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Bactérias Fitopatogênicas AULA 2 UNIVERSIDADE ESTADUAL DO TOCANTINS FITOPATOLOGIA II Fitopatologia II DATA CONTEÚDO 10/fev Bactérias fitopatogênicas: Morfologia e classificação. Penetração, colonização e sintomatologia. Disseminação e sobrevivência. 17/fev Bactérias fitopatogênicas: Interações bactéria-planta. Variabilidade genética. Diagnose e controle. Bactérias de ocorrência mais comum no Brasil. PRÁTICA: Isolamento de bactérias. 02/mar Bactérias fitopatogênicas: Diagnose e controle. AULA PRÁTICA: Teste de Gram em bactérias fitopatogênicas. 09/mar Nematóides fitopatogênicos: Características gerais e classificação. Reprodução, sobrevivência e sintomas e doenças. Rotação de Cultura para o controle de Meloidogyne e Heterodera. AULA PRÁTICA: visualização MO 16/mar Nematóides fitopatogênicos : Diagnose e manejo dos principais gêneros. Controle biológico e plantas antagonistas. AULA PRÁTICA 30/mar PROVA 1 27/abr RESISTÊNCIA DE PLANTAS ÀS DOENÇAS. Histórico da resistência. Definições e terminologia. Interação genética planta-patógeno. Interação patógeno hospedeiro - Teoria de Flor. 04/mai Patologia de pós-colheita. Patologia de sementes. AULA PRÁTICA: visualização em microscopia de luz 11/mai Vírus fitopatogênicos: Histórico da virologia. Conceito, características e estrutura dos vírus. Nomenclatura e classificação. Principais sintomas de viroses vegetais. Replicação e movimento na planta. Mecanismos de transmissão. Diagnose e manejo de doenças causadas por vírus. 18/mai PROVA 2 2008_CT 58_VIROSE EM MELÃO 2011_CT 95_VIROSES EM CUCURBITACEAS Colonização Espaços intercelulares Agrobacterium Tecidos vasculares Manchas foliares Podridão mole Hipertrofia Murcha vascular Morte das pontas Cancro Erwinia Xanthomonas Pectobacterium Clavibacter Pseudomonas Xanthomonas Ralstonia Xanthomonas Leifsonia Erwinia psidii Xylella fastidiosa (QA2) Candidatus Liberibacter Leifsonia xyli Transmissão por vetor X. fastidiosa (12 spp. cigarrinha) C. Liberibacter (Diaphorina citri) Fastidiosas Bactérias Fitopatogênicas Doenças bacterianas Campo e pós-colheita Folhas, flores, frutos e raízes X. campestris pv. vesicatoria. X. campestris pv. malvacearum. Hortaliças alto teor de água Mais sensíveis ao ataque de bactérias São altamente dependentes da água para sua infecção, colonização e disseminação. Modo de infecção • Não são capazes de penetrar direta e ativamente através da superfície da planta. • Após a entrada, atingem o xilema, multiplicam e translocam infecção sistêmica • Podem atingir até a semente. São altamente dependentes de água para sua infecção, colonização e disseminação. Formas de penetração e colonização das bactérias Vetores Feixes vasculares http://www.google.com.br/url?sa=i&rct=j&q=&esrc=s&frm=1&source=images&cd=&cad=rja&docid=Cj_tIoAEHgl4EM&tbnid=aqzoAqYN4JrFOM:&ved=0CAUQjRw&url=http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S1413-70542008000100006&script=sci_arttext&ei=BHx_UuKkHpK4kQf8qoHQDQ&psig=AFQjCNFlVGiw3tcs7dbAt-CL4HKkksmPVw&ust=1384172910048766 Penetração por ferimentos Penetração pelos estômatos Colonização dos feixes vasculares Xylella fastidiosa • Disseminação: material propagativo, água, tratos culturais, vetores, solo e homem. • Podem viver em contato com suas hospedeiras sem causar doença, na superfície aérea, caulinar e radicular. Doença Fatores celulares, fisiológicos, metabólicos, bioquímicos, moleculares e genéticos. Modo de infecção Injúria + ambiente favorável infecção Modo de infecção • Penetração • Reconhecimento interação gene a gene • Hospedeira: mecanismos morfológicos e bioquímicos R ou S • Patogênese (multiplicação e invasão dos tecidos) COLONIZAÇÃO • Estabelecimento da infecção • Aparecimento dos sintomas Mecanismos das bactérias • Exploração das moléculas de superfície para adesão. • Conservação das proteínas bacterianas envolvidas nos fatores de virulência. • Mecanismos para evitar as defesas do hospedeiro EPS, ENZIMAS Bactérias mais estudadas • Foliar: P. syringae, Xanthomonas campestris, gênero Erwinia • Radicular: Agrobacterium spp. e Ralstonia Coloniza a hospedeira para se nutrir e reproduzir Ralstonia solanacearum Murcha-bacteriana Ralstonia solanacearum • É favorecida por temperatura e umidade altas. • Está presente nos solos de quase todo o país, podendo atacar muitas espécies de plantas, embora a raça 3, predominante no sul e sudeste do Brasil, seja mais comum em batata. • Provoca murcha de planta e exsudação de pus bacteriano nos tubérculos. É responsável por perdas significativas em solos muito úmidos se não for feita adequada rotação de culturas ou se batata-semente contaminada for utilizada. Murcha de planta Exsudação de pus bacteriano nos tubérculos Fotos: Carlos Alberto Lopes Podridão-mole e canela-preta Pectobacterium spp. e Dickeya spp • São favorecidas por temperatura e umidade altas. • Se tornam sérias na presença de ferimentos dos tecidos. • Perdas consideráveis pelo apodrecimento da batata-semente (antes e após o plantio), das ramas e dos tubérculos no campo ou armazém. Podridão mole nas ramas Podridão mole nos tubérculos Fotos: Carlos Alberto Lopes Sarna-comum (Streptomyces spp.) • Mais de 10 espécies de Streptomyces podem causar a doença, o que torna difícil seu controle. • O patógeno é muito bem adaptado ao solo, onde pode estar presente antes do plantio, mas é transmitido também pela batata-semente. • A doença provoca perdas consideráveis especialmente em solos secos (por ocasião da tuberização), e com pH acima de 6,0. Somente os tubérculos são afetados, normalmente só é detectada na colheita, com depreciação da qualidade dos tubérculos. 1. Enzimas degradadoras da parede celular 2. Fitotoxinas 3. Polissacarídeos 4. Sideróforos 5. Hormônios 6. Sistema Avr 7. Sistema Hrp 8. Plasmídios 9. Adesão Fatores de virulência 1) Enzimas degradadoras da parede celular Burkholderia - Pectinases - Celulases - Xilases - Proteases 1. Enzimas degradadoras da parede celular Podridões mole Erwinia carotovora e E. chrysanthemi Só o grupo carotovora produzem enzimas pectolíticas que degradam a lamela média das células. http://www.google.com.br/url?sa=i&source=imgres&cd=&cad=rja&uact=8&ved=0CAkQjRwwAGoVChMIupakl567xwIViouQCh0jigBt&url=http://visualsunlimited.photoshelter.com/image/I0000BalElWaM80I&ei=t6fXVfreI4qXwgSjlILoBg&psig=AFQjCNEEsEvDKaSzBROHAE2ghSqFCscvTw&ust=1440282935715505 1) Enzimas degradadoras da parede celular Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis http://www.google.com.br/url?sa=i&source=imgres&cd=&cad=rja&uact=8&ved=0CAkQjRwwAGoVChMIsKf__py7xwIVAn6QCh2PXQ0Q&url=http://agrifish.dk/plants/harmful-pests/bacteria/clavibacter-michiganensis-subsp-sepedonicus/&ei=eKbXVbCLDYL8wQSPu7WAAQ&psig=AFQjCNHOI35VSv7__ySHSRK37y3jWvH1Wg&ust=1440282616318287 http://www.google.com.br/url?sa=i&source=imgres&cd=&cad=rja&uact=8&ved=0CAkQjRwwAGoVChMIkbnyqZ27xwIVxH6QCh1yKgGv&url=http://wiki.bugwood.org/Clavibacter_michiganensis_subsp._michiganensis&ei=0qbXVZGIC8T9wQTy1IT4Cg&psig=AFQjCNHqmROyjx10WZIAJukjIMNhUW9zew&ust=1440282706275979 2) Fitotoxinas Escaldadura-das-folhas Xanthomonas albilineans Escaldadura: descoramento da epiderme e tecidos próximos. http://2.bp.blogspot.com/_chIs6R2Y5KE/Sv11FnPkPJI/AAAAAAAAACM/e91bch7s3Fw/s1600-h/Escaldadura+2.jpg 3) Hormônios Agrobacterium tumefaciens: Plasmídio Ti Distúrbios hormonais e crescimento exagerado de órgãos. http://microbewiki.kenyon.edu/index.php/File:Gall.jpg Análise da expressão dos genes – Cancro cítrico Xanthomonas citri subsp. citri A. MEV de Xcc na superfície abaxial da folha. B. Folhas com lesõescircundadas por anel clorótico. C. MEV mostrando a erupção do mesófilo infectado. D. Crescimento da lesão resultando em aspecto corticoso em folhas. Xcc instala-se no espaço intercelular após adentrar no tecido vegetal por meio de estômatos, hidatódios ou ferimentos. Lança mão de seu arsenal de ataque grupo específico de genes à planta hospedeira, possibilitando o seu estabelecimento e consequente doença, levando a indução dos sintomas. Lesões típicas de Cancro Cítrico em ramos (A) e frutos (B) TESE: http://www.fcav.unesp.br/download/pgtrabs/gmp/m/3714.pdf Análise da expressão dos genes – Cancro cítrico Xanthomonas citri subsp. citri A) MEV de Xcc na superfície abaxial da folha. B) Folhas com lesões circundadas por anel clorótico . C) MET mostrando a erupção do mesófilo infectado. D) Crescimento da lesão resultando em aspecto corticoso em folhas Cancro cítrico (Xanthomonas citri subsp. citri (Xcc): Bactéria aeróbica, gram negativa, monotriquia, forma de bastonete. Forma colônias amarelas e mucoides em meios de cultura artificiais, resultado da produção de xantomonadina. Doença com alto poder destrutivo em regiões citrícolas. OCORRÊNCIA: diversas regiões do mundo, como a América do Sul, Japão, África, Estados Unidos, ocasionando inúmeros prejuízos e reduzindo drasticamente a produção. Sistemas de secreção de macromoléculas envolvidos na patogênese • Os fitopatógenos Gram-negativos podem realizar a colonização de seus hospedeiros através de vários sistemas. • Enzimas maceração e a necrose do tecido vegetal hospedeiro – Erwinia carotovora (batata e tabaco) – Erwinia amylovora (rosáceas, maça e pera) • Secreção de macromoléculas (proteínas) – Pseudomonas • Complexos núcleo-proteicos para dentro da célula hospedeira – Agrobacterium tumefasciens) As interações Planta-Patógeno • A infecção de uma planta por um fitopatógeno pode ocasionar reação de hipersensibilidade (HR) ou o desenvolvimento da doença. • A ocorrência da HR ou da doença, depende da presença de pares de genes combinantes: – Resistência na planta e – Avirulência no patógeno. • Teoria de “gene-a-gene” de Flor – O Gene de resistência da planta (R) codifica um receptor para a proteína de avirulência (Avr) da bactéria, sinalizando o início de uma cascata de eventos que irá resultar na HR. • A HR é caracterizada por necrose tecidual e pela formação de compostos fenólicos e agentes antimicrobianos (fitoalexinas) no local de contato com o patógeno, nas plantas resistentes. Sintomas mais comuns em doenças bacterianas: Cancro Encharcamento ou anasarca Clorose Mancha e pinta Crestamento Murcha Descoloração vascular Podridão-mole Os sintomas podem variar de acordo com a resistência da cultivar, com o grau de virulência do patógeno e com as condições ambientais. O mesmo patógeno pode provocar mais de um sintoma Bactérias que colonizam os espaços intercelulares Espaços intercelulares Agrobacterium Manchas foliares Podridão mole Hipertrofia Erwinia Xanthomonas Pectobacterium Cancro cítrico (Xanthomonas campestris pv. citri) Quarentenária A2 Xanthomonas campestris pv. citri Sintomas nas folhas Cancro cítrico (Xanthomonas campestris pv. citri) Sintomas nos frutos Cancro cítrico Xanthomonas campestris pv. citri http://www.google.com.br/url?sa=i&source=imgres&cd=&cad=rja&uact=8&ved=0CAkQjRwwAGoVChMI3_Lu5qPPxwIVRRiQCh3vHwCl&url=http://www.clubeamigosdocampo.com.br/artigo/manejo-e-controle-do-cancro-citrico-1341&ei=9yniVZ-bGsWwwATvv4CoCg&psig=AFQjCNHKyzZTeM85UsRJ2pcNm1UXOqnThw&ust=1440971639540160 http://www.google.com.br/url?sa=i&source=imgres&cd=&cad=rja&uact=8&ved=0CAkQjRwwAGoVChMIiJO1y763xwIVypSQCh2Oegtk&url=http://www.fundecitrus.com.br/busca/&ei=07DVVcjdNsqpwgSO9a2gBg&psig=AFQjCNG_TgrAxMCfC_UwbZZvlUE4E8hNNQ&ust=1440154195989897 Sintomas nos ramos Cancro cítrico (Xanthomonas campestris pv. citri) Sobrevivência bacteriana de acordo com o ciclo de vida 1 - FASE PATOGENICA: infectando e colonizando os tecidos. 2 - FASE LATENTE: internamente no tecido suscetível, em baixas populações, sem sintomas. 3 - FASE RESIDENTE: multiplicação na superfície de plantas sadias, sem infectá-las. 4 - FASE SAPROFITICA: crescem e multiplicam-se na ausência do hospedeiro. Multiplica em material vegetal morto e em decomposição. Têm capacidade de vida saprofítica e podem se multiplicar em matéria orgânica. 5 - FASE HIPOBIÓTICA: mecanismos de sobrevivência por longos períodos em hipobiose. Sobrevivência eficiente para a próxima estação de plantio. Pectobacterium carotovorum Podridão mole em couve-flor Patógeno: Pectobacrerium carotovorum (Erwinia Carotovorum) Colônias de Pectobacterium sp. em meio 523. Enzimas pectolíticas Podridão: Desintegração dos tecidos devido a necrose e extravasamento do conteúdo celular. Produzem toxinas e enzimas pectolíticas (degradam a lamela média) Podridão-mole em tomateiro Pectobacterium carotovorum http://www.google.com.br/url?sa=i&source=imgres&cd=&cad=rja&uact=8&ved=0CAkQjRwwAGoVChMI_qmr_MXPxwIVyYyQCh1pdQgB&url=http://wiki.bugwood.org/Pectobacterium_carotovorum&ei=y03iVb6YEMmZwgTp6qEI&psig=AFQjCNEZjHwQvL05YMTc2mZ9L0RSFG4Z0w&ust=1440980811383809 Colonização nos espaços intercelulares: Podridão: Desintegração dos tecidos devido a necrose e extravasamento do conteúdo celular. Podridão-mole em batata Pectobacterium spp. e Dickeya spp Estômatos Ferimentos http://www.google.com.br/url?sa=i&source=imgres&cd=&cad=rja&uact=8&ved=0CAkQjRwwAGoVChMI3vz6upK7xwIVQ42QCh09PQ2E&url=http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0100-54052007000300019&ei=bZvXVZ6SC8OawgS9-rSgCA&psig=AFQjCNH4p7hSpz5d5lu4ZFEO9DoYvIpvJQ&ust=1440279789269520 Podridão mole em pimentão Pectobacterium carotovorum Podridão-aquosa em melão Pectobacterium carotovorum Pectobacterium carotovorum Colonização nos espaços intercelulares: Podridão mole: desintegração dos tecidos devido a necrose e extravasamento do conteúdo celular. http://2.bp.blogspot.com/-2QtYtoAnrDE/UjNqM1AoLrI/AAAAAAAAEJc/wGFRAjLOz-o/s1600/Piment%C3%A3o+-+Erwinia+carotovora+(2).JPG Podridão-mole em tomateiro Pectobacterium carotovorum Colonização nos espaços intercelulares: Podridão: Desintegração dos tecidos devido a necrose e extravasamento do conteúdo celular. A bactéria penetra na planta pelo pescoço e atinge o bulbo, iniciando o processo de apodrecimento, que é mais rápido em altas temperaturas. Ferimentos nas plantas e nos bulbos facilitam a penetração da bactéria e aceleram a deterioração do produto. Podridão mole em cebola - Pectobacterium e Dickeya É uma das principais doenças de pós-colheita, ocorrendo com maior frequência quando a colheita ocorre em épocas quentes e chuvosas. A doença pode ser muito agressiva em T° > 25°C, e pode ocorrer durante o armazenamento e a comercialização, confundindo-se com outras podridões bacterianas. http://www.google.com.br/url?sa=i&source=imgres&cd=&cad=rja&uact=8&ved=0CAkQjRwwAGoVChMI_ZHk3LfPxwIViByQCh2VdQv5&url=http://www.agencia.cnptia.embrapa.br/gestor/cebola/arvore/CONT000gnnmz1al02wx5ok0cdjvscnzujt1r.html&ei=2j7iVf28PIi5wASV663IDw&psig=AFQjCNHusHwtr7P5foSEoP7UWKYem3jiOQ&ust=1440976987065351 Colonização nos espaços intercelulares: Manchas: São áreas necróticas, resultante de destruição total ou parcial das células e tecidos afetados. Mancha bacteriana Xanthomonas campestris pv. passiflorae Mancha bacteriana em maracujazeiro Isolamento da bactéria em cultura pura Colonização nos espaços intercelulares: Encharcamento: Liberação de água das células para os espaços intercelulares. Mancha bacteriana do maracujazeiroXanthomonas campestris pv. passiflorae Distúrbios hormonais e crescimento exagerado de órgãos. Galha: excessos na produção de auxina, citocinina, que provocam hiperplasia e hipertrofia. Galha da coroa em roseira Agrobacterium tumefaciens Galha da coroa em macieira Agrobacterium tumefaciens Galha da coroa http://www.apsnet.org/publications/apsnetfeatures/Article Images/Agrobacterium_Fig02.jpg Distúrbios hormonais e crescimento exagerado de órgãos. Galha em roseira (Agrobacterium tumefaciens) http://microbewiki.kenyon.edu/index.php/File:Gall.jpg Galha da coroa em videira Agrobacterium vitis Quarentenária A2 Restrita no Rio Grande do Sul (veio de Israel) http://www.apsnet.org/publications/apsnetfeatures/Article Images/Agrobacterium_Fig03.jpg Agrobacterium tumefaciens: Plasmídio Ti http://www.google.com.br/url?sa=i&source=imgres&cd=&cad=rja&uact=8&ved=0CAkQjRwwAGoVChMIrPOpuP25xwIVBYiQCh1MIAG8&url=http://www.science.leidenuniv.nl/index.php/ibl/mdg/profile&ei=Kv_WVay2L4WQwgTMwITgCw&psig=AFQjCNGLwyiVbPvqSBqN113AFBDhqQOt1g&ust=1440239786880451 Agrobacterium tumefaciens: Plasmídio Ti Transformação via Agrobacterium tumefaciens http://www.google.com.br/url?sa=i&source=imgres&cd=&cad=rja&uact=8&ved=0CAkQjRwwAGoVChMI2YXp7P25xwIVQ4yQCh1XIQCq&url=http://slideplayer.com.br/slide/1749193/&ei=mP_WVdnZNMOYwgTXwoDQCg&psig=AFQjCNGeFinPDr79kt0At06PkYnJOG8onQ&ust=1440239896964744 Galha: excessos na produção de auxina e citocinina, que provocam hiperplasia e hipertrofia. Galha da coroa em roseira Agrobacterium tumefaciens Galha da coroa em macieira Agrobacterium tumefaciens Galha da coroa em videira Agrobacterium vitis http://www.apsnet.org/publications/apsnetfeatures/Article Images/Agrobacterium_Fig02.jpg Bactérias que colonizam o sistema vascular Tecidos vasculares Murcha vascular Morte das pontas Cancro Clavibacter Pseudomonas Xanthomonas Ralstonia Xanthomonas Leifsonia Erwinia psidii Principais doenças causadas por bacterioses no Brasil Murcha em solanáceas (Ralstonia solanacearum) Batata Tomate Teste do copo Exsudação de pus bacteriano em caule de tomateiro afetado pela murcha bacteriana Colonizam os feixes vasculares: - Dificuldade na absorção e translocação de água. - Distúrbios nos tecidos vascular e/ou radicular. Murcha bacteriana em tomateiro Ralstonia solanacearum Murcha bacteriana em batata Ralstonia solanacearum Dificuldade na absorção e translocação de água, provocados por distúrbios no xilema. Raça 3, predominante no Sul e Sudeste do Brasil Tolerância zero, em campos de produção de batata-semente No campo e em pós-colheita Folhas, flores, frutos e raízes X. campestris pv. vesicatoria. X. campestris pv. malvacearum. Murcha bacteriana em batata Ralstonia solanacearum Murcha do tomateiro Fusarium Verticilium Ralstonia Qual o agente causal dos sintomas? Devemos ter cuidado na diagnose com patógenos de solo Teste do copo Diagnose de murcha vascular (Ralstonia solanacearum) Exsudação de pus bacteriano em caule de tomateiro afetado pela murcha bacteriana Observação do fluxo bacteriano Murcha bacteriana em tomateiro Ralstonia solanacearum Colonizam os feixes vasculares: Morte progressiva das extremidades dos ramos e brotos. Morte dos ponteiros em goiabeira Erwinia psidii http://www.google.com.br/url?sa=i&source=imgres&cd=&cad=rja&uact=8&ved=0CAcQjRwwAGoVChMIrabdlYS7xwIVyI2QCh1FHA8-&url=http://www.incaper.es.gov.br/sistemas/servicos/images/bacteriose_goiabeira.pdf&ei=cYzXVe0pyJvCBMW4vPAD&psig=AFQjCNHnCHhmxZ4Az6mLClHm6h9Qu7achA&ust=1440275953089688 Cancro cítrico em laranjeira Xanthomonas axonopodis pv. Citri Colonização nos tecidos vasculares: Lesões necróticas nos tecidos corticais de caules, raízes e tubérculos. Pragas Quarentenárias A2 (presentes no Brasil) Crinipellis perniciosa cacau e cupuaçu (vassoura-bruxa) AC, AM, AP, BA, GO, MS, MT, PA, RO, RR e TO Cydia pomonella Maçã e frutas família rosácea RS e SC Guignardia citricarpa citros RJ e SP Mycosphaerella fijiensis Banana (sigatoka-negra) AC, AM, MT e RO Sirex noctilio Pinus spp. PR, RS e SC Fungos Bactérias Agrobacterium vitis Uva (Galha) RS (veio de Israel) Ralstonia solanacearum raça 2 Banana e Heliconia (moko) AL, AM, AP, PA, RO, RR, PE e SE Xanthomonas axonopodis pv. citri Citros (cancro cítrico) SP, MS, PR, RS e SC Xanthomonas campestris pv. passiflorae Maracujá PA Xanthomonas campestris pv. viticola Uva (cancro bacteriano) BA, PE e PI (vale São Fco) X. campestris pv. manihotis Mandioca Região centro sul. Não chegou Norte e Nordeste Xylella fastidiosa Citros (CVC) DF, BA, GO, MG, MS, MT, PA, RJ, RS, SC e SP MEIO DE CULTURA • BDA: Em meio de cultura, como batata-dextrose-ágar (BDA) fungos como Magnaporthe grisea cresce satisfatoriamente e também em muitos outros meios contendo extratos vegetais, como: aveia, farelo de arroz, farelo de milho e concentrado de tomate. • Características culturais de M. grisea em meio de cultura BDA, apresentando diferenças de coloração. • Pyricularia oryzae Teleomorfo: Magnaporthe grisea MEIO DE CULTURA BDA: Em meio de cultura, como batata-dextrose-ágar (BDA). BDA: • 250g batata • 20g dextrose • 15g Agar por litro de água • 250mg de antibiótico (Ampicilina Anidra) após autoclavagem Modo de fazer: • Cozinhar a batata em 1 litro de água, coar e misturar a dextrose e o agar no caldo da batata. • Autoclavar • Misturar o antibiótico antes de verter. • Verter em placas de petri esterelizadas. Teste de Hipersensibilidade Planta hospedeira Planta não-hospedeira A reação de hipersensibilidade (HR) mostra-se como uma resposta celular extrema por parte da planta, podendo levar a um alto grau de resistência à doença. A reação de hipersensibilidade resulta na morte repentina das células do hospedeiro que circunda os sítios de infecção. Prática • Trazer uma plantinha em um vaso • Diluir a bactéria em água • Inocular bactéria • Avaliar a reação de HR • Em dupla • 0,5 ponto bônus Teste de Hipersensibilidade
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