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Sistema digestório Funções ● Movimentação do alimento pelo trato gastrointestinal ● Secreções de soluções digestivas e digestão de alimentos (produzidas por glândulas acessórias ou pelo próprio trato) ● Absorção de água, diversos eletrólitos e produtos da digestão Estrutura e função comparativa ● Monogástricos: herbívoros, onívoros e carnívoros ● Poligástricos: normalmente se alimentam de vegetais Histologia do estômago ● Mucosa: mais interna (mais próxima da luz), com invaginações de glândulas - Lâmina própria - Muscular da mucosa: músculo liso que auxilia na contratilidade ● Submucosa: rica em vasos sanguíneos e linfáticos ● Muscular externa: músculo liso com células dispostas de diferentes maneiras - Oblíqua - Circular - Longitudinal ● Plexo mioentérico: conjunto de neurônios que estão entre a camada circular e longitudinal Histologia do intestino ● Mucosa: com vilosidades e criptas (aumentam a área de superfície para absorção de nutrientes) - Muscular da mucosa - Placas de Peyer: aglomerados de órgãos linfóides ricos em células do sistema imune (macrófagos, linfócitos, mastócitos → produzem fatores que modulam a resposta do órgão) ● Submucosa - Plexo submucoso: infinidade neurônios que vão regular toda a função das estruturas que estão acima deles (absorção, secreção ● Muscular - Circular - Longitudinal Sistema nervoso entérico ● Presente do esôfago ao ânus ● Constituído de dois sistemas de gânglios: 1. Mioentérico (Auerbach): controle da motilidade - Entre a camada muscular circular e a camada muscular longitudinal - Presente do esôfago até o intestino grosso 2. Submucoso (Meissner): controle da secreção e absorção intestinal local e controle do músculo submucoso - Presente nos intestino ● Com neurônios sensoriais (aferentes), interneurônios e neurônios eferentes - Entrada sensorial origina-se de mecanorreceptores nas camadas musculares (distensão), osmorreceptores (detectam a osmolaridade → quantidade de partículas em solução) e quimiorreceptores (detectam substâncias químicas → como os nutrientes) na mucosa - Nervos eferentes entéricos inervam: 1. Musculatura dos vasos sanguíneos 2. Musculatura intestinal 3. Glândulas dentro da parede intestinal - Os nervos entéricos contêm vesículas sinápticas que possuem vários neurotransmissores (ACh, serotonina, óxido nítrico, ATP, peptídeo intestinal vasoativo - VIP) - Sede da integração dos reflexos curtos - Reflexos longos são integrados no SNC e estão sob controle do SN autônomo (não é independente) ● Os gânglios entéricos fazem o papel de gânglios do sistema nervoso parassimpático *Em situações de fuga, a motilidade e atividade do sistema digestório é diminuída* - Os gânglios entéricos fazem sinapse com: 1. Neurônios pré-ganglionares parassimpáticos (os neurônios pós-ganglionares formam o gânglio) 2. Neurônios pós-ganglionares simpáticos 3. Fibras sensoriais (mecano e quimiorreceptores) e interneurônios do próprio SN entérico Controle do trato gastrointestinal pelo sistema endócrino Motilidade ● Potenciais de ondas lentas - Exceto no esôfago e na porção proximal do estômago, o músculo liso gastrointestinal possui um ritmo espontâneo de flutuação do potencial de membrana, constituindo um padrão de ondas lentas - Esse ritmo basal é iniciado pelas células intersticiais de Cajal (marca-passos de células com características de músculo liso, entre as camadas circulares e longitudinais de músculo liso). - Propagação aboral - Canais para K+ se fecham: acúmulo de cargas positivas, despolarização, depois se abrem de novo ● Potenciais de ação ou em pico - São despolarizações transitórias mais rápidas e completas da membrana da célula muscular lisa - Podem ocorrer em ondas agudas e repetitivas - Ocorrem em associação com as ondas lentas, na crista, no ápice → leva a motilidade - Canais para cálcio e sódio dependentes de voltagem: movimentação de cálcio durante o PA tem um papel essencial na contração das fibras musculares intestinais ● Fatores que facilitam a despolarização da membrana 1. Estiramento do músculo 2. Estimulação da acetilcolina 3. Estimulação dos nervos parassimpáticos 4. Estimulação por hormônios GI (ex: gastrina) ● Fatores que induzem hiperpolarização 1. Estimulação de adrenalina e noradrenalina 2. Estimulação dos nervos simpáticos ● Preensão - Os animais quadrúpedes apreendem com os lábios, dentes ou língua, o que envolve atividade altamente coordenada de pequenos músculos esqueléticos voluntários - Os bovinos usam a língua, e esta é longa, rugosa e móvel, o que facilita circundar as forragens e colocá-las entre os incisivos e o coxim dentário - Caninos e felinos frequentemente utilizam os membros anteriores para segurar o alimento - Os cavalos usam os lábios que são móveis e sensíveis - Músculos da face, lábios e língua (nervo facial, glossofaríngeo e ramo motor do trigêmeo) ● Deglutição - Maioria dos animais doméstico: parede muscular do esôfago de músculo esquelético (ruminante) - Equinos, primatas e felinos: porção distal é de músculo liso (sistema nervoso entérico) - Aves: inteiramente músculo liso - Parte voluntŕia (fase oral): bolo alimentar é empurrado para a faringe - Parte involuntária: 1. A respiração para 2. O pálato mole é elevado (fecha a abertura para a nasofaringe) 3. A glote fica sobre a epiglote 4. Controle pelos nervos cranianos e tronco encefálico (centro da deglutição) - Peristaltismo esofágico: é mantido até a liberação do alimento no estômago Se parar um objeto estranho, o movimento se mantém Esfíncteres permanecem fechados na ausência de alimento: previne a entrada de ar, suco gástrico Durante a alimentação há o relaxamento dos esfíncteres pelo efeito do SNA com neurônio VIP e NO *Equinos: - Esôfago entra bem obliquamente no estômago: a distensão do estômago bloqueia a abertura esofágica - Esfíncter esofágico inferior bem desenvolvido - Logo, é raro o refluxo. Se a pressão intragástrica aumenta demais (contração potente dos músculos abdominais pelo reflexo do vômito): rompimento ● Movimentos propulsivos - peristalse - A peristalse ocorre em outro tubo de músculo liso, como nos ductos biliares, nos ureteres e etc - O estímulo usual da peristalse intestinal é a distensão do trato gastrointestinal por meio da ativação de mecanorreceptores - Outros estímulos que podem desencadear a peristalse são a irritação química ou física do revestimento epitelial do intestino - Estímulos nervosos parassimpáticos promovem a peristalse ● Estômago proximal - Contração tônica → região proximal: armazenamento do alimento (relaxamento adaptativo auxiliado pelo SN parassimpático) - neurotransmissor inibitório VIP (peptídeo intestinal vasoativo), NO - Região distal (antro) e piloro: triturar e misturar (peristaltismo auxiliado pelo SN parassimpático) - neurotransmissor ACh - Sinais que levam ao esvaziamento gástrico: no duodeno há receptores que vão avisar sobre a abertura do piloro para esvaziamento do conteúdo gástrico 1. Baixo pH no duodeno: quimiorreceptores não permitem o esvaziamento do estômago 2. Alta osmolalidade: se tiver muito nutriente no duodeno que não foi digerido, a osmolalidade está alta, inibindo o esvaziamento 3. Gordura: quimiorreceptores detectam a alta quantidade de lipídeos no duodeno, impedindo o esvaziamento *A informação sensorial vai chegar ao SNC pelo nervo vago, e o sinal eferente parassimpático do mesmo nervo, inibe a motilidade do estômago *Hormônios como colecistoquinina (pela alta quantidade de lipídeo e proteína) e secretina (pelo baixo pH) também inibem a motilidade ● Movimentos de mistura - segmentação - São contrações da musculatura circular constritivas intermitentes locais (duração de 5 a 30 segundos) que ocorrem em regiões separadas da parede intestinal (triturando e separando os conteúdos)- Controle pelo SN entérico - Em algumas áreas, as próprias contrações peristálticas causam a maior parte da mistura (estâmago) - Predomina no intestino delgado, pois esse movimento dá tempo de melhorar a digestão e absorção de nutrientes ● Intestino grosso - Absorção de água, fermentação (microbiota fermenta os nutrientes que não foram absorvidos pelo intestino delgado) e armazenamento de fezes - Contrações haustrais (segmentação) → movimentos de segmentação que formam saculações e promovem a mistura - Peristáltico (ou em massa em cólon de cães e felinos): movimento peristáltico progressivo de aliemnto pastoso - Antiperistáltico: movimentos peristálticos que retornam o conteúdo para a parte anterior do intestino grosso - Células marco passo: geram despolarizações de ondas lentas, levando à atividade peristáltica e antiperistáltica ● Complexo migratório mioelétrico - Ocorre na fase interdigestiva (6 a 8h pós-refeição), poderosas contrações peristálticas para limpeza do trato digestório - Inicia-se no estômago e percorre todo o intestino delgado (hormônio motilina e SN entérico são a origem) → estômago “roncando” - Previne a migração de muitas bactérias cecais ao delgado e a parada de conteúdos em determinadas regiões do trato digestório - É interrompido pel alimentação em carnívoros e onívoros - Herbívoros: ondas peristálticas em intervalos de 1h, mesmo havendo alimento no estômago ● Reflexo da defecação - Esfíncter anal interno: músculo liso → controle involuntário (SN parassimpático - relaxa o esfíncter interno, contrações do reto) - Esfíncter anal externo: músculo estriado → controle involuntário e voluntário (SN somático - o controle voluntário é aprendido ao longo da vida) - Quando não estamos sob o reflexo da defecação, o reto está vazio (o tônus muscular não permite que as fezes saiam do colo). - Quando ocorre o movimento peristáltico, as fezes chegam ao reto, ativando mecanorreceptores que vão ativar neurônios autonômicos da medula espinhal (parassimpáticos) que inervam o final do cólon, o reto e o esfíncter anal → contraindo o cólon e reto, relaxando o esfíncter anal - Vias descendentes do córtex cerebral controlam neurônios motores somáticos do nervo pudendo, contraem o esfíncter anal externo, causando a retropulsão das fezes → controle voluntário do reflexo de defecação - Para que ocorra a defecação, tem que inibir o neurônio motor do nervo pudendo, para que haja o relaxamento do esfíncter anal externo - Esse peristaltismo do intestino grosso ocorre com menor frequência durante o dia, comparado com ouros órgãos ● Vômito - Centro do vômito e área das ânsias estão dentro do tronco encefálico - O vômito pode ser desencadeado por dores intensas Estimulação de glândulas ● Efeito do contato com o alimento: liberação de hormônios e estimulação do sistema nervoso entérico, levando à secração de mucos e enzimas - Estimulação tátil - Distensão da parede - Estimulação química ● Estimulação autonômica: - Parassimpática: aumenta a secreção glandular (volumosa e fluida) *Pelos nervos vago e glossofaríngeo ocorre a estimulação da porção que vai das glândulas salivares até o cólon proximal *Pelos nervos pélvicos ocorre a estimulação do cólon distal - Simpática: diminui a secreção (efeito vasoconstritor), mas pode promover pequeno aumento na ausência de estimulação parassimpática *Saliva viscosa, rica em muco e em enzimas ● Secreção salivar: - Secreção serosa: ptialina (alfa amilase) → digestão do amido *Geralmente não presente em carnívoros - Secreção mucosa: mucina, para lubrificação e proteção - Possui pH de 6,0 a 7,0, que é o pH ótimo para a ação da amilase salivar - Lipase (animais jovens): secretada pelas células de von Ebner da língua → auxilia na digestão da gordura do leite - Anticorpos, lisozimas (ação antibacteriana) - Glândulas: 1. Parótidas: secreção serosa, aquosa 2. Mandibulares: secreção serosa, aquosa e mucosa 3. Sublinguais: secreção serosa,aquosa e mucosa - Água, eletrólitos, enzima e muco - A saliva normalmente é hipotônica - Alto fluxo salivar: composição da saliva fica próxima à do plasma (isotônica) - Em baixo fluxo: hipotônica - Secretina: secreção alcalina - A saliva do ruminante é isotônica e secreta muito bicarbonato e fosfato (pH 8), necessários à neutralização dos ácidos formados na fermentação ruminal - Bloqueio esofágico: desidratação e acidose ● Estômago - Porção aglandular (epitélio escamoso estratificado): pequena quantidade de digestão fermentativa *Não produz as secreções ácidas nem muco *Equinos produzem ácido clorídrico continuamente pelo estômago e não produzem muco na região aglandular - Mucosa cárdica: secret apenas muco com bicarbonato - Fundo: ácido, muco e pepsinogênio - Pilórica, antral: gastrina, pepsinogênio - Somatostatina: inibe a secreção de gastrina, controlando a quantidade de HCl que vai ser produzido pelas células parietais - Secreção de HCl pelas células parietais: 1. Bomba de prótons: K+ para dentro da célula e H+ para dentro da luz do estômago, gastando ATP 2. Anidrase carbônica: enzima que catalisa uma reação gerando ácido carbônico (H2CO3), que pode gerar H+ e íon HCO3- (bicarbonato) *O bicarbonato vai para o sangue e o Cl entra na célula, ao se acumular, esses íons Cl- saem da célula, que vai se juntar ao H+, formando o HCl no estômago 3. Estimuladores: ACh, gastrina, histamina 4. Reguladores negativos: somatostatina e prostaglandina - Barreira mucosa gástrica: proteção contra HCl e pepsina *Mucinas: produzidas por células mucosas das glândulas gástricas → formam um gel *Proteção do epitélio: 1. Barreira mucosa 2. HCO3- (bicarbonato) retido no muco 3. As prostaglandinas estimulam o fluxo sanguíneo e a secreção de muco e bicarbonato *O pH do epitélio do estômago é 7,0 enquanto que na luz do estômago, esse pH é 2,0 - Células G (gastrina): na presença de proteínas e com a distensão estomacal (SNE -acetilcolina), as células G secretam gastrina, a qual estimula a produção de HCl *A gastrina também estimula as células enterocromafins a liberarem histamina - Células principais (pepsinogênio): estimuladas pela acetilcolina e presença de ácido no estômago *Pepsinogênio não tem ação digestiva e necessita ser convertido em pepsina (protease ativa para digestão de proteínas) pelo HCl - HCl: participa da ativação do pepsinogênio em pepsina, propicia um pH no estômago que varia de 1,8 a 3,5 e expõe as ligações peptídicas à ação da pepsina Obs: a maior parte da digestão de proteínas NÃO ocorre no estômago e sim no pâncreas ● Secreção pancreática exócrina - Enzimas pancreáticas precisam de pH alcalino para atuar, portanto precisam do bicarbonato para neutralizar a acidez vinda do estômago - Ácinos: secretam enzimas - Células centroacinares e ductos: secretam HCO3- - Enzimas: 1. Amilolítica: amilase pancreática 2. Lipolíticas: lipase pancreática, co-lipase (não tem ação digestivas, mas é essencial para a ação da lipase) 3. Proteolíticas (peptidases): tripsina, quimotripsina, carboxipeptidase, elastase 4. RNAses e DNAses - Controle hormonal: 1. Na presença de quimo lipídico e proteico, as células endócrinas do duodeno secretam colecistoquinina (CCK), que estimula a produção de suco pancreático rico em enzimas digestórias. 2. Na presença de quimo ácido, células endócrinas do duodeno secretam secretina, que estimula a produção de suco pancreático rico em bicarbonato (neutraliza o ácido estomacal) - Controle nervoso: SN parassimpático e SN entérico ● Secreção hepática - Bile: produzidos pelos hepatócitos e canalículos do fígado Composta por: 1. Fosfolipídios, colesterol, ácidos biliares (componentes funcionais) 2. Bicarbonato e pigmentos (bilirrubina - produto da quebra da hemeporfirina da Hb - é convertida em outroscomponentes que dão cor às fezes - estercobilina) Os ácidos biliares (produzidos no RE dos hepatócitos) têm uma porção lipofílica e outra hidrofílica, funcionando como um “detergente”: solubiliza gorduras (emulsifica) - Suprimento sanguíneo do fígado: veia porta e artéria hepática (sangue misto) - Drenagem: veia hepática DIGESTAO CONTINUAR!!!
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