A ecologia

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A ecologia
Apresentação
A Ecologia é definida como o estudo científico das interações entre organismos e seus ambientes. 
A ecologia também pode ser definida como o estudo científico das interações que determinam a 
distribuição (localização geográfica) e a abundância dos organismos.
Assim, como em todos os ramos da ciência, a ecologia está interessada na resolução de questões e 
busca compreender as causas subjacentes dos fenômenos naturais. Dentro da ecologia, podemos 
encontrar paisagens, e com elas, o paisagismo. Não há como falar em paisagismo sem pensar nas 
sucessões e relações ecológicas entre as espécies envolvidas, sejam vegetais ou animais que 
interfiram no ambiente como um todo.
Nesta Unidade de Aprendizagem, você irá ver como a ecologia interfere nos ciclos de vida e sua 
relação com o paisagismo. 
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Conceituar a ecologia no âmbito paisagístico.•
Identificar os efeitos do clima na evolução das espécies.•
Conhecer as conexões existentes na natureza que fomentam os mais variados ciclos da vida.•
Infográfico
A ecologia abrange vários estudos e conceitos, entre eles a Biodiversidade. Mas afinal, o que é 
biodiversidade?
 
Conteúdo do livro
A ecologia, no estudo das vegetações, considera um quesito muito importante no desenvolvimento 
das espécies: o bioma. Para saber mais sobre biomas e seus tipos, características e espécies, leia o 
Capítulo Biomas, da obra "Ecologia Vegetal".
Boa leitura.
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Fernando Gertum Becker (Capítulos 14-16)
Biólogo. Mestre em Ecologia pela Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS). 
Doutor em Ciências, ênfase em Ecologia e em Recursos Naturais, pela Universidade Federal 
de São Carlos (UFSCAR), SP. Professor adjunto do Departamento de Ecologia do Instituto de 
Biociências da UFRGS.
Leandro da Silva Duarte (Capítulos 6 e 17-21)
Biólogo. Mestre em Ecologia pela UFRGS. Doutor em Ciências, ênfase em Ecologia, pela UFRGS.
Lúcia Rebello Dillenburg (Capítulos 1, 3, 4)
Engenheira agrônoma. PhD em Botânica pela Universidade de Maryland (College Park, EUA). 
Professora associada do Departamento de Botânica do Instituto de Biociências da UFRGS.
Paulo Luiz de Oliveira (Iniciais, Capítulos 2 e 7, Finais)
Biólogo. Doutor em Agronomia pela Universität Hohenheim, Stuttgart, 
República Federal da Alemanha. Professor titular aposentado do Departamento de Ecologia 
do Instituto de Biociências da UFRGS.
Sandra Cristina Müller (Capítulos 9-13)
Bióloga. Mestre em Botânica pela UFRGS. Doutora em Ecologia pela UFRGS. Professora adjunta 
do Departamento de Ecologia do Instituto de Biociências da UFRGS. 
Sandra Maria Hartz (Capítulos 5 e 8)
Bióloga. Mestre em Ecologia pela UFRGS. Doutora em Ciências, ênfase em Ecologia e em Recursos 
Naturais, pela UFSCAR, SP. Professora associada do Departamento de Ecologia do Instituto de 
Biociências da UFRGS. Docente do Programa de Pós-Graduação em Ecologia da UFRGS.
Equipe de Tradução
Biomas1818CAPÍTULO
NNosso planeta apresenta um complexo padrão de climas, os quais, por sua vez, têm um papel importante na criação dos padrões complexos de vegetação e tipos de comunidades que nele encontramos. No capítulo anterior, analisa-
mos o clima e sua influência na fisionomia das plantas. Aqui, analisaremos mais deta-
lhadamente os padrões vegetacionais resultantes. Os ecólogos dividem estes padrões 
de grande escala em unidades denominadas biomas: regiões biogeográficas princi-
pais que diferem umas das outras na estrutura de sua vegetação e em suas espécies 
vegetais dominantes (Clements, 1916). Os biomas representam a escala maior na qual 
os ecólogos classificam a vegetação. Neste capítulo, examinaremos estes padrões em 
ampla escala, analisaremos sucintamente os principais biomas de mundo e teceremos 
breves considerações sobre algumas das maneiras pelas quais as atividades humanas 
os afetam.
Categorizando a vegetação
A classificação da vegetação mundial em biomas (Figura 18.1; Tabela 18.1) estabelece 
categorias adequadas que descrevem os principais aspectos da vegetação, como es-
trutura, função e adaptações. Os biomas não apenas nos dizem muito sobre os tipos 
de plantas que poderão ser encontrados crescendo em uma determinada área, mas 
também indicam algo sobre os tipos de animais e outros organismos que provavel-
mente nela ocorrem, bem como sobre os principais fatores ambientais limitantes para 
os seres vivos. Os biomas são fortemente determinados pelo clima, especialmente 
pela temperatura, pluviosidade e sazonalidade (Figura 18.2). Climas similares em di-
ferentes partes do mundo contêm biomas semelhantes, embora seus detalhes difiram. 
Por exemplo, as florestas perenifólias temperadas são similares por serem dominadas 
por coníferas de folhas aciculadas na América do Norte, por faias* (latifoliadas) na 
América do Sul e por eucaliptos (latifoliados) na Austrália.
Os biomas são definidos pela fisionomia das plantas dominantes ou mais eviden-
tes. Desse modo, reconhecemos diferentes tipos de florestas (p. ex., perenifólias ou de-
ciduais, latifoliadas ou de folhas aciculadas), bosques arbustivos e campos. Contudo, 
não devemos deixar de lado as árvores da floresta: pode haver uma grande variação 
dentro de um determinado bioma. Em seu estudo sobre as comunidades de um único 
bioma, a floresta temperada decidual do leste da América do Norte, E. Lucy Braun 
reconheceu 12 diferentes sub-biomas principais e muitas variantes menores (Braun, 
1950). Dentro de um bioma, pode haver manchas de vegetação que se revelam “não-
pertencentes”, como florestas ripárias encontradas ao longo de cursos d’água em re-
giões campestres e desérticas. A ocorrência dessas manchas nos lembra que o clima é 
 * N. de T. Faia é o nome popular de árvores do gênero Fagus (Fagaceae), nativas das zonas tempera-
das da Europa, América do Norte e Ásia. As árvores citadas pelos autores pertencem, na verdade, 
ao gênero Nothofagus (Nothofagaceae) e ocorrem em várias regiões do Hemisfério Sul.
418 Jessica Gurevitch, Samuel M. Scheiner & Gordon A. Fox
somente um fator determinan-
te da vegetação. A variação lo-
cal nos solos e na topografia, 
especialmente como esta afeta 
o microclima, pode influenciar 
o tipo de vegetação encontra-
da em uma área. Por sua vez, 
os animais que vivem em um 
dado bioma são determina-
dos pela vegetação existente, 
assim como pelo clima e por 
outros fatores.
Os biomas têm mais uti-
lidade como classificações 
descritivas (embora arbitrárias) do que como categorias 
quantitativas ou objetivas. Os limites entre biomas podem 
representar os limites de distribuição das espécies domi-
nantes. Por outro lado, há outras espécies cujas distribui-
ções podem transcender tais limites. Embora sobre um 
mapa tracemos limites bem nítidos para os biomas, na rea-
lidade esses limites são em geral imprecisos. De modo simi-
lar, as categorias que definimos ignoram o fato de que um 
local específico pode não se ajustar facilmente a qualquer 
bioma determinado. Além disso, diferentes cientistas pode-
riam incluir um lugar em biomas distintos. Alguns utilizam 
poucos agrupamentos mais abrangentes, enquanto outros 
usam um critério de separação de tipos de vegetação mais 
detalhado. As definições dos biomas apresentadas aqui po-
dem não corresponder exatamente a outras encontradas em 
outros textos. Contudo, há um consenso geral sobre catego-
rias e definições aproximadas dos biomas.
A conotação da expressão “floresta temperada” aqui 
empregada pode não ser idêntica à adotada em outro con-
texto, embora esteja próxima. Se você consultasse a lite-
ratura científica, encontraria muitas descrições diferentes 
de lugares chamados de florestas pluviais. Contudo, não 
há uma única definição rigorosa do termo – ele é, de fato, 
usado em referência a florestas que ocorrem em lugares 
30ºN
30ºS
Equador
Floresta pluvial tropical
Florestadecidual tropical
Floresta espinhosa
Savana tropical
Deserto quente
Chaparral
Deserto frio, bosques arbustivos áridos e campos
Campo temperado
Floresta perenifólia temperada
Floresta decidual temperada
Taiga
Tundra ártica
Montanhas altas (taiga e tundra alpina)
Gelo
Figura 18.1 Principais biomas do mundo.
E. Lucy Braun
Ecologia Vegetal 419
TABELA 18.1 Principais biomas do mundo: formas de crescimento dominantes e condições climáticas geraisa
Bioma Forma de crescimento dominante
Angiospermas ou 
gimnospermas 
(dominante ou comum) Temperatura Umidade
Floresta pluvial tropical Árvores perenifólias latifoliadas Angiospermas Quente Úmida
Floresta montana tropical Árvores perenifólias latifoliadas Angiospermas Amena Úmida
Floresta decidual tropical Árvores caducifólias e semiperenifólias 
latifoliadas
Angiospermas Quente Sazonalmente 
seca
Floresta espinhosa Árvores caducifólias latifoliadas Angiospermas Quente Seca
Bosque tropical Árvores semiperenifólias latifoliadas e 
gramíneas
Angiospermas Quente Moderada
Floresta decidual temperada Árvores caducifólias latifoliadas Angiospermas Sazonalmente fria Moderada
Floresta pluvial temperada Árvores perenifólias de folhas aciculadas Gimnospermas Sazonalmente fria Úmida
Floresta perenifólia tem-
perada
Árvores perenifólias de folhas aciculadas 
ou latifoliadas
Gimnospermas ou an-
giospermas
Variada Variada
Bosque temperado Árvores perenifólias de folhas aciculadas 
ou caducifólias latifoliadas e gramíneas
Ambas Amena Moderada
Taiga Árvores perenifólias de folhas aciculadas Gimnospermas Fria Moderada
Bosque arbustivo temperado Arbustos perenifólios, ervas anuais Angiospermas Amena Moderada
Campo temperado Gramíneas perenes Angiospermas Sazonal Moderada
Savana tropical Gramíneas perenes Angiospermas Quente Moderada
Deserto quente Arbustos, suculentas, gramíneas anuais 
e perenes, ervas anuais
Angiospermas Quente Seca
Deserto frio Arbustos Angiospermas Amena Seca
Bosque arbustivo alpino Arbustos caducifólios Angiospermas Fria Moderada
Campo alpino Gramíneas perenes Angiospermas Fria Moderada
Tundra Gramíneas perenes, ciperáceas, arbustos 
e ervas latifoliadas
Angiospermas Fria Moderada
a Outros fatores, especialmente a sazonalidade, também são importantes.
500 100
Precipitação média anual (cm)
Tundra
Temperado frio
Campo
temperado
B
osque
arbustivo
tem
perad
o
Bosque
tem
perado
Savana
tropical
B
osque tropical
D
es
er
to
 fr
io
Floresta
espinhosa
Deserto
quente
Floresta
decidual
temperada
Floresta
perenifólia
temperada
Floresta
decidual
tropical
Floresta pluvial
tropical
Tropical
Temperado quente
Floresta pluvial
temperada
Campo
alpino
Taiga
150 200 250 300 350 400 450
25
30
20
15
10
Te
m
pe
ra
tu
ra
 m
éd
ia
 a
nu
al
 (°
C
)
–5 
–10 
–15
5
0 Floresta montana
tropical
Bosque arbustivo alpino
Figura 18.2 A distribuição dos biomas 
é determinada pelo clima, especialmente 
pela temperatura e precipitação médias 
anuais. Nas regiões dentro das linhas 
tracejadas, outros fatores – como fogo, 
pastejo e sazonalidade da precipitação – 
afetam fortemente o bioma presente. O 
clima também pode interagir com fatores 
como o tipo de solo para determinar a 
distribuição dos biomas (segundo Whit-
taker, 1975.)
420 Jessica Gurevitch, Samuel M. Scheiner & Gordon A. Fox
onde a chuva é abundante e não há estação seca prolonga-
da. As florestas pluviais tropicais ocorrem onde haja plu-
viosidade substancial ao longo do ano; florestas pluviais 
temperadas tendem a ocorrer onde haja pesadas chuvas 
de inverno e chuvas leves de verão, além de consideráveis 
nevoeiros de verão. A expressão “floresta pluvial” é, por-
tanto, adequada como uma descrição geral, mas não como 
uma categoria rigorosamente definida ou entidade única.
Embora tenhamos enfatizado que, cientificamente, 
os limites entre os biomas (ou comunidades) são arbitrá-
rios, isso não é necessariamente verdadeiro sob o ponto 
de vista da lei. Na Austrália, por exemplo, às áreas desig-
nadas como “floresta pluvial temperada” é legalmente 
proporcionada uma medida de proteção maior do que a 
outras. Algumas florestas de eucaliptos de lugares muito 
chuvosos apresentam um sub-bosque representado floris-
ticamente por uma floresta pluvial, a qual, na ausência de 
fogo, substituiria o dossel de eucaliptos em aproximada-
mente 300 a 500 anos. Porém, por serem dependentes de 
queimadas, alguns estados não as consideram legalmen-
te florestas pluviais. Se a definição legal australiana fosse 
aplicada na América do Norte, as florestas de sequoias* da 
costa do Pacífico não seriam classificadas como florestas 
pluviais temperadas – categorização com a qual alguns 
cientistas norte-americanos têm concordado.
No Capítulo 9, trouxemos uma controvérsia centra-
da nas visões contrastantes de Frederic Clements e Henry 
Gleason sobre a natureza das comunidades. Clements via 
as comunidades como entidades altamente previsíveis, 
controladas primariamente por padrões climáticos em 
grande escala. Por outro lado, Gleason via as comunida-
des como imprevisíveis e variáveis, sujeitas aos caprichos 
da dispersão, às condições microclimáticas e às distribui-
ções individualistas das espécies. Uma maneira de resol-
ver esse conflito é reconhecer que cada cientista enfatizou 
uma escala espacial diferente. Clements enfocou padrões 
em nível de biomas. Nessa escala, podemos ver padrões 
regulares e traçar limites em nossos mapas. Gleason pre-
ocupou-se principalmente com padrões em níveis locais. 
Nessa escala, os limites não são distintos, e vemos prin-
cipalmente a variação local. Ambas as perspectivas são 
válidas, porém cada uma nos mostra aspectos diferentes 
do mundo.
Biomas convergentes e 
evolução convergente
Por definição, um dado bioma (como floresta decidual 
tropical) sempre contém espécies que parecem similares 
(como árvores caducifólias). Essa similaridade de forma 
acontece por meio de três processos: um ecológico, um 
evolutivo e um na interseção entre ecologia e evolução. O 
processo ecológico é o arranjo de espécies (species sorting), 
o qual significa que as mesmas espécies ou aquelas intima-
 * N. de T. Na versão original lê-se redwood forests, em referência a ti-
pos florestais dominados por várias espécies arbóreas com madeira 
avermelhada, especialmente Sequoia sempervirens (Cupressaceae).
mente relacionadas são encontradas em um determinado 
bioma porque aquela forma é bem adaptada àquele am-
biente. Um exemplo são os campos dominados por espé-
cies da família Poaceae. O processo evolutivo é a descen-
dência comum, combinada à história biogeográfica dessas 
espécies aparentadas. Por exemplo, muitos desertos quen-
tes nas Américas do Norte e do Sul contêm cactos porque a 
família Cactaceae surgiu na América do Norte.
O processo que combina ecologia e evolução é a evo-
lução convergente – a evolução independente de caracte-
rísticas similares em táxons não-aparentados. Geralmente, 
esses atributos similares ocorrem por seleção natural, a 
qual é dirigida pela ecologia dos organismos (ver Capítulo 
6). Um exemplo admirável de evolução convergente é en-
contrado entre as plantas alpinas das famílias Campanula-
ceae e Asteraceae. Lobelia rhynchopetalum cresce nas mon-
tanhas da Etiópia e Espeletia pycnophylla cresce nos Andes 
da América do Sul. Ambas exibem um aspecto incomum, 
atingindo até 2 m de altura, com um tronco espesso enci-
mado por uma roseta de folhas (Figura 18.3). Sua altura é 
uma adaptação a grandes oscilações diárias na temperatu-
ra. Durante a noite, a temperatura junto ao solo pode cair 
abaixo do ponto de congelamento, pois o terreno perde 
grandes quantidades de energia radiante para o céu no-
turno muito frio. Porém, as partes superiores das plantas, 
a 2 m acima do chão, permanecem acima do ponto de con-
gelamento devido ao aporte de energia radiante de ondas 
longas do solo (ver Capítulos 3 e 17). Assim, as flores e os 
meristemas sensíveis jamais experimentam temperaturas 
de congelamento. As duas espécies evoluíramde espécies 
herbáceas rasteiras, que viviam em elevações mais baixas.
Embora um determinado bioma mostre similaridades 
gerais de forma em diferentes lugares, devido a proces-
sos evolutivos e históricos, as características do bioma em 
um local podem diferir em detalhes daquelas do mesmo 
bioma em outro local. Considere o exemplo anteriormente 
mencionado das florestas perenifólias temperadas. A ra-
zão pela qual essas florestas são dominadas por eucalip-
tos somente na Austrália é que o gênero Eucalyptus sur-
giu durante o Cretáceo, no antigo continente que incluía 
a Austrália (Figura 20.5B) e nunca se dispersou para fora 
dele (Ladiges et al., 2003). Assim, a história biogeográfica 
pode criar tanto similaridades quanto diferenças entre os 
biomas. Um aspecto útil do conceito de bioma é que ele 
fornece um arcabouço para análise e separação dos efeitos 
de arranjo de espécies, evolução convergente, descendên-
cia comum e história biogeográfica.
A evolução convergente é uma importante peça de 
evidência de que um dado atributo é uma adaptação devi-
do à seleção natural. Uma maneira de determinar se esse 
é o caso é perguntar: “Verificamos a repetição da mesma 
forma em ambientes similares?” A tolerância a metais pe-
sados, por exemplo, tem sido encontrada repetidamente 
em populações de plantas que vivem em rejeitos de mi-
neração, em diferentes locais (ver Capítulo 6). Mas como 
podemos saber se a forma de uma espécie ou de um gru-
po de espécies representa uma adaptação? Nas Cactaceae, 
todas as espécies são do tipo CAM (metabolismo ácido 
das crassuláceas, ver Capítulo 2). Quase todos os cactos 
Ecologia Vegetal 421
também crescem em ambientes ou microambientes secos. 
O metabolismo ácido das crassuláceas é uma adaptação 
à baixa disponibilidade de água? Uma explicação alter-
nativa é que todas as espécies da família Cactaceae são 
do tipo CAM, não por uma estratégia adaptativa, mas 
somente porque os seus ancestrais exibiam esse metabo-
lismo. A adaptação de espécies das Cactaceae a condições 
secas pode não ter nada a ver com a ocorrência desse tipo 
de metabolismo; essa associação poderia ser apenas uma 
coincidência.
Como separamos tais associações fortuitas das moti-
vadas pela adaptação por seleção natural? Procuramos as-
sociações repetidas como a evolução convergente. Já que 
as plantas de muitas famílias não-aparentadas encontradas 
em hábitats e micro-hábitats áridos são do tipo CAM, e 
como esse tipo de metabolismo evoluiu independentemen-
te em muitas delas, começamos a nos convencer de que ele 
oferece vantagens adaptativas nestes ambientes. Por co-
nhecermos os mecanismos fisiológicos envolvidos, enten-
demos que este tipo de metabolismo resulta no uso restrito 
da água e na maior eficiência no uso da água em plantas 
que apresentam esta rota fotossintética. Essas múltiplas li-
nhas de evidência tornam mais crível que tipo de metabo-
lismo em questão é uma adaptação a condições secas.
Outro exemplo de evolução convergente é encontrado 
na morfologia de alguns cactos dos desertos das Américas 
do Norte e do Sul e em plantas da família Euphorbiaceae 
que crescem em regiões áridas do sul da África e da Ásia. 
Considere Myrtillocactus geometrizans e Euphorbia lactea; 
essas duas espécies vegetais se assemelham notavelmente 
(Figura 18.4). Ambas são áfilas, apresentam caules verdes 
fotossintéticos, exibem formas colunares, têm espinhos ao 
longo das costelas do caule e são do tipo CAM. Têm pa-
rentesco muito distante, de modo que suas características 
similares devem dever-se a eventos evolutivos indepen-
dentes. Outros membros do gênero Euphorbia, muito mais 
proximamente aparentados a E. lactea, mostram-se muito 
diferentes; o gênero inclui espécies com amplas varieda-
des de formas de crescimento, desde pequenas ervas anu-
ais a arbustos e plantas grandes (a amplamente cultivada 
poinsétia, E. pulcherrima, é um membro desse gênero). Ou-
tra maneira pela qual sabemos que as similaridades extra-
ordinárias entre M. geometrizans e E. lactea são resultantes 
de evolução convergente é que alguns dos atributos têm 
origens de desenvolvimento diferentes. Os espinhos dos 
cactos evoluíram de folhas, as quais podem ainda ser vis-
tas em cactos primitivos. Por outro lado, os espinhos de 
E. lactea evoluíram de estípulas (apêndices dos pecíolos). 
A evolução independente de características tão similares 
somente por acaso é bastante improvável. Portanto, pode-
mos confiar em nossa conclusão de que essas característi-
cas são adaptações às condições em ambientes de deserto.
No restante deste capítulo, analisaremos padrões ve-
getacionais por meio de uma perspectiva de grande escala 
à medida que examinamos os principais biomas e notamos 
o que os distingue uns dos outros.
Florestas tropicais úmidas
Floresta pluvial tropical
A floresta pluvial tropical é um dos biomas mais diversifi-
cados e produtivos do planeta. Embora represente apenas 
11% da superfície seca da Terra, ela responde por 30% da 
(A) (B)
Figura 18.3 Exemplo de evolução convergente: duas espécies da tundra alpina com aparência similar. 
(A) Lobelia rhynchopetalum (Campanulaceae), encontrada nas montanhas Bale (Etiópia) (fotografia © M. 
Harvey / Alamy). (B) Espeletia pycnophylla (Asteraceae), encontrada nos Andes da América do Sul (foto-
grafia de P. Jørgensen).
Encerra aqui o trecho do livro disponibilizado para 
esta Unidade de Aprendizagem. Na Biblioteca Virtual 
da Instituição, você encontra a obra na íntegra.
 
 
Dica do professor
O paisagismo deve estar relacionado ao meio em que será ou está inserido, para que contribua para 
o bem-estar das pessoas e o equilíbrio das espécies (vegetais ou animais). Mas será possível fazer 
um paisagismo ecológico? Como interferir em um espaço sem agredir as espécies existentes nele? 
Veja na dica do professor!
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
https://fast.player.liquidplatform.com/pApiv2/embed/cee29914fad5b594d8f5918df1e801fd/97bf693dc72b0605483334ee0400d0d5
Na prática
Você pode ter atitudes que preservem a ecologia sem ser um "ecochato", sabia? Confira algumas 
dicas.
 
Saiba +
Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do professor:
Ecologia: Conceitos Básicos
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
Manual Técnico da Vegetação Brasileira
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
Os Biomas Brasileiros
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
https://www.youtube.com/embed/atvr2vEwOzw
http://biblioteca.ibge.gov.br/visualizacao/livros/liv63011.pdf
http://educacao.globo.com/biologia/assunto/ecologia/biomas-brasileiros.html