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FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO Programa de Pós-Graduação EAD UNIASSELVI-PÓS Professor: Vladimir Schuindt da Silva CENTRO UNIVERSITÁRIO LEONARDO DA VINCI Rodovia BR 470, Km 71, no 1.040, Bairro Benedito Cx. P. 191 - 89.130-000 – INDAIAL/SC Fone Fax: (47) 3281-9000/3281-9090 Reitor: Prof. Ozinil Martins de Souza Diretor UNIASSELVI-PÓS: Prof. Carlos Fabiano Fistarol Coordenador da Pós-Graduação EAD: Prof. Norberto Siegel Equipe Multidisciplinar da Pós-Graduação EAD: Prof.ª Hiandra B. Götzinger Montibeller Prof.ª Izilene Conceição Amaro Ewald Prof.ª Jociane Stolf Revisão de Conteúdo: Prof. Tiago Contesini Vinotti Revisão Gramatical: Prof.ª Iara de Oliveira Diagramação e Capa: Centro Universitário Leonardo da Vinci – UNIASSELVI 612.044 S586f Silva, Vladimir Schuindt da Fisiologia do exercício / Vladimir Schuindt da Silva. Centro Universitário Leonardo da Vinci. Indaial : Grupo UNIASSELVI, 2012. 101 p. : il. ISBN 978-85-7830-627-4 1. Fisiologia do exercício I. Centro Universitário Leonardo da Vinci. Copyright © UNIASSELVI 2012 Ficha catalográfica elaborada na fonte pela Biblioteca Dante Alighieri UNIASSELVI – Indaial. Vladimir Schuindt da Silva Líder do Grupo de Pesquisa em Cineantropometria, Performance Humana e Treinamento de Força/ CNPq (GPCiPeHTF/ UFRRJ). Produção bibliográfica em revistas e eventos científicos nacionais e internacionais. Área de atuação: Cineantropometria e Performance Humana. Linhas de pesquisa: Características Cineantropométricas e Aspectos Psicológicos à Performance Humana; Treinamento de Força/ Cardiorrespiratório. Licenciatura Plena em Educação Física pela Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro (UFRRJ) (2003). Especialização em Educação Física em Ciências do Treinamento de Alto Nível pela UFRRJ (2005). Mestrado em Educação Física em Cineantropometria e Desempenho Humano pela Universidade Federal de Santa Catarina (UFSC) (2010). Doutorando em Epidemiologia em Saúde Pública pela Escola Nacional de Saúde Pública Sergio Arouca (FIOCRUZ/RJ) (2011/2015). Experiência docente universitária (UFRRJ; UNIASSELVI; FURB). Sumário APRESENTAÇÃO ......................................................................7 CAPÍTULO 1 Introdução à Fisiologia do Exercício ..................................9 CAPÍTULO 2 Metabolismo do Exercício ....................................................25 CAPÍTULO 3 Respostas Sistêmicas ao Exercício ....................................39 CAPÍTULO 4 Fisiologia do Exercício Aplicada ao Desempenho Humano ....................................................................................81 APRESENTAÇÃO Caro(a) pós-graduando(a): Um único curso ou compêndio capaz de oferecer a totalidade de informações necessárias a um profissional prospectivo não há, entretanto, um conhecimento adequado da fisiologia do exercício e uma avaliação que permita basear a atividade prática nos achados da pesquisa científica contribuirão significativamente para estabelecer você, futuro profissional, nesse campo de investigação e de interesse. Com esse conhecimento essencial, você estará devidamente alicerçado para muitas decisões que deverá tomar diariamente no desempenho de suas tarefas. O objetivo deste caderno de estudos é oportunizar, pós-graduando(a), uma compreensão atualizada da fisiologia do exercício. Um campo em rápido desenvolvimento que cria desafios reais para todos, como nós, que assumimos o compromisso de aprofundar os conhecimentos no vasto universo de informações pertinentes à fisiologia do exercício. Todos os quatro capítulos abordados neste caderno de estudos são apresentações contemporâneas, embasados por referências atuais e com valiosas indicações de consultas adicionais. Uma breve síntese de cada capítulo é dada a seguir: Capítulo 1 - propicia a compreensão dos principais marcadores históricos e dos conceitos referentes à fisiologia do exercício. Capítulo 2 - apresenta os fundamentos da geração e transferência de energia humana. Capítulo 3 - integra as respostas fisiológicas dos sistemas de apoio. Capítulo 4 - explora as interfaces da performance humana. O autor. CAPÍTULO 1 Introdução à Fisiologia do Exercício A partir da perspectiva do saber fazer, neste capítulo você terá os seguintes objetivos de aprendizagem: 3 Enunciar os marcos históricos e entidades relacionados à fisiologia do exercício. 3 Diferenciar os vários tópicos que compõem a fisiologia do exercício. 10 Fisiologia do Exercício 11 Introdução à Fisiologia do Exercício Capítulo 1 Os médicos gregos da antiguidade, foram os principais influenciadores da civilização ocidental a respeito das práticas de saúde. Já, nos “tempos modernos”, os primórdios da fisiologia do exercício incluem os períodos da renascença, do iluminismo e das descobertas científicas na Europa. Contextualização A possibilidade de se exercer algum impacto sobre o meio ambiente depende da nossa capacidade à atividade física com o movimento representando algo a mais do que uma simples conveniência. O exercício e atividade física fazem parte da vida da maioria das pessoas, através do treinamento do corpo para que ele faça melhor ou, ao menos, para melhor tolerar as exigências impostas a ele. A partir do século 20 foi produzido muito conhecimento novo acerca da atividade física e, a partir disso, a fisiologia do exercício passou a constituir o atual campo de estudo acadêmico em separado dentro das ciências biológicas. A fisiologia do exercício, como disciplina acadêmica, consiste em três componentes distintos: 1) corpo de conhecimento, contido nos fatos e nas teorias derivadas da pesquisa; 2) curso formal de estudo em instituições de ensino superior; 3) preparo profissional dos atuais membros da área médica e dos futuros pesquisadores e líderes nesse campo. Agora, mais do que nunca, é necessário que os professores de educação física, dentre os demais profissionais das áreas correlatas, reconheçam a função vital que a ciência exerce na efetivação do êxito das suas tarefas desempenhadas. Assim sendo, todos àqueles profissionais cuja função esteja relacionada à dinâmica do desempenho humano devem possuir um conhecimento sólido de fisiologia do exercício. Histórico O primeiro enfoque real sobre a fisiologia do exercício teve início provavelmente na Grécia Antiga e na Ásia Menor. Os médicos gregos da antiguidade, Heródico (ca. 480 a.C.), Hipócrates (460-377 a.C.) e Galeno (131-201 d.C.), foram os principais influenciadores da civilização ocidental a respeito das práticas de saúde (higiene pessoal, exercício, treinamento). Já, nos “tempos modernos”, os primórdios da fisiologia do exercício incluem os períodos da renascença, do iluminismo e das descobertas científicas na Europa. (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2008). No início do século 19, nos Estados Unidos da América (EUA), médicos, anatomistas e fisiologistas experimentais, orientados pela ciência europeia, promoveram enfaticamente as ideias acerca da saúde e da higiene. E, na metade do século 19, as escolas de medicina 12 Fisiologia do Exercício criadas começaram a formar estudantes, muitos dos quais assumiram posições de liderança nas universidades e nas ciências médicas correlatas. Os médicos, naquela época, ou ensinavam na escola de medicina e realizavam pesquisa (e escreviam compêndios), ou se associavam aos departamentos de educação física e de higiene. Nessas instituições, supervisionavam os programas de treinamento físico para os estudantes e atletas. (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2002). Fatos históricos referentes à fisiologia do exercício: 1789 - Lavoisier (França) - Realiza o primeiro estudo quantitativo de fisiologia do exercício. 1847 - Von Helmholtz (Alemanha) - Elucida a Lei de Conservação da Energia. 1850-1890 - Época Áurea (Alemanha) - Pesquisa sobre o custo energéticode várias atividades. 1894 - Rubner (Alemanha) - Utiliza o calorímetro para medir o metabolismo energético em cães. 1913 - Benedict & Cathcart (EUA) - Publicam o estudo clássico “Corpo Humano como uma Máquina”. 1923 - A. V. Hill (Inglaterra) - Começa como professor de fisiologia na University College (Londres). 1927 - L. J. Henderson (EUA) - Inaugura o Harvard Fatigue Laboratory com o D. B. Hill como diretor até ser fechado em 1947. Anos 30 - Prêmios Nobel Concedidos - A. V. Hill (Inglaterra), August Krogh (Dinamarca) e Otto Meyerhof (Alemanha). Anos 40 - 2ª Guerra Mundial - A pesquisa enfatiza o desvio para a aptidão física e força para o combate. 1953 - Kraus & Hirschland (EUA) - Relatam que as crianças americanas são menos aptas que as europeias. 1954 - American College of Sports Medicine (ACSM) (EUA) - Organização ímpar, formada por médicos, pesquisadores e educadores. 1968 - Kenneth Cooper (EUA) - Publica o livro Aeróbica que dará início ao interesse ao trote (jogging). Anos 70 - Era da Expansão Rápida - Aumento significativo no número de laboratórios e na produção de pesquisa nos EUA e na 13 Introdução à Fisiologia do Exercício Capítulo 1 Escandinávia. Anos 80 - Atletas e reabilitação - Maior ênfase sobre fibras musculares, nutrição, treinamento contra resistência e melhor maneira de reabilitação após lesões e doenças. Anos 90 - Aplicações à Saúde - Desvio para “Pessoas Sadias em 2000: National Health Promotion and Disease Prevention Objetives” (USDHHS). 1996 - US Surgeon General - Publicação de um relatório enfatizando a importância e os benefícios de um estilo de vida fisicamente ativo. 1996 ACSM e NCPPA (EUA) - Mais de 100 organizações associam-se a The National Coalition for Promoting Physical Activity, tendo à frente a ACSM. Fonte: Extraído e adaptado de Foss e Keteyian (2000). Obviamente, por meio de um relato histórico sucinto, como o visto acima, muitos eventos e pessoas acabam sendo deixados de fora. Porém a intenção primordial do resgate histórico da fisiologia do exercício é justamente apresentar os principais eventos e os nomes proeminentes que deram origem ao desenvolvimento do tipo de estudo que dá nome a esta disciplina. Atualmente, a fisiologia do exercício, com o advento da rede mundial [World Wide Web (www)] dissemina rapidamente a informação por todo o mundo. A comunicação direta por correio eletrônico (e-mail) e por grupos de discussão eletrônica comunica as ideias rapidamente, o que até então era impossível. Qualquer um com uma conexão de Internet e um endereço de e-mail pode participar de um grupo de discussão. Além disso, centenas de revistas científicas aparecem na Internet, permitindo o acesso quase instantâneo à informação de pesquisa mais recente. (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2002). Assim como a disseminação do conhecimento por meio de publicações em revistas de pesquisa e profissionais assinala a expansão de um campo de estudo, o desenvolvimento de organizações para certificar e monitorar as atividades profissionais torna-se importante para o crescimento contínuo. A Associação Americana para o Avanço da Educação Física (AAAPE, American Association for the Advancement of Physical Education), formada em 1885, representou a primeira organização profissional nos EUA destinada a incluir tópicos relacionados Atualmente, a fisiologia do exercício, com o advento da rede mundial [World Wide Web (www)] dissemina rapidamente a informação por todo o mundo. 14 Fisiologia do Exercício à fisiologia do exercício. Esta associação precedeu a atual American Alliance for Health, Physical Education, Recreation and Dance (AAHPERD). (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2002). Até o início da década de 1950, a AAHPERD representava a organização profissional predominante para os fisiologistas do exercício. Quando o campo começou a expandir-se e a diversificar seu enfoque, tornou-se necessária uma organização profissional em separado capaz de responder mais plenamente às necessidades profissionais. Em 1954, Joseph Wolffe e 11 outros médicos, fisiologistas e professores de educação física, fundaram o Colégio Americano de Medicina Desportiva (ACSM de American College of Sports Medinice). Atualmente, com mais de 45000 membros em mais de 90 países (novembro de 2012) o ACSM representa agora a maior organização profissional do mundo para a fisiologia do exercício (incluindo áreas correlatas de medicina e saúde). A missão do ACSM consiste em “promover e integrar a pesquisa científica, a educação e as aplicações práticas da medicina desportiva e da ciência do exercício de forma a manter e aprimorar o desempenho físico, a aptidão, a saúde e a qualidade de vida”. O ACSM publica a revista de pesquisa Medicine and Science in Sport and Exercise e outras publicações, incluindo o ACSM’s Health and Fitness Journal e Guidelines for Exercise Testing and Prescription, um padrão de referência reconhecido para os profissionais nessa área (FOSS; KETEYIAN, 2000). Outras organizações profissionais importantes relacionadas à fisiologia do exercício incluem o Conselho Internacional de Ciência do Desporto e Educação Física (ICSSPE, International Council of Sport Science and Physical Education), fundado em 1958, em Paris, França, originalmente com o nome de International Council of Sport and Physical Education. O ICSSPE funciona como uma organização protetora internacional preocupada em promover e disseminar os resultados e os achados no campo da ciência do desporto. Sua principal publicação profissional, Sport Science Review, aborda levantamentos temáticos da pesquisa nas ciências do desporto. A Federation Internationale de Medicine Sportive (FIMS), constituída pelas associações nacionais de medicina desportiva de mais de 100 países, teve origem em 1928 durante um encontro de médicos interessados em Jogos Olímpicos na Suíça. A FIMS promove o estudo e o desenvolvimento da medicina desportiva em todo o mundo e patrocina as principais conferências internacionais em medicina desportiva a cada 3 anos; produz também declarações de princípios acerca de tópicos relacionados à saúde, à atividade física e à medicina desportiva. Outras organizações que representam os fisiologistas do exercício incluem o recém-formado Colégio Europeu de Ciência do Desporto (ECSS, European Em 1954, Joseph Wolffe e 11 outros médicos, fisiologistas e professores de educação física, fundaram o Colégio Americano de Medicina Desportiva (ACSM de American College of Sports Medinice). Atualmente, com mais de 45000 membros em mais de 90 países (novembro de 2012) o ACSM representa agora a maior organização profissional do mundo para a fisiologia do exercício (incluindo áreas correlatas de medicina e saúde). 15 Introdução à Fisiologia do Exercício Capítulo 1 College of Sport Science) e a Associação Britânica de Desporto e Ciências do Exercício (BASES, British Association of Sport and Exercise Scienses). A organização mais recente, Sociedade Americana de Fisiologia do Exercício (ASEP, American Society of Exercise Physiology), foi criada em 1997 e realizou sua primeira assembleia no ano seguinte. (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2002). O crescimento das revistas de pesquisa, que são as publicações dos relatórios das pesquisas, ocorreu em paralelo ao crescimento do número de sociedades profissionais. Na época do Harvard Fatigue Laboratory, grande parte das pesquisas foi divulgada nas seguintes publicações: Journal of Biological Chemistry, American Journal of Physilogy, Arbeitsphysiologie (European Journal of Occupation and Applied Physiology), Journal of Clinical Investigation, Journal of Physiology. Em 1948, a American Physiological Society começou a publicar o Journal of Applied Physiology com o objetivo de reunir trabalhos de pesquisa sobre a fisiologia do exercício e ambiental. Em 1969, o American College of Sports Medicine inicioua publicação da revista de pesquisa Medicine and Science in Sports para dar suporte à crescente produtividade de seus membros. Nos últimos dez anos, o International Journal of Sports Medicine, o Sports Medicine e o Journal of Cardiopulmonary Rehabilitation foram introduzidos para apresentar e revisar pesquisas. (POWERS; HOWLEY, 2000). Diferentemente dos livros, as revistas são publicadas em intervalos regulares (geralmente mensais) com o propósito de revelar resultados de pesquisa para a comunidade científica e leiga. A publicação de pesquisa em artigos de revista é um procedimento relativamente rápido. Comparada a um livro, que pode demorar dois a três anos para ser publicado, a execução de uma pesquisa e sua subsequente publicação pode levar de doze a dezoito meses. Claramente, os dados em uma revista são publicados mais rapidamente que nos livros, porém as revistas são ainda um meio relativamente lento para a dispersão das informações. É por isso que muitas organizações científicas promovem encontros para apresentar as pesquisas mais recentes, que podem demorar de seis meses a um ano para serem divulgadas. Entretanto, as publicações em revistas são superiores àquelas apresentadas em encontros (congressos, simpósios, etc.), pois são rigorosamente revisadas por outros pesquisadores especialistas no tópico estudado, denominado revisão por pares. Se a pesquisa ou a sua apresentação escrita forem defeituosas ou não oferecerem novos e importantes conhecimentos para um campo, elas serão rejeitadas pelos revisores e não serão publicadas. O processo de revisão por pares é uma tentativa de garantir a qualidade das publicações e o livre crescimento dos conhecimentos em um tópico específico. Uma das evidentes consequências desse aumento da atividade de pesquisa é o grau de especialização exigido dos cientistas para que eles possam ser competitivos na obtenção de verbas de pesquisas e na administração Diferentemente dos livros, as revistas são publicadas em intervalos regulares (geralmente mensais) com o propósito de revelar resultados de pesquisa para a comunidade científica e leiga. A publicação de pesquisa em artigos de revista é um procedimento relativamente rápido. 16 Fisiologia do Exercício da literatura de pesquisa. Os laboratórios podem voltar sua atenção para a fisiologia neuromuscular, a reabilitação cardíaca ou a influência do exercício sobre a estrutura óssea, por exemplo. Os estudantes graduados estão tendo de se especializar mais cedo como pesquisadores e os graduandos devem investigar seus programas muito cuidadosamente para garantir que atinjam seus objetivos de carreira. (ROBERGS; ROBERTS, 2002). Em virtude da crescente demanda de fontes confiáveis de informações, cientistas e estudiosos conhecidos na área de fisiologia do exercício vêm escrevendo livros “populares”, providencialmente, relacionados aos problemas do condicionamento, pois a “explosão do condicionamento” fez aumentar a quantidade de livros sobre dieta e exercício que propõem maneiras fáceis de perder quilos e centímetros. (ROBERGS; ROBERTS, 2002). American College of Sports Medicine http://www.acsm.org/ MCARDLE, William D; KATCH, Frank I; KATCH, Victor L. Fundamentos de fisiologia do exercício. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2002. “Apêndices A e B”. 17 Introdução à Fisiologia do Exercício Capítulo 1 Atividades de Estudos: MÚLTIPLA ESCOLHA Instruções de preenchimento do teste - Após ler a questão e todas as respostas apresentadas, selecione a letra que responda corretamente à questão. 1) O acrônimo ACSM significa: a) The Association of Chemistry and Sports Medicine. b) The Association of Cardiovascular and Sports Medicine. c) The American Cardiovascular and Sports Meeting. d) The American College of Sports Medicine. 2) O Harvard Fatigue Laboratory permaneceu funcionando de: a) 1927-1980. b) 1947-1980. c) 1927-1947. d) 1927-1937. 3) Três organizações profissionais que patrocinam trabalhos sobre a fisiologia do exercício são: a) American College of Sports Medicine, American Physiology Society, Medicine and Science in Sports. b) American College of Sports Medicine, American Physiology Society, Associação Americana para Saúde, Educação Física e Recreação. c) American Physiology Society, Associação Americana para Saúde, Educação Física e Recreação, Harvard Fatigue Laboratory. 18 Fisiologia do Exercício d) Medicine and Science in Sports, Journal of Applied Physiology, American College of Sports Medicine. Como pode ser visto, o crescimento e o desenvolvimento dos laboratórios de fisiologia do exercício aumentaram, sem dúvida, as oportunidades para os estudos e as pesquisas avançadas na área. Os profissionais envolvidos nestes ambientes de estudos contribuíram para o aumento da produtividade na pesquisa e do número de revistas e sociedades profissionais. Nesse sentido, justamente pela referida produção de conhecimento, buscaremos um aprofundamento ao longo dos demais capítulos deste caderno de estudos. Aspectos Conceituais Para um adequado aproveitamento do assunto sobre fisiologia do exercício, o(a) pós-graduando(a) deve entender de anatomia humana, fisiologia dos sistemas, biologia celular e molecular, química, bioquímica, etc. Ainda assim, é importante que os estudantes da ciência do exercício e de educação física que pretendam tornarem-se profissionais respeitados em qualquer um dos campos correlatos aprendam a fisiologia do exercício, a fim de: 1. Compreender como o funcionamento fisiológico básico do corpo humano é modificado pelo exercício em curto e longo prazo e os meca- nismos que induzem essas mudanças. A menos que se saibam quais são as respostas normais, não será possível reconhecer uma resposta anormal ou adaptar-se a ela. 2. Proporcionar programas de educação física de qualidade que es- timulem as pessoas tanto física quanto intelectualmente. Os praticantes precisam compreender de que maneira a atividade física pode benefici- á-los, por que eles realizam testes de aptidão física e o que fazer com os resultados dos testes de aptidão para continuarem se exercitando a vida inteira. 3. Serem capazes de aplicar os resultados de pesquisa científica de forma a maximizar a saúde, a reabilitação e/ou o desempenho atlético em uma ampla variedade de subpopulações. Compreender como o funcionamento fisiológico básico do corpo humano é modificado pelo exercício em curto e longo prazo. Proporcionar programas de educação física de qualidade que estimulem as pessoas tanto física quanto intelectualmente. Aplicar os resultados de pesquisa científica de forma a maximizar a saúde, a reabilitação e/ou o desempenho atlético. 19 Introdução à Fisiologia do Exercício Capítulo 1 4. Serem capazes de responder corretamente às questões e às alega- ções da propaganda, assim como de reconhecer e reagir aos mitos e concepções errôneas que aparecem em relação ao exercício. Os bons conselhos devem basear-se na evidência determinada cienti- ficamente. Determinadas definições e conceitos, que são básicos e necessários para uma melhor compreensão e discussão sobre fisiologia do exercício, devem ser estabelecidos a partir de agora: a) Fisiologia do exercício Pode ser definida como uma ciência tanto básica quanto aplicada que descreve, explica e utiliza a resposta do corpo e a adaptação ao treinamento com exercícios de forma a maximizar o potencial físico humano. b) Exercício É um único episódio agudo de esforço corporal ou de atividade muscular que requer um dispêndio de energia acima do nível de repouso que, em geral, resulta em movimento voluntário. As sessões do exercício em geral são planejadas e estruturadas de forma a melhorar ou manter um ou mais componentes da aptidão física. c) Treinamento É uma progressão consistente ou crônica de sessões de exercíciosdestinadas a aprimorar a função fisiológica para melhorar a saúde ou o desempenho no esporte. O treinamento com exercícios tem dois objetivos principais: aptidão física específica para cada desporto, às vezes denominada aptidão atlética e aptidão física relacionada à saúde. d) Adaptações ao treinamento Representam mudanças ou ajustes fisiológicos que resultam de um programa de treinamento com exercícios que promovem um funcionamento ideal. Podem ser um aumento, uma redução ou nenhuma mudança em relação ao estado destreinado. e) Aptidão física Responder corretamente às questões e às alegações da propaganda. 20 Fisiologia do Exercício Refere-se a estar apto para a atividade física. Como existem diversos tipos de atividade física, de acordo com os músculos usados, forças desenvolvidas e duração do uso, existem também múltiplas formas de aptidão física. Alguns dos componentes da aptidão física são: a força muscular; a potência muscular; a resistência muscular; resistência cardiorrespiratória; a flexibilidade corporal, dentre outros. f) Aptidão física relacionada à saúde Significa que uma parte da aptidão física é direcionada para a prevenção das doenças ou a reabilitação após a ocorrência de uma doença, assim como para o desenvolvimento de um alto nível de capacidade funcional para as tarefas vitais necessárias e arbitrárias. Em geral, são reconhecidos três componentes de aptidão física relacionada à saúde: resistência cardiorrespiratória, composição corporal, aptidão muscular (força/ resistência muscular e flexibilidade). g) Atividade física Em geral conota um movimento para o qual o objetivo é diferente da aptidão física, mas que também requer o dispêndio de energia e, com frequência, proporciona benefícios relacionados à saúde. h) Resposta ao exercício É o padrão de mudança exibida pelas variáveis fisiológicas durante um único episódio agudo de esforço físico (ruptura do estado homeostático ou equilíbrio dinâmico do corpo). i) Variável fisiológica É qualquer medida da função corporal que se modifica ou varia sob circunstâncias diferentes. j) Modalidade do exercício Significa o tipo de atividade ou de esporte em particular. Com frequência, as modalidades são classificadas pelo tipo de demanda de energia (aeróbico ou anaeróbico), pela contração muscular principal (contínua e rítmica, de resistência dinâmica ou estática) ou por combinação de sistema energético e contração muscular. Assim, quando se tenta determinar os efeitos do exercício sobre uma variável em particular, deve-se conhecer primeiro que tipo de exercício está sendo realizado. Em geral, são reconhecidos três componentes de aptidão física relacionada à saúde: resistência cardiorrespiratória, composição corporal, aptidão muscular. O exercício pode ser máximo, de intensidade mais alta, de maior carga ou de duração mais longa que o indivíduo seja capaz de realizar. 21 Introdução à Fisiologia do Exercício Capítulo 1 k) Intensidade do exercício É entendida como a magnitude da tarefa. O exercício pode ser máximo, de intensidade mais alta, de maior carga ou de duração mais longa que o indivíduo seja capaz de realizar. A motivação desempenha um papel significativo na obtenção dos níveis máximos de exercício. O exercício pode ser também submáximo e pode ser descrito de duas maneiras. A primeira envolve uma carga fixa de exercício, realizado com qualquer intensidade imediatamente acima do nível de repouso até logo abaixo do máximo (carga de trabalho submáxima absoluta), e pode ser estabelecida por alguma variável fisiológica. A segunda maneira de descrever o exercício submáximo é como um percentual do máximo, ou seja, é o valor proporcional ou relativo para cada indivíduo através de uma carga de trabalho acima do nível de repouso, porém abaixo da máxima, estabelecida tipicamente para algum percentual do máximo (carga de trabalho submáxima relativa). l) Duração do exercício É o período de tempo no qual a contração muscular prossegue. Em geral, quanto mais curta for a duração, mais alta será a intensidade e vice-versa. Assim, o grau de ruptura homeostática constitui uma função tanto da duração quanto da intensidade do exercício. Atividades de Estudos: 1) Qual a consequência direta do treinamento? ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ 22 Fisiologia do Exercício ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ 2) Como estão relacionadas a intensidade e a duração da atividade? ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ Algumas Considerações Por meio deste capítulo foi proposto um sucinto levantamento histórico, apresentando os principais acontecimentos, personalidades e organizações que têm contribuído para o campo da fisiologia do exercício, entendida como uma área dinâmica de estudo, sendo sempre necessária a atualização e familiarização de definições e conceitos. Considerando o fato de inúmeras implicações práticas pela fisiologia do exercício, no capítulo seguinte será possível compreender como o funcionamento fisiológico básico do corpo humano é modificado pelo exercício em curto e em longo prazo, bem como os mecanismos que induzem essas mudanças. 23 Introdução à Fisiologia do Exercício Capítulo 1 Referências FOSS, Merle L.; KETEYIAN, Steven J. Fox, bases fisiológicas do exercício e do esporte. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000. MCARDLE, William D.; KATCH, Frank I.; KATCH, Victor L. Fundamentos de fisiologia do exercício. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2002. ______. Fisiologia do exercício: energia, nutrição e desempenho humano. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. PLOWMAN, Sharon A.; SMITH,Denise L. Fisiologia do exercício: para a saúde, aptidão e desempenho. 2. ed. Rio de Janeiro : Guanabara Koogan, 2010. POWERS, Scott K.; HOWLEY, Edward T. Fisiologia do exercício: teoria e aplicação ao condicionamento físico e ao desempenho. 3. ed. São Paulo: Manole, 2000. ROBERGS, Robert A.; ROBERTS, Scott O. Princípios fundamentais de fisiologia do exercício: para aptidão, desempenho e saúde. São Paulo: Forte, 2002. CAPÍTULO 2 Metabolismo Do Exercício A partir da concepção do saber fazer, neste capítulo você terá os seguintes objetivos de aprendizagem: 3 Descrever a bioquímica dos fosfatos de alta energia. 3 Discutir a relação entre intensidade/ duração do exercício e as vias bioenergéticas mais importantes na produção de ATP em vários exercícios. 26 Fisiologia do Exercício 27 Metabolismo do Exercício Capítulo 2 Contextualização O metabolismo inclui vias metabólicas que resultam na síntese (reações anabólicas - síntese de tecidos, como acontece quando os aminoácidos são combinados para formar proteínas que compõem os músculos), assim como na degradação de moléculas (reações catabólicas - produção e armazenamento de energia a partir do fracionamento dos gêneros alimentícios, a fim de tornar-se disponível para realizar um trabalho), esse processo ocorre através de milhares de reações químicas por todo o organismo. A atividade física proporciona o maior estímulo para o metabolismo energético, com o exercício representando um significativo desafio às vias bioenergéticas do músculo em atividade, requerendo, para isto, uma fonte de energia que pode ser utilizada para permitir as contrações. Durante o exercício intenso, o gasto energético total do organismo pode ser de mais de 20 vezes o gasto de repouso. A maioria desse aumento na produção de energia é utilizada para fornecer ATP (discutido a frente) aos músculos esqueléticos que se contraem, os quais podem aumentar sua utilização de energia em até 200 vezes em relação à utilização em repouso. A compreensão das mudanças que ocorrem no metabolismo, incluindo a função muscular, da passagem do estado de repouso para a contração, a regulação do metabolismo do exercício, no início e durante a recuperação do exercício (de alta intensidade, progressivos e prolongados), bem como o mecanismo de seleção dos substratos utilizados para produzir ATP, torna-se um conhecimento fundamentalmente relevante, baseado na fisiologia do exercício. Sem esses conhecimentos, dificilmente poderão ser apreciadas as respostas, em sua totalidade, dos vários órgãos e tecidos ao exercício. Bioenergética O organismo não armazena energia em uma forma que esteja imediatamente disponível para a demanda. Pelo contrário, quando as células do organismo precisam de energia, elas devem ativar rapidamente a decomposição de moléculas e, através desse processo, obter a energia armazenada nas ligações químicas existentes entre os átomos. A energia contida no interior das ligações químicas é denominada energia química. Em humanos, as duas moléculas que armazenam energia química nas células musculares esqueléticas são o glicogênio (contendo moléculas de glicose) e os triacilglicerois (contendo moléculas de ácidos graxos). A energia necessária ao metabolismo é obtida gradualmente e bem controlada. (ROBERGS; O organismo não armazena energia em uma forma que esteja imediatamente disponível para a demanda. Pelo contrário, quando as células do organismo precisam de energia, elas devem ativar rapidamente a decomposição de moléculas e, através desse processo, obter a energia armazenada nas ligações químicas existentes entre os átomos. 28 Fisiologia do Exercício ROBERTS, 2002). O ramo da bioquímica que estuda como a energia é convertida em seres vivos, de uma forma a outra, é denominada bioenergética. A bioenergética fornece as regras que norteiam as funções do metabolismo e está fundamentada em duas leis: 1) a energia não pode ser criada ou destruída, mas modificada de uma forma a outra, e somente a energia utilizável pode ser aproveitada pelas células para produzir trabalho; 2) a transferência de energia será sempre processada no sentido do aumento da entropia (forma de energia que não pode ser utilizada) e, assim, a “energia livre” ou energia utilizável será obtida. (ROBERGS; ROBERTS, 2002). A energia necessária para iniciar reações químicas é denominada energia de ativação. E as enzimas (grandes moléculas protéicas com formato tridimensional que regulam as vias metabólicas das células) funcionam como catalisadores ao reduzirem a energia de ativação. O resultado é um aumento da velocidade das reações. A capacidade das enzimas de reduzir a energia de ativação é produto de características estruturais únicas. Cada tipo de enzima possui saliências e sulcos característicos. As bolsas formadas a partir das saliências ou sulcos localizados sobre as enzimas são denominadas sítios ativos. Esses sítios ativos são importantes, uma vez que sua forma única faz com que uma enzima específica ligue-se a uma molécula reagente particular (denominada substrato), a qual permite que as duas moléculas (enzima + substrato) formem um complexo conhecido como o complexo enzima-substrato. Isso é seguido da dissociação da enzima e do produto. (POWERS; HOWLEY, 2000). A atividade de uma enzima, mensurada pela velocidade com a qual seus substratos são convertidos em produtos, é influenciada por vários fatores. Dois dos fatores mais importantes são a temperatura (um pequeno aumento da temperatura corporal aumenta a atividade da maioria das enzimas) e o pH - uma medida de acidez - da solução (uma alteração do pH além do nível ideal, a atividade enzimática é reduzida). (POWERS; HOWLEY, 2000). HOUSTON, Michael E. Bioquímica básica da ciência do exercício. São Paulo: Roca, 2001. Como mencionado anteriormente, as fontes de energia química nas células musculares esqueléticas são o glicogênio e os triacilglicerois, basicamente originados dos carboidratos e das gorduras, respectivamente. Outro nutriente que contribui com uma pequena quantidade de energia total utilizada são as proteínas, compostas de aminoácidos. Os carboidratos são compostos 29 Metabolismo do Exercício Capítulo 2 por átomos de carbono, hidrogênio e oxigênio e existem sob três formas: 1) monossacarídeos (açucares simples - glicose, frutose); 2) dissacarídeos (combinação de dois monossacarídeos) e 3) polissacarídeos (formados a partir de três ou mais monossacarídeos). Os carboidratos armazenados provêm o corpo com uma forma de energia rapidamente disponível, em que 1 grama (g) de carboidrato fornece cerca de 4 quilocalorias (kcal) de energia. O glicogênio é um polissacarídeo estocado no tecido animal. Durante o exercício, as células musculares transformam o glicogênio em glicose (glicogenólise) e a utilizam como fonte de energia para a contração. A glicogenólise também ocorre no fígado (gliconeogênese) e a glicose livre é liberada na corrente sanguínea e transportada aos tecidos por todo o organismo. (POWERS; HOWLEY, 2000). A ingestão de carboidratos na intensão de acarretar uma melhoria do desempenho durante o exercício de alta intensidade e de curta duração (< 1 hora) não é consenso. Entretanto, em relação ao exercício prolongado (≥ 2 horas) de baixa intensidade, estudos apontam uma melhoria no desempenho em indivíduos treinados. Fonte: Extraído e adaptado de Foss e Keteyian (2000). Embora as gorduras contenham os mesmos elementos químicos dos carboidratos, a relação entre o carbono e o oxigênio nas gorduras é muito maior do que observada nos carboidratos. Dessa forma, a gordura torna-se um combustível ideal para o exercício prolongado, pois as moléculas de gordura contêm grandes quantidades de energia por unidade de peso, cerca de 9 kcal de energia. As proteínas contêm aproximadamente 4 kcal de energia por grama de peso e apenassão utilizadas como substratos na formação de compostos de alta energia quando têm seus aminoácidos constituintes clivados. Dessa maneira, podem contribuir com a energia para o exercício de duas maneiras. Primeiro, o aminoácido alanina pode ser convertido em glicose no fígado, o qual pode, então, ser utilizado para sintetizar o glicogênio. O glicogênio hepático pode ser degradado em glicose e transportado ao músculo esquelético ativo por meio da circulação. Segundo, muitos aminoácidos podem ser convertidos em intermediários metabólicos nas células e contribuir diretamente como combustível nas vias bioenergéticas. (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2008). Carboidratos, gorduras e proteínas podem ser usados como combustíveis, apesar de não serem utilizados igualmente pelo organismo com essa finalidade. A energia química produzida a partir do combustível contido nos alimentos é armazenada como trifosfato de adenosina (ATP). A seguir, o ATP transfere sua 30 Fisiologia do Exercício energia para as funções fisiológicas que exigem energia, tais como contração muscular durante o exercício, em que uma parte aparece como trabalho realizado e outra parte na forma de calor. A estrutura do ATP consiste em 1 componente muito complexo, adenosina, e 3 partes menos complicadas, denominadas grupos fosfatos. (FOSS; KETEYIAN, 2000). Figura 1 - a. Estrutura do ATP; b. Desintegração de ATP para ADP e fosfato inorgânico (Pi); c. Estrutura molecular de ATP; d. Reação de hidrólise para a direita com separação de Pi e produção de ADP Fonte: Extraído de Foss e Keteyian (2000). As ligações entre os dois grupos fosfato terminais representam as denominadas ligações de alta energia. Quando um fosfato é removido, o composto restante constitui o difosfato de adenosina (ADP). Quando são removidos dois fosfatos, o composto restante é o monofosfato de adenosina (AMP). A reação pode ser invertida imediatamente para formar ATP, porém, para isso, é necessária a presença de uma fonte semelhante de alta energia, que é a fosfocreatina (PC) armazenada. (POWERS; HOWLEY, 2000). As ligações entre os dois grupos fosfato terminais representam as denominadas ligações de alta energia. Quando um fosfato é removido, o composto restante constitui o difosfato de adenosina (ADP). Quando são removidos dois fosfatos, o composto restante é o monofosfato de adenosina (AMP). 31 Metabolismo do Exercício Capítulo 2 MCGILVERY, Robert W. The use of fuels muscular work. In: HOWALD, H.; POORTMANS, J. R. (Ed.). Metabolic adaptacions to prolonged exercise. Basel, Switzerland: Birkhauser-Verlag, 1975. p. 12-30. Apesar de necessitar de ATP para todas as tarefas que exigem energia, o corpo armazena pouquíssimo ATP e, portanto, depende de outras vias químicas para poder dispor de ATP quando este se torna necessário. São 3 vias comuns para a geração de ATP, duas anaeróbicas e a outra aeróbica. A primeira das 2 vias anaeróbicas envolve a fosfato creatina (PC) (sistema ATP-CP ou “sistema fosfagênio”), catalisada pela enzima creatinoquinase para produzir ATP numa reação com uma única etapa. A vantagem da PC é que ela é muito rápida. A desvantagem é a capacidade limitada do corpo em armazenar PC. A maioria dos seres humanos possui PC suficiente para cerca de 6 a 10 segundos de esforço explosivo. A segunda via anaeróbica envolve a glicose ou o glicogênio (ou ambos) - daí sua designação, glicólise. Apesar de ser necessária alguma energia paro o fornecimento da glicose para piruvato, o rendimento energético final ainda é de 2 ATP. Potencialmente, o corpo pode aumentar em 1000 vezes a velocidade da glicólise, proporcionando, assim, uma quantidade substancial de ATP. Entretanto, esta via proporciona ATP suficiente para apenas 30 a 90 segundos de esforço. (LEMURA; VON DUVILLARD, 2006). A via aeróbica é incontestavelmente a mais complexa delas e necessita do maior período de tempo e de preparação do substrato. Os benefícios reais são devido ao fato de fornecer a maior quantidade de ATP e de gerar produtos de desgaste menos prejudiciais [dióxido de carbono (CO2) e água (H2O)]. O catabolismo aeróbio pode utilizar moléculas provenientes de carboidratos, gorduras ou proteínas, o que torna a via mais versátil em relação ao substrato energético. A produção aeróbica de ATP ocorre no interior das mitocôndrias e envolve a interação de 2 vias metabólicas cooperativas: 1) o ciclo de Krebs e 2) a cadeia de transporte de elétrons. (LEMURA; VON DUVILLARD, 2006). Vários fatores influenciam a seleção de combustível para a prática de exercícios, tais como: 1) disponibilidade do substrato; 2) intensidade e duração do exercício; estado nutricional; 3) tipo de composição da fibra muscular; 4) dieta e alimentação durante os exercícios; 5) treinamento físico; 6) recursos ergogênicos e farmacológicos; 7) fatores ambientais. (MAUGHAN; GLEESON; GREENHAFF, 2000). O corpo armazena pouquíssimo ATP e, portanto, depende de outras vias químicas para poder dispor de ATP quando este se torna necessário. São 3 vias comuns para a geração de ATP, duas anaeróbicas e a outra aeróbica. A via aeróbica é incontestavelmente a mais complexa delas e necessita do maior período de tempo e de preparação do substrato. A produção aeróbica de ATP ocorre no interior das mitocôndrias e envolve a interação de 2 vias metabólicas cooperativas: 1) o ciclo de Krebs e 2) a cadeia de transporte de elétrons. 32 Fisiologia do Exercício As concentrações musculares de ATP e PC nas mulheres são semelhantes às concentrações em homens, porém em virtude de sua menor massa muscular total, as reservas totais de fosfagênios são menores nelas. Figura 2 - Representação do moinho metabólico Fonte: Extraído de Lemura e Von Duvillard (2006). Journal of Applied Physiology http://jap.physiology.org/ 33 Metabolismo do Exercício Capítulo 2 Atividades de Estudos: MÚLTIPLA ESCOLHA Instruções de preenchimento do teste - Após ler a questão e todas as respostas apresentadas, selecione a letra que responda corretamente à questão. 1) Para continuar a contrair-se, as células musculares devem possuir: a) carboidratos. b) ATP. c) proteínas. d) oxigênio. 2) A velocidade das reações químicas que ocorrem no organismo é regulada: a) pelas reações endergônicas. b) pela entropia. c) pelas enzimas. d) pelas reações exergônicas. 3) As células musculares podem produzir ATP: a) pela via do “sistema fosfagênio”. b) pelo metabolismo aeróbico. c) pela glicólise. d) todas as alternativas. Neste segmento do texto, o foco principal foi a energia, por onde buscamos entender o que é, de onde provém e como é produzida. Além disso, a partir do mencionado, foram explicadas, pós-graduando, as bases elementares do entendimento de como o corpo consegue armazenar energia em pequenas quantidades e que pode “ligar” as vias metabólicas dentro das células, a fim de proporcionar a energia “de apoio” que permitirá prosseguir com a atividade física. 34 Fisiologia do Exercício Metabolismo dos Sistemas Aeróbico e Anaeróbico no Repouso e no Exercício Os sistemas aeróbico e anaeróbico apresentam particularidades em virtude das condições de repouso e de exercício, merecendo uma análise adicional. Na transição do repouso ao exercício leve ou moderado, a captação de oxigênio aumenta logo, geralmente alcançando um estado estável dentro de 1 a 4 minutos. O fato de o consumo de oxigênio não aumentar instantaneamente até atingir um valor de estado estável deve-se ao fato de que no início do exercício, o sistema ATP-CP é a primeira via bioenergética ativa, seguida pela glicólise e, finalmente, pela produção aeróbica de energia. O principal ponto a ser enfatizado no que concerne à bioenergética da transição do repouso ao exercício é que vários sistemas energéticos estão envolvidos. Em outras palavras, a energia necessáriapara o exercício não é fornecida simplesmente ativando-se uma única via bioenergética, mas por uma mistura de diversos sistemas metabólicos que operam com uma considerável sobreposição. (POWERS; HOWLEY, 2000). Imediatamente após o exercício, o metabolismo permanece elevado por vários minutos. A magnitude e a duração desse metabolismo elevado são influenciadas pela intensidade do exercício. Este sendo de curta duração e de alta intensidade será suprido essencialmente pelas vias metabólicas anaeróbicas. Quando o exercício for prolongado (isto é, > 10 minutos) a energia será proveniente do metabolismo aeróbico. Durante o exercício prolongado de baixa intensidade pode ser mantido um estado estável da captação de oxigênio. No entanto, o exercício num ambiente quente e úmido ou o exercício numa taxa de trabalho relativamente alta resulta num “direcionamento” para cima do consumo de oxigênio no decorrer do tempo. Consequentemente, nesses tipos de exercícios não se obtém estado estável. (PLOWMAN; SMITH, 2010). O débito de oxigênio (também denominado excesso de consumo de oxigênio pós-exercício - EPOC) é o consumo de oxigênio acima do nível de repouso no período pós-exercício. Os sistemas aeróbico e anaeróbico apresentam particularidades em virtude das condições de repouso e de exercício, merecendo uma análise adicional. A energia necessária para o exercício não é fornecida simplesmente ativando-se uma única via bioenergética, mas por uma mistura de diversos sistemas metabólicos que operam com uma considerável sobreposição. 35 Metabolismo do Exercício Capítulo 2 Figura 3 - Percentual de contribuição das fontes energéticas aeróbicas e anaeróbicas Fonte: Extraído de Foss e Keteyian (2000). Physiology Reviews http://physrev.physiology.org/ Atividades de Estudos: 1) O que é bioenergética? ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ 36 Fisiologia do Exercício 2) Defina sistema ATP-PC e glicólise. ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ Algumas Considerações Este capítulo buscou mostrar um dos assuntos de maior relevância na fisiologia do exercício: o domínio do conhecimento a respeito de como o corpo regula os tipos de combustíveis que estão sendo utilizados para produzir energia, assim como a relação entre fatores ocasionados pelo exercício e as vias energéticas na produção de ATP em vários exercícios. Um maior aprofundamento das ideias será visto no próximo capítulo, que mostrará as respostas dos sistemas fisiológicos de apoio. 37 Metabolismo do Exercício Capítulo 2 Referências FOSS, Merle L.; KETEYIAN, Steven J. Fox, bases fisiológicas do exercício e do esporte. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000. HOUSTON, Michael E. Bioquímica básica da ciência do exercício. São Paulo: Roca, 2001. LEMURA, Linda M.; VON DUVILLARD, Serge P. Fisiologia do exercício clínico: aplicação e princípios fisiológicos. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. MAUGHAN, Ron J.; GLEESON, Michael; GREENHAFF, Paul L. Bioquímica do exercício e treinamento. São Paulo: Manole, 2000. MCARDLE, William D.; KATCH, Frank I.; KATCH, Victor L. Fundamentos de fisiologia do exercício. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2002. ______. Fisiologia do exercício: energia, nutrição e desempenho humano. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. MCGILVERY, Robert W. The use of fuels muscular work. In: HOWALD, H.; POORTMANS, J. R. (Ed.). Metabolic adaptacions to prolonged exercise. Basel, Switzerland: Birkhauser-Verlag, 1975. p. 12-30. PLOWMAN, Sharon A.; SMITH, Denise L. Fisiologia do exercício: para a saúde, aptidão e desempenho. 2. ed. Rio de Janeiro : Guanabara Koogan, 2010. POWERS, Scott K.; HOWLEY, Edward T. Fisiologia do exercício: teoria e aplicação ao condicionamento físico e ao desempenho. 3. ed. São Paulo: Manole, 2000. ROBERGS, Robert A.; ROBERTS, Scott O. Princípios fundamentais de fisiologia do exercício: para aptidão, desempenho e saúde. São Paulo: Phorte, 2002. CAPÍTULO 3 Respostas Sistêmicas ao Exercício A partir da perspectiva do saber fazer, neste capítulo você terá os seguintes objetivos de aprendizagem: 3 Descrever as estruturas anatômicas e os componentes dos mecanismos dos sistemas cardiorrespiratório e neuromuscular. 3 Analisar a relação entre os aspectos cardiovascular-ventilatório, neuromuscular-esquelético e as respostas ao exercício. 40 Fisiologia do Exercício 41 Respostas Sistêmicas ao Exercício Capítulo 3 Contextualização Na realização do exercício são impostas exigências aos sistemas de apoio do corpo humano, algumas das quais são plenamente percebidas pelo exercitante, porém outras não necessariamente, dificultando um pouco mais a interpretação dos mecanismos biológicos decorrentes do exercício, na vigência ou posteriormente a este. Uma boa compreensão das funções dos sistemas respiratório e circulatório é fundamental para o profissional atuante na área da ciência do esforço, ainda mais hoje. Os programas de aptidão, independentemente do praticante, incluem, geralmente, o aumento da capacidade cardiorrespiratória, conferindo automaticamente responsabilidades às pessoas com treinamento acadêmico em fisiologia do exercício no adequado domínio das informações destes sistemas extremamente inter-relacionados. A aprendizagem da estrutura e função dos nervos e dos músculos esqueléticos no que se aplica à educação física e aos desportos é fundamental para compreender as respostas ao desempenho motor humano que, atualmente, caracteriza-se como um enorme desafio aos estudantes para que estejam constantemente atualizados, devido à quantidade de informações provenientes das inúmeras fontes de pesquisas realizadas. Entretanto, faz-se necessária a tomada de iniciativa para o domínio das bases teóricas das dinâmicas do movimento humano para, a partir deste ponto, você, pós-graduando(a), avançar nos estudos mais específicos da ciência da contração muscular. Sistema Cardiovascular- Respiratório Os músculos, para que possam contrair-se, necessitam de energia e a respiração acaba sendo o primeiro elo na cadeia do fornecimento de uma grande parte dessa energia, pois ela fornece oxigênio para ao corpo ao mesmo tempoem que remove o dióxido de carbono. A ventilação pulmonar descreve o processo de movimentar e permutar (trocar) o ar ambiente pelo ar existente nos pulmões, através das passagens aéreas do sistema ventilatório, que são divididas em duas zonas funcionais: 1) zona condutora - o ar que penetra pelo nariz e pela boca Os músculos, para que possam contrair-se, necessitam de energia e a respiração acaba sendo o primeiro elo na cadeia do fornecimento de uma grande parte dessa energia. 42 Fisiologia do Exercício flui para dentro da porção condutiva do sistema ventilatório, onde se ajusta à temperatura corporal, é filtrado e quase completamente umedecido ao passar através da traqueia. O condicionamento do ar continua à medida que o ar inspirado penetra nos dois brônquios, as grandes vias aéreas de primeira geração que funcionam como condutos primários e conduzem para dentro de cada um dos pulmões. 2) zona respiratória - os brônquios, que se subdividem em numerosos bronquíolos, conduzem o ar inspirado de um trajeto tortuoso e estreito até que acaba se misturando com o ar existente nos ductos alveolares. Os alvéolos, microscópios, que são os ramos terminais do trato respiratório, envolvem completamente esses ductos. (PLOWMAN; SMITH, 2010; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2008; ROBERGS; ROBERTS, 2002). Figura 4 - Representação do sistema respiratório Fonte: Extraído de McArdle, Katch e Katch (2008), Robergs e Roberts (2002). As estreitas passagens da zona condutora do pulmão servem de fonte de especulação da possibilidade de que a resistência ao ar que flui pelo nariz e pela boca possa limitar o volume de ar que podemos ventilar para dentro e para fora dos pulmões a cada minuto. Baseado nisto, um recurso, as tiras nasais, originalmente planejado para dormir, que funciona para aumentar a abertura das narinas e, assim, reduzir a resistência ao fluxo de ar durante a respiração nasal, está sendo adotado por uma ampla gama de indivíduos praticantes de atividades físicas, incluindo atletas profissionais, mas ainda não há comprovação científica da efetividade do uso. Fonte: Extraído e adaptado de McArdle, Katch e Katch (2008). 43 Respostas Sistêmicas ao Exercício Capítulo 3 Todo o processo da mecânica respiratória de fornecer oxigênio aos músculos ativos deve começar primeiro com a entrada de ar nos pulmões; finalmente, as mudanças na pressão intrapulmonar dão origem a esse movimento de ar. Mais especificamente, as variações no tamanho ou volume da caixa torácica, em virtude da contração e do relaxamento dos músculos respiratórios, resultam em modificações na pressão intrapulmonar. (FOSS; KETEYIAN, 2000). O movimento do ar para o interior dos pulmões a partir da atmosfera depende de dois fatores: 1) gradiente de pressão; 2) resistência. Para o ar fluir, o gradiente de pressão dever ser maior do que a resistência ao fluxo. Assim, para que a inspiração possa ocorrer, a pressão dever ser mais alta na atmosfera do que nos pulmões; para a expiração, a pressão nos alvéolos dos pulmões dever ser mais alta do que na atmosfera. (PLOWMAN; SMITH, 2010). Lei de Boyle: estabelece que a pressão de um gás está inversamente relacionada ao seu volume (ou vice-versa) sob condições de temperatura constante. A baixa pressão está associada a um grande volume e a alta pressão está associada a um pequeno volume. Fonte: Extraído e adaptado de McArdle, Katch e Katch (2008). Existem vários volumes pulmonares padronizados e capacidades pulmonares com os quais convém familiarizar-se. Os volumes pulmonares não podem ser subdivididos e incluem: volume corrente (VC), volume residual (VR), volume reserva expiratório (VRE) e volume reserva inspiratório (VRI). As capacidades pulmonares, que resultam do acréscimo de dois ou mais volumes pulmonares, incluem: capacidade residual funcional (CRV = VRE + VR), capacidade inspiratória (CI = VRI + VC), capacidade pulmonar total (CPT = VRI + VC + VRE). A maioria desses volumes e capacidades é usada como medidas da função pulmonar, portanto, seu conhecimento nos permite compreender melhor a fisiologia respiratória. (FOSS; KETEYIAN, 2000). 44 Fisiologia do Exercício Figura 5 - Espirograma: volumes e capacidades pulmonares Fonte: Extraído de McArdle, Katch e Katch (2008), Robergs e Roberts (2002). Os volumes pulmonares podem ser mensurados por meio de uma técnica denominada espirometria. Durante a utilização desse procedimento, o indivíduo respira num dispositivo capaz de mensurar os volumes de gás inspirado e expirado. 45 Respostas Sistêmicas ao Exercício Capítulo 3 O processo de trocas gasosas, ou respiração, envolve o movimento do oxigênio e do dióxido de carbono a favor dos gradientes de pressão que existem entre o sangue dos capilares pulmonares e o ar dos alvéolos, bem como entre o sangue dos capilares da circulação sistêmica e as células perfundidas por esse sangue. Assim, a respiração pode ocorrer nos pulmões, que é referida como respiração externa, ou nos tecidos sistêmicos, que é referida como respiração interna. (ROBERGS; ROBERTS, 2002). A pressão parcial de um gás (PG) é o componente da pressão total exercida por qualquer gás isoladamente dentro da mistura. A pressão parcial de qualquer gás é proporcional ao seu percentual na mistura gasosa total. Essas relações são conhecidas como a Lei de Dalton das pressões parciais. Em conformidade com a lei de Henry, a massa de um gás que se dissolve em um líquido numa determinada temperatura varia numa proporção direta com a pressão do gás sobre o líquido, desde que não ocorra qualquer reação química entre o líquido. A velocidade de difusão (tendência das moléculas gasosas, líquidas ou sólidas de se deslocarem das áreas com uma alta concentração para áreas com uma baixa concentração pela ação aleatória constante) de um gás para dentro de um líquido depende de dois fatores: 1) o diferencial de pressão entre o gás acima do líquido e o gás dissolvido no líquido; 2) a solubilidade do gás no líquido. (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2008; PLOWMAN; SMITH, 2010). Para compreender melhor o conceito de difusão, torna-se necessário saber o que as pressões parciais de oxigênio (PO2) e de dióxido de carbono (PCO2) significam em relação à permuta gasosa. Pressão parcial é um termo usado para expressar a pressão de cada gás em separado em uma mistura ou em um líquido. O oxigênio para difundir-se a partir dos alvéolos e penetrar nos tecidos a PO2 deve ser mais alta nos primeiros do que nos últimos. O oposto é válido para o dióxido de carbono difundir-se para dentro do sangue. A redução na PO2 do ar inspirado (159 mm Hg) para o ar traqueal (149 mm Hg) resulta do acréscimo de vapor d’água à medida que o ar penetra nas vias respiratórias. Enquanto o ar inspirado se umedece e é “empurrado” para dentro dos alvéolos, a PO2 diminui e a PCO2 aumenta acentuadamente. Essas modificações resultam do volume reserva funcional bastante grande, que “dilui” o ar inspirado para uma PO2 e uma PCO2 alveolares de 100 mm Hg e 40 mm Hg, respectivamente. A PO2 e a PCO2 no sangue venoso misto que penetram nos pulmões e que perfundem os alvéolos são de 40 mm Hg e 46 mm Hg, respectivamente. (FOSS; KETEYIAN, 2000). Em conformidade com a lei de Henry, a massa de um gás que se dissolve em um líquido numa determinada temperatura varia numa proporção direta com a pressão do gás sobre o líquido, desde que não ocorra qualquer reação química entre o líquido. 46 Fisiologia do Exercício Figura 6 - Gradientes de PO2 e PCO2 e permuta gasosa em repouso Fonte: Extraído de Foss e Keteyian (2000). American Lung Association http://www.lung.org/ Embora uma parte do oxigênio e do dióxido de carbono seja transportada como gases dissolvidos no sangue, a principal porção do oxigênio e do dióxido de carbono transportados pelo sangue é de oxigênio combinado à hemoglobina e de dióxido decarbono transformado em bicarbonato. (POWERS; HOWLEY, 2000). Existem efeitos combinados e talvez simultâneos de vários estímulos químicos e neurais que iniciam e modulam a ventilação alveolar ao exercício. Em geral, todos os níveis de atividade respiratória estão magistralmente emparelhados com o ritmo de trabalho que está sendo realizado. Além disso, graças a esse controle preciso e a uma grande reserva contida no sistema, a respiração em indivíduos normais, sadios, sedentários ou moderadamente aptos, em geral, não constitui um fator limitante para a atividade física. (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2008; PLOWMAN; SMITH, 2010). Embora uma parte do oxigênio e do dióxido de carbono seja transportada como gases dissolvidos no sangue, a principal porção do oxigênio e do dióxido de carbono transportados pelo sangue é de oxigênio combinado à hemoglobina e de dióxido de carbono transformado em bicarbonato. (POWERS; HOWLEY, 2000). 47 Respostas Sistêmicas ao Exercício Capítulo 3 Pontada no flanco é uma sensação de fisgada que acontece ocasionalmente, durante o exercício, e ainda não há uma efetiva explicação do mecanismo de ocorrência. Mas são sugeridas algumas recomendações para evitá-las, como não exercitar-se imediatamente após uma refeição ou ingerir bebidas, com quantidade perto de 1L , esperando passar 2-3 horas. Durante o exercício, ingerir pequenas quantidades (200-400 ml), com intervalos de 15-30 min. Para lidar com uma pontada no flanco quando chega a ocorrer, recomenda-se comprimir o local da dor com a mão, inclinar-se para frente e contrair os músculos abdominais, respirar mais profundamente e expirar (com os lábios franzidos) sem forçar demasiadamente. Fonte: Extraído e adaptado de Plowman e Smith (2010). O controle ventilatório durante o exercício apresenta similaridade com o controle do sistema cardiovascular, que veremos mais a frente. De fato, existem crescentes evidências de que o estímulo “primário” para o aumento da ventilação durante o exercício submáximo se deva ao estímulo nervoso dos centros cerebrais superiores ao centro de controle respiratório. Já no exercício intenso, a partir do ponto no qual a ventilação pulmonar aumenta desproporcionalmente com a captação do oxigênio durante o exercício progressivo, ocorre o limiar ventilatório, ou seja, para essa intensidade do exercício deixa de haver uma íntima relação entre a ventilação pulmonar e a demanda de oxigênio ao nível celular. Nesse caso, a ventilação “excessiva” relaciona-se diretamente com a maior produção de dióxido de carbono a partir do tamponamento do lactato, que começa a acumular- se (limiar anaeróbico) em virtude do metabolismo anaeróbico. (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2002; POWERS; HOWLEY, 2000). Ainda durante o repouso tranquilo, a ventilação é regulada por neurônios respiratórios intrínsecos (“embutidos”) localizados no bulbo. Entretanto, imediatamente antes de iniciar-se o exercício, observa-se um aumento relativamente pequeno da ventilação minuto (quantidade em L de ar que inspiramos ou expiramos, porém não ambas em um minuto, mais frequentemente ao ar expirado que ao ar inspirado). Esse aumento não é causado pelo exercício propriamente dito, ao contrário, é causado pela estimulação “voluntária” proveniente dos centros cerebrais superiores, agindo sobre a área de controle respiratório no bulbo. Esse “comando central” entra em ação quando se antecipa ou “se está” preparado para “uma sessão de exercícios prestes a acontecer.” (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2002; POWERS; HOWLEY, 2000). 48 Fisiologia do Exercício Durante o exercício ocorrem duas grandes modificações na ventilação: 1) um aumento muito rápido dentro de pouquíssimos segundos após o início do exercício; 2) a elevação rápida na ventilação cessa logo e é substituída por uma elevação mais lenta que, no exercício submáximo, tende a nivelar-se. Durante o período de recuperação subsequente ao exercício, observam-se novamente duas grandes modificações: 1) uma queda brusca na ventilação; 2) uma redução gradual ou mais lenta na direção dos valores de repouso (após a queda brusca). (FOSS; KETEYIAN, 2000). Figura 7 - Dinâmica da ventilação minuto. A. Exercício submáximo; b. Exercício máximo Fonte: Extraído de Foss e Keteyian (2000). DEMPSEY, J.; FORSTER, H.; AINSWORTH, D. Regulation of hyperpnea, hyperventilation, and respiratory muscle recruitment during exercise. In: PACK, A.; DEMPSEY, J. (Ed.). Regulation of breathing. New York: Marcel Dekker, 1994. p. 1065-1134. 49 Respostas Sistêmicas ao Exercício Capítulo 3 Atividades de Estudos: MÚLTIPLA ESCOLHA Instruções de preenchimento do teste - Após ler a questão e todas as respostas apresentadas, selecione a letra que responda corretamente à questão. 1) A expiração ocorre quando a pressão no interior dos pulmões excede a pressão atmosférica e: a) envolve a contração do diafragma. b) é passiva durante a respiração em repouso. c) somente exige a contração do diafragma durante o exercício. d) as alternativas b e c são corretas. 2) No exercício, a ventilação pulmonar aumenta em decorrência de: a) um aumento da ventilação alveolar e do espaço morto. b) um aumento da ventilação alveolar e de uma diminuição da ventilação do espaço morto. c) um aumento da capacidade vital. d) nenhuma das alternativas. 3) A pressão parcial do oxigênio é: a) maior nos alvéolos do que na artéria pulmonar. b) maior na artéria pulmonar do que nas artérias sistêmicas. c) maior nas artérias sistêmicas do que nos alvéolos. d) maior nas vias sistêmicas do que nas artérias. 50 Fisiologia do Exercício Levando-se em consideração o descrito até o momento a respeito do processo ventilatório que, em suma, refere-se à descrição de como o oxigênio penetra no corpo e se torna disponível para ser levado até as células do organismo. Outro fator que contribui para a capacidade do corpo de circular o oxigênio (e outras substâncias) é o funcionamento apropriado do sistema cardiovascular. De fato, ambos os sistemas (cardiovascular e respiratório) operam em paralelo com a missão de fornecer oxigênio aos músculos ativos e, conforme dito anteriormente, são acionados por mecanismos semelhantes. Os aspectos anatômicos e funcionais do coração são referidos como cardíacos, enquanto os aspectos anatômicos e funcionais da circulação do sangue pelo corpo são referidos como vasculares, daí o termo cardiovascular. O sistema cardiovascular é um circuito fechado que leva o sangue a todos os tecidos do organismo. Suas funções primárias consistem em: 1) transportar oxigênio e nutrientes até as células do corpo e remover delas o dióxido de carbono, bem como os produtos de desgaste; 2) regular a temperatura corporal, os níveis de pH e o equilíbrio hídrico; 3) proteger o organismo contra a perda de sangue e a infecção. O coração é a bomba que proporciona a força para circular o sangue ao longo dos vasos do sistema circulatório. Ele é constituído por inúmeros componentes, tais como: o músculo cardíaco, válvulas, grandes vasos, marca-passo, sistema nervoso autônomo e um saco fibrosseroso que circunda o coração denominado pericárdio. Dentro do sistema cardiovascular existe a circulação pulmonar e a sistêmica de todo o restante do corpo. (FOSS; KETEYIAN, 2000; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2008; POWERS; HOWLEY, 2000; ROBERGS; ROBERTS, 2002). O sistema cardiovascular é um circuito fechado que leva o sangue a todos os tecidos do organismo. Suas funções primárias consistem em: 1) transportar oxigênio e nutrientes até as células do corpo e remover delas o dióxido de carbono, bem como os produtos de desgaste; 2) regular a temperatura corporal, os níveis de pH e o equilíbrio hídrico; 3) proteger o organismo contra a perda de sangue e a infecção. 51 Respostas Sistêmicas ao Exercício Capítulo 3 Figura 8 - Anatomia e fisiologia do coração.A. Grandes vasos e o fluxo sanguíneo. B. diástole. C. sístole Fonte: Extraído de McArdle, Katch e Katch (2008). 52 Fisiologia do Exercício Figura 9 - Representação esquemática do sistema cardiovascular Fonte: Extraído de Plowman e Smith (2010). 53 Respostas Sistêmicas ao Exercício Capítulo 3 O fato de o tecido cardíaco sofrer ou não isquemia (falta temporária de suprimento sanguíneo) durante um esforço depende do equilíbrio entre demanda de oxigênio do miocárdio (músculo cardíaco - responsável pela contração e pela expulsão do sangue do coração) e fornecimento de oxigênio ao miocárdio. Um fator que pode afetar o suprimento de sangue é um bloqueio em uma ou mais das artérias coronárias, como aquele causado por aterosclerose. Fonte: Extraído de LeMura e Von Duvillard (2006). A descrição prévia do fluxo sanguíneo através do coração e dos vasos é referida como ciclo cardíaco, alterações elétricas e mecânicas (de pressão e volume), que ocorrem durante e após um único batimento cardíaco. Ao final, o ciclo cardíaco refere-se ao padrão de repetição de contração (sístole) e relaxamento (diástole) do miocárdio. Durante o ciclo cardíaco, a pressão no interior das câmaras cardíacas sobe e desce. (FOSS; KETEYIAN, 2000). A frequência cardíaca pode ser mensurada, através de um método relativamente simples e barato, por um monitor (relógio de pulso) e uma tira condutora colocada no peito para detectar pequenas alterações de voltagens (convertidas para um sinal de rádio e transferidas através do ar ao monitor - telemetria) da contração cardíaca que são conduzidas para a superfície da pele. Entretanto, é importante salientar que a frequência cardíaca pode ser alterada durante o exercício, tanto pelo fator natural do aumento da intensidade do exercício quanto pela duração do exercício, hidratação, temperatura corporal, doenças e, em menor grau, a fase do ciclo menstrual. Assim, deve-se ter cuidado na interpretação da frequência cardíaca por este método. O sangue exerce pressão em todo o sistema vascular, mas ela é maior nas artérias, onde é mensurada e utilizada como indicador de saúde. Em repouso, nos indivíduos normotensos, a pressão mais alta gerada pelo coração é, em média, de 120 mm Hg durante a contração ventricular esquerda (sístole). E a pressão durante a fase de relaxamento (diástole) cai para 70 ou 80 mm Hg. (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2008). Em repouso, nos indivíduos normotensos, a pressão mais alta gerada pelo coração é, em média, de 120 mm Hg durante a contração ventricular esquerda (sístole). E a pressão durante a fase de relaxamento (diástole) cai para 70 ou 80 mm Hg. 54 Fisiologia do Exercício Pressão arterial média: força média exercida pelo sangue contra as paredes arteriais durante o ciclo cardíaco. É expressa pela seguinte fórmula: PAM = PA Diastólica + [0,333 (PA Sistólica - PA Diastólica)]. Um bilhão de pessoas no mundo sofrem de pressão arterial alta crônica em algum momento no transcorrer de suas vidas. Especula- se haver uma prevalência relativamente alta de hipertensão entre os afro-americanos, os quais, como grupo, exibem um risco mais alto de hipertensão e de acidentes vasculares cerebrais isquêmicos que os norte-americanos brancos, em virtude de características genéticas. Entretanto, fatores socioeconômicos e demográficos podem ser os verdadeiros responsáveis pelos números constatados. Fonte: Extraído de LeMura e Von Duvillard (2006). O músculo cardíaco, diferentemente dos outros tecidos, mantém seu próprio ritmo através de muitas células miocárdicas. O nodo sinoatrial serve como marca-passo para a contração. Esse nódulo despolariza-se e repolariza-se espontaneamente, de forma a proporcionar o estímulo inato para a ação cardíaca. Quando o nodo sinoatrial atinge o limiar de despolarização e “dispara”, a onda de despolarização se dissemina pelos átrios e acarreta a contração atrial. A onda de despolarização atrial não pode atravessar diretamente os ventrículos, devendo ser transportada através de um tecido de condução especializado. Esse tecido é irradiado de uma pequena massa de tecido muscular denominada nodo atrioventricular. Esse nodo, localizado no assoalho do átrio direito, conecta os átrios com os ventrículos por intermédio de um par de vias condutoras, denominadas ramos direito e esquerdo do feixe atrioventricular. Ao atingirem os ventrículos, essas vias condutoras se ramificam em fibras menores, denominadas fibras de Purkinje, as quais disseminam a onda de despolarização pelos ventrículos. (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2008; POWERS; HOWLEY, 2000). O músculo cardíaco, diferentemente dos outros tecidos, mantém seu próprio ritmo através de muitas células miocárdicas. 55 Respostas Sistêmicas ao Exercício Capítulo 3 A atividade elétrica do miocárdio cria um campo elétrico que se propaga por todo o corpo. O registro da atividade elétrica do coração teve início a partir de meados do século 19. Dentre diversos estudos, um, em especial, realizado na University College, em Londres, na Inglaterra, por Sir William Massock Bayliss (1860-1924) e Edward Starling (1866-1927) estabeleceu a possibilidade de padronização das deflexões elétricas do miocárdio, mostrando uma “variação trifásica que acompanhava (ou, preferencialmente, que precedia) cada batimento do coração”. Esses padrões das deflexões elétricas são referidos agora como as ondas P, QRS, T, utilizadas para a leitura das informações gráficas do ciclo normal da atividade elétrica do coração - eletrocardiograma. Fonte: Extraído e adaptado de Foss e Ketetian (2000). Durante o exercício, a quantidade de sangue bombeado pelo coração deve ser alterada de acordo com a demanda elevada de oxigênio do músculo esquelético. Como o nodo sinoatrial controla a frequência cardíaca, as alterações desta envolvem fatores que o influenciam. Os dois fatores que mais proeminentemente influenciam a frequência cardíaca são os sistemas nervoso parassimpático e simpático. Esses operam em paralelo, porém atuam por vias estruturais e sistemas transmissores claramente diferentes. A estimulação dos nervos cardioaceleradores simpáticos libera as catecolaminas, adrenalina e noradrenalina, que elevam a frequência cardíaca (efeito cronotrópico). As catecolaminas também fazem aumentar a contratibilidade miocárdica, de forma a aumentar a quantidade de sangue bombeada pelo coração em cada batimento (efeito inotrópico). Quando estimulados, os neurônios parassimpáticos liberam acetilcolina, que retarda o ritmo da descarga sinusial e torna mais lenta a frequência cardíaca. (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2008; POWERS; HOWLEY, 2000; FOSS; KETEYIAN, 2000). O débito cardíaco [produto da frequência cardíaca e o volume de ejeção (quantidade de sangue bombeado por batimento cardíaco)] varia consideravelmente durante o repouso. Os fatores que exercem influência incluem as condições emocionais que alteram o fluxo anterógrafo cortical para os nervos cardioaceleradores e para os nervos que modulam os vasos de resistência arterial. Em repouso, existe pouca diferença no débito cardíaco entre indivíduos treinados e destreinados, com os valores médios oscilando, para referência de um homem adulto representativo que pesa 70 kg, entre 5 e 6 L/min. Em geral, quanto mais alto for o débito cardíaco máximo, mais alta Os dois fatores que mais proeminentemente influenciam a frequência cardíaca são os sistemas nervoso parassimpático e simpático. Esses operam em paralelo, porém atuam por vias estruturais e sistemas transmissores claramente diferentes. O débito cardíaco [produto da frequência cardíaca e o volume de ejeção (quantidade de sangue bombeado por batimento cardíaco)] varia consideravelmente durante o repouso. 56 Fisiologia do Exercício será a potência aeróbica máxima (VO2 máx. - maior quantidade de oxigênio que o corpo
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