Aula12_Sistemática Filogenética

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SISTEMÁTICA
FILOGENÉTICA
ACH 1002
Introdução à Biologia
É a Diversidade Biológica
Quatro principais questões que preocupam:
• Descrever a diversidade;
• Encontrar algum tipo de ordem na diversidade;
• Compreender os mecanismos responsáveis por essa 
diversidade;
• Apresentar um sistema geral de referência sobre essa 
diversidade.
Problema que se pretende resolver pela Biologia Comparada:
As Três Escolas da Sistemática.
1) Fenética – utiliza-se de muitos caracteres e faz a 
similaridade total entre os táxons. 
Não está preocupada com os problemas de ancestralidade.
(Utilizada pelos antigos em sistemas naturais).
2) Cladística – apenas interessada na filogenia. 
Está preocupada com o grau de parentesco entre os grupos.
(Muito utilizada hoje em dia).
3) Evolutiva – é uma mistura das duas anteriores. 
É muito arbitrária no uso de fenética ou cladística para 
classificar, é muito “achismo”.
(Utilizada até meados dos anos 80). 
Charles Darwin
Espécies eram constantes e imutáveis.ANTES DE DARWIN
Espécies são inconstantes e mutáveis.DEPOIS DE DARWIN
Darwin percebeu que os organismos estão relacionados entre si 
em uma ramificada árvore da vida e concebeu o processo que 
poderia dar origem a este padrão.
SELEÇÃO NATURAL
Teoria da Evolução das Espécies
As classificações eram artificiais - um único ou poucos caracteres.
e naturais - Afinidade natural das plantas...muitos caracteres.
0% Ancestralidade de descendência.
As classificações eram filogenéticas –
Relações de ancestralidade com formação de grupos “naturais”.
100% Ancestralidade de descendência.
Charles Bessey (1845-1915):
Monocotiledôneas surgiram das Dicotiledôneas.
Sua classificação era bem diferente daquela proposta por 
Engler.
Monocotiledôneas com origem nas Dicotiledôneas. 
(Nymphaeales)
Armen Takhtajan (1910- ):
Arthur Cronquist (1919-1992):
Copiou as idéias de Bessey.
Famílias eram bem definidas, porém acima está muito ruim.
Angiospermas se originaram das Gimnospermas.
Monocotiledôneas derivaram das Dicotiledôneas.
Adolph Engler (1844-1930):
PRINCIPAIS SISTEMAS PÓS-DARWINISTAS.
Mas será que estas perguntas fazem sentido quando os grupos
taxonômicos discutidos não representam linhas evolutivas
“verdadeiras”?
LOGO, OS SISTEMAS PÓS-DARWINISTAS (Pré-Hennig) …
Eram subjetivos e expressam na 
verdade a opinião dos seus autores.
Havia necessidade de acabar com o 
peso da intuição, ou seja, eliminar a 
subjetividade criando métodos para 
se construir verdadeiros sistemas 
filogenéticos.
Willi Hennig (entomologista) 1950:
No que se baseia a cladística?
Elaborou a CLADÍSTICA:
• A cladística analisa dados filogenéticos objetivamente, vê a evolução 
através de transformações de caracteres com estado de caráter ancestral 
(plesiomórficos) em derivado (apomórficos). 
Qual a vantagem da cladística?
• Por ser um método claro é passível de reprodução, isto é, dois 
pesquisadores diferentes podem chegar ao mesmo resultado.
A cladística visa produzir um sistema natural caracterizado 
por grupos monofiléticos, codificando caracteres e aplicando 
o critério de parcimônia (reflete a hipótese de que
a evolução percorreu o “caminho” mais curto).
•.
• Baseia-se em mudanças nos estados de caracteres ao longo da evolução 
(Filogenia), fundamentalmente nas novidades evolutivas compartilhadas 
(sinapomorfias). ex. Óvulos dentro de ovários nas Angiospermas.
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Introdução à Biologia
Sistemática:
Táxon: qualquer classe cujos elementos são organismos reunidos 
com base em semelhanças.
Em termos biológicos, interessam APENAS os agrupamentos 
monofiléticos:
Monofilético (ou natural): grupo de táxons que tem um 
ancestral comum exclusivo. Esse ancestral se dividiu e gerou 
APENAS esse grupo de táxons. Reconhecível através de uma 
ou mais apomorfias.
Polifilético: inclui táxons com mais de uma origem.
Parafilético: não inclui todas os táxons descendentes derivados 
de um ancestral comum exclusivo.
Introdução Um exemplo: a tribo Trimezieae Ravenna
 Até o início do presente trabalho, Trimezieae apresentava 3 gêneros:
Pseudotrimezia, Trimezia e Neomarica (Capellari Jr. 2000; Chukr & Giulietti 2001).
Exceto por Ravenna (1977; 1981; 1988; 2000; 2003) com Neomarica distribuída em
seções dentro de Trimezia.
Pseudotrimezia recurvata Trimezia brevicaulis Neomarica northiana
(Foto: André Gil)(Foto: Mauro Peixoto) (Foto: Volker Bittrich)
Mas será que a morfologia floral e do sistema radicular 
refletem a história evolutiva desse grupo taxonômico? 
O uso de um método 
filogenético
Árvore filogenética “majority-rule” baseada em sequências de DNA
de cloroplasto (trnH-psbA and trnG). Os valores de probabilidade
posterior baysiana encontram-se acima dos ramos.
Delimitação genérica da Tribo 
Trimezieae e infragenérica de 
Neomarica s.l.
Pseudotrimezia recurvata
Trimezia caulosaTrimezia cathartica
D
V
W
X
Y
Z
A
B
C
E
Filogenia
Apresenta uma série de
utilidades: sistemática, evolução, 
ecologia, biogeografia e 
conservação.
É representada por um diagrama 
que ilustra a história evolutiva dos 
vários organismos – o cladograma.
Pode ser reconstruída com base 
em vários tipos de caracteres, 
especialmente morfológicos e 
moleculares.
D
V
W
X
Y
Z
A
B
C
E
Grupo
Monofilético
Os 3 tipos de grupos criados por Hennig.
Inclui um ancestral 
comum e todos os 
seus descendentes.
1 corte
N. caerulea
N. candida
N. unca
N. altivallis
N. filicristata
T. sincorana
T. connata
T. martinicensis
P. gracilis
C. paludosa
D
V
W
X
Y
Z
A
B
C
E
Grupo
Parafilético
Inclui um ancestral 
comum e alguns dos 
seus descendentes 
(mas não todos).
2 cortes
N. caerulea
N. candida
N. unca
N. altivallis
N. filicristata
T. sincorana
T. connata
T. martinicensis
P. gracilis
C. paludosa
N. altivallis
D
V
W
X
Y
Z
A
B
C
E
Grupo
Polifilético
Um grupo derivado 
a partir de mais de 
um ancestral 
comum.
Um grupo que não 
comparte o 
ancestral comum 
mais recente.
N. caerulea
N. candida
N. unca
N. filicristata
T. sincorana
N. fluminensis
T. martinicensis
P. gracilis
C. paludosa
N. altivallis
(1) Evolução aconteceu (vs. criacionismo);
(2) Nós podemos detectar a história evolutiva (vs. fenética);
(3) Evolução pode ser diagramada como um processo 
bifurcado;
(4) Caracteres evoluem independentemente (nem sempre!).
População ancestral
Tempo
Quais são as suposições filogenéticas?
Rosidae Asteridae
Ancestral comum
sinapomorfias
Folhas opostas
Fruto drupa
CladoGrado
Qual é a diferença entre os Cladistas e os Gradistas.
Os cladistas só aceitam grupos monofiléticos, enquanto que os gradistas, 
especialmente Cronquist, debatem a importância de reconhecer grupos 
parafiléticos. Mas isso foi caindo com o tempo e atualmente aceita-se somente 
grupos monofiléticos.
Terminologia dos Cladogramas
Taxon C
Taxon B
Taxon A
Ramos
Comprimento do ramo
Nó
NÓ: Uma unidade taxonômica (“OTU: operational taxonomic unit”) 
• Pode ser uma espécie, uma população, um indivíduo ou um gene.
• Nós externos representam táxons existentes.
• Nós internos representam táxons ancestrais (inferidos).
RAMO: Uma linha que define o parentesco entre os táxons em 
termos dos seus ancestrais e dos seus respectivos descendentes.
COMPRIMENTO DO RAMO: Representa a quantidade de mudanças 
que ocorreram ao longo de um ramo.
Terminologia dos Cladogramas
Taxon C
Taxon B
Taxon A
Ramos
Comprimento do ramo
Nó
NÓ: Uma unidade taxonômica (“OTU: operational taxonomic unit”) 
• Pode ser uma espécie, uma população, um indivíduo ou um gene.
• Nós externos representam táxons existentes.
• Nós internos representam táxons ancestrais (inferidos).
RAMO: Uma linha que define o parentesco entre os táxons em 
termos dos seus ancestrais e dos seus respectivos descendentes.
COMPRIMENTO DO RAMO: Representa a quantidade de mudanças 
que ocorreram ao longo de um ramo.
Terminologia dos Cladogramas
Taxon C
Taxon B
Taxon A
Ramos
Comprimento do ramo
Nó
NÓ: Uma unidade taxonômica (“OTU: operationaltaxonomic unit”) 
• Pode ser uma espécie, uma população, um indivíduo ou um gene.
• Nós externos representam táxons existentes.
• Nós internos representam táxons ancestrais (inferidos).
RAMO: Uma linha que define o parentesco entre os táxons em 
termos dos seus ancestrais e dos seus respectivos descendentes.
COMPRIMENTO DO RAMO: Representa a quantidade de mudanças 
que ocorreram ao longo de um ramo.
Taxon C
Taxon B
Taxon A
Clado
Raiz
CLADO: Um grupo que contém um ancestral comum e 
todos os seus descendentes.
RAIZ: O ancestral comum de todos os táxons na árvore.
TOPOLOGIA: O padrão de ramificação geral da árvore.
Terminologia dos Cladogramas
• Um ramo em escala é desenhado proporcionalmente ao 
número de mudanças que ocorreram ao longo daquele ramo.
Táxon C
Táxon B
Táxon A
Táxon D
Táxon E
10 mudanças
Os ramos podem ser desenhados em escala...
... ou fora de escala
Táxon C
Táxon B
Táxon A
Táxon D
Táxon E
3
5
2
• Neste caso, o comprimento dos ramos não está 
desenhado proporcionalmente ao número de mudanças 
ao longo do ramo.
• Números indicando o número de mudanças são 
freqüentemente posicionados acima dos ramos.
• A raiz representa um ancestral comum a partir do qual 
um único caminho leva a qualquer um dos nós.
• Uma árvore enraizada não muda o comprimento da 
árvore, ela apenas implica em um caminho evolutivo.
As árvores podem ser enraizadas...
Taxon C
Taxon B
Taxon A
Taxon D
Taxon E
raiz
Táxon A
Táxon B
Táxon C
Táxon D
Táxon E
• Uma árvore não enraizada estabelece apenas o parentesco 
entre os táxons e não hipóteses sobre evolução e/ou sobre a 
direção da evolução.
• Uma árvore não enraizada poderia ser enraizada em qualquer 
um dos ramos. No entanto, as implicações evolutivas seriam 
bastante diferentes para cada posicionamento da raiz.
…ou não enraizadas
Táxon B
Táxon A
Táxon C
Táxon D
Táxon E
• Critério do grupo externo (mais usado):
• Adição de um táxon proximamente relacionado ao 
grupo de interesse mas que está fora do grupo de 
interesse para estabelecer a direção de evolução.
• Assume que o grupo interno é monofilético.
• Caso contrário, o enraizamento e as interpretações 
da polaridade dos caracteres tornam-se incorretos.
Enraizando o cladograma (árvore).
Apomorfia:
estado de caráter 
derivado.
ALGUNS TERMOS IMPORTANTES EM CLADÍSTICA.
Plesiomorfia:
estado de caráter 
ancestral.
Sinapomorfia:
estado de caráter 
derivado 
compartilhado.
Simplesiomorfia:
estado de caráter 
ancestral 
compartilhado.
ALGUNS TERMOS IMPORTANTES EM CLADÍSTICA.
Caráter que ocorre 
em apenas 1 táxon 
terminal.
Autapomorfia:
Homoplasia:
Paralelismo: 
Reversão:
similaridade que surgiu por paralelismo ou reversão.
estado de caráter derivado que volta ao estado de 
caráter ancestral.
origem diferente de um estado caráter em dois ou 
mais organismos.
ALGUNS TERMOS IMPORTANTES EM CLADÍSTICA.
- Folhas alternas
- Fruto baga
Fruto baga -
Fruto drupa
Folhas opostas
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Introdução à Biologia
Sistemática:
Homologia x Analogia
“Estruturas de diferentes espécies são homólogas implica que essas espécies têm um 
ancestral em comum que também apresentava essa estrutura. Essas estruturas podem 
ser iguais ou não”
Três critérios:
• Forma
• Posição
• Ontogenético: formam-se a partir de células ou conjuntos 
celulares que ocupam posição similar em estágios embrionários 
iniciais de uma mesma seqüência de modificações.
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Introdução à Biologia
Sistemática:
Estrutura
Qualquer parte do corpo: expressão fenotípica, ou porção de 
DNA, ou cromossomo. É uma entidade concreta.
Caráter
Diferenças entre homólogas de organismos diferentes. Fala-se 
em caráter quando há modificações envolvidas.
Importância: Diferenciar a mutação em si (caráter) da forma 
particular de uma estrutura, gerada pela mutação.
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Introdução à Biologia
Sistemática:
Como inferir relação de ancestralidade comum a partir 
dessas informações?
Se uma mutação surgiu em uma espécie, então, todas as espécies 
descendentes herdarão essa modificação.
A reconstrução das modificações ocorridas na história de uma 
estrutura, determinando quais são as condições modificadas e 
quais são as condições mais antigas a partir das quais as 
novas surgiram é a primeira etapa da reconstrução da história 
dos táxons.
Série de transformações
“A seqüência de modificações que uma determinada estrutura 
sofreu, tornando-se sucessivamente derivada”.
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Introdução à Biologia
Sistemática:
Plesiomorfia (“plesio”, próximo a, e “morfos”, forma)
“A condição mais antiga, que foi alterada resultando em uma 
outra condição mais recente”.
Apomorfia (“apo”, longe de)
“A condição mais recente em uma série de transformação, surgida 
de uma modificação mais antiga”.
a b
plesiomórfico apomórfico
A B C
Todo “C” é apomórfico para a 
transformação A B.
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Introdução à Biologia
Sistemática:
Sob uma verdadeira perspectiva evolutiva, lembre:
Adotar a teoria evolutiva implica não só em aceitar que os táxons, 
mas que suas estruturas se interconectam no passado.
Todas as características biológicas podem ser representadas como 
pares de condições homólogas, em que a mais antiga foi a base 
a partir da qual a mais recente surgiu.
Apomorfia e plesiomorfias não existem como entidades 
isoladas, independentemente nas spp. As diferentes condições 
geralmente são COMPARTILHADAS pelos indivíduos de 
duas ou mais espécies. 
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Introdução à Biologia
Sistemática:
Sinapomorfias e simplesiomorfias:
O compartilhamento dos estados derivado e ancestral de 
caracteres, respectivamente, por grupos.
Diz-se que:
“Determinado caráter é sinapomórfico para um determinado 
grupo”
Ou
“Determinado caráter é sinapomorfia de um certo grupo”
Por exemplo:
A presença de pêlos é sinapomórfica para os mamíferos.
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Introdução à Biologia
Sistemática:
1234567
1 1’
1’234567
3 3’2 2’
1’2’34567 1’23’4567
7 7’6
6’5 5’
4 4’
1’23’4567’
1’23’456’7
1’2’34’567
1’2’345’67
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Introdução à Biologia
Sistemática:
Como determinar a condição plesiomórfica? A polarização de 
séries de uma transformação:
1. Condição apomórfica surgiu necessariamente DEPOIS da origem do grupo;
2. Na base da evolução desse grupo, o que existia era a condição plesiomórfica, mas herdada de níveis 
ainda anteriores;
3. Plesiomorfias devem estar presentes nos descendentes atuais desses níveis anteriores, ainda que 
apresentem OUTRAS apomorfias.
1 1’
1’234
1234
1 1’1234
GHIJFE
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Introdução à Biologia
Sistemática:
Como determinar a condição plesiomórfica? A polarização de 
séries de uma transformação:
Portanto,
Dado um par de condições homólogas diferentes, a plesiomórfica 
é aquela que pode ser encontrada em grupos externos ao qual 
estamos analisando.
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Introdução à Biologia
Sistemática:
Que agrupamentos 
são esses?
ABC;
FIJ;
BC;
DE;
DEGH;
CDE;
F;
FGH;
HIJ;
ABCDEF;
ABDE;
GHI;
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Introdução à Biologia
Sistemática:
Monofiléticos:
ABC; DE; F; 
ABCDEF; GH; IJ; 
GHIJ
Polifilético:
FIJ; DEGH; FGH; 
ABDE
Parafilético:
BC; CDE; HIJ; GHI
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Introdução à Biologia
Sistemática:
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Introdução à Biologia
Sistemática:
Quantos agrupamentos monofiléticos existem?
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Introdução à Biologia
Sistemática:
Quantos agrupamentos monofiléticos existem?
Análise Bayesiana
> 85% = com suporte.
Figure 4. The majority-rule
phylogenetic tree based on
chloroplast DNA sequences
(trnH-psbA and trnG) of the
tribe Trimezieae, shown the
major groups. Bayesian
posterior probabilities (> 85%)
are shown above the branches.
Publicado
Resultado
DADOS MOLECULARES
• A partir de 1990 seqüências de ácidos núcleicos (ex. DNA) começaram a ser 
utilizadas para trabalhos cladísticos.
• No total quatro estados de caráter são possíveis: as bases nitrogenadas - adenina, 
citosina, guanina e timina - que compõem os nucleotídeos. Cada mudança de base 
nitrogenada ou uma seqüência de base nitrogenadas é um caráter.
• Os caracteres molecularesacabaram fornecendo numerosos dados, dando início a 
uma mudança radical nos sistemas de classificação.
• Muitos morfologistas criticaram o uso de caracteres moleculares, criticando os 
sistematas moleculares por analisar somente uma parte minúscula do genoma, 
enquanto eles, os morfologistas, conheciam o organismo inteiro.
• A sistemática molecular se tornou muito forte e muitos pesquisadores que 
conheciam a teoria e métodos dela, começaram a estudar filogenia das plantas. Porém 
só conseguiam dizer se os grupos eram monofiléticos ou não. Já que não conheciam 
as plantas.
Portanto,
. Nós precisamos de sistemas que nos ajudam a organizar a
biodiversidade como um todo
. Os conceitos de espécies apresentados são úteis e podem ser
melhor aplicado dependendo do grupo ou do objetivo da
pesquisa em uma ou entre as populações amostradas para
determinado táxon: morfologia, reprodução, metapopulações,
genéticos, biogeográficos...
. A filogenia surge com um método que permite testar as
antigas classificações para estabelecer grupos monofiléticos e
melhor se comprrender os caminhos que a evolução “seguiu”
dentro e entre grupos taxonômicos!