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FISIOLOGIA HUMANA AULA 3 Profª Patrícia Carla de Oliveira 2 CONVERSA INICIAL O sistema nervoso é capaz de receber estímulos captados por receptores sensitivos; de analisar, processar e armazenar essas informações; e de encaminhar respostas em direção a órgãos-alvo, mantendo o equilíbrio no funcionamento corporal. Apesar de executar tarefas específicas, o sistema nervoso atua em conjunto com outros órgãos do corpo humano, auxiliando-os em seu funcionamento. Por esse motivo, desenvolveremos, durante esta etapa, um conteúdo a respeito dos principais mecanismos relacionados à fisiologia do sistema nervoso, com a finalidade de alcançar os objetivos a seguir: • Retomar a abordagem das principais características anatômicas dos componentes do sistema nervoso: sistema nervoso central (SNC) e sistema nervoso periférico (SNP) • Elucidar o processo da transmissão dos impulsos elétricos através dos neurônios, bem como diferenciar as sinapses nervosas das sinapses físicas • Descrever as principais características que diferenciam o sistema nervoso somático (SNS) do sistema nervoso autônomo (SNA), de acordo com o local e o tipo de informação nervosa transmitida • Compreender as características das divisões simpática e parassimpática do SNA, de forma a reconhecer as ações fisiológicas desencadeadas pelas duas divisões TEMA 1 – ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO Para compreender melhor a disposição, a organização e o funcionamento do sistema nervoso, este pode ser dividido didaticamente de acordo com critérios embriológicos, anatômicos ou funcionais. Anatomicamente, o sistema nervoso é dividido em SNC, do qual fazem parte o encéfalo e a medula espinal, responsáveis pelo processamento neural; e SNP, composto pelos gânglios nervosos e pelos nervos, vias pelas quais as informações sensoriais (aferentes) seguem até o SNC e as informações motoras (eferentes) partem do SNC em direção aos órgãos. No encéfalo (Figura 1) estão localizados cérebro, cerebelo e tronco encefálico. A estrutura conhecida como cérebro é, na verdade, a junção de duas 3 outras, denominadas telencéfalo e diencéfalo. Do telencéfalo faz parte uma fina camada de substância cinzenta, o córtex cerebral, que repousa sobre um centro branco, medular. No córtex cerebral chegam os impulsos provenientes das vias sensitivas periféricas, que se tornam conscientes e são interpretados, podendo também ser armazenados. Funcionalmente, essa estrutura é dividida em múltiplas áreas, ligadas para realizar ações como de manutenção de consciência, da memória, elaboração de pensamento, linguagem, movimento e emoções. O diencéfalo, por sua vez, tem como função a manutenção do equilíbrio interno da homeostase corporal. Tálamo, hipotálamo, epitálamo e subtálamo são as quatro principais regiões anatomofisiológicas localizadas no diencéfalo. Figura 1 – Corte mediano do encéfalo Crédito: Alila Medical Media/Shutterstock. O tronco encefálico, também chamado de tronco cerebral, consiste em uma unidade topográfica definida, porém não apresenta um sistema funcional uniforme, sendo constituído por três subdivisões principais: bulbo raquidiano ou medula oblonga, ponte e mesencéfalo, envolvidos em funções motoras, controle cardiovascular e respiratório, mecanismos que regulam o sono, o estado de vigília e o foco da atenção O cerebelo tem função relevante no sequenciamento das atividades motoras e na rápida progressão de um movimento para o 4 subsequente. Além disso, ajuda a controlar a interação instantânea entre grupos musculares agonistas e antagonistas, isto é, entre grupos que atuam de maneira coordenada, por exemplo, um contraindo e o outro relaxando. Os 12 pares de nervos cranianos têm origem no encéfalo e a maioria está ligada ao tronco encefálico. Ao atravessarem o crânio, se distribuem na cabeça, além da inervação realizada pelos nervos glossofaríngeo e vago em regiões do pescoço, vísceras torácicas e abdominais. Os pares cranianos podem ser classificados em sensitivos, motores ou mistos, de acordo com seus componentes funcionais e suas aferências e eferências, que podem ser somáticas ou viscerais. Possuem nomenclatura específica e são numerados em algarismos romanos, no sentido craniocaudal. Os nervos espinais correspondem às fibras nervosas que têm conexão com a medula espinal e são responsáveis pela inervação do tronco, dos membros e de parte da cabeça. São 31 pares de nervos, que correspondem aos 31 segmentos medulares: 8 pares de nervos cervicais, 12 pares torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccígeo. Pelo critério funcional, o sistema nervoso é dividido em SNS, que relaciona o organismo com o meio ambiente de forma consciente; e sistema nervoso visceral (SNV), que realiza controle e inervação inconsciente de estruturas viscerais. Nas duas divisões existem vias aferentes, que levam os estímulos até os centros de controle, e vias eferentes, que partem do sistema nervoso, desencadeando respostas voluntárias no SNS e involuntárias no SNV. O componente eferente do SNV é denominado SNA e se divide em simpático e parassimpático. TEMA 2 – TRANSMISSÃO DO IMPULSO NERVOSO Os neurônios são as unidades fundamentais do tecido nervoso e, por serem células excitáveis, são capazes de receber, interpretar e enviar impulsos nervosos, organizando e coordenando as funções do organismo por meio dos circuitos de condução formados por seus prolongamentos, os axônios, no SNC e no SNP. Assim como as fibras musculares, os neurônios apresentam um potencial de membrana, cujo interior é eletricamente negativo, enquanto o meio externo é positivo. É por meio desse potencial de membrana que as células nervosas transmitem impulsos elétricos, também chamados de impulsos nervosos. Em 5 repouso, esse potencial de membrana situa-se entre -70 mV e -90 mV e, mediante estímulos e intensa troca de íons (sódio, potássio, cloro, cálcio), pode ocorrer despolarização, hiperpolarização, repolarização ou restauração do potencial de repouso. Nesse sentido, estímulos elétricos, mecânicos ou químicos alteram a permeabilidade da membrana plasmática dos neurônios aos íons Na+, os quais adentram o citoplasma celular, provocando a despolarização da membrana e a consequente produção de um potencial de ação de +40 mV. Ao cessar a permeabilidade aos íons Na+, a permeabilidade da membrana aos íons K+ aumenta e estes saem do citoplasma, retornando para a área localizada da célula em repouso. Esse mecanismo é chamado bomba de sódio e potássio e mantém as condições normais de repouso da célula após o seu estímulo (Figura 2). Figura 2 – Bomba de sódio e potássio Crédito: EreborMountain/Shutterstock. Uma vez gerado, o potencial de ação propaga-se pela membrana plasmática e é conduzido, ao longo do axônio, como impulso nervoso. O tamanho e a frequência desse impulso não se modificam e um novo impulso nervoso só será gerado após um período refratário, fator esse que controla a 6 frequência máxima com que os disparos podem ser conduzidos, ao longo da membrana. Quando o impulso nervoso chega até as terminações axonais, faz-se necessária uma sinapse nervosa para que a informação seja transferida para os próximos neurônios ou células efetoras. Normalmente, essa sinapse é formada pela terminação axônica do neurônio pré-sináptico, pela fenda sináptica e pela membrana receptora do neurônio pós-sináptico (Figura 3). Nesse processo, o neurônio pré-ganglionar libera neurotransmissores, embalados em vesículas, na fenda sináptica. Após essa liberação, as moléculas do neurotransmissor difundem-se pela fenda e ligam-se aos receptores, na membrana pós-sináptica. Por envolver a ação de neurotransmissores, esse tipo de sinapse é denominada sinapse química. Figura 3 – Sinapse química Crédito: Sakurra/Shutterstock. Além dassinapses químicas, existem ainda as sinapses físicas (Figura 4). Esse tipo de sinapse nervosa não faz uso de neurotransmissores e possibilita a passagem do impulso elétrico, por meio do acoplamento de canais iônicos, em 7 junções comunicantes, garantindo rapidez e sincronização de descarga em vários neurônios, por exemplo, no centro respiratório do bulbo, onde esse disparo sincronizado é responsável pelo ritmo respiratório e cardíaco. Figura 4 – Sinapse física Crédito: Designua/Shutterstock. TEMA 3 – SISTEMA NERVOSO SOMÁTICO E AUTÔNOMO Funcionalmente, o sistema nervoso pode ser dividido em SNS e SNA, de acordo com o local e o tipo de informação nervosa transmitida. A divisão somática do sistema nervoso é aquela que relaciona o organismo com o meio ambiente e, por isso, pode ser chamada de sistema nervoso de vida de relação. Para isso, os neurônios sensoriais das vias somáticas conduzem sinais nervosos dos receptores periféricos aos centros nervosos capazes de interpretar informações referentes à visão, olfato, audição, paladar e equilíbrio, além de às sensações dolorosas, térmicas e táteis. Os neurônios motores das vias somáticas, por sua vez, levam, aos músculos esqueléticos, informações dos 8 centros nervosos para a produção de movimentos conscientes e voluntários, na maioria das vezes propiciando sua integração com o meio externo. O SNA compreende a divisão do sistema nervoso responsável pela inervação das estruturas viscerais, permitindo a integração no funcionamento dessas estruturas e a consequente homeostasia corporal. Dessa forma, pode ser denominado também SNV. Os neurônios sensoriais das vias autonômicas estão associados a visceroreceptores que monitoram condições internas, como os níveis sanguíneos de O2 e CO2, o diâmetro das paredes dos vasos sanguíneos, a pressão arterial, entre outras. Os neurônios motores das vias autonômicas levam impulsos dos centros nervosos até os tecidos efetores, como os músculos lisos e cardíaco, e as glândulas, que podem ser estimuladas ou inibidas, constituindo os reflexos viscerais, na maior parte das vezes involuntários e inconscientes (Figura 5). Figura 5 – Sistema nervoso somático e autônomo Crédito: VectorMine/Shutterstock. Uma diferença importante entre os componentes eferentes do SNS e do SNA é que existe apenas um neurônio motor somático ligando o SNC ao órgão efetuador. O corpo desse neurônio se localiza no encéfalo ou na medula espinal e seu axônio chega ao músculo esquelético por meio de terminações nervosas conhecidas como placas motoras. Em contrapartida, dois neurônios motores 9 unem o SNC ao órgão efetuador, no SNA. Um deles tem o corpo dentro do tronco encefálico ou da medula espinal, enquanto o outro está localizado no SNP, nas dilatações que formam os gânglios autônomos. Dessa forma, o primeiro é denominado neurônio pré-ganglionar e o segundo, neurônio pós-ganglionar, como representado na Figura 6. Figura 6 – Reflexo motor somático e autônomo Crédito: Stihii/Shutterstock. Do SNA fazem parte estruturas presentes no SNC e no SNP. Centros de controle autonômicos estão localizados nos núcleos hipotalâmicos, na formação reticular do tronco encefálico, no sistema límbico, na área pré-frontal do córtex cerebral e na medula espinal. O hipotálamo se destaca por ser a área mais importante da regulação homeostática do ambiente interno, estando envolvido no controle neuro-hormonal do sistema endócrino, por meio da ativação ou inibição da glândula hipófise; nele estão presentes os centros relacionados aos eventos fisiológicos da fome, da saciedade, da sede e do controle hídrico; ele é responsável por ajustar os padrões de sono e vigília, mantendo a consciência; e por regular a temperatura corporal, além de ser uma das estruturas que compõem o sistema límbico, controlando o comportamento de emoções como raiva, dor e prazer. No tronco encefálico, em especial na ponte e no bulbo, encontram-se centros envolvidos no controle da frequência cardíaca e respiratória, no controle da pressão arterial e do diâmetro dos vasos sanguíneos, além de processos 10 relacionados a tosse, deglutição, soluço, vômito e espirro. A medula espinal é um importante caminho pelo qual as informações sensoriais chegam até o encéfalo, bem como as respostas chegam até os órgãos efetores. A medula é responsável por grande parte dos reflexos corporais e potencializa a ação do SNA através das fibras pré-ganglionares que saem dela e fazem sinapse com os gânglios autonômicos. O SNA é dividido em sistema simpático e parassimpático, e essa divisão baseia-se nas diferenças anatômicas, nas diferenças nos neurotransmissores e nas diferenças nos efeitos fisiológicos de cada divisão. As divisões simpática e parassimpática produzem efeitos opostos na maioria dos órgãos e, portanto, são consideradas antagonistas fisiológicos. TEMA 4 – SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO SIMPÁTICO O sistema simpático é a maior divisão do SNA e tem como função preparar o corpo para uma emergência. É geralmente catabólico, pois eleva a frequência cardíaca e a pressão arterial; dilata as pupilas; inibe a musculatura lisa dos brônquios, intestinos e paredes vesicais; fecha os esfíncteres; promove a sudorese; eriça os pelos; e promove a vasoconstrição na pele e a vasodilatação nos músculos esqueléticos, para que o sangue seja redistribuído e a produção de energia aumente no encéfalo, no coração e nos músculos esqueléticos. A divisão simpática é estruturalmente formada por pares de gânglios autônomos localizados de forma paralela à medula espinal, nos 12 segmentos torácicos e nos 3 segmentos lombares superiores. Esses gânglios paravertebrais formam o tronco simpático e, por essa localização, o SNS é chamado de toracolombar. Os neurônios pré-ganglionares estão dispostos na coluna cinzenta da medula espinal, saem pela raiz anterior do nervo espinal e chegam aos gânglios através de um ramo comunicante branco (mielinizado), realizando sinapse com 20 ou mais neurônios pós-ganglionares. O neurotransmissor envolvido na maioria dessas sinapses é a acetilcolina. Os neurônios pré-ganglionares podem também fazer sinapse com neurônios pós-ganglionares situados em gânglios pré-vertebrais, em posição anterior à coluna vertebral. Estes são os gânglios celíacos, os gânglios aorticorrenais e os gânglios mesentéricos superiores e mesentéricos inferiores, unidos ao tronco simpático pelos nervos esplâncnicos. A medula da glândula 11 suprarrenal também pode ser considerada um gânglio simpático, porém separado da cadeia de gânglios, pois recebe inervação direta das fibras provenientes dos neurônios pré-ganglionares. A epinefrina e a norepinefrina produzidas pela medula da suprarrenal intensificam as respostas obtidas pelos neurônios pós-ganglionares simpáticos. Os neurônios pós-ganglionares simpáticos são mais longos que os neurônios pré-ganglionares, se estendem para formar os ramos comunicantes cinzentos (não mielinizados) que chegam aos órgãos-alvo, e a maioria realiza sinapse através do neurotransmissor noradrenalina (Figura 7). Exceções incluem aqueles que inervam as glândulas sudoríparas e alguns vasos sanguíneos através da acetilcolina, por exemplo. Figura 7 – Sistema nervoso autônomo simpático Crédito: Alila Medical Media/Shutterstock. 12 TEMA 5 – SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO PARASSIMPÁTICO A divisão parassimpática do SNA promove o equilíbrio e a manutenção da homeostase corporal. A atividade parassimpática envolve salivação, lacrimação (produção de lágrimas), micção, digestão, defecação e excitação sexual. Ela reduz a pressão sanguínea e a frequência cardíaca, preservando, desse modo, e restaurando a energia. Estruturalmente, é formada por pares de gânglios localizados nas regiões craniana e sacral, sendo, por esse motivo, chamada de sistema nervoso craniossacral.Na região craniana, ela dá origem aos nervos cranianos oculomotor, facial, glossofaríngeo e vago, enquanto se compõe dos nervos espinais S2, S3 e S4, na região sacral. As fibras eferentes mielinizadas pré-ganglionares formam sinapses nos gânglios periféricos localizados próximos ou dentro das vísceras que elas inervam. Aqui, também, a acetilcolina é o neurotransmissor. Os gânglios parassimpáticos cranianos são o ciliar, o pterigopalatino, o submandibular e o ótico. Em certos locais, as células ganglionares estão situadas em plexos nervosos, como o plexo cardíaco, o plexo pulmonar, o plexo mioentérico (plexo de Auerbach) e o plexo mucoso (plexo de Meissner), esses dois últimos associados ao trato gastrintestinal. As fibras parassimpáticas pós-ganglionares não são mielinizadas, possuem comprimento relativamente curto, em comparação com as fibras pós-ganglionares simpáticas, e realizam sinapse, no órgão-alvo, através da acetilcolina (Figura 8). 13 Figura 8 – Sistema nervoso autônomo parassimpático Crédito: Alila Medical Media/Shutterstock. Vale lembrar que os plexos mioentérico e mucoso fazem parte do chamado sistema nervoso entérico, que permite o suprimento nervoso intrínseco do tubo digestório do esôfago ao ânus. Esse sistema pode funcionar sem interferência do hipotálamo ou de outras estruturas do SNC e coordena os movimentos peristálticos, as secreções glandulares, a transferência de água e íons, o fluxo sanguíneo local para o trato gastrointestinal, assim como algumas funções do pâncreas e da vesícula biliar. Alguns órgãos são inervados pelas duas divisões do SNA, como as glândulas salivares, os pulmões, o coração e as vísceras abdominais e pélvicas. Outros, como as glândulas sudoríparas, a medula da glândula suprarrenal, a maioria dos vasos sanguíneos e os músculos eretores dos pelos, são inervados 14 apenas pela divisão simpática, enquanto tecidos, como o parênquima das glândulas parótidas e das glândulas lacrimais, inervam-se pelo sistema nervoso parassimpático. NA PRÁTICA Epilepsias são disfunções temporárias e normalmente reversíveis, resultantes de fatores hereditários, malformações cerebrais, erros inatos do metabolismo e até mesmo de fatores etiológicos desconhecidos, pelas quais alterações na excitabilidade de um grupo de neurônios provocam atividade elétrica anormal e consequente perda da consciência e contração rítmica de toda a musculatura. A consciência se recupera progressivamente após cessarem as contrações musculares, mas, a longo prazo, podem ocorrer lesões cerebrais definitivas se os episódios não forem controlados. As epilepsias são um exemplo da importância da transmissão correta dos impulsos elétricos pelos neurônios do sistema nervoso. Pesquise quais são os seus sintomas, de acordo com os tipos de epilepsias listados a seguir: • Ataque epilético • Crise de ausência • Crises parciais simples • Crise parcial complexa FINALIZANDO Nesta etapa, foi possível retomar os conhecimentos a respeito da divisão anatômica do sistema nervoso, que é dividido em SNC e SNP. Do SNC fazem parte o encéfalo e a medula espinal, enquanto o SNP é composto pelos nervos e gânglios nervosos. Dentre as estruturas encefálicas, destacam-se o cérebro, formado pelo telencéfalo e pelo diencéfalo; o tronco encefálico, representado pelo mesencéfalo, pela ponte e pelo bulbo; e o cerebelo. Aprendemos também que os neurônios são as células nervosas responsáveis pela transmissão dos impulsos nervosos. Eles recebem os seus estímulos pelos dendritos e os encaminham, através do axônio, para a próxima célula por meio da sinapse nervosa, envolvendo substâncias denominadas neurotransmissores. 15 A divisão somática do sistema nervoso é aquela que relaciona o organismo com o meio ambiente e, por isso, pode ser chamada de sistema nervoso de vida de relação. Por sua vez, o SNA compreende a divisão responsável pela inervação das estruturas viscerais, permitindo a integração no funcionamento dessas estruturas e a consequente homeostasia corporal. Finalizamos nosso estudo com as principais características das duas divisões do SNA. A divisão simpática está relacionada a situações de luta e fuga, preparando o organismo para situações de perigo por meio do aumento da frequência cardíaca, da dilatação da pupila e da broncodilatação, por exemplo. Possui nervos que saem das regiões torácica e lombar, o neurônio pré- ganglionar mais curto que o neurônio pós-ganglionar e a adrenalina como neurotransmissor, no órgão-alvo. Nervos que saem das regiões cranial e sacral, o neurônio pré-ganglionar mais longo que o neurônio pós-ganglionar e o neurotransmissor acetilcolina no órgão-alvo são características da divisão parassimpática do SNA, relacionada à preservação de energia, por meio de efeitos contrários, na maioria das vezes, aos da divisão simpática. Conversa inicial Na prática FINALIZANDO
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