Livro-Texto - Unidade I Humonologia

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Autora: Profa. Patrícia Moura
Colaboradoras: Profa. Fernanda Torello de Mello
 Profa. Cristiane Jaciara Furlaneto
 Profa. Laura Cristina da Cruz Dominciano
Imunologia e Parasitologia
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Professora conteudista: Patrícia Moura
Patrícia Oliveira Moura formou‑se em Licenciatura Plena e Bacharel em Ciências Biológicas pela Universidade 
Guarulhos (UNG) em 1999. Possui Mestrado em Ciências (Microbiologia) pela Universidade de São Paulo (2002) e 
Especialização em Perícia, Auditoria e Gestão Ambiental pelas Faculdades Oswaldo Cruz em 2009. Desde 2010 atua na 
docência universitária como professor adjunto da Universidade Paulista (UNIP), em São Paulo. Desde 2014 atua como 
professora conteudista na EAD, sendo responsável pela disciplina de Imunologia e Parasitologia e leciona nas áreas de 
Microbiologia, Imunologia e Parasitologia.
© Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta obra pode ser reproduzida ou transmitida por qualquer forma e/ou 
quaisquer meios (eletrônico, incluindo fotocópia e gravação) ou arquivada em qualquer sistema ou banco de dados sem 
permissão escrita da Universidade Paulista.
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
M929i Moura, Patrícia.
Imunologia e parasitologia. / Patrícia Moura. – São Paulo: 
Editora Sol, 2015.
100 p., il.
Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e 
Pesquisas da UNIP, Série Didática, ano XXI, n. 2‑136/15, ISSN 1517‑9230.
1. Imunologia. 2. Parasitologia. 3. Ciclo biológico. I. Título.
CDU 576.8.097
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Prof. Dr. João Carlos Di Genio
Reitor
Prof. Fábio Romeu de Carvalho
Vice-Reitor de Planejamento, Administração e Finanças
Profa. Melânia Dalla Torre
Vice-Reitora de Unidades Universitárias
Prof. Dr. Yugo Okida
Vice-Reitor de Pós-Graduação e Pesquisa
Profa. Dra. Marília Ancona‑Lopez
Vice-Reitora de Graduação
Unip Interativa – EaD
Profa. Elisabete Brihy 
Prof. Marcelo Souza
Prof. Dr. Luiz Felipe Scabar
Prof. Ivan Daliberto Frugoli
 Material Didático – EaD
 Comissão editorial: 
 Dra. Angélica L. Carlini (UNIP)
 Dra. Divane Alves da Silva (UNIP)
 Dr. Ivan Dias da Motta (CESUMAR)
 Dra. Kátia Mosorov Alonso (UFMT)
 Dra. Valéria de Carvalho (UNIP)
 Apoio:
 Profa. Cláudia Regina Baptista – EaD
 Profa. Betisa Malaman – Comissão de Qualificação e Avaliação de Cursos
 Projeto gráfico:
 Prof. Alexandre Ponzetto
 Revisão:
 Marcilia Brito
 Giovanna Oliveira
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Sumário
Imunologia e Parasitologia
APRESENTAçãO ......................................................................................................................................................7
INTRODUçãO ...........................................................................................................................................................7
Unidade I
1 INTRODUçãO AO SISTEMA IMUNOLóGICO .............................................................................................9
1.1 Células ....................................................................................................................................................... 10
1.1.1 Granulócitos polimorfonucleares ......................................................................................................11
1.1.2 Fagocíticos mononucleares ................................................................................................................ 13
1.1.3 Células dendríticas ................................................................................................................................. 14
1.1.4 Sistema linfoide ....................................................................................................................................... 14
1.2 órgãos linfoides .................................................................................................................................... 18
1.2.1 órgãos primários ..................................................................................................................................... 18
1.2.2 órgãos secundários ................................................................................................................................ 19
2 IMUNIDADE INATA .......................................................................................................................................... 20
2.1 Barreiras naturais ................................................................................................................................. 21
2.2 Resposta inflamatória ........................................................................................................................ 21
2.2.1 Inflamação aguda ................................................................................................................................... 22
2.2.2 Inflamação crônica................................................................................................................................. 23
3 IMUNIDADE ADQUIRIDA .............................................................................................................................. 23
3.1 Imunidade celular ................................................................................................................................ 23
3.2 Complexo principal de histocompatibilidade ........................................................................... 25
3.3 Imunidade humoral ............................................................................................................................. 25
3.3.1 Resposta primária ................................................................................................................................... 26
3.3.2 Resposta secundária .............................................................................................................................. 26
3.4 Imunidade ativa .................................................................................................................................... 27
3.5 Imunidade passiva ............................................................................................................................... 28
4 ANTÍGENO E ANTICORPO ............................................................................................................................. 29
4.1 Antígeno e imunógeno ...................................................................................................................... 29
4.2 Anticorpo ................................................................................................................................................. 29
4.2.1 Imunoglobulina G (IgG)........................................................................................................................ 30
4.2.2 Imunoglobulina M (IgM) ...................................................................................................................... 31
4.2.3 Imunoglobulina A (IgA) ........................................................................................................................ 32
4.2.4 Imunoglobulina D (IgD) ........................................................................................................................ 32
4.2.5 Imunoglobulina E (IgE) ......................................................................................................................... 33
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Unidade II
5 INTRODUçãO à PARASITOLOGIA– PROTOzOáRIOS ........................................................................ 40
6 CICLO BIOLóGICO, PATOGENIA E PROFILAXIA DAS PATOLOGIAS CAUSADAS 
POR PROTOzOáRIOS .......................................................................................................................................... 41
6.1 Protozoários intestinais ..................................................................................................................... 41
6.1.1 Entamoeba coli ........................................................................................................................................ 43
6.1.2 Entamoeba histolytica (E. histolytica) ............................................................................................ 43
6.2 Protozoários sanguíneos ................................................................................................................... 45
6.2.1 Trypanosoma cruzi ................................................................................................................................. 45
6.2.2 Plasmodium spp. ..................................................................................................................................... 50
6.2.3 Leishmania spp. ....................................................................................................................................... 54
6.2.4 Toxoplasma gondii.................................................................................................................................. 58
Unidade III
7 CICLO BIOLóGICO, PATOGENIA, PROFILAXIA DOS FLAGELADOS .................................................. 65
7.1 Giardia lamblia ...................................................................................................................................... 65
7.2 Trichomonas vaginalis ........................................................................................................................ 67
8 CICLO BIOLóGICO, PATOGENIA, PROFILAXIA DOS HELMINTOS .................................................... 68
8.1 Ascaris lumbricoides............................................................................................................................ 68
8.2 Ancilostomídeos.................................................................................................................................... 71
8.3 Taenia ........................................................................................................................................................ 75
8.3.1 Ciclo biológico .......................................................................................................................................... 78
8.3.2 Patogenia ................................................................................................................................................... 79
8.4 Schistosoma spp. .................................................................................................................................. 80
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APresentAção
A presente disciplina tem como objetivo geral fornecer conhecimento sobre parasitologia bem como 
noções sobre os fundamentos do sistema imunológico e sua relação com esses agentes.
Inicialmente, acerca da Imunologia, faremos uma revisão sobre as moléculas, células e tecidos que 
compõem o sistema imune, a seguir, sobre vários mecanismos reguladores que envolvem as imunidades 
humorais e celulares. Na matéria Parasitologia será abordado o estudo dos protozoários e nematelmintos 
causadores de doenças no ser humano, assim como a compreensão da patogenia, patologia e profilaxia 
das doenças causadas por eles.
Ao término desse curso, o aluno deverá ser capaz de reconhecer os principais componentes do 
sistema imunológico, conhecer o processo interativo entre os vários mecanismos de defesa, assim como 
o mecanismo de interação antígeno‑anticorpo. O aluno também deverá ser capaz de reconhecer a 
relação parasito‑hospedeiro e os principais protozoários e helmintos de interesse de saúde pública.
A presente disciplina é de extrema importância para as matérias subsequentes do curso e para a 
atuação como biólogo, mas também espera‑se estimular o aluno na busca de novos conhecimentos, 
com enfoque na saúde pública.
Introdução
Mesmo no século XXI, várias doenças parasitárias acometem a população mundial. As parasitoses 
são de grande importância para o mundo, pois contribuem para um grave problema de saúde pública, 
colaborando com o agravamento de problemas econômico‑sociais e médicos, afetando principalmente 
as pessoas que moram em regiões precárias, sem saneamento básico e educação sanitária.
No Brasil não é diferente a preocupação com as doenças parasitárias, aqui a dificuldade começa com 
o saneamento básico, abastecimento de água e a pobreza das áreas de maior incidência. De nada adianta 
medicar a população se os problemas estruturais continuarem a existir, pois, dessa forma, a doença 
volta ao hospedeiro. Quando um indivíduo é acometido por uma parasitose, seu sistema imunológico é 
acionado a fim de combater o organismo invasor.
Como esse sistema imunológico trabalha? Quais substâncias e células são recrutadas para o combate 
das doenças causadas por esses organismos invasores? Sabe‑se que a Imunologia tem se expandido 
continuamente, incorporando vários conhecimentos de outras áreas, como a Genética, a Biologia Celular 
e a Biologia Molecular. Nesse livro você conhecerá como nosso sistema imunológico trabalha e quais os 
principais protozoários e nematelmintos que acometem a saúde das pessoas.
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ImunologIa e ParasItologIa
Unidade I
1 Introdução Ao sIsteMA IMunológIco
A imunologia é uma ciência recente, sua origem é atribuída, por alguns autores, a Edward Jenner, 
que em 1796 verificou proteção induzida pelo cowpox (vírus da varíola bovina) contra a varíola humana, 
nomeando tal processo vacinação. No entanto, é sabido que, na Antiguidade, os chineses já inalavam 
o pó das crostas secas das pústulas de varíola ou as inseriam em pequenos cortes na pele, em busca de 
proteção. Com o advento de novas tecnologias (imunoquímica, culturas celulares, recombinação de DNA, 
criação de animais modificados geneticamente) a imunologia sofreu uma transformação importante 
para a compreensão do sistema imunológico e suas funções.
A palavra “imunidade” é originada do latim immunis, que se referia as pessoas protegidas ou 
beneficiadas perante os outros. No entanto, em termos científicos, a palavra imunidade significa proteção 
contra agentes infecciosos e agentes endógenos (por exemplo, células neoplásicas). Em alguns casos, o 
organismo pode reconhecer como estranho um componente do próprio organismo, ou pode responder 
de forma exagerada contra alguns componentes externos.
O sistema imunológico tem a capacidade de reconhecer, metabolizar, neutralizar e eliminar 
aquilo que reconhece ou considera estranho, gerando, assim, a defesa (resposta imune) 
do organismo. A resposta imune pode ser determinada por mecanismos específicos e por 
mecanismos inespecíficos:
Mecanismos 
inespecíficos
Mecanismos 
específicos
Imunidade 
natural
Imunidade 
adquirida
Primeira linha de 
defesa
Não guarda memória
Pouca especificidade 
ao microrganismo
Depende de fagócitos e 
células NK
Demora alguns dias 
para se estabelecer
Guarda memória
Grande especificidade 
ao microrganismo
Depende de linfócitos
Figura 1 – Imunidade natural e imunidade adquirida
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Unidade I
Esse sistema imunológicoou sistema imune é composto por células e moléculas que colaboram para 
proteger o organismo.
O sistema imunológico é dividido em dois sistemas:
•	 Monocítico‑macrofágico	 ou	 fagocítico	mononuclear	 –	 esse	 sistema	 fica	 em	 constante	 vigília	
ao hospedeiro. As células desse sistema sintetizam citocinas, realizam quimiotaxia e fagocitose, 
assim como promovem a apresentação de antígenos aos linfócitos. Atua principalmente contra 
microrganismos intracelulares e contra células neoplásicas.
•	 Linfocítico	ou	linfocitário	–	nesse	sistema	a	defesa	requer	mecanismos	específicos	mais	complexos,	
memória imunológica e produção de citocinas.
 observação
Microrganismos intracelulares correspondem aos vírus e a algumas 
bactérias e protozoários que vivem nas células do organismo e, 
obrigatoriamente, dependem do meio intracelular para sobreviver.
Células e órgãos do sistema imunológico
O sistema imunológico precisa ter a habilidade de reconhecer microrganismos que possam 
ser introduzidos em qualquer lugar do organismo. Com isso, as células circulantes do sistema 
imunológico encontram‑se no sangue e na linfa, e a organização dessas células se dá pelos 
órgãos linfoides.
1.1 células
As células do sistema imunológico originam‑se na medula óssea a partir da célula tronco 
autorrenovável, a partir dessas células surgem duas linhagens celulares: progenitor mieloide e 
progenitor linfoide.
O progenitor mieloide dará origem aos eritrócitos, plaquetas, basófilos, eosinófilos, neutrófilos e 
monócitos; e o progenitor linfoide ao linfócito B, linfócito T e células natural killer (NK). As células 
dendríticas podem originar‑se a partir de progenitor mieloide ou progenitor linfoide. As citocinas são 
responsáveis pela proliferação e diferenciação das células na medula óssea.
Segue a representação do desenvolvimento das diferentes linhagens de células sanguíneas:
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ImunologIa e ParasItologIa
Célula‑tronco autorrenovável
Célula‑tronco pluripotente
Eritrócitos Plaquetas Eosinófilos Basófilos Neutrófilos Monócitos
Macrófagos
Progenitor
Mieloide
Progenitor
Linfoide
Linfócito
T
Linfócito
B
Células
NK
Células
Dendríticas
Figura 2 – Hematopoese
As células do sistema imunológico são divididas em quatro categorias:
•	 granulócitos	polimorfonucleares;
•	 fagócitos	mononucleares;
•	 células	dendríticas;
•	 linfócitos.
1.1.1 Granulócitos polimorfonucleares
Nessa categoria encontram‑se células com grânulos que apresentam afinidade por corantes ácidos 
e básicos e estão presentes no sangue e nas mucosas, como os neutrófilos, basófilos e eosinófilos.
Neutrófilos
São as primeiras células a migrarem dos vasos sanguíneos para os tecidos e são o tipo de leucócito 
mais abundante no sangue periférico (55%). Sua função é a fagocitose e a opsonização. Essas células 
apresentam um núcleo segmentado em 2 a 5 lóbulos e grânulos que não têm uma afinidade específica 
por corantes ácidos ou básicos, ou seja, que podem ser corados pelos dois tipos de corantes. Os grânulos 
são lisossomos que possuem enzimas degradativas.
Segundo Cruvinel et al (2010) essas células sofrem degranulação, podendo liberar três tipos de 
grânulos no meio extracelular.
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Unidade I
•	 Grânulos	primários	ou	azurófilos	–	são	semelhantes	aos	lisossomos,	contendo	lisozimas,	hidrolases	
ácidas e mieloperoxidase.
•	 Grânulos	secundários	ou	específicos	–	contém	lactoferrina,	colagenase	e	proteína	que	se	associa	
à vitamina B12.
•	 Grânulos	terciários:	contêm	catepsinas	e	gelatinases.
Figura 3 – Neutrófilo
Estudos mostraram que os neutrófilos podem apresentar as armadilhas extracelulares neutrofílicas 
ou NETs (neutrophilic extracelular traps) que são formadas por substâncias dos grânulos que podem 
anular fatores de virulência e destruir bactérias extracelulares, e estão presentes em focos de inflamação 
(BRINKMANN et al, 2004).
Os neutrófilos possuem receptores de IgG na superfície da membrana, fazendo com que essas 
imunoglobulinas realizem a opsonização, ou seja, tornar a bactéria mais facilmente fagocitável.
Basófilos
São células cuja função é liberar diferentes mediadores como histamina, leucotrienos e 
prostaglandinas. Correspondem a menos de 1% dos leucócitos do sangue periférico, seus grânulos 
têm afinidade por corantes básicos e apresentam núcleo de forma irregular sem divisão em lóbulos. 
São células que normalmente não se encontram nos tecidos, mas podem ser recrutadas para sítios 
inflamatórios juntamente com os eosinófilos. Os basófilos possuem receptores da porção Fc da cadeia 
pesada das IgE na superfície de sua membrana.
Figura 4 – Basófilo
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ImunologIa e ParasItologIa
Eosinófilos
São células com grânulos que contêm afinidade por corantes ácidos e núcleo bilobado. Encontram‑se 
em cerca de 3% no sangue periférico, podendo ser encontrados em maior número nas mucosas do trato 
gastrintestinal, genitourinário e respiratório, e têm como função a citotoxicidade celular dependente de 
anticorpos (ADCC – antibody‑dependent cell mediated cytotoxicity). Age principalmente em infecções 
parasitárias (helmintos) ligando‑se à superfície das larvas dos parasitas e liberando o conteúdo de seus 
grânulos, promovendo, assim, a degradação da cutícula das larvas, reações alérgicas e asma.
Figura 5 – Eosinófilo
1.1.2 Fagocíticos mononucleares
Os fagocíticos mononucleares são células que se originam na medula óssea. Essas células são 
liberadas da medula óssea e transitam pelo sangue periférico, migrando em seguida para os tecidos. 
Estão presentes nessa categoria os monócitos e macrófagos.
Monócitos e macrófagos
Correspondem a dois fagócitos eficientes que englobam debris celulares e patógenos, os monócitos 
constituem cerca de 3% a 8% dos leucócitos circulantes e quando migram para os tecidos dão origem 
aos macrófagos. Os macrófagos, dependendo do tecido em que se encontram, recebem denominações 
diferentes: nos ossos são osteoclastos, no cérebro são as células da micróglia, no fígado são células de 
Kupffer. Além de sua atividade fagocítica, os macrófagos processam e apresentam antígenos aos linfócitos T, 
através das moléculas de MHC (complexo de histocompatibilidade principal ou major histocompatibility 
complex). Macrófagos produzem citosinas importantes como a interleucina 1 (IL‑1) ativando células T 
auxiliares, e fator de necrose tumoral (TNF), que é um importante mediador da resposta inflamatória.
Figura 6 – Monócito
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1.1.3 Células dendríticas
São células que podem originar‑se de progenitor mieloide ou progenitor linfoide cuja 
função é capturar e apresentar antígeno para os linfócitos T CD4+. São células extremamente 
importantes, pois são as principais indutoras da resposta primária de anticorpos. As células 
de Langerhans foram as primeiras células dendríticas encontradas na epiderme. Da região da 
epiderme, essas células migram para os linfonodos regionais e baço, desempenhando funções 
distintas.
Segundo Banchereau et al. (apud CRUVINEL et al., 2010, p. 436):
[...] as células dendríticas são as primeiras células a chegar a um sítio infeccioso, 
precedendo até mesmo os neutrófilos. Após o contato com o antígeno, as 
células dendríticas se tornam ativadas e migram pelos vasos linfáticos até 
os órgãos linfoides secundários. Podem receber sinais de maturação a partir 
de células NK e linfócitos T, de moléculas pró‑inflamatórias,como citocinas, 
prostaglandinas e interferons.
1.1.4 Sistema linfoide
Existem dois tipos de linfócitos no sangue periférico. Os linfócitos clássicos, representados 
pelos linfócitos T e pelos linfócitos B; e os linfócitos grandes granulares, representados pelas 
células NK.
As células NK têm a função de matar células tumorais e células infectadas e constituem cerca 
de 10% das células sanguíneas. Essas células, além de lisar células tumorais e infectadas, secretam 
citocinas pró‑inflamatórias como fator de necrose tumoral g (IFN‑g), interleucina 1 e 2 (IL‑1 e IL‑2). 
O processo de ação mediada pelas células NK ocorre por enzimas denominadas perforinas, que 
criam poros na membrana das células‑alvo, e pela granzima, que penetra na célula e faz com que a 
célula entre em apoptose. Essas células matam na ausência de anticorpos, no entanto, anticorpos 
IgG intensificam sua atividade, processo denominado de ADCC (citotoxicidade celular dependente 
de anticorpo). Células NK são linfócitos com alguns marcadores de células T, mas sua maturação 
não requer a passagem pelo timo. Não possuem memória imunológica. Há indivíduos que são 
desprovidos de células NK, estes são predispostos a infecções de risco à vida por citomegalovírus 
e vírus varicela‑zoster.
Tipos de Linfócitos
Conforme descrito anteriormente, as células‑tronco pluripotentes da medula óssea dão origem a 
dois progenitores, o progenitor mieloide e o progenitor linfoide. O progenitor linfoide dá origem aos 
linfócitos B, linfócitos T e células NK.
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ImunologIa e ParasItologIa
Linfócitos B
Os linfócitos B começam a ser produzidos no saco vitelino, posteriormente, na fase fetal, no fígado e 
em seguida, na medula óssea. Na medula óssea permanecem até sua maturação e após a sua maturação 
migram aos órgãos linfoides secundários. São células que têm um período de vida curto, dias ou semanas 
e são produzidas diariamente 109 células B.
Nos linfócitos B as moléculas responsáveis pelo reconhecimento aos antígenos são as IgM e IgD, que 
são denominadas de BCR (B cell receptor) ou receptores de células B.
VL
VH
CH
CL
Região variável
Região constante
Cadeia pesada
Região transmembrana
Cauda citoplasmática
Figura 7 – Receptor de célula B
A maturação dos linfócitos B se inicia a partir de células pró‑B que expressam em sua superfície as 
moléculas CD10, CD19, CD43 e CD45, como também Iga e Igb, sendo essas duas expressas até a fase de 
diferenciação terminal em plasmócitos (células produtoras de anticorpos).
Em seguida diferenciam‑se em células pré‑B que começam a expressar o receptor IL‑7. Quando essa 
célula começa a expressar a molécula monomérica IgM na membrana, passa‑se para a fase de célula B 
imatura. Essa célula não sofre proliferação e nem diferenciação ao receber um estímulo antigênico, ao 
contrário, as células entram em apoptose. Ao sair da medula óssea vai até o baço para completar a sua 
maturação. Agora são células B maduras que expressam em sua membrana IgM e IgD. A IgD para de ser 
expressar quando os linfócitos B maduros diferenciam‑se em células B de memória ou em plasmócitos 
secretores de IgM, IgG, IgA e IgE.
As células B maduras, uma vez encontradas nos órgãos linfoides secundários em repouso, até que 
encontrem um antígeno específico, são denominadas linfócitos B naive.
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Portanto, os responsáveis pela ativação dos linfócitos B são moléculas antigênicas ou algumas 
citocinas produzidas pelos linfócitos T auxiliares.
No caso dos antígenos, estes se ligam aos receptores IgM e IgD nos linfócitos B naive e 
iniciam a ativação dessas células. Essa ativação leva a célula à expansão clonal específica para 
o antígeno e à diferenciação entre a célula B produtora de anticorpos (plasmócitos) e a célula B 
de memória.
Células T auxiliares ou 
outros estímulos
Célula B 
ativada
Expansão 
clonal
Célula 
secretando 
anticorpo
Célula com 
mudança de 
isotipo
Célula de 
memória
AntígenoCélula B ativada
+
Figura 8 – Ativação de células B
Vale ressaltar que, numa resposta a antígenos proteicos, a ativação dos linfócitos B requer auxílio 
dos linfócitos T auxiliares ou helper. Os antígenos não proteicos, como lipídios e polissacarídeos, não 
necessitam da participação dos linfócitos T auxiliares.
A mudança de isótipo é estimulada por sinais enviados dos linfócitos T auxiliares como 
as moléculas de membrana CD40 e citocinas. Nessa etapa os linfócitos sofrem alterações 
significativas na sua morfologia e ocorre a troca da porção constante da cadeia pesada de IgM 
e IgD para IgG, IgA e IgE.
Linfócitos T
Assim como ocorre com os linfócitos B, os linfócitos T são produzidos na medula óssea a 
partir do progenitor linfoide, no entanto, a diferenciação, processo de seleção e maturação 
ocorre no timo. A maturação dessa célula envolve a expressão do receptor TCR (T cell receptor) 
ou receptor de células T juntamente com os correceptores CD4 e/ou CD8. O TCR é formado 
por cadeias peptídicas da superfamília das imunoglobulinas com uma região constante e uma 
região variável:
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ImunologIa e ParasItologIa
Cadeia a
Região 
transmembrana
Cauda 
citoplasmática
Cadeia b
Vb
Cb
Va
Ca
Figura 9 – Receptor de células T
Os linfócitos T imaturos são denominados duplo‑positivos, pois estão expressando baixos níveis de 
CD4 e CD8 em sua superfície. Aqueles linfócitos T imaturos, que se ligam ao complexo MHC/antígeno 
com afinidade, recebem estímulos para sobreviver, essa fase é denominada seleção positiva, no entanto, 
aqueles que não apresentam afinidade pelo MHC sofrem apoptose em razão da falta de estímulo. Por 
outro lado, linfócitos que interagem muito com o MHC também sofrem apoptose, fase denominada 
seleção negativa. Linfócitos que interagem com MHC classe I são linfócitos CD8+ e os que interagem 
com MHC classe II são linfócitos CD4+.
Os linfócitos T são classificados em dois subtipos: linfócitos T auxiliares e linfócitos T citotóxicos.
Os linfócitos T auxiliares expressam a molécula CD4 em sua superfície e são responsáveis por 
comandar outras células do sistema imune na eliminação dos patógenos, e ainda ativam os linfócitos 
B para que esses possam produzir e secretar anticorpos. Esse linfócito pode ser subdividido através do 
padrão de citocina que produz, por exemplo, dependendo do estímulo fornecido por uma APC, um 
percursor Th0 pode se tornar um linfócito Th1 ou Th2.
Linfócitos Th1 produzem IL‑2, que estimula a proliferação de linfócitos T e induz um aumento da 
capacidade citotóxica dos linfócitos T CD8. Pode produzir outra citocina, a INF‑g, que ativa macrófagos 
infectados com patógenos intracelulares.
Os linfócitos Th2 produzem as citocinas IL‑4, IL‑5, IL‑6 e IL‑10 que favorecem a produção de 
anticorpos. Sua função está associada com doenças alérgicas e infecções por helmintos.
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Unidade I
Linfócitos T citotóxicos CD8 reconhecem células infectadas por vírus e células tumorais. São células 
que induzem a via de morte celular programada (apoptose) pela ação das enzimas perforinas e granzimas. 
São células que predominam na medula óssea e no tecido linfoide intestinal e correspondem a cerca de 
35% dos linfócitos T circulantes.
1.2 órgãos linfoides
Os órgãos linfoides podem ser classificados em primários e secundários de acordo com 
sua função. Nos órgãos linfoides primários, o linfócito passa porum processo de maturação e 
diferenciação, sendo a medula óssea e o timo os representantes dessa classe. Já os órgãos linfoides 
secundários são representados pelos linfonodos, baço e os tecidos linfoides associados a mucosas 
(MALT‑mucosal‑associated lymphoid tissue).
1.2.1 Órgãos primários
Os órgãos linfoides primários são os principais sítios de desenvolvimento dos linfócitos, ou seja, são 
o local onde os linfócitos se diferenciam a partir de células pluripotentes. A medula óssea e timo são 
representantes dos órgãos linfoides primários.
Medula óssea
As células sanguíneas são produzidas na medula óssea, processo denominado hematopoese. 
A produção e diferenciação dessas células na medula óssea são estimuladas por citocinas, que são 
produzidas por células do estroma e macrófagos da medula óssea. Além de produzir células sanguíneas, 
a medula óssea é responsável pelo desenvolvimento dos linfócitos B. Na medula óssea encontram‑se, 
também, os plasmócitos, que são células precursoras de linfócitos B com habilidade de produzir 
anticorpos. Toda a vez que um linfócito B é estimulado por um antígeno, essa célula migra até a medula 
óssea, onde pode sobreviver e produzir anticorpos por muitos anos.
 observação
Estroma é um tecido conjuntivo que forma a substância básica, a 
estrutura de suporte, ou a matriz de um órgão.
Timo
órgão responsável pela proliferação e diferenciação de células precursoras de linfócitos T. Na 
espécie humana após o nascimento os órgãos linfoides estão povoados por linfócitos T, pois o 
processo de proliferação e diferenciação ocorre durante a vida fetal. O timo aparece por volta da 
7° semana de gestação e cresce até a puberdade, quando começa a involuir gradativamente. Na 
fase adulta o timo não perde totalmente sua função, consegue diferenciar células precursoras 
de linfócitos T.
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ImunologIa e ParasItologIa
Alguns indivíduos possuem a mutação nos genes necessários para o desenvolvimento do timo e 
acabam apresentando a Síndrome de DiGeorge, caracterizada pela deficiência de células T.
1.2.2 Órgãos secundários
Os órgãos linfoides secundários fornecem o ambiente no qual os linfócitos podem interagir entre si, 
com células acessórias e com antígenos. Compreendem os órgãos linfoides secundários, os linfonodos, 
o baço e os tecidos linfoides associados a mucosas.
Linfonodos
São órgãos linfoides com função de filtrar a linfa. Dentro dos linfonodos há um grande número de 
macrófagos que realizam a fagocitose de partículas, além dessas células encontram‑se grande número 
de linfócitos.
O linfonodo é constituído pela região cortical e medular. Na região cortical encontram‑se os linfócitos 
B (córtex superficial) e os linfócitos T e células dendríticas (córtex profundo). Na região medular estão 
presentes células dendríticas, linfócitos e macrófagos, no entanto, quando o linfonodo é ativado, são 
encontrados os plasmócitos.
Baço
órgão linfoide secundário cuja função é a remoção de partículas estranhas do sangue, como 
plaquetas e hemácias envelhecidas, realiza a reciclagem do ferro no organismo. Situa‑se no quadrante 
superior do abdome do lado esquerdo, é um órgão não essencial ao organismo humano, mas aqueles 
indivíduos que tiveram o baço retirado ficam susceptíveis às infecções bacterianas sistêmicas.
Tecidos linfoides associados a mucosas
As mucosas dos tratos respiratório, gastrintestinal e geniturinário são habitadas por células 
apresentadoras de antígenos e linfócitos para iniciar uma resposta imunológica caso um antígeno 
entre nessas regiões. Abaixo do tecido epitelial encontra‑se a lâmina basal e, em seguida, uma região 
denominada lâmina própria, onde situam‑se as células do sistema imune: monócitos, mastócitos, 
eosinófilos, plasmócitos, linfócitos. A região onde os linfócitos se agrupam é denominada tecido 
linfoide difuso.
Nessa região os linfócitos T e B não estão situados em regiões distintas e sim em uma região 
denominada folículo linfoide, são encontrados nas tonsilas, no apêndice e nas placas de Peyer (intestino 
delgado). Essas placas contém uma região rica em células B (secretores de Imunoglobulina A – IgA), no 
entanto, têm número reduzido de linfócitos T CD4+:
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Unidade I
Tecido linfoide 
associado aos 
intestinos
Órgãos linfoides primários
Timo
Medula óssea
Órgãos linfoides secundários
Tecido linfoide 
associado à 
mucosa (Malt)
Linfonodos nasofaringeos
Linfonodos tonsilares
Linfonodos bronquiais
Baço
Linfonodos periféricos
Placas de Peyer
Figura 10 – órgãos primários e secundários do sistema linfoide
2 IMunIdAde InAtA
A imunidade inata é aquela em que o organismo responde da mesma forma independente 
do agente agressor. Esse tipo de imunidade é a primeira linha de defesa do organismo e não 
possui memória imunológica. As células responsáveis por essa imunidade são os fagócitos e células 
NK e, por fim, o reconhecimento se dá através dos Padrões Moleculares Associados a Patógenos 
(PAMPs). Os PAMPs são moléculas encontradas na superfície de microrganismos, mas não ocorrem 
na espécie humana como o lipopolissacarídeo, os ácidos teicoicos, as proteínas do capsídeo viral e 
os resíduos de manose.
 lembrete
Fagócitos são células que englobam debris celulares e patógenos, por 
exemplo, os macrófagos.
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ImunologIa e ParasItologIa
2.1 Barreiras naturais
Como dito anteriormente, a imunidade inata contém a primeira linha de defesa do organismo e 
uma dessas linhas de defesa são as barreiras naturais. A pele e as mucosas são as principais áreas do 
organismo em contato com o meio ambiente.
A pele é uma barreira mecânica e química, pois a queratinização, os pelos e as glândulas sebáceas, 
assim como a microbiota normal e a temperatura corporal, fazem com que os microrganismos 
tenham dificuldade de entrar no organismo. Os microrganismos penetram na pele quando há 
lesões, como queimaduras, mordidas de animais, picadas de inseto etc. Existem bactérias, vírus, 
fungos e parasitas que podem entrar no organismo e apresentar mecanismos que irão desencadear 
a destruição tecidual. Os pelos têm a função de barrar a entrada de microrganismos e partículas 
no organismo. As glândulas sebáceas produzem ácidos com efeito bactericida e fungistático (ácido 
lático, ácido caprílico e ácido caproico).
 observação
Bactericida é o que mata a bactéria e bacteriostático é o que detém 
a multiplicação da bactéria. A mesma definição aplica‑se a fungicida e 
fungistático.
No sistema respiratório, a presença de pelos e de cílios na mucosa, além de glândulas mucosas e 
serosas, propicia os mecanismos de resistência natural contra os microrganismos.
A conjuntiva dos olhos também possui seu sistema de defesa através do fluxo de lágrimas que arrasta 
os microrganismos para as fossas nasais. A lágrima tem uma grande quantidade de lisozima que pode 
causar, por exemplo, despolimerização de polissacarídeos de bactérias Gram‑positivas e Gram‑negativas.
O sistema digestivo produz um mecanismo químico, pois a saliva contém enzimas com ação 
bactericida e bacteriostática, no estômago encontra‑se o pH ácido, no intestino o suco pancreático e os 
sais biliares normalizam o pH, mas entra em cena a microbiota normal do intestino, que é abundante, 
além do peristaltismo intestinal e do muco, que controla o crescimento de microrganismos.
E, por fim, o sistema geniturinário, com pH ácido e o fluxo de urina limitando o crescimento de 
microrganismos. Na região da vagina encontram‑se os lactobacilos que produzem o ácidolático.
Caso os microrganismos consigam passar pelas barreiras naturais e instalar‑se nos tecidos do 
hospedeiro, inicia‑se uma reação inflamatória.
2.2 resposta inflamatória
Quando o organismo sofre um dano tecidual, a resposta inflamatória é a primeira defesa do organismo. 
O edema (passagem de líquido), a migração de células e o aumento da temperatura no local da entrada do 
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agente agressor caracterizam o processo inflamatório. Vale ressaltar que nem sempre o agente agressor é 
um microrganismo; qualquer alteração, dano ou lesão tecidual leva ao desencadeamento da inflamação. 
Trata‑se de um mecanismo de defesa do organismo contra agressões e propicia a ativação de células 
fagocitárias no local do dano, fazendo com que os microrganismos sejam eliminados, além disso, tem 
grande importância na restauração de tecidos, pois a cicatrização depende do processo de inflamação.
O único momento que se pode intervir no processo inflamatório é quando o desconforto causado 
por ele for grande o suficiente para ele próprio causar a doença, como ocorre nos casos das alergias e 
doenças autoimunes, tornando‑se uma inflamação crônica.
2.2.1 Inflamação aguda
O processo inicia‑se com uma série de eventos na microcirculação, começando com alterações no 
calibre das arteríolas, a vasodilatação propicia um aumento do fluxo sanguíneo; e na permeabilidade 
das vênulas, onde o espaçamento permite a passagem de moléculas e células (edema).
As células que iniciam o processo inflamatório são os mastócitos e os macrófagos teciduais. Com isso uma 
série de mediadores químicos produzidos pelos mastócitos e por basófilos circulantes são liberados. Um desses 
mediadores é a histamina, que é uma amina vasoativa existente nos grânulos pré‑existentes dos mastócitos e 
basófilos cuja função é o aumento da permeabilidade vascular, assim como leucotrieno D4 e prostaglandina 
E2. óxido nitroso e leucotrieno B4 são produzidos por macrófagos e contribuem para a vasodilatação.
Primeiramente, sai o transudato, que é composto por eletrólitos e pequenas moléculas e, em seguida, 
o exsudato, composto por moléculas maiores, fibrinogênio e albumina. A tendência é que ocorra a saída 
dos leucócitos até o foco inflamatório, esse processo não só contribui para a eliminação do agente 
agressor como também nos eventos de cicatrização e regeneração.
As primeiras células a migrarem são os neutrófilos, que passam através das junções entre as células 
do endotélio. Esse processo é denominado diapedese:
Rolamento Adesão Migração
transendotelial
Figura 11 – Migração de neutrófilos (diapedese)
As células endoteliais expressam moléculas de superfície capazes de se ligarem aos neutrófilos 
como selectinas, moléculas 1 de adesão intercelular (ICAM‑1) e moléculas de adesão da célula vascular 
(VCAM‑1). O que ativa as células endoteliais são os subprodutos de microrganismos, interleucina 1, fator 
de necrose tumoral a, componentes do sistema complemento, histaminas e leucotrienos B4.
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ImunologIa e ParasItologIa
Em condições normais as células no fluxo sanguíneo circulam no centro dos vasos, quando há uma 
vasodilatação os leucócitos passam a circular na periferia dos vasos sanguíneos ao longo da superfície 
endotelial (rolagem). E com auxílio das integrinas, os leucócitos aderem à superfície do endotélio e a 
partir do momento em que entram em contato com a PECAM‑1 inicia‑se a migração transendotelial (a 
PECAM‑1 está presente tanto nos neutrófilos como nas células endoteliais).
2.2.2 Inflamação crônica
A inflamação crônica ocorre quando a lesão inicial não foi totalmente eliminada, ou seja, 
há persistência do agente infeccioso ou restos de microrganismos, corpos estranhos, reação de 
hipersensibilidade. Nessas condições, o linfócito T helper 1 libera citocinas que ativam macrófagos. 
Macrófagos ativados tornam‑se mais potentes e sua ativação persistente induz fibrose. A inflamação 
crônica está associada à destruição do tecido normal e sua substituição por tecido fibroso, essa alteração 
pode comprometer seriamente o funcionamento do órgão afetado. Essa estimulação intensa dos 
macrófagos pode fazer com que eles se tornem células gigantes, levando à formação de granulomas. 
Esse tipo de inflamação tem o seu lado benéfico, pois pode auxiliar na eliminação de vermes.
3 IMunIdAde AdQuIrIdA
É um tipo de imunidade diferente da imunidade inata, nessa imunidade a pessoa adquire uma 
resposta imunológica que é estimulada pela exposição ao agente infeccioso. Como é uma imunidade 
que se desenvolve em resposta a uma infecção e se adapta à infecção é denominada de imunidade 
adquirida, adaptativa ou específica.
Imunidade adquirida
Memória
Especificidade
Diversidade
Humoral Celular
Figura 12 – Tipos de imunidade adquirida
A imunidade adquirida dá‑se pela imunidade celular e imunidade humoral.
3.1 Imunidade celular
Imunidade celular é mediada por linfócitos T (células T) que servem como mecanismo de 
defesa contra microrganismos que sobrevivem dentro de fagócitos ou de células infectadas. 
Os linfócitos T, após reconhecerem os antígenos, causam a ativação de outras células que 
serão efetoras da imunidade celular. Com isso, a imunidade celular é diferenciada em fase de 
reconhecimento e fase efetora.
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Unidade I
 observação
Células efetoras são células que combatem especificamente o agente 
infeccioso impedindo sua proliferação.
Da fase reconhecimento participam os linfócitos T e as células apresentadoras de antígenos (APC). 
Essa interação ocorre nos órgãos linfoides secundários, mas antes que ocorra essa interação, as APC 
precisam apresentar os antígenos aos linfócitos T. Essa apresentação é realizada quando a célula expõe 
em sua membrana celular uma sustância que faz com que os receptores dos linfócitos T (TCR – T cell 
receptor) a reconheçam.
Para que essa substância interaja com o TCR é necessário que tenha passado pelo processamento de 
antígeno.
Esse processamento depende do direcionamento de substâncias externas 
à célula ou internas, i. e., [isto é] sintetizadas pela própria célula, para 
compartimentos celulares onde a substância, após digestão enzimática, é 
reduzida a pequenos fragmentos que se associam às moléculas codificadas 
pelo complexo principal de histocompatibilidade, usualmente referido 
como MHC (major histocompatibility complex). Quando as moléculas 
processadas são de origem extracelular, normalmente, serão direcionadas 
a um compartimento onde se associarão às moléculas de classe II do MHC, 
enquanto moléculas sintetizadas pela própria célula serão processadas em 
outro compartimento celular e serão associadas às moléculas de classe I do 
MHC (CALICH; VAz, 2009, p. 180).
Após o processamento, a substância ficará na membrana da célula, expondo ao meio externo o que 
está ocorrendo dentro da célula.
Os linfócitos T, para serem ativados, precisam que ocorra a interação de diversas moléculas de 
sua superfície com ligantes da membrana das APC. O primeiro sinal de ativação de um linfócito 
é ter a interação do TCR com um antígeno da molécula codificada pelo MHC, no entanto, é 
necessário que a célula receba um segundo sinal, proveniente da interação de outras moléculas 
da membrana do linfócito com ligantes fisiológicos das APC. Esse segundo sinal é denominado 
moléculas coestimuladoras.
No linfócito a molécula responsável por esse segundo sinal é a molécula CD28, que é capaz de 
interagir com as moléculas das APC CD80 e CD86 que, a partir dessa interação, transmitem um 
sinalforte para a ativação do linfócito Th. Uma vez o linfócito Th ativado, apresenta uma série de 
alterações funcionais e fenotípicas, permitindo que se multiplique (expansão clonal) e influencie a 
função de outras células.
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A principal alteração funcional dos linfócitos Th ativados é a secreção de uma série de citocinas 
que induz em outras células alterações funcionais, proliferação e morte por apoptose. As citocinas não 
são exclusivas dos linfócitos T, e sim substâncias que servem para a comunicação intercelular utilizada 
por várias células do organismo. As diferentes manifestações do sistema imunológico dependem das 
citocinas produzidas pelos linfócitos Th frente aos diferentes antígenos. In vitro, conseguiram‑se 
obter clones de linfócitos Th, Th1 e Th2. Citocinas produzidas por linfócitos Th1 (IL‑2 e INF‑g) são 
estimuladoras desse mesmo tipo de linfócito e inibidoras de linfócito Th2, que secretam IL‑4, IL‑5, 
IL‑10 e IL‑13 e vice‑versa.
Na fase efetora os linfócitos Th expressarão moléculas de adesão (integrinas, selectinas, adresinas) 
que auxiliarão sua saída dos vasos até os sítios inflamatórios, onde encontrarão os antígenos, com isso 
os linfócitos Th secretarão citocinas que agirão em grupos celulares e induzirão a imunidade celular, que 
são a ativação de macrófagos e a ativação de linfócitos T citotóxicos.
3.2 complexo principal de histocompatibilidade
O complexo principal de histocompatibilidade MHC (major histocompatibility complex) é um grupo 
de genes que codifica moléculas proteicas de superfície celular responsáveis pela apresentação de 
antígeno às células do sistema imune, principalmente os linfócitos T (CALICH; VAz, 2009). Os genes 
do MHC estão presentes em todos os vertebrados e nos humanos recebem o nome de HLA (human 
leukocyte antigen).
O MHC é classificado em três grupos ou classes: a classe I codifica proteínas de antígenos endógenos 
e moléculas envolvidas no processamento dos antígenos; a classe II codifica receptores proteicos de 
antígenos exógenos e a classe III codifica proteínas séricas, do fator de necrose tumoral alfa e sistema 
complemento.
Após uma análise bioquímica e da sequência dos aminoácidos das moléculas de MHC, verificou‑se 
similaridade dessas moléculas com as imunoglobulinas, ou seja, as moléculas de MHC são glicoproteínas 
formadas por domínios constantes e variáveis, com grupo amino e carboxila terminais.
As moléculas de MHC de classe I são expressas em todas as células nucleadas, enquanto as moléculas 
de MHC de classe II são expressas em APC como macrófagos, linfócitos B, células dendríticas, células 
epiteliais do timo e células endoteliais.
3.3 Imunidade humoral
Na imunidade humoral os principais responsáveis são as imunoglobulinas que são sintetizadas 
por linfócitos B diferenciados em plasmócitos. É um tipo de imunidade dirigida principalmente contra 
doenças mediadas por exotoxinas (Clostridium tetani e Corynebacterium diphtheriae), por algumas 
infecções virais e por infecções nas quais a virulência está relacionada à capsula polissacarídica 
(Haemophilus influenza). A imunidade humoral está dividida em dois tipos de respostas: resposta 
primária e resposta secundária.
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3.3.1 Resposta primária
Quando um antígeno é introduzido no organismo leva à ativação de linfócitos B naive, os quais se 
transformam em células de memória ou plasmócitos, estabelecendo a resposta primária de produção de 
anticorpo ao antígeno introduzido. Nessa fase ocorre o período de latência (fase lag) que perdura por 7 
a 10 dias, ou mais, dependendo da dose do antígeno e da via de administração. Assim que os anticorpos 
começam a ser detectáveis, observa‑se uma fase de aumento exponencial (fase log) e, em seguida, uma 
fase na qual as concentrações de anticorpos não sofrem nem aumento nem declínio, denominada de 
fase platô. Em determinado momento os anticorpos sofrem uma fase de declínio, podendo atingir nível 
muito baixo (fase de declínio). à medida que os níveis de síntese e degradação de anticorpos tornam‑se 
iguais, os níveis de anticorpos se mantêm.
3.3.2 Resposta secundária
Quando há um segundo contato com o mesmo antígeno, este encontra uma população de linfócitos 
B específicos e células de memória. O que difere a resposta secundária da resposta primária é que: a 
dose de antígeno é menor, a fase lag é mais curta, a fase log é mais acentuada, a fase platô é alcançada 
rapidamente, embora seja mais douradora e a fase de declínio é mais lenta.
Segundo Calich e Vaz (2009), durante a resposta secundária, a quantidade de IgM produzida é 
similar àquela que ocorre na resposta primária, contudo, a produção de IgG é maior e tende a persistir 
por períodos mais longos que na resposta primária.
Existem testes de avaliação da imunidade humoral que consistem na quantificação de cada uma das 
imunoglobulinas (IgG, IgM e IgA) no soro de pacientes.
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32
16
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Semanas
Primária
Secundária
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Figura 13 – Resposta primária e secundária frente à concentração de anticorpos
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3.4 Imunidade ativa
A imunidade ativa ocorre quando o organismo tem contato com antígenos exógenos que determinam 
uma reação imunológica. Esse contato pode consistir em infecções, imunizações com o agente infeccioso 
vivo ou morto, exposição a produtos microbianos (artificiais). Como exemplo de imunidade ativa, há as 
vacinações e imunizações.
Nas vacinas podem ser administrados microrganismos mortos ou vivos atenuados e toxoides. No 
caso de microrganismos mortos (Bordetella pertussis – coqueluche) a resposta imunológica é bem baixa 
e a eficácia da vacina é menor. Atualmente, tem sido dada preferência para vacinas acelulares, ou seja, 
sem a bactéria completa e sim alguns de seus componentes, por exemplo, o toxoide da Bordetella 
pertussis, pois há maior imunogenicidade.
No caso da vacina Sabin contra a poliomielite, o vírus vivo é enfraquecido, tornando‑o atenuado e 
levando‑o à perda de grande parte da patogenicidade, mas permanecendo a capacidade de gerar uma 
resposta imunológica.
Figura 14 – Imunização contra a poliomielite
A administração da vacina Sabin se dá por via oral, logo, o início da defesa ocorre na mucosa 
digestiva. Os indivíduos que recebem a vacina Sabin eliminam o vírus pelas fezes por aproximadamente 
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Unidade I
seis semanas, o que pode resultar em risco para pessoas que têm contato próximo com o indivíduo 
contaminado e não tenham sido imunizadas. Em pacientes imunocomprometidos, fica por conta 
do médico a contraindicação da vacina. Uma alternativa é a vacina Salk, pois não apresenta risco 
de desenvolvimento da doença, no entanto, o poder antigênico da vacina Salk é menor do que o 
da vacina Sabin.
No caso dos toxoides, as toxinas são tratadas para a retirada da parte que causa danos ao 
microrganismo, o que não ocasiona a perda da capacidade de gerar uma resposta imunológica. Por 
exemplo, nos toxoides tetânicos e os toxoides diftéricos, suas respostas imunológicas são altas e 
permanecem em células de memória por longos períodos.
 saiba mais
Para aprofundar seus conhecimentos sobre o assunto, leia:
HOMMA, A. et al. Atualização em vacinas, imunizações e inovação 
tecnológica. Ciência & Saúde Coletiva, n. 16, v. 2, p. 445‑458, 2011. 
Disponívelem: <http://www.scielo.br/pdf/csc/v16n2/v16n2a08.pdf>. 
Acesso em: 1 jun. 2015.
3.5 Imunidade passiva
A imunidade passiva é a resistência baseada em anticorpo formando em outros hospedeiros. O 
feto recebe da mãe por via transplacentária a imunoglobulina G, essa imunoglobulina é útil contra 
microrganismos para os quais a mãe já foi imunizada (por exemplo, IgG antitetânica). A amamentação 
natural permite a transferência de IgA para a criança, pois no início da vida a criança não tem IgA para a 
sua proteção, sendo essa imunoglobulina produzida com o evoluir da idade. Os leites industrializados, 
embora tenham formulação semelhante ao leite humano, não contêm imunoglobulina. O colostro é 
o leite mais rico em IgA.
Nesse tipo de imunidade pode‑se usar gamaglobulina humana, que é a fração das proteínas 
plasmáticas separada por eletroforese e que contêm grande quantidade de anticorpos, ou 
gamaglobulina hiperimune, que são provenientes de sucessivas inoculações em animais de 
laboratório, resultando em anticorpos específicos. Atualmente, certas substâncias estão sendo 
utilizadas para promoverem a defesa contra vírus, é o caso do interferon a, em casos de hepatite 
C. E em casos de aplasia e em algumas leucoses, é utilizado a IL‑3 para aumentar a hematopoese 
pela medula óssea.
A principal vantagem da imunidade passiva é a disponibilidade imediata de grandes quantidades de 
anticorpos, mas a desvantagem é sua curta duração.
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4 AntÍgeno e AntIcorPo
4.1 Antígeno e imunógeno
Antígenos são substâncias particuladas como vírus, bactérias, fungos, células, dentre outras, ou 
moléculas solúveis como polissacarídeos, proteínas, glicoproteínas, que apresentaram duas características 
principais: imunogenicidade e antigenicidade.
Imunogenicidade é a capacidade de ativar linfócitos T e/ou linfócitos B e antigenicidade é 
a capacidade de reagir com os produtos dessas células, ou com anticorpos produzidos pelos 
linfócitos B ou pelos receptores de linfócitos T. Existem moléculas que são antigênicas, mas 
não são imunogênicas, sendo denominadas haptenos. Haptenos são moléculas de baixo peso 
molecular que não conseguem ativar linfócitos T e linfócitos B. Para um hapteno ativar células 
do sistema imunológico, precisa se associar a moléculas complexas (em geral proteínas OVA 
– ovalbumina e BSA – albumina sérica bovina, do inglês, bovine seric albumin) denominadas 
moléculas carreadoras. O complexo hapteno‑carreador, ao contrário do hapteno livre, pode atuar 
como imunógeno.
Para que um antígeno seja imunógeno é preciso que ele seja estranho, tenha peso molecular acima 
de 10 mil daltons, tenha determinantes antigênicos acessíveis e seja administrado em doses adequadas, 
por vias eficientes.
As macromoléculas são geralmente muito maiores do que a região de ligação de antígenos de um 
anticorpo. Consequentemente, qualquer anticorpo se liga somente a uma parte da macromolécula, que 
é chamada de determinante ou epitopo (ABBAS; LICHTMAN, 2005).
4.2 Anticorpo
Anticorpos são proteínas sintetizadas por linfócitos B diferenciados em plasmócitos, isso ocorre 
depois de um estímulo por imunógenos. Utiliza‑se o termo imunoglobulina para todos os isotipos 
usando a sigla Ig para as cinco classes ou isotipos A, G, M, D e E.
Experimentos realizados com as imunoglobulinas podem demonstrar que elas são constituídas 
por uma cadeia leve (L) com peso molecular de 25 mil daltons e duas cadeias pesadas (H – heavy) 
com peso molecular de 50 mil – 70 mil daltons. A cadeia leve é igual para todos os isotipos, no 
entanto, a cadeia pesada difere nas cinco classes. As cadeias estão associadas entre si através das 
pontes dissulfídicas e cada cadeia possui uma porção aminoterminal e a oposta é a carboxiterminal. 
Além disso, as imunoglobulinas possuem na parte superior a região variável (Fab) e na parte inferior 
a região constante (Fc).
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Região amioterminal
Região carboxiterminal
Pontes de 
dissulfeto
VL
VH
L
H
CL
CH
Região variável
Fab
Região constante
Fc
Região de ligação do antígeno
Figura 15 – Estrutura da imunoglobulina
Segundo Balestieri (2006), o fragmento Fab das imunoglobulinas confere a essas moléculas o 
reconhecimento específico dos determinantes antigênicos enquanto o fragmento Fc, que distingue as 
classes de imunoglobulinas, confere funções efetoras distintas.
O que distingue cada classe ou isótipo das imunoglobulinas é a sequência de aminoácidos da região 
constante da cadeia pesada, com isso foram identificadas cinco classes de imunoglobulinas: IgG, IgA, 
IgM, IgE e IgD.
4.2.1 Imunoglobulina G (IgG)
É a principal imunoglobulina presente em líquidos internos do corpo e atravessa a barreira placentária, 
essa característica garante proteção a recém‑nascidos nos primeiros meses, sendo importante contra a 
invasão de microrganismos. É uma imunoglobulina que é produzida em baixas concentrações na resposta 
imunológica primária e em altas concentrações na resposta imunológica secundária. Corresponde a 
cerca de 70 a 75% do total de imunoglobulinas séricas. Em humanos são encontradas quatro subclasses 
de IgG: IgG1, IgG2, IgG3 e IgG4. A IgG é responsável pela neutralização de vírus e toxinas bacterianas, 
facilitando a fagocitose e lisando (destruindo) as bactérias, processo denominado de opsonização.
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IgG1 IgG2
IgG3 IgG4
Figura 16 – Ponte ou ligação de dissulfeto – subclasse de imunoglobulina G
 saiba mais
O texto a seguir pode propiciar um maior conhecimento sobre o tema:
SANTOS, L. M. Produção de IgG específica no intestino seleciona 
bactérias virulentas para eliminação. Sociedade Brasileira de Imunologia, 
mai. 2015. Disponível em: <blogdasbi.blospot.com.br/2015/05/
produção‑de‑igg‑especifica‑no‑intestino.html>. Acesso em: 20 jun. 2015.
4.2.2 Imunoglobulina M (IgM)
A IgM é uma imunoglobulina que corresponde a 10% do total das imunoglobulinas séricas e está 
presente em líquidos internos do corpo e nas secreções externas. Diferente da IgG, a imunoglobulina M 
é produzida em altas concentrações nas respostas imunológicas primárias e em baixas concentrações 
nas respostas imunológicas secundárias. Essa imunoglobulina é produzida especialmente contra 
antígenos T independentes, por exemplo, os polissacarídeos complexos, no entanto, a sua afinidade 
a esses antígenos é baixa durante a resposta imunológica primária, sendo, então, substituída pela 
produção de IgG, IgA ou IgE.
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Unidade I
 lembrete
Antígenos T independentes são antígenos capazes de estimular 
linfócitos B para produzirem anticorpos sem o auxílio dos linfócitos T.
4.2.3 Imunoglobulina A (IgA)
É a imunoglobulina presente nas secreções externas como saliva, lágrima, colostro e nos fluidos 
que revestem mucosas do trato respiratório, trato gastroentérico e trato urinário. Correspondem de 
15 a 20% do total de imunoglobulinas séricas. A IgA está presente em mucosas e geralmente sua 
síntese ocorre no local, pois todas as mucosas e glândulas de secreção possuem altas concentrações 
de plasmócitos que produzem localmente os anticorpos. Sabe‑se que secreções como lágrima, 
saliva, suco gástrico e entérico são ricos em enzimas que poderiam destruir as IgA, no entanto, essa 
imunoglobulina é protegida por componentes do sistema complemento, o que lhe confere uma maior 
resistência às enzimas proteolíticas.A IgA possui função protetora contra agentes microbianos, virais 
e alérgenos.
Cadeia J
IgM IgA
Cadeia J
Figura 17 – Ponte ou ligação de dissulfeto – Imunoglobulina M e Imunoglobulina A
4.2.4 Imunoglobulina D (IgD)
É uma imunoglobulina com concentrações inferiores a 1% do total de imunoglobulinas séricas e 
encontra‑se presente nos líquidos internos do corpo. Sua função é ser um receptor para antígenos na 
membrana de linfócitos B. Como visto anteriormente, no início da maturação dos linfócitos B, essa 
célula expressa, em sua membrana, inicialmente IgM e posteriormente IgD e, ainda, outra classe de 
imunoglobulina (IgG ou IgA ou IgE), dependendo da citocina liberada pelos linfócitos T auxiliares.
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4.2.5 Imunoglobulina E (IgE)
A IgE possui concentração inferior a 1% do total de imunoglobulinas séricas e também encontra‑se 
presente nos líquidos internos do corpo. Sua função é o mecanismo de citotoxicidade celular dependente 
de anticorpo (ADCC) mediado pelos eosinófilos em infecções por vermes helmintos. Outra atividade da 
IgE é a indução de liberação de histamina pelos mastócitos e basófilos cuja função é importante para 
aumentar a permeabilidade vascular em processos inflamatórios. No entanto, em processos patológicos 
como asma, choque anafilático e rinite, os níveis de concentração das IgE podem chegar próximos aos 
níveis de concentração das IgG, ocasionando intensa liberação de histamina.
 saiba mais
O texto a seguir pode propiciar uma inter‑relação com o conteúdo da 
unidade:
GOMES, A. B. Alergia a cosméticos. Ativos Dermatológicos, São Paulo, 
v. 8, n. 3, jun. 2013. Disponível em: <http://www.ativosdermatologicos.
com.br/upload/img/13_2606_artigo_alergia.pdf>. Acesso em: 22 jun. 2015.
Anticorpos monoclonais
Os anticorpos são formados por vários clones distintos de plasmócitos sendo denominados de 
anticorpos policlonais. No entanto, anticorpos originados de apenas um único clone de células, como 
em um tumor de plasmócitos (mieloma), são denominados de monoclonais.
 observação
Mieloma é uma doença maligna caracterizada pela superprodução de 
plasmócitos.
Em laboratório é possível produzir anticorpos monoclonais através da fusão de uma célula de mieloma 
com uma célula produtora de anticorpos, denominados de hibridomas. Esses hibridomas possuem a 
capacidade de sintetizar grandes quantidades de uma única espécie molecular de imunoglobulina.
Exemplo de aplicação
Com o advento das técnicas de engenharia genética, os anticorpos monoclonais estão sendo 
utilizados, ainda em pequena escala, como medicamento na área da oncologia. Pesquise e descreva 
como ocorre a produção de anticorpos monoclonais.
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Unidade I
Técnicas de laboratório em imunologia
Várias técnicas de laboratório são empregadas em laboratórios clínicos e de pesquisa utilizando 
anticorpos e/ou antígenos. Esses ensaios imunológicos não detectam apenas antígenos e anticorpos, 
mas auxiliam na diferenciação do estágio de uma doença através das imunoglobulinas, auxiliar no 
prognóstico de uma doença, eficácia de uma terapia, dentre outros. Com o advento da biologia molecular, 
esses ensaios passaram a ser mais sensíveis e específicos.
Para a quantificação de antígenos temos os testes de radioimunoensaio (RIE) e o ensaio de 
imunoabsorção por ligação enzimática (ELISA – enzyme‑linked immunoorbent assay). Há ensaios nos 
quais é possível a visualização da ligação do antígeno com o anticorpo, como os anticorpos podem ser 
utilizados para purificar proteínas ou para identificar e caracterizar uma proteína, como o ensaio de 
Western Blotting.
Reação de aglutinação
A reação de aglutinação ocorre quando um antígeno particulado se associa ao anticorpo específico, 
um exemplo é a aglutinação passiva em látex.
Segundo Balestieri (2006), este teste é mais aplicado na detecção do fator reumatoide, uma 
imunoglobulina, geralmente IgM, que reconhece a porção Fc da IgG. Além da IgM, o fator reumatoide 
pode ser uma IgG ou IgA, que pode reconhecer não só a porção Fc da IgG, com também IgA, IgM e IgE. 
Nesse teste a IgG é passivamente adsorvida às partículas de látex e quando o plasma contendo fator 
reumatoide é incubado com estas, ocorre a aglutinação.
Figura 18 – Reação de aglutinação em látex
Elisa (enzyme-linked immunoorbent assay)
Anticorpos ou antígenos podem ser conjugados à enzima e ela pode ser quantificada determinando 
com um espectrofotômetro a taxa com que a enzima transforma um substrato límpido em um produto 
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colorido. A reação ocorre em placas de plástico contendo pocinhos onde são depositados os reagentes. 
Anticorpos ou antígenos são adsorvidos à placa que é feita de poliestireno ou polivinil, materiais que 
possibilitam adsorção dessas moléculas.
 resumo
A imunidade significa proteção contra doenças, em particular 
doenças infecciosas. Essa proteção é realizada pelas células e moléculas, 
formando o sistema imunológico. O sistema imunológico tem a 
capacidade de reconhecer, metabolizar, neutralizar e eliminar aquilo 
que reconhece ou considera como estranho gerando, assim, a defesa do 
organismo (resposta imunológica).
A defesa ocorre por meio de células especializadas, essas células são 
produzidas na medula óssea e são originadas de células pluripotentes. As 
células pluripotentes dão origem ao progenitor mieloide e ao progenitor 
linfoide. Do progenitor mieloide originam‑se os granulócitos (neutrófilos, 
eosinófilos, basófilos, mastócitos) e monócitos. Do progenitor linfoide 
originam‑se os linfoides e as células NK. As células dendríticas podem se 
originar tanto do progenitor mieloide quanto do progenitor linfoide.
Os neutrófilos são responsáveis pela fagocitose e opsonização. Os 
eosinófilos têm a função de realizar a citotoxicidade celular dependente 
de antígeno (ADCC). Os basófilos liberam os conteúdos de seus grânulos 
(histamina). Os macrófagos têm função de fagocitose, opsonização e ADCC. 
As células dendríticas têm função de apresentar antígenos em sua membrana. 
Já as células NK têm a função de matar células tumorais e células infectadas 
e produzir citocinas pró‑inflamatórias (IL‑1 e IL‑2) e IFNg.
Os linfócitos B são células que apresentam receptores específicos para 
antígenos, denominados BCR. Todos os linfócitos expressam IgM e IgD 
de membrana, no entanto, os linfócitos B de memória podem expressar 
também IgG, IgA e IgE. Quando os linfócitos B encontram‑se nos órgãos 
linfoides secundários em repouso, são denominados linfócitos B naive. 
Os linfócitos B naive em contato com o antígeno sofrem uma ativação e 
tornam‑se plasmócitos (linfócito B produtor de anticorpos). Os linfócitos 
T são células que apresentam receptores denominados TCR. Os linfócitos T 
são classificados em linfócitos T citotóxicos e linfócitos T auxiliares.
Os linfócitos T auxiliares expressam CD4 em sua membrana, são 
responsáveis pela eliminação dos patógenos e ativam linfócitos B, 
macrófagos e até mesmo linfócitos T citotóxicos CD8. Os linfócitos T 
citotóxicos CD8 reconhecem células infectadas por vírus e células tumorais.
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Os órgãos linfoides são classificados em primários e secundários. Nos 
órgãos linfoides primários encontra‑se a medula óssea, que tem a função de 
hematopoese e aloja os linfócitos B produtores de anticorpos (plasmócitos). 
O timo tem a função de proliferaçãoe diferenciação de células precursoras 
de linfócitos T. Os órgãos linfoides secundários são compostos pelos 
linfonodos, cuja função é filtrar a linfa, e pelo baço, que tem a função de 
remover partículas estranhas do sangue.
A imunidade inata é aquela em que o organismo responde da mesma 
forma independente do agente agressor. É composta pelas barreiras naturais 
(pele, cílios das células do sistema respiratório, enzimas encontradas na 
lágrima, saliva, estômago, intestino, ph, microbiota endógena).
Quando o organismo sofre um dano é acionada uma resposta 
inflamatória (inflamação aguda). No processo inflamatório há a migração 
de células do sangue para os tecidos e esse processo ocorre em quatro 
fases: rolamento, adesão, diapedese e transmigração tecidual. Durante 
esse processo as primeiras células que migram aos tecidos são: neutrófilos, 
monócitos e linfócitos. Citocinas pró‑inflamatórias (IL‑1, IL‑6, IL‑8, IL‑12 e 
TNF) são induzidas por lipopolissacarídeos de bactérias.
Na imunidade adquirida a pessoa adquire uma resposta imunológica 
que é estimulada pela exposição ao agente infeccioso. Pode ser classificada 
em imunidade celular e imunidade humoral.
A imunidade celular é mediada por linfócito T, que serve como 
mecanismo de defesa contra microrganismo que sobrevive dentro de 
fagócitos ou de células infectadas.
Na imunidade humoral os principais responsáveis são as imunoglobulinas, 
que são produzidas pelos plasmócitos. Essa imunidade está dividida em 
resposta primária e resposta secundária. Quando um antígeno é introduzido 
no organismo, leva a ativação de linfócitos B naive, que se transformam em 
células de memória ou plasmócitos constituindo uma resposta primária. 
No entanto, quando há um segundo contato com o mesmo antígeno, este 
encontra uma população de linfócito B específico e célula de memória, 
caracterizando uma resposta secundária.
A imunidade ativa ocorre quando o organismo tem contato com 
antígenos exógenos que determinam uma reação imunológica. Esse 
contato pode consistir em infecções, imunizações com o agente infeccioso 
vivo ou morto, exposição a produtos microbianos (artificiais). Por exemplo, 
as vacinações e imunizações.
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ImunologIa e ParasItologIa
A imunidade passiva é a resistência baseada em anticorpo formado 
em outros hospedeiros. O feto recebe da mãe por via transplacentária a 
imunoglobulina G, essa imunoglobulina é útil contra microrganismos 
para os quais a mãe já foi imunizada (por exemplo, IgG antitetânica). A 
amamentação natural permite a transferência de IgA para a criança, pois 
no início da vida a criança não tem IgA para a sua proteção, sendo essa 
imunoglobulina produzida com o evoluir da idade.
Antígenos são substâncias particuladas como vírus, bactérias, fungos, 
células, dentre outras ou moléculas solúveis como polissacarídeos, 
proteínas, glicoproteínas, que apresentaram duas características principais: 
imunogenicidade e antigenicidade.
Anticorpos são proteínas sintetizadas por linfócitos B diferenciados em 
plasmócitos, isso ocorre depois de um estímulo por imunógenos. Utiliza‑se 
o termo imunoglobulina para todos os isotipos usando a sigla Ig para as 
cinco classes ou isotipos A, G, M, D e E. A IgG é a principal imunoglobulina 
e a única que atravessa a placenta. No caso da IgM, ela ativa o sistema 
complemento levando o agente agressor à lise. A IgA protege as mucosas 
neutralizando toxinas e outras moléculas solúveis. A IgD atua como 
receptor de antígeno na membrana do linfócito B e por fim, a IgE participa 
do mecanismo de ADCC contra vermes helmintos e induz liberação de 
histaminas pelos basófilos.
 exercícios
Questão 1. (Enade 2011, adaptada) A hepatite C é causada por um retrovírus denominado HCV, que 
leva à inflamação, à cirrose e ao câncer do fígado na sua forma crônica. A hepatite C representa hoje 
significativo problema de saúde pública em razão do grande número de pessoas que possuem a doença 
evoluída para a forma crônica. Por ser uma doença transmissível, é importante que epidemiologistas 
entendam as características relacionadas a sua transmissão nas comunidades em geral.
Considerando as formas de transmissão da hepatite C em humanos, analise as afirmações a seguir.
I – A esterilização de materiais perfurocortantes representa importante ação no processo de controle 
da contaminação.
II – A transmissão vertical do vírus representa a forma mais frequente de infecção.
III – O controle de sangue, hemoderivados e órgãos para transplante tem efeito positivo no controle 
da transmissão do vírus.
IV – A vacina contra o HCV promove imunização e evita a transmissão.
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Unidade I
É correto apenas o que se afirma em:
A) I.
B) II.
C) I e III.
D) II e IV.
E) III e IV.
Resposta correta: alternativa C.
Análise das afirmativas
I – Afirmativa correta.
Justificativa: considerando que o sangue contaminado é uma forma de contágio da hepatite C – e, 
portanto, a reutilização de materiais perfurocortantes pode transferir o HCV de uma pessoa para outra 
– pode‑se concluir que a esterilização desses materiais reutilizáveis (material odontológico e alicate de 
cutícula, por exemplo) é fundamental no controle da contaminação.
II – Afirmativa incorreta.
Justificativa: a forma mais frequente de infecção por HCV é via sangue contaminado. A transmissão 
vertical (de mãe para feto) pode ocorrer, mas não é a maneira mais frequente.
III – Afirmativa correta.
Justificativa: o sangue é um dos principais veículos de contaminação da hepatite C. Portanto, é 
necessária vigilância constante de sangue e hemoderivados utilizados em transfusões, assim como em 
órgãos doados para transplante, de modo a evitar a transmissão do vírus.
IV – Afirmativa incorreta.
Justificativa: até o momento, não há vacina efetiva contra o HCV. Sendo assim, a prevenção ainda é 
a principal estratégia contra a hepatite C.
Questão 2. (Psiu 2009) O organismo dos mamíferos é suscetível à infecção por muitos agentes 
patogênicos, os quais devem, em primeiro lugar, fazer contato com o hospedeiro, para então estabelecer 
um foco de infecção, causando a doença. Tais microrganismos diferem muito em seus estilos de vida, 
nas estruturas de suas superfícies e nos métodos patogênicos, exigindo respostas diferentes do sistema 
imunológico. Sobre a imunidade, é correto afirmar:
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ImunologIa e ParasItologIa
A) A imunidade inata funciona como primeira linha de defesa pela habilidade de reconhecer certos 
patógenos e de permitir uma imunidade protetora específica.
B) A imunidade adaptativa está baseada na seleção clonal de um repertório de linfócitos portadores 
de diferentes receptores antígeno‑específicos, que permitam ao sistema imune reconhecer 
qualquer antígeno estranho.
C) A imunidade adquirida não é específica e não muda de intensidade com a exposição ao agente 
invasor; depende da produção de substâncias e da ação de células fagocitárias.
D) Os linfócitos B, que sofrem maturação no timo, diferenciam‑se em células de memória, que 
reconhecem os antígenos na resposta imune primária.
E) Os linfócitos T, que sofrem maturação na própria medula óssea, diferenciam‑se em plasmócitos, 
que possam produzir anticorpos, liberando‑os no plasma sanguíneo para a imunidade humoral.
Resolução desta questão na plataforma.