TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA

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TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA 
O movimento de moléculas dentro e entre os compartimentos do corpo é 
necessário para a comunicação. Esse movimento requer vários mecanismos de 
transporte. Alguns necessitam de uma fonte externa de energia (como o ATP), 
ao passo que outros processos de transporte usam apenas a energia potencial 
ou cinética presente no sistema. 
A forma mais geral de transporte biológico é o fluxo de massa de fluidos dentro 
de um compartimento. A principal diferença entre os dois fluidos (líquidos e 
gases) é que os gases são compressíveis e os líquidos, sobretudo a água, não 
são compressíveis. !!!Pense em apertar um balão com água!!! 
No fluxo de massa, um gradiente de pressão faz o fluido fluir de regiões de 
pressão mais alta para regiões de pressão mais baixa. O sangue movendo-se 
pelo sistema circulatório é um excelente exemplo de fluxo de massa. O coração 
atua como uma bomba que gera uma região de alta pressão, empurrando o 
sangue. O fluxo de ar nos pulmões é outro exemplo de fluxo de massa que 
vamos aprender em fisiologia. 
Outros tipos de transporte são mais específicos que o fluxo em massa. Os 
mecanismos de transporte que relembramos na primeira aula incluem transporte 
passivo (difusão simples, difusão facilitada e osmose) e transporte ativo (primário 
e secundário). 
Muitas moléculas se movem livremente dentro de um compartimento do corpo, 
porém a troca entre os compartimentos intracelular e extracelular é restrita pela 
membrana plasmática. Se uma substância entra ou não em uma célula, depende 
das propriedades da membrana celular e das propriedades da substância. As 
membranas celulares apresentam permeabilidade seletiva, o que significa que 
algumas moléculas podem as atravessar, mas outras não. Algumas moléculas, 
como oxigênio, dióxido de carbono e lipídeos, movem-se facilmente através da 
maioria das membranas celulares. Por outro lado, os íons, a maioria das 
moléculas polares e as moléculas muito grandes são transportadas com mais 
dificuldade ou podem não o ser de modo algum. 
 
 
Duas propriedades de uma molécula influenciam no seu movimento através das 
membranas celulares: o seu tamanho e a sua solubilidade em lipídeos. As 
moléculas muito pequenas e apolares (como os gases, O2 e CO2) podem 
atravessar diretamente através da bicamada fosfolipídica. Moléculas pequenas 
e polares (como a água e a ureia) conseguem atravessar a bicamada lipídica 
com dificuldade, mas também o fazem com o 
auxílio de proteínas transmembrana. As 
grandes moléculas polares (como a glicose), 
em geral, não entram ou saem de uma célula, 
a menos que a célula tenha proteínas de 
membrana específicas para as transportar. 
As moléculas carregadas só conseguem 
atravessar a membrana com o auxílio de 
proteínas de transporte, visto que a bicamada 
lipídica é completamente impermeável a 
elas. 
 
 
A difusão pode ser definida como o movimento de moléculas a partir de uma 
área de maior concentração para uma de baixa concentração dessas moléculas. 
Se você deixa um frasco de perfume aberto e depois percebe sua fragrância 
pela sala, é porque as moléculas aromáticas do perfume se difundiram de onde 
estavam mais concentradas (no frasco) para onde estavam menos 
concentradas (na sala). A difusão tem as seguintes propriedades: 
 
 
- A difusão é um processo passivo. Por passivo, queremos dizer que o processo 
não requer energia de alguma fonte externa. A difusão usa somente a energia 
cinética que todas as moléculas possuem. 
- As moléculas movem-se de uma área de maior concentração para uma área 
de menor concentração. A diferença na concentração de uma substância entre 
dois locais é chamada de gradiente de concentração ou químico. As moléculas 
difundem-se da maior concentração para a menor concentração. Quanto maior 
o gradiente, mais rápido ocorre a difusão. 
- O movimento efetivo de moléculas ocorre até que a concentração seja igual em 
todos os lugares. Uma vez que as moléculas de uma dada substância estejam 
distribuídas uniformemente, o sistema atinge o equilíbrio, e a difusão cessa. As 
moléculas individuais ainda estão se movendo em equilíbrio, mas para cada 
molécula que sai de uma área, uma outra entra. O estado de equilíbrio dinâmico 
em difusão significa que a concentração se igualou em todo o sistema, mas as 
moléculas continuam a se mover. 
- A difusão é rápida em curtas distâncias, mas muito mais lenta em longas 
distâncias. O que significa para os sistemas biológicos o fato de a taxa de difusão 
ser lenta em longas distâncias? Em seres humanos, os nutrientes levam cinco 
segundos para difundirem-se do sangue para uma célula que está a 100 μm de 
distância. A essa velocidade, levaria anos para os nutrientes difundirem-se do 
intestino delgado até as células do primeiro dedo do pé (hálux). Para superar as 
limitações da difusão à distância, os organismos usam vários mecanismos de 
transporte que aceleram o movimento de moléculas (sistema circulatório). 
Um ponto importante a ser observado: os íons não se movem por difusão, 
embora você leia e ouça sobre íons “difundindo-se através das membranas”. 
Difusão é o movimento aleatório a favor do gradiente de concentração. O 
movimento de íons é influenciado por gradientes elétricos pela atração de cargas 
opostas e repulsão de cargas similares. Por essa razão, os íons movem-se em 
resposta ao gradiente elétrico e de concentração combinados, ou gradiente 
eletroquímico. O movimento eletroquímico é um processo mais complexo do que 
a difusão, que resulta somente de um gradiente de concentração, e os dois 
processos não devem ser confundidos. 
 
 
Apenas moléculas solúveis em lipídeos (lipofílicas) podem se difundir pela 
bicamada lipídica. A água e muitos nutrientes vitais, íons e outras moléculas que 
se dissolvem em água são lipofóbicas, ou seja, elas não se dissolvem em 
lipídeos. Para essas substâncias, o centro lipídico hidrofóbico da membrana 
celular age como uma barreira que não permite a sua travessia. As substâncias 
lipofílicas que podem atravessar a membrana se movem por difusão. A difusão 
direta através da bicamada fosfolipídica de uma membrana é denominada 
difusão simples. Em geral, apenas lipídeos, esteroides e pequenas moléculas 
lipofílicas podem mover-se através da membrana por difusão simples. Uma 
exceção importante para essa afirmação diz respeito à água. A água, embora 
seja uma molécula polar, pode difundir-se lentamente através de algumas 
membranas fosfolipídicas. O quão facilmente a água passa através da 
membrana depende da composição da bicamada fosfolipídica. Por exemplo, a 
membrana celular de alguns segmentos dos túbulos renais é essencialmente 
impermeável à água, a menos que as células insiram canais de água 
(aquaporinas) na bicamada fosfolipídica. A maior parte do movimento da água 
através das membranas ocorre por proteínas-canal. 
A taxa de difusão através da membrana é diretamente proporcional à área de 
superfície da membrana. Em outras palavras, quanto maior a área da superfície 
da membrana, mais moléculas podem difundir-se através dela por unidade de 
tempo. Esse fato pode parecer óbvio, mas tem importantes implicações na 
fisiologia. Um exemplo notável de como uma mudança na área de superfície 
afeta a difusão é a doença pulmonar denominada enfisema. À medida que o 
tecido pulmonar é destruído, a área de superfície disponível para a difusão de 
oxigênio diminui. Como consequência, menos oxigênio pode mover-se para 
dentro do corpo. 
O fluxo de uma molécula através de uma membrana depende do gradiente de 
concentração e da permeabilidade da membrana à molécula. Lembre-se que os 
princípios da difusão se aplicam a todas as membranas biológicas, não apenas 
à membrana celular. A difusão de materiais para dentro e para fora de organelas 
segue as mesmas regras. A difusão de um soluto sem carga pela membrana é 
proporcional ao gradiente deconcentração do soluto, à área de superfície de 
membrana e à permeabilidade da membrana a este soluto. 
 
 
 
No corpo, a difusão simples através das membranas é limitada a moléculas 
lipofílicas. Em sua maioria, as moléculas do corpo são lipofóbicas ou são 
eletricamente carregadas e, por isso, não podem atravessar a membrana por 
difusão simples. Em vez disso, a grande maioria dos solutos atravessa as 
membranas com a ajuda de proteínas da membrana, em um processo 
denominado transporte mediado. Se o transporte mediado é passivo e move 
as moléculas a favor do gradiente de concentração, e se o transporte líquido 
cessa quando as concentrações são iguais em ambos os lados da membrana, o 
processo é chamado de difusão facilitada. Se o transporte mediado por proteínas 
requer energia do ATP ou de outra fonte externa e transporta uma substância 
contra o seu gradiente de concentração, o processo é chamado de transporte 
ativo. 
Proteínas de transporte movem moléculas através da membrana. Uma forma de 
classificar essas proteínas reconhece dois principais tipos: canais e carreadoras. 
As proteínas-canal criam poros que diretamente ligam o meio intracelular com o 
compartimento extracelular. As proteínas carreadoras, também chamadas de 
transportadoras, ligam-se aos substratos que são carreados por elas, porém 
nunca formam uma conexão direta entre os líquidos intracelular e extracelular. 
Os carreadores estão abertos para um lado da membrana ou para o outro, mas 
não para ambos os lados simultaneamente, como nas proteínas canal. 
 
 
 
 
 
 
As proteínas-canal são nomeadas de acordo com as substâncias às quais elas 
são permissivas. A maioria das células possui canais de água formados por uma 
proteína chamada de aquaporina. Além disso, mais de 100 tipos de canais 
iônicos foram identificados. As proteínas-canal são como portas estreitas para a 
célula. Se a porta está fechada, nada pode passar através dela. Se a porta está 
aberta, há uma contínua passagem entre as duas salas conectadas por ela. O 
estado aberto ou fechado de um canal é determinado por regiões das moléculas 
das proteínas que atuam como “portões” de vaivém. Os canais podem ser 
classificados de acordo com seus portões, se estão geralmente abertos ou 
fechados. portões. Os canais abertos são também chamados de canais vazantes 
ou poros, como em poros de água. Os canais com portão passam a maior parte 
do tempo em um estado fechado, o que permite que esses canais regulem o 
movimento de íons que passam através deles. O que controla a abertura e o 
fechamento dos canais com portão? Para canais com portão controlados 
quimicamente, o portão é controlado por moléculas mensageiras intracelulares 
ou por ligantes extracelulares que se ligam ao canal proteico. Os canais com 
portão dependentes de voltagem abrem e fecham quando o estado elétrico da 
célula muda. Por fim, os canais com portão controlados mecanicamente 
respondem a forças físicas, como um aumento de temperatura ou pressão que 
aplica tensão na membrana e faz o portão do canal se abrir. Você encontrará 
muitas variações desses tipos de canais à medida que estudar fisiologia. 
 
As proteínas carreadoras ligam-se com substratos específicos e os 
transportam através da membrana pela modificação da sua conformação. 
Pequenas moléculas orgânicas (como glicose e aminoácidos), que são muito 
grandes para passar através de canais, cruzam as membranas utilizando 
carreadores. Íons como Na+ e K+ podem se mover por carreadores, assim como 
por canais. A mudança de conformação requerida por uma proteína carreadora 
torna este modo de transporte transmembrana muito mais lento que o movimento 
 
 
através das proteínas canal. As proteínas carreadoras podem transportar 
moléculas através da membrana em ambas as direções, como uma porta 
giratória de um hotel, ou elas podem restringir seu transporte a uma direção, 
como uma catraca em um parque de diversões que permite que você saia do 
parque, mas não permite que entre. A molécula a ser transportada se liga ao 
carreador em um dos lados da membrana (o lado extracelular, no exemplo). Esta 
ligação muda a conformação da proteína carreadora, de forma que a abertura 
se fecha. Depois de uma transição breve, na qual ambos os lados são fechados, 
o lado oposto do carreador abre-se no outro lado da membrana. O carreador, 
então, libera a molécula transportada para o compartimento oposto, tendo-a 
trazido através da membrana sem ter criado uma conexão contínua entre os 
compartimentos intracelular e extracelular. 
As proteínas carreadoras podem ser divididas em duas categorias, de acordo 
com a fonte de energia usada para o transporte. Como dito anteriormente, a 
difusão facilitada é um transporte mediado por proteínas no qual não existe fonte 
externa de energia, exceto que um gradiente de concentração é exigido para 
mover moléculas através da membrana celular. O transporte ativo é um 
transporte mediado por proteínas que requer uma fonte externa de energia, seja 
ATP ou energia potencial armazenada no gradiente de concentração que foi 
criado pelo uso de ATP. 
Moléculas polares atravessam a membrana celular por difusão facilitada, com 
o auxílio de proteínas. Íons, açúcares e aminoácidos são exemplos de moléculas 
que entram ou deixam as células utilizando a difusão facilitada. Por exemplo, a 
família de proteínas carreadoras chamadas de transportadores GLUT* 
transportam a glicose e outros açúcares pelas membranas. Os canais de Na+ 
permitem a entrada deste íon nas células. A difusão facilitada possui as mesmas 
propriedades da difusão simples. As moléculas transportadas movem-se a favor 
do seu gradiente de concentração, o processo não requer adição de energia 
externa e o movimento líquido cessa em equilíbrio, quando a concentração 
dentro da célula se iguala à de fora. 
 
 
 
 
O transporte ativo é um processo que transporta as moléculas contra os seus 
gradientes de concentração – isto é, de áreas de concentração mais baixa para 
áreas de concentração mais alta. Em vez de criar um estado de equilíbrio, 
quando a concentração da molécula é igual em todo o sistema, o transporte ativo 
cria um estado de desequilíbrio, tornando a diferença de concentração mais 
pronunciada. Transportar as moléculas contra o seu gradiente de concentração 
requer gasto de energia externa. A energia para o transporte ativo vem direta ou 
indiretamente das ligações fosfato ricas em energia do ATP. 
O transporte ativo pode ser dividido em dois tipos. No transporte ativo primário 
(direto), a energia que empurra as moléculas contra os seus gradientes de 
concentração vem diretamente das ligações fosfato de alta energia do ATP. O 
transporte ativo secundário (indireto) usa a energia potencial armazenada no 
gradiente de concentração de uma molécula para empurrar outras moléculas 
contra os seus gradientes de concentração. Todo transporte ativo secundário 
depende, em última análise, do transporte ativo primário, pois o gradiente de 
concentração que impulsiona o transporte secundário é criado a partir da energia 
do ATP. O mecanismo para ambos os tipos de transporte ativo parece ser similar 
ao da difusão facilitada. Para que possa ser transportado, o substrato liga-se a 
um carreador de membrana que, então, muda a sua conformação, liberando o 
substrato no compartimento oposto. O transporte ativo difere da difusão facilitada 
porque a mudança de conformação da proteína carreadora requer entrada de 
energia. 
 
 
 
A bomba de sódio-potássio é provavelmente a proteína de transporte mais 
importante em células animais, uma vez 
que mantém os gradientes de 
concentração de Na+ e K+ através da 
membrana celular. O transportador 
encontra-se disposto na membrana 
celular de modo que bombeia 3Na+ 
para fora da célula e 2K+ para dentro da 
célula para cada ATP consumido. Em 
algumas células, a energia necessária 
para moveresses íons utiliza 30% de 
todo o ATP produzido pela célula. 
 
O gradiente de concentração de sódio, com uma concentração alta de Na+ no 
líquido extracelular e baixa no interior da célula, é uma fonte potencial de energia 
que a célula pode aproveitar para outras funções. Por exemplo, os neurônios 
utilizam o gradiente de sódio para transmitir sinais elétricos, e as células epiteliais 
o utilizam para captação de nutrientes, íons e água. Os transportadores de 
membrana que utilizam energia potencial armazenada em gradientes de 
concentração para transportar moléculas são denominados transportadores 
ativos secundários. O transporte ativo secundário utiliza a energia cinética de 
uma molécula que se move a favor do seu gradiente de concentração para 
empurrar outras moléculas contra seus gradientes de concentração. As 
moléculas cotransportadas podem ir na mesma direção através da membrana 
 
 
(simporte) ou em direções opostas (antiporte). Os sistemas de transporte ativo 
secundário mais comuns são impulsionados pelo gradiente de concentração do 
sódio. 
Um exemplo de transporte ativo secundário é o realizado pelo simporte Na+-
glicose (SGLT). Tanto o Na+ como a glicose se ligam à proteína SGLT no lado 
do líquido extracelular. O sódio liga-se primeiro, causando uma mudança 
conformacional na proteína que cria um sítio de ligação de alta afinidade para a 
glicose. Quando a glicose se liga ao SGLT, a proteína muda de conformação 
novamente e abre seu canal para o lado do líquido intracelular. O sódio é liberado 
para o LIC enquanto se move a favor do seu gradiente de concentração. A perda 
de Na+ a partir da proteína altera o local de ligação para a glicose, de modo que 
a glicose é liberada e segue o fluxo de Na+ para o citoplasma. O resultado final 
é a entrada de glicose na célula contra seu gradiente de concentração, acoplada 
ao movimento de Na+ para a célula a favor do seu gradiente de concentração. O 
SGLT consegue mover a glicose para as células apenas porque a glicose tem 
de seguir o gradiente de Na+. 
 
 
 
 
 
 
 
 
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