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29/06/2011 1 Nidação, Gastrulação e Nêurula Prof. Abraão Ribeiro Barbosa Embriogênese Zigoto � Mórula �Blástula � Gástrula � Nêurula Nidação • Ao redor do 6º dia tem início o período de implantação. O blastocisto, dirige-se a mucosa uterina e a região do embrioblasto se adere a ela; • Os trofoblastos por sua vez são estimulados e começam a proliferar, invadindo o endométrio; • Nessa fase distinguem-se o CITOTROFOBLASTO que constitui a parede do blastocisto e o SINCICIOTROFOBLASTO, cujas células estão em contato direto com o endométrio formando um sincício com grande capacidade de proliferação e invasão; • Enquanto isso o embrioblasto sofre mudanças que permite diferenciar duas porções: o EPIBLASTO e o HIPOBLASTO; 29/06/2011 2 Ao fim de nove dias após a fertilização, o blastocisto já se encontra totalmente implantado no endométrio e entre as células do epiblasto surge a cavidade amniótica. • Do hipoblasto origina-se uma camada de células denominadas Membrana de Heuser que revestirá a cavidade interna do blastocisto (blastocele) que então passará a se chamar Cavidade Vitelina Primitiva; • Entre a cavidade e o citotrofoblasto surge uma camada de material acelular, o retículo extra-embrionário. Por volta do 12º dia surgem células que revestem o retículo extra-embrionário (mesoderma extra-embrionário) que passarão a formar cavidades preenchidas por fluido e que posteriormente serão unidas formando a cavidade coriônica. 29/06/2011 3 • A medida em que a cavidade coriônica se expande ocorre a separação do âmnio e do citotrofoblasto; • Na vesícula vitelínica ocorre a proliferação do hipoblasto seguida de constrição da parte da cavidade, formando vesículas exocelômicas que se destacam e são degeneradas; • A porção da cavidade remanescente denomina-se agora Cavidade Vitelina Definitiva. Gastrulação • Caracteriza-se por uma série de movimentos e arranjos das células embrionárias, originando uma larva ou estabelecendo o plano corporal adulto; • Uma única camada de células, a blastoderme do epiblasto + hipoblasto, origina três camadas germinativas: a ectoderme, mesoderme e endoderme; • Simultaneamente com a divisão celular, ocorrem movimentos celulares, uns em relação aos outros, sendo a morfogênese o fenômeno dominante nesta fase; • Após está fase surge a nêurula. Início da Gastrulação • Na terceira semana o disco embrionário (conjunto da cavidade amniótica e vitelina) sofre modificações; • Na gastrulação ocorre proliferação celular na superfície do epiblasto; • Essas células migram rumo a linha média longitudinal do disco embrionário formando a linha primitiva; • Na porção mediana da linha primitiva surge o sulco primitivo; • Na extremidade cefálica forma-se uma protusão celular, o nó primitivo (Nó de Hensen), em cujo centro surge a fosseta primitiva. 29/06/2011 4 Formação da Mesoderma • Perto do 16º dia as células do epiblasto continuam a proliferar e migrar em direção ao sulco primitivo, onde invaginam-se entre o epiblasto e o hipoblasto, assim tem origem o mesoderma intra-embrionário, o terceiro folheto embrionário; • As células da mesoderma preenchem todo espaço entre a ectoderme (epiblásto) e a endoderme (hipoblásto), exceto na região da membrana bucofaríngea e membrana cloacal. 29/06/2011 5 ectoderma endoderma A medida em que se invaginam pela fosseta primitiva, as células migram ao longo da linha média em sentido cranial e formam duas estruturas: a placa precordal e o processo notocordal. O processo notocordal então passa por transformações: Primeiro, a parede ventral do processo notocordal funde-se a endoderme e degenera-se gradativamente formando temporariamente uma comunicação (canal neuroentérico) entre a cavidade amniótica e a cavidade vitelínica. Além disso, dessa forma o processo notocordal transforma-se em placa notocordal. 29/06/2011 6 A placa notocordal então é induzida a dobra-se sobre si formando a notocorda. No embrião de 18 dias a notocorda estende-se da membrana bucofaríngea até o nó primitivo e o canal neuroentérico desaparece. • Durante a terceira semana o processo notocordal e a placa neural vão se alongando em direção a membrana bucofaríngea. • O epiblasto se diferencia, provavelmente por ação de substâncias indutoras, em uma região com células mais altas denominada placa neural, a primeira estrutura relacionada ao Sistema Nervoso Central. Nêurula • Fase que inicia a formação do sistema nervoso, comitantemente à de outras estruturas importantes para a sustentação do embrião; • Através de um achatamento da ectoderma dorsal da gástrula, inicia-se a formação da placa neural, que por invaginação forma o tubo neural, que dará origem ao sistema nervoso; • A ectoderma da placa neural (neuroectoderma) formará a sistema nervoso central, constituído pelo encéfalo (porção cefálica) e pela medula (porção caudal); A placa neural dobra-se ao longo do seu eixo longitudinal formando um sulco neural mediano com pregas neurais nas bordas. 29/06/2011 7 1 – Região anterior; 2 – Porção cefálica; 3 – Porção neural-toráxica; 4 – medula nervosa; 5 – Ventre; 6 – Dorso; 7 – Região posterior (caudal) 29/06/2011 8 Nêurula • As extremidades neurais correspondem aos neuróporos anterior e posterior; • Células que estão no ápice das dobras neurais (cristas) se desprendem do tubo neural e posteriormente formaram os gânglios sensitivos da espinha e os nervos cranianos; •As células da crista neural originarão a maior parte do Sistema Nervoso Periférico e Autônomo, o tubo neural diferenciar-se-á em Sistema Nervoso Central. • Simultaneamente a essas transformações, a região superior da mesoderma começa um processo de separação de grupos de células ao longo de todo comprimento do embrião fazendo a diferenciação delas em mesoderma e notocorda; Nêurula • No centro da mesoderma, surge uma cavidade, o celoma; • O restante das células da mesoderma forma a endoderme, constituindo o revestimento do arquêntero o qual dará origem aos aparelhos digestório e respiratório; • Os blocos de mesoderma crescem, penetrando entre a ectoderma e a endoderma da região ventral do embrião, formando posteriormente os diversos tipos de músculo; • Após a neurulação, desenvolvem-se os diversos tecidos e órgãos até a completa formação do embrião. • A mesoderma lateral divide-se em uma camada associada a endoderma (mesoderma visceral) e outra a ectoderma (mesoderma somática); • A divisão da mesoderma lateral dá origem a uma cavidade, o celoma intra-embrionário, que se comunica com a cavidade coriônica até a quarta semana após a fertilização; • Por volta do 20º a mesoderma da região superior fragmenta-se em blocos denominados somitos quer formarão a coluna vertebral e os demais ossos do corpo; Nêurula 29/06/2011 9 • Durante a quarta semana, os somitos diferenciam-se em três regiões: esclerótomo, miótomo e dermátomo, que originarão em cartilagem e osso, músculo e derme respectivamente; • Na região cefálica, o mesoderma paraxial torna-se parcialmente segmentada gerando os somatômeros, os quais contribuem para formação de parte da musculatura da cabeça; • O mesoderma intermediário participará da formação do Sistema Urinário e Reprodutor. • Simultaneamente ocorre o dobramento lateral e longitudinal do embrião, levando à formação de pregas laterais que constringem o saco vitelino; • A parte do saco vitelino retirada dentro do embrião torna-se o intestino primitivo; • O endoderma que reveste o saco vitelino origina parte do epitélio e glândulas do trato digestivo; • Com a fusão da pregas laterais, o celoma intra- embrionário fica interno ao corpo do embrião e forma as cavidades pericárdica, pleural e peritoneal; • Na porção caudal do saco vitelino forma-se uma expansão tubular para dentro do embrião (alantóide) importante na formação de vasos umbilicais. 29/06/2011 10 • O dobramento longitudinal forma a prega cefálica e a prega caudal, sendo que o embrião vai tomando a forma de uma letra"C“; • Através da migração da prega cefálica ocorre o deslocamento no sentido ventral de uma porção da mesoderma localizada anteriormente à membrana bucofaríngea chamada de área cardiogênica, que se diferenciará em septo transverso, coração primitivo e celoma pericárdico; • Essas estruturas juntamente com a membrana bucofaríngea tornam-se parte da face ventral do embrião e o septo transverso se diferenciará no tendão central do diafragma; • A membrana bucofaríngea separa o intestino anterior do estomódio, a depressão externa à membrana bucofaríngea que é revestida pela ectoderma e que dará origem à cavidade oral primitiva. • A prega caudal dobra-se em direção à face ventral do embrião. Com o dobramento da prega caudal, parte do saco vitelino incorpora-se ao embrião, constituindo o intestino posterior. • A porção terminal do intestino posterior dilata-se formando a o ânus; • O pedículo do embrião prende-se a superfície ventral do embrião e a alantóide é parcialmente incorporada pelo embrião; • A porção intra- embrionária da alantóide vai do umbigo à bexiga. Com o crescimento da bexiga, a alantóide involui, tornando-se um tubo espesso, que depois do nascimento transforma-se em um cordão fibroso, o ligamento umbilical mediano. 29/06/2011 11 • Conforme as pregas laterais migram em sentido ventral ao mesmo tempo com as pregas cefálicas e caudal do dobramento longitudinal, o saco amniótico expande-se progressivamente e aumenta consideravelmente sua área até envolver todo o embrião; • Quando os dobramentos embrionários cessam, o embrião está revestido por ectoderma cutâneo, que formará a epiderme da pele. Por esse motivo o cordão umbilical tem revestimento epitelial.
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