bioquimica basica

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Indaial – 2023
e MetabolisMo
Prof. Tetsade Camboim Bezerra Piermartiri
2a Edição
bioquíMica básica
Elaboração:
Prof. Tetsade Camboim Bezerra Piermartiri
Copyright © UNIASSELVI 2023
 Revisão, Diagramação e Produção: 
Equipe Desenvolvimento de Conteúdos EdTech 
Centro Universitário Leonardo da Vinci – UNIASSELVI
Ficha catalográfica elaborada pela equipe Conteúdos EdTech UNIASSELVI
Impresso por:
C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO LEONARDO DA VINCI.
Núcleo de Educação a Distância. PIERMARTIRI, Tetsade Camboim Bezerra.
Bioquímica Básica e Metabolismo. Tetsade Camboim Bezerra Piermartiri. 
Indaial - SC: Arqué, 2023.
246p.
ISBN 978-85-459-2345-9
ISBN Digital 978-85-459-2342-8
“Graduação - EaD”.
1. Bioquímica 2. Básica 3. Metabolismo 
CDD 572Bibliotecário: João Vivaldo de Souza CRB- 9-1679
A bioquímica é um campo interdisciplinar que busca entender as substâncias 
e os processos químicos que ocorrem nos organismos vivos. Ele investiga os princípios 
fundamentais de organização que são cruciais para a existência da vida. Ao examinar 
os componentes químicos e celulares dos organismos vivos, a bioquímica nos ajuda 
a entender as propriedades da água e a estrutura e função de biomoléculas como 
proteínas, carboidratos, lipídios e ácidos nucléicos. Além disso, a bioquímica explora 
as reações químicas que ocorrem dentro das células, fornecendo informações sobre 
os processos metabólicos que sustentam a vida. Assim, a bioquímica é um campo vital 
que nos ajuda a entender as unidades que em conjunto formam a vida e as intrincadas 
reações químicas que permitem que os organismos vivos funcionem.
O metabolismo é um subconjunto da bioquímica que se concentra nas reações 
químicas necessárias para manter a vida em um organismo. Essas reações são regidas 
pelas leis da termodinâmica e da bioenergética, que ditam a conversão dos alimentos 
em energia e a eliminação dos resíduos. O processo de catabolismo é responsável por 
quebrar moléculas para liberar energia, enquanto o anabolismo envolve a síntese de 
moléculas necessárias para a vida.
A respiração celular é um aspecto fundamental do catabolismo, pois é o processo 
pelo qual a energia é extraída das moléculas dos alimentos e usada para produzir ATP 
(trifosfato de adenosina), que é a moeda energética das células. Essa energia é então 
usada para várias funções celulares, como síntese de proteínas, replicação do DNA e 
transporte de moléculas através da membrana celular. O metabolismo desempenha um 
papel vital na sobrevivência e no bem-estar de um organismo, garantindo que a energia 
esteja disponível para realizar as reações químicas necessárias que sustentam a vida.
Juntos, a bioquímica e o metabolismo fornecem uma compreensão fundamental 
dos processos biológicos que sustentam a vida.
Este livro didático Bioquímica Básica e Metabolismo busca simplificar e explicar 
de forma concisa os princípios fundamentais e termos-chave no campo da bioquímica e é 
um excelente ponto de partida para aqueles que buscam expandir seus conhecimentos. 
Abrange os tópicos essenciais dos principais textos de bioquímica, como “Nelson & Cox – 
Princípios da Bioquímica”, “Berg & Stryer - Bioquímica” e “Rodwell - Bioquímica ilustrada 
de Harper” que são cruciais para o ensino da disciplina de bioquímica nas universidades.
Para facilitar a compressão, os assuntos foram separados em três unidades, 
com a bioquímica humana como foco principal. A Unidade 1 fornece uma introdução aos 
fundamentos da bioquímica, estabelecendo as bases para o entendimento da disciplina. 
A unidade 2 investiga o tópico das macromoléculas que são essenciais para a vida, 
APRESENTAÇÃO
GIO
Olá, eu sou a Gio!
No livro didático, você encontrará blocos com informações 
adicionais – muitas vezes essenciais para o seu entendimento 
acadêmico como um todo. Eu ajudarei você a entender 
melhor o que são essas informações adicionais e por que você 
poderá se beneficiar ao fazer a leitura dessas informações 
durante o estudo do livro. Ela trará informações adicionais 
e outras fontes de conhecimento que complementam o 
assunto estudado em questão.
Na Educação a Distância, o livro impresso, entregue a todos 
os acadêmicos desde 2005, é o material-base da disciplina. 
A partir de 2021, além de nossos livros estarem com um 
novo visual – com um formato mais prático, que cabe na 
bolsa e facilita a leitura –, prepare-se para uma jornada 
também digital, em que você pode acompanhar os recursos 
adicionais disponibilizados através dos QR Codes ao longo 
deste livro. O conteúdo continua na íntegra, mas a estrutura 
interna foi aperfeiçoada com uma nova diagramação no 
texto, aproveitando ao máximo o espaço da página – o que 
também contribui para diminuir a extração de árvores para 
produção de folhas de papel, por exemplo.
Preocupados com o impacto de ações sobre o meio ambiente, 
apresentamos também este livro no formato digital. Portanto, 
acadêmico, agora você tem a possibilidade de estudar com 
versatilidade nas telas do celular, tablet ou computador.
Preparamos também um novo layout. Diante disso, você 
verá frequentemente o novo visual adquirido. Todos esses 
ajustes foram pensados a partir de relatos que recebemos 
nas pesquisas institucionais sobre os materiais impressos, 
para que você, nossa maior prioridade, possa continuar os 
seus estudos com um material atualizado e de qualidade.
incluindo proteínas, carboidratos, lipídios e ácidos nucleicos. Finalmente, a Unidade 3 
aborda o metabolismo, os processos complexos que ocorrem dentro de nossas células 
para sustentar a vida. 
O estudo da bioquímica é essencial para nossa compreensão do mundo natural 
e tem implicações significativas para a saúde humana. À medida que continuamos a 
explorar as complexidades dos organismos vivos, ganhamos novos conhecimentos 
sobre as maravilhas da vida e o potencial para melhorar o bem-estar humano.
Bons estudos!
Prof. Tetsade Camboim Bezerra Piermartiri 
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dinamizar, ainda mais, os seus estudos –, nós disponibilizamos uma diversidade de QR Codes 
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SUMÁRIO
UNIDADE 1 - FUNDAMENTOS DE BIOQUÍMICA .................................................................... 1
TÓPICO 1 - INTRODUÇÃO À BIOQUÍMICA .............................................................................3
1 INTRODUÇÃO .......................................................................................................................3
2 BREVE HISTÓRICO DA BIOQUÍMICA ..................................................................................3
3 COMPOSIÇÃO QUÍMICA DA MATÉRIA VIVA ......................................................................53.1 FUNDAMENTOS DE QUÍMICA ............................................................................................................ 5
RESUMO DO TÓPICO 1 ......................................................................................................... 13
AUTOATIVIDADE ..................................................................................................................14
TÓPICO 2 - ARQUITETURA CELULAR ................................................................................. 17
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................... 17
2 FUNDAMENTOS DE BIOLOGIA CELULAR ........................................................................ 17
2.1 AS CÉLULAS PROCARIONTES ..........................................................................................................25
2.2 AS CÉLULAS EUCARIONTES ............................................................................................................ 27
RESUMO DO TÓPICO 2 ......................................................................................................... 31
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................. 32
TÓPICO 3 - A ÁGUA ............................................................................................................. 35
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................... 35
2 ESTRUTURA DA MOLÉCULA DE ÁGUA ........................................................................... 36
2.1 PROPRIEDADES DA ÁGUA ................................................................................................................. 37
2.2 INTERAÇÕES FRACAS EM SISTEMAS AQUOSOS ....................................................................... 40
3 OSMOMETRIA ................................................................................................................... 41
4 pH E SISTEMAS TAMPÃO BIOLÓGICOS .......................................................................... 43
5 A ÁGUA COMO REAGENTE ............................................................................................... 49
LEITURA COMPLEMENTAR ................................................................................................ 52
RESUMO DO TÓPICO 3 ........................................................................................................ 55
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................. 56
REFERÊNCIAS ..................................................................................................................... 58
UNIDADE 2 — AS MACROMOLÉCULAS E SUAS FUNÇÕES ................................................59
TÓPICO 1 — ESTRUTURA E FUNÇÃO DAS PROTEÍNAS ...................................................... 61
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................... 61
2 AMINOÁCIDOS, PEPTÍDEOS E PROTEÍNAS ................................................................... 63
2.1 CLASSIFICAÇÃO DOS AMINOÁCIDOS ............................................................................................65
2.2 LIGAÇÃO PEPTÍDICA .......................................................................................................................... 67
3 ESTRUTURA DAS PROTEINAS  ....................................................................................... 68
4 CLASSIFICAÇÃO DAS PROTEINAS E FUNÇÃO ...............................................................73
5 ENZIMAS E CATÁLISE .......................................................................................................76
5.1 FUNÇÃO DOS CATALISADORES ENZIMÁTICOS ............................................................................78
5.2 CINÉTICA ENZIMÁTICA ..................................................................................................................... 80
5.3 REGULAÇÃO DA ATIVIDADE ENZIMÁTICA ................................................................................... 84
5.4 COENZIMAS E VITAMINAS ................................................................................................................85
RESUMO DO TÓPICO 1 .........................................................................................................87
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................. 88
TÓPICO 2 - ESTRUTURA E FUNÇÃO DE CARBOIDRATOS E LIPÍDIOS .............................. 91
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................... 91
2 CARBOIDRATOS ................................................................................................................ 91
2.1 MONOSSACARÍDEOS .......................................................................................................................... 91
2.2 DISSACARÍDEOS E OLIGOSSACARÍDEOS .....................................................................................96
2.3 POLISSACARÍDEOS ............................................................................................................................ 97
3 GLICOCONJUGADOS ......................................................................................................100
4 LIPÍDIOS ..........................................................................................................................103
4.1 ÁCIDOS GRAXOS ................................................................................................................................103
4.2 TRIGLICERÍDEOS ...............................................................................................................................104
5 MEMBRANAS BIOLÓGICAS E TRANSPORTE  ................................................................107
5.1 TRANSPORTE DE BIOMOLÉCULAS ...............................................................................................112
RESUMO DO TÓPICO 2 ....................................................................................................... 118
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................120
TÓPICO 3 - AS MACROMOLÉCULAS DA INFORMAÇÃO GENÉTICA .................................123
1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................................123
2 ESTRUTURA E FUNÇÃO DOS ÁCIDOS NUCLEICOS ......................................................123
2.1 NUCLEOTÍDEOS ................................................................................................................................ 123
2.2 ESTRUTURA DO DNA   ..................................................................................................................... 127
2.3 ESTRUTURA DO RNA  ...................................................................................................................... 129
3 TRANSMISSÃO DO MATERIAL GENÉTICO   ................................................................... 131
3.1 REPLICAÇÃO .....................................................................................................................................131
3.2 TRANSCRIÇÃO .................................................................................................................................. 135
LEITURA COMPLEMENTAR ...............................................................................................139
RESUMO DO TÓPICO 3 ...................................................................................................... 144
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................145REFERÊNCIAS .................................................................................................................... 147
UNIDADE 3 — PRINCIPAIS VIAS DO METABOLISMO E PROCESSOS 
 BIOENERGÉTICOS .....................................................................................149
TÓPICO 1 — INTRODUÇÃO À BIOENERGÉTICA E AO METABOLISMO .............................. 151
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................... 151
2 PRINCÍPIOS DA BIOENERGÉTICA E TERMODINÂMICA ................................................152
2.1 PRINCIPAIS REAÇÕES BIOQUIMICAS ........................................................................................... 156
3 VISÃO GERAL DO METABOLISMO ..................................................................................159
RESUMO DO TÓPICO 1 .......................................................................................................163
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................164
TÓPICO 2 - METABOLISMO DE LIPÍDIOS, AMINOÁCIDOS E NUCLEOTÍDEOS ................165
1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................................165
2 METABOLISMO DE LIPÍDIOS E ÁCIDOS GRAXOS ..........................................................165
2.1 DIGESTÃO, MOBILIZAÇÃO E TRANSPORTE DE GORDURAS .................................................. 166
2.2 BETA-OXIDAÇÃO DE ÁCIDOS GRAXOS ......................................................................................168
2.3 CETOGÊNESE .................................................................................................................................... 173
2.4 BIOSSÍNTESE DE ÁCIDOS GRAXOS SATURADOS ..................................................................... 174
2.5 BIOSSÍNTESE DE ÁCIDOS GRAXOS INSATURADOS ................................................................ 178
2.6 BIOSSÍNTESE DE TRIACILGLICERÕIS E GLICEROFOSFOLIPÍDEOS ......................................180
2.7 METABOLISMO DO COLESTEROL ..................................................................................................180
2.8 LIPOPROTEÍNAS ...............................................................................................................................182
2.9 REGULAÇÃO METABOLISMOS DE LIPÍDIOS ..............................................................................185
3 METABOLISMO DE AMINOÁCIDOS .................................................................................187
3.1 DIGESTÃO DE PROTEÍNAS ..............................................................................................................188
3.2 TRANSAMINAÇÃO E DESAMINAÇÃO ..........................................................................................189
3.3 EXCREÇÃO DE NITROGÊNIO E CICLO DA UREIA   .....................................................................191
3.4 BIOSSÍNTESE DE AMINOÁCIDOS ................................................................................................. 194
4 METABOLISMO DE NUCLEOTÍDEOS  ............................................................................. 197
4.1 BIOSSINTESE DE NUCLEOTIDEOS ............................................................................................... 197
4.2 CATABOLISMO DE PURINAS E DE PIRIMIDINAS ....................................................................... 199
RESUMO DO TÓPICO 2 ...................................................................................................... 200
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................201
TÓPICO 3 - METABOLISMO DE CARBOIDRATOS E BIOENERGÉTICA ........................... 203
1 INTRODUÇÃO À RESPIRAÇÃO CELULAR ...................................................................... 203
2 GLICÓLISE ..................................................................................................................... 205
2.1 FASE PREPARATÓRIA ......................................................................................................................207
2.2 FASE DE PAGAMENTO ...................................................................................................................208
2.3 FERMENTAÇÃO .................................................................................................................................210
3 GLICONEOGÊNESE .........................................................................................................212
4 VIA DAS PENTOSES FOSFATO ......................................................................................215
5 METABOLISMO DO GLICOGÊNIO ....................................................................................218
6 CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO ............................................................................................ 222
7 REGULAÇÃO ................................................................................................................... 225
7.1 REGULAÇÃO DA GLICOLISIS .......................................................................................................... 225
7.2 REGULAÇÃO DA GLICONEOGENESE ...........................................................................................227
7.3 REGULAÇÂO DO GLICOGENIO ..................................................................................................... 228
7.4 REGULAÇÃO DO CICLO DE KREBS .............................................................................................. 230
8 TRANSPORTE DE ELÉTRONS, CADEIA RESPIRATÓRIA E FOSFORILAÇÃO 
 OXIDATIVA ...................................................................................................................... 230
LEITURA COMPLEMENTAR ...............................................................................................241
RESUMO DO TÓPICO 3 ...................................................................................................... 243
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................... 244
REFERÊNCIAS ................................................................................................................... 246
1
UNIDADE 1 - 
FUNDAMENTOS DE 
BIOQUÍMICA
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
PLANO DE ESTUDOS
A partir do estudo desta unidade, você deverá ser capaz de:
• compreender a composição química da matéria viva e as estruturas tridimensionais 
das moléculas biológicas;
• comparar e contrastar as estruturas presentes nas células procarióticas e células 
eucarióticas;
• entender como as células obtêm energia e carbono;
• descrever as propriedades da água que são essenciais para a manutenção da vida.
A cada tópico desta unidade você encontrará autoatividades com o objetivo de 
reforçar o conteúdo apresentado.
TEMA DE APRENDIZAGEM 1 – INTRODUÇÃO À BIOQUÍMICA
TEMA DE APRENDIZAGEM 2 – ARQUITETURA CELULAR
TEMA DE APRENDIZAGEM 3 – A ÁGUA
Preparado para ampliar seus conhecimentos? Respire e vamos em frente! Procure 
um ambiente que facilite a concentração, assim absorverá melhor as informações.
CHAMADA
2
CONFIRA 
A TRILHA DA 
UNIDADE 1!
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3
INTRODUÇÃO À BIOQUÍMICA
1 INTRODUÇÃO
O nascimento da bioquímica, o estudo da química da vida, foi resultado dos 
esforços dedicados de numerosos cientistas. Hoje, continua a progredir através do 
avanço da tecnologia moderna e da pesquisa em áreas como biotecnologia e biologia 
molecular, esclarecendo muitos aspectos da saúde e da doença. 
Acadêmico, no Tema de Aprendizagem 1, abordaremos a história da bioquímica 
e em seguida a composição química da matéria viva e a estruturas tridimensionais das 
moléculas. O carbono é um elemento central na bioquímica devido à sua estruturamolecular que lhe permite formar fortes ligações covalentes com outros elementos e 
formar moléculas complexas e diversas. 
A estrutura do carbono também permite a formação de isômeros, que são 
moléculas com a mesma fórmula molecular, mas com diferentes arranjos de átomos. Essa 
diversidade na estrutura molecular desempenha um papel crítico no comportamento e 
nas interações de moléculas em organismos vivos. 
TÓPICO 1 - UNIDADE 1
2 BREVE HISTÓRICO DA BIOQUÍMICA
A bioquímica é o estudo dos processos químicos dos organismos vivos. Tem 
raízes em várias disciplinas, incluindo biologia, química e física, e foi moldado por vários 
cientistas ao longo da história. Dentre eles, destacam-se Friedrich Wöhler (1800-1882), 
um químico alemão, sendo sua descoberta considerada por alguns historiadores como 
o início da bioquímica. Em 1828, realizou a síntese de ureia (um composto encontrado 
na urina humana) a partir de materiais inorgânicos, o que desafiou a crença de que 
os seres vivos organismos só poderiam vir de matéria viva. Esta descoberta marcou o 
nascimento da química orgânica como disciplina científica.
Marcellin Berthelot (1827-1907), um químico francês considerado o fundador 
da bioenergética, estabeleceu os conceitos de reações endotérmicas e exotérmicas 
em organismos e lançou as bases para a segunda lei da termodinâmica. Ele também 
descobriu a sacarose, que chamou de "invertina".
Louis Pasteur (1822-1895), um microbiologista francês, é amplamente 
considerado o pai da bioquímica. Ele conciliou a química com a biologia e realizou extensas 
pesquisas sobre a fermentação, mostrando que ela era causada por microorganismos. 
4
Ele demonstrou o papel dos microorganismos na deterioração e na doença e lançou as 
bases para a pasteurização. Após sua morte, a bioquímica emergiu como uma disciplina 
independente no século XX.
O Prêmio Nobel de Fisiologia ou Medicina foi concedido a vários cientistas por 
seus trabalhos em bioquímica e áreas afins, porém Wöhler, Berthelot e Pasteur não 
estavam entre eles.
Em 1838, Gerhard Mulder (1802-1880), um químico holandês, descobriu uma 
substância complexa contendo enxofre no sangue, ovos e queijo e a chamou de 
"proteína" por sugestão de seu colega Jöns Jakob Berzelius (1779-1848). Isso marcou 
a identificação do primeiro composto da vida e estabeleceu Mulder como uma figura 
importante no início da história da bioquímica.
James Watson (1928 -) e Francis Crick (1916-2004) fizeram uma descoberta 
revolucionária no campo da biologia quando propuseram o modelo de dupla hélice do 
DNA em 1953 e receberam o Prêmio Nobel de Fisiologia ou Medicina em 1962. Esse modelo 
transformou a compreensão da replicação, armazenamento e transmissão da informação 
genética. Rosalind Franklin (1920-1958) foi uma cientista importante na descoberta da 
estrutura do DNA e que futuramente ajudaram os estudos de Watson e Crick. 
Os mecanismos da catálise enzimática, a relação enzima-substrato e o conceito 
de sítio ativo foram inicialmente desenvolvidos por Michael Polanyi (1891-1976) e J.B.S. 
Haldane (1892-1964). Mais tarde, Linus Pauling (1901-1994) acrescentou ao seu trabalho. 
Em 1913, L. Michaelis e M.L. Menten (1879-1960) estabeleceram a equação de Michaelis-
Menten, que ainda é utilizada como base para estudos de reações enzimáticas.
A estrutura tridimensional dos carboidratos foi proposta por Sir Robert Alexander 
Haworth (1883-1950), e hoje essa estrutura leva seu nome. A Coenzima A e sua relação 
com o metabolismo intermediário foi descoberta por Fritz Lipmann (1899-1986) e ele 
dividiu o Prêmio Nobel de Fisiologia ou Medicina em 1953 com Hans Adolf Krebs (1900-
1981) que descobriu os ciclos da uréia e do ácido cítrico (ciclo de Krebs).
Por último, Fred Sanger (1918-2013) merece reconhecimento como uma figura 
marcante na história da bioquímica. Ele desenvolveu uma técnica para sequenciar ácidos 
nucléicos, pela qual recebeu o Prêmio Nobel de Química em 1958 e novamente em 1980.
A bioquímica continua a evoluir com o uso de tecnologias modernas e pesquisas 
em áreas como biotecnologia e biologia molecular. Esses avanços levaram novos 
tratamentos para doenças, métodos aprimorados de produção de alimentos e uma 
compreensão mais profunda dos processos fundamentais que governam a vida. 
5
3 COMPOSIÇÃO QUÍMICA DA MATÉRIA VIVA 
A tabela periódica é um gráfico de todos os elementos químicos conhecidos, 
organizados em ordem crescente de número atômico (Figura 1). Embora existam muitos 
elementos listados na tabela periódica, apenas alguns deles desempenham um papel 
significativo na vida na Terra e menos de 30 são essenciais para os organismos. Dentre 
esses, os quatro elementos mais abundantes nos organismos vivos são hidrogênio, 
oxigênio, nitrogênio e carbono. Esses quatro elementos, juntamente com enxofre 
e fósforo constituem aproximadamente 99% da massa de uma célula típica e são 
essenciais para a formação de moléculas orgânicas complexas necessárias à vida, 
como carboidratos, lipídios, proteínas e ácidos nucléicos. Sem esses elementos, a vida 
como a conhecemos não seria possível.
Figura 1 – Elementos essenciais para a vida e a saúde dos animais.
Fonte : Nelson & Cox (2014, p.12)
Os elementos principais (vermelho) são componentes estruturais das células e dos 
tecidos e são necessários na dieta em uma quantidade de vários gramas por dia. Para 
os elementos-traço (amarelo), as quantidades requeridas são muito menores: para 
humanos, alguns miligramas por dia de Fe, Cu e Zn são suficientes, e quantidades 
ainda menores dos demais elementos. As necessidades mínimas para plantas e 
microrganismos são semelhantes às mostradas aqui; o que varia são as maneiras 
pelas quais eles adquirem esses elementos.
3.1 FUNDAMENTOS DE QUÍMICA 
A química dos organismos vivos gira em torno do carbono, que é o esqueleto 
de todas as moléculas biológicas e desempenha um papel central na química dos 
organismos vivos. O carbono é um elemento versátil que pode participar de várias 
formas de ligação covalente com ele mesmo e com outros elementos, como hidrogênio 
(H), oxigênio (O), enxofre (S) e nitrogênio (N). Especificamente, o carbono pode formar 
6
ligações covalentes simples, duplas e triplas com esses átomos. As ligações simples são 
as mais comuns, mas as ligações duplas também são frequentemente encontradas em 
biomoléculas, como ácidos graxos e ácidos nucléicos. Em contraste, ligações triplas são 
relativamente raras em biomoléculas. 
Essas diversas capacidades de ligação permitem a criação de estruturas 
tridimensionais complexas presente nos processos biológicos necessários para a vida. 
Essas estruturas estão presentes em uma variedade de grupos funcionais constituintes das 
biomoléculas. Os grupos funcionais são responsáveis pelas reações e interações químicas 
específicas que ocorrem dentro das células vivas, e o arranjo desses grupos no espaço 
tridimensional determina a “personalidade” química geral de uma molécula (Figura 3).
Figura 2 – Alguns grupos funcionais comuns em biomoléculas
Fonte: Nelson & Cox (2014, p.15)
7
Os grupos funcionais estão pintados com uma cor usada para o elemento que 
caracteriza aquele grupo: cinza para C, cor salmão para O, azul para N, amarelo para 
S e cor de laranja para P. Nesta figura e em todo o livro, será usado R para representar 
“qualquer substituinte”. Ele pode ser tão simples como um átomo de hidrogênio, mas 
geralmente será um grupo contendo carbono. Quando dois ou mais substituintes 
são mostrados em uma molécula, serão designados como R1, R2 e assim por diante.
Essa “personalidade” química pode afetar o comportamento da molécula e é um 
fator crítico na determinação do papel da molécula no organismo. 
A estrutura tridimensional de uma molécula é caracterizada por sua configuração 
e conformação. A configuração refere-se ao arranjo dos átomos em relação a uma 
ligação, enquanto a conformação se refere à forma geral e ao arranjo espacial da 
molécula. Mudanças na configuração de uma molécula só podemocorrer através da 
quebra de ligações covalentes, enquanto a conformação molecular pode ser alterada 
girando em torno de ligações simples sem quebrar nenhuma ligação covalente.
Essa estrutura tridimensional é crítica na determinação das propriedades físicas 
e químicas da molécula, incluindo sua reatividade, solubilidade e estabilidade.
Os modelos de representação de moléculas são representações visuais da 
estrutura tridimensional de uma molécula. Existem três tipos principais: fórmula 
estrutural em perspectiva, modelo de esfera e bastão e volume atômico (Figura 3).
A fórmula da perspectiva estrutural mostra a molécula como uma combinação 
de linhas e símbolos, exibindo a ligação entre os átomos em uma visão em perspectiva. 
Ajuda na compreensão da estrutura molecular e suas conexões com outras moléculas. 
O modelo de esfera e bastão exibe os ângulos das ligações e os comprimentos das 
ligações como esferas (representando átomos) conectadas por cilindros (representando 
ligações). Este modelo fornece informações sobre as relações espaciais entre os átomos 
e o tamanho e a forma das moléculas. 
O modelo de volume atômico representa o raio de van der Waals de cada átomo 
como seu raio, e os contornos do modelo definem o espaço ocupado pela molécula.
8
Figura 3 – Representações das moléculas
Fonte: Nelson & Cox (2014, p.16)
Três maneiras de representar a estrutura do aminoácido alanina (mostrado na forma 
iônica encontrada em pH neutro). (a) Fórmula estrutural em perspectiva: uma cunha 
sólida (◄) representa uma ligação na qual o átomo se projeta para fora do plano do 
papel, na direção do leitor; a cunha tracejada, representa a ligação estendida para 
trás do plano do papel. (b) Modelo de esfera e bastão, mostrando os comprimentos 
relativos das ligações e os ângulos das ligações. (c) Modelo de volume atômico, no 
qual cada átomo é mostrado com seu raio de van der Waals relativo correto.
A estereoquímica refere-se ao estudo do arranjo dos átomos no espaço 
tridimensional, incluindo as posições relativas dos átomos e sua orientação. Compostos 
contendo carbono podem existir como estereoisômeros, que são moléculas que 
possuem as mesmas ligações na mesma formula molecular, mas diferem quanto a 
sua estrutura espacial e por isso é chamada de isomeria espacial. Essa diferença na 
configuração pode ter um impacto significativo nas propriedades da molécula, pois, 
diferentes estereoisômeros, podem ter diferentes propriedades.
Existem dois tipos de isomeria espacial: isômeros geométricos e isômeros 
ópticos (que só ocorre em moléculas quirais). 
Isômeros geométricos, também conhecidos como isômeros cis-trans, diferem no 
arranjo de seus grupos substituintes em relação a uma ligação dupla rígida (com pouca ou 
nenhuma liberdade de rotação). Os grupos podem estar em cis, do latim, significa "neste 
lado" e trans significa “através de”, ou seja, grupos em lados opostos (Figura 4).
9
Figura 4 – Configuração de isômeros geométricos
Fonte: Nelson & Cox (2014, p.16a)
Isômeros como o ácido maleico (maleato em pH 7) e o ácido fumárico (fumarato) 
não podem ser interconvertidos sem quebrar ligações covalentes, o que requer o 
gasto de muito mais energia do que a média da energia cinética das moléculas a 
temperaturas fisiológicas.
Um carbono tetraédrico pode se arranjado em duas configurações espaciais 
distintas, resultando em dois estereoisômeros com propriedades químicas semelhantes 
ou idênticas, mas com propriedades físicas e biológicas diferentes. 
Um átomo de carbono com quatro substituintes diferentes é considerado 
assimétrico e chamado de centro quiral (da palavra grega chiros, que significa "mão") 
(Figura 5). Uma molécula com um carbono quiral pode ter dois estereoisômeros, enquanto 
uma molécula com uma quantidade n de carbonos quirais pode ter 2n estereoisômeros. 
Figura 5 – Assimetria molecular: moléculas quirais e não quirais
Fonte: Nelson & Cox (2014, p.17)
10
Quando um átomo de carbono tem quatro grupos substituintes diferentes (A, B, 
X, Y), estes podem estar arranjados de duas maneiras, que representam imagens 
especulares não sobreponíveis (enantiômeros). O átomo de carbono assimétrico é 
chamado de átomo quiral ou centro quiral. (b)Quando um carbono tetraédrico tem 
somente três grupos diferentes (isto é, o mesmo grupo ocorre duas vezes), somente 
uma configuração é possível e a molécula é simétrica ou não quiral. Neste caso, a 
molécula tem sua imagem superposta na imagem especular: a molécula do lado 
esquerdo pode girar no sentido anti-horário (quando vista de cima para baixo na 
direção da ligação de A com C) para formar a molécula vista no espelho.
Existem duas classes de isômeros ópticos, os que são imagens espelhadas um 
do outro que não se superpõem são conhecidos como enantiômeros, enquanto aqueles 
que não são imagens especulares são chamados diastereoisômeros (Figura 6). 
O cientista Louis Pasteur observou, em 1843, que os enantiômeros são moléculas 
muito semelhantes, mas diferem em sua interação com a luz polarizada, que possui 
um único plano de vibração. Essas substâncias são chamadas de opticamente ativas. 
Quando em soluções separadas, ambos os enantiômeros fazem com que o plano da 
luz polarizada se dobre no mesmo desvio angular, mas em direções opostas. O isômero 
que produz o desvio para a direita (sentido horário) é chamado dextrorrotatório (ou R), 
e o isômero que provoca o desvio para a esquerda (sentido anti-horário) é chamado 
levorrotatório (ou S). Essas formas são base para nomenclatura de substância pelo 
sistema RS. Uma mistura racêmica ou equimolar que contém quantidades iguais de 
ambos os enantiômeros mostra atividade óptica rotacional nula. Compostos sem 
centros quirais não causam rotação da luz plano-polarizada.
As moléculas quirais são críticas para muitos processos biológicos e de grande 
importância no desenvolvimento de medicamentos. 
Figura 6 – Enantiômeros e diastereoisômeros.
Fonte: Nelson & Cox (2014, p.17)
11
Existem quatro diferentes estereoisômeros de 2,3-butanos dissubstituídos (n = 2 
carbonos assimétricos, consequentemente 2n= 4 estereoisômeros). Cada um é 
mostrado em um retângulo com a fórmula em perspectiva e o modelo de esfera 
e bastão, que foi girado para a visualização de todos os grupos. Dois pares de 
estereoisômeros são imagens especulares um do outro, ou enantiômeros. Outros 
pares não são imagens especulares, sendo diastereoisômeros.
Uma maneira mais simples e padronizada de descrever a estereoquímica de uma 
molécula é o sistema D e L, sendo amplamente utilizada em bioquímica. Neste sistema, 
o estereoisômero com uma orientação específica do carbono assimétrico em relação à 
configuração de referência (a forma "D") recebe a letra "D", enquanto o estereoisômero 
com a orientação oposta (a forma "L") é atribuída a letra "L". A configuração de referência 
é baseada no arranjo dos substituintes na molécula e, geralmente, é determinada por 
convenções internacionais.
Um exemplo desse sistema é o gliceraldeído, que possui um único centro quiral. 
Existem dois estereoisômeros do gliceraldeído, um com o grupo hidroxila e o grupo 
aldeído na mesma direção (a forma D) e outro com o grupo hidroxila e o grupo aldeído 
em direções opostas (a forma L). 
Nos organismos vivos, as moléculas quirais geralmente estão presentes em 
uma forma quiral específica. Por exemplo, os aminoácidos, que são os monômeros 
constituintes das proteínas, ocorrem apenas na forma de isômero L. Da mesma forma, 
a glicose, um açúcar, ocorre apenas como isômero D. 
No laboratório, no entanto, é possível sintetizar qualquer forma de isômero, 
independentemente de qual forma ocorre naturalmente na natureza. Sendo assim, 
cientistas podem produzir as formas L e D de aminoácidos e glicose, entre outras 
moléculas quirais.
Na natureza, as interações entre as moléculas são estereoespecíficas, pois 
as moléculas têm uma configuração específica para interação. Por exemplo, algumas 
enzimas podem reconhecer e interagir apenas com estereoisômerosespecíficos de 
um substrato, e as drogas podem se ligar apenas a estereoisômeros específicos de 
receptores. Logo, compreender a estereoquímica das moléculas é, portanto, fundamental 
para entender seu comportamento, incluindo suas interações com outras moléculas e 
seu papel nos organismos vivos (Figura 7).
12
Figura 7 – Encaixe complementar entre a macromolécula e uma molécula pequena
Fonte: Nelson & Cox (2014, p.19)
A molécula de glicose se encaixa em uma cavidade na superfície da enzima 
hexocinase (PDB ID 3B8A) e é mantida nesta orientação por várias interações não 
covalentes entre a proteína e o açúcar. Esta representação da molécula de hexocinase 
é produzida com o auxílio de um software que calcula a forma da superfície externa 
de uma macromolécula, definida pelo raio de van der Waals de todos os átomos da 
molécula ou pelo método do “volume de exclusão do solvente”, que é o volume onde 
uma molécula de água não consegue penetrar.
13
Neste tópico, você aprendeu:
• Os fundamentos da química desempenham um papel crítico na compreensão dos 
processos biológicos.
• O carbono, nitrogênio, hidrogênio, oxigênio são os elementos químicos essenciais 
para vida.
• O carbono é o elemento-base de todas as moléculas orgânicas, incluindo as 
macromoléculas. 
• A estrutura tridimensional de uma molécula determina sua função e interações com 
outras moléculas. 
• Os modelos de representação são utilizados para demonstrar a organização 
geométrica dos átomos, que são importantes para as ligações e reatividade 
químicas.
• A configuração refere-se ao arranjo dos átomos em uma molécula, enquanto a 
conformação se refere ao arranjo espacial dos átomos em uma molécula. 
• O átomo de carbono assimétrico é chamado de átomo quiral ou centro quiral. 
• O sistema D e L é uma convenção de nomenclatura usada em bioquímica para 
descrever a estereoquímica de uma molécula.
• A estereoquímica das moléculas quirais é um fator importante no comportamento e 
nas interações das moléculas nos organismos vivos e desempenha um papel crítico 
em muitos processos biológicos.
• Muitas enzimas têm uma preferência específica por isômero, uma propriedade 
conhecida como estereoespecificidade. 
RESUMO DO TÓPICO 1
14
AUTOATIVIDADE
1 O carbono pode formar ligações covalentes simples, duplas e triplas, com outros 
átomos de carbono e faz ligações com muitos outros elementos na tabela periódica 
e, portanto, capaz de formar uma diversidade de compostos orgânicos. Sobre as 
ligações do carbono, classifique V para as sentenças verdadeiras e F para as falsas:
( ) Um único átomo de carbono pode participar de duas ligações duplas
( ) Um único átomo de carbono pode participar de três ligações simples e uma ligação 
dupla
( ) Um único átomo de carbono pode participar de quatro ligações simples
( ) Um único átomo de carbono pode participar de duas ligações simples e uma ligação 
dupla.
Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a) ( ) V – F – F – V.
b) ( ) V – F – V – F.
c) ( ) V - F – V – V. 
2 As moléculas biológicas podem conter muitos tipos diferentes e combinações de 
grupos funcionais. O grupo funcional é formado por uma série de compostos que 
possui comportamento químico semelhante. Assinale a alternativa CORRETA que 
caracteriza o grupo funcional fosfato, diferenciando-o de outros grupos funcionais.
a) ( ) Contém fósforo. 
b) ( ) É hidrofílico. 
c) ( ) Contém uma ligação dupla.
d) ( ) É ácido.
3 Enantiômeros são isômeros ópticos, ou seja, moléculas idênticas em sua estrutura 
química, mas que possuem configurações espaciais diferentes e, portanto, 
propriedades ópticas diferentes. Assinale a alternativa CORRETA que contém o termo 
correto para uma mistura 50:50 de dois enantiômeros.
a) ( ) Mistura cis-trans.
b) ( ) Mistura de imagem espelhada.
c) ( ) Mistura quiral.
d) ( ) Mistura racêmica.
15
4 A estereoquímica é o estudo dos estereoisômeros que têm a mesma fórmula química 
e a mesma sequência de átomos ligados, mas diferem nas orientações tridimensionais 
de seus átomos no espaço. Descreva, resumidamente, os dois principais tipos de 
isômeros ópticos?
5 Em 1848, um jovem químico de 25 anos, Louis Pasteur, surpreendeu a comunidade 
científica ao apresentar o conceito de quiralidade molecular. Ele afirmou que as 
moléculas - e não apenas objetos macroscópicos como cristais - podem exibir 
quiralidade e podem ser separadas em estereoisômeros distintos. O que são moléculas 
quirais? Dê um exemplo de uma molécula com carbono quiral. 
16
17
ARQUITETURA CELULAR
1 INTRODUÇÃO
Acadêmico, no Tema de Aprendizagem 3, abordaremos as propriedades dos 
organismos vivos, que incluem alta complexidade e organização, um sistema de energia, 
componentes interativos com diferentes funções, a capacidade de sentir e responder 
ao ambiente, autorreplicação e evolução ao longo do tempo. As células podem obter 
energia e carbono capturando energia luminosa do sol ou oxidando combustíveis 
químicos para realizem seus processos metabólicos.
A membrana plasmática envolve todas as células e, dentro desse limite, 
encontra-se o citosol, que contém vários componentes para o funcionamento das 
células. Em células procariontes como bactérias e archaea, o material genético (DNA) 
está contido em um nucleoide no citosol, enquanto em eucariontes, este está alojado 
em um núcleo envolto por uma membrana. 
A sequência precisa de nucleotídeos no DNA, apesar de seu grande tamanho, 
garante a continuidade genética e é mantida com precisão por longos períodos. Essa 
sequência precisa de DNA e é a base da continuidade genética dos organismos. 
As mudanças evolutivas ocorrem por meio de mecanismos como mutação e 
seleção natural, que alteram o material genético de um organismo e seus descendentes e 
podem levar ao desenvolvimento de novas características e espécies ao longo do tempo.
UNIDADE 1 TÓPICO 2 - 
2 FUNDAMENTOS DE BIOLOGIA CELULAR
Uma célula é a menor unidade de vida e possui as estruturas necessárias para 
manter a vida. As células são em sua maioria microscópicas, ou seja, não visíveis sem um 
microscópio. Células animais e vegetais geralmente variam de 5 a 100 mm de diâmetro, 
enquanto muitos microrganismos unicelulares medem de 1 a 2 mm de comprimento.
Todas as células possuem uma membrana plasmática que envolve e define a célula 
e separa o ambiente interno (intracelular) do externo (extracelular). A membrana plasmática 
é uma barreira hidrofóbica que permite a passagem de alguns íons inorgânicos e compostos 
polares. A membrana é flexível e capaz de sofrer divisão celular sem perder sua integridade. 
O citoplasma é uma solução aquosa contendo os componentes da célula, 
incluindo organelas como mitocôndrias, ribossomos e o retículo endoplasmático. Esses 
componentes podem ser separados em um processo de centrifugação.
18
As células eucarióticas (células com “núcleo verdadeiro” do grego eu, “verdade”, 
e karyon, “núcleo”) têm um núcleo que abriga o DNA da célula. O núcleo é envolto por 
uma membrana dupla, que protege o material genético em seu interior. Em contraste, 
as células procarióticas (do grego pro, “antes”) não possuem membrana nuclear e, em 
vez disso, têm seu material genético localizado no nucleoide do citoplasma, como as 
bactérias e archae (Figura 8).
Figura 8 – As características universais das células vivas
Fonte: Nelson & Cox (2014, p.3)
Todas as células têm núcleo ou nucleoide, membrana plasmática e citoplasma. O 
citosol é definido como a porção do citoplasma que permanece no sobrenadante 
após rompimento suave da membrana plasmática e centrifugação do extrato 
resultante a 150.000 g por 1 hora. As células eucarióticas têm uma variedade de 
organelas contidas por membranas (mitocôndrias e cloroplastos) e partículas 
maiores (ribossomos, p. ex.), que são sedimentadas por esta centrifugação e podem 
ser recuperadas do precipitado.
Uma característica dos organismos vivos e das células é sua capacidade de se 
reproduzir ao longo de numerosasgerações (Figura 9). Isso é evidente na observação de 
que muitas bactérias, apesar da passagem de milhares de anos, têm o mesmo tamanho, 
forma e estrutura interna de suas formas ancestrais. 
19
Figura 9 – Duas inscrições antigas
Fonte: Nelson & Cox (2014, p.30, Figura 1-30)
Figura 10 – Do DNA ao RNA, do RNA à proteína e da proteína à enzima (hexocinase)
(a) O Prisma de Sennacherib, inscrito em torno de 700 a.C., descreve em caracteres 
da linguagem assíria alguns eventos históricos durante o reinado do Rei Sennacherib. 
O prisma contém cerca de 20.000 caracteres, pesa cerca de 50 kg e sobreviveu de 
forma quase intacta por 2.700 anos. (b) Uma única molécula de DNA da bactéria E. 
coli, extravasando de uma célula rompida, é centenas de vezes mais longa que a 
própria célula e contém codificada toda a informação necessária para especificar a 
estrutura e a função da célula. O DNA bacteriano contém cerca de 4,6 milhões de 
caracteres (nucleotídeos), pesa menos do que 10–10 g e sofreu somente algumas 
pequenas alterações durante os últimos milhões de anos (as manchas amarelas e os 
pontos escuros nesta micrografia eletrônica colorida são artefatos da preparação).
A perpetuação de uma espécie biológica requer que sua conformação genética 
seja mantida de modo estável, expressa com exatidão na forma de produtos dos genes 
e reproduzida com o mínimo de erros (Figura 10). 
20
Fonte: Nelson & Cox (2014, p.31)
A sequência linear de desoxirribonucleotídeos no DNA (o gene), que codifica a proteína 
hexocinase, é primeiro transcrita em uma molécula de ácido ribonucleico (RNA) 
com uma sequência complementar de ribonucleotídeos. A sequência do RNA (RNA 
mensageiro) é então traduzida na cadeia linear da proteína hexocinase, que então se 
dobra na sua forma nativa tridimensional com o auxílio das chaperonas moleculares. 
Uma vez em sua forma nativa, a hexocinase adquire sua atividade catalítica: ela catalisa 
a fosforilação da glicose, usando ATP como doador do grupo fosforila.
A estrutura do DNA permite sua replicação e seu reparo com fidelidade. A 
estrutura de dupla hélice do DNA permite replicação e reparo, enquanto sequências 
lineares de DNA codificam proteínas com estruturas tridimensionais únicas. Quaisquer 
erros na replicação ou reparo do DNA podem resultar em mutações, algumas das 
quais podem ser prejudiciais ou letais, destacando a importância de mecanismos que 
garantam a precisão da replicação e reparo do DNA.
Todos os organismos modernos derivam de um ancestral evolutivo comum 
por meio de uma série de pequenas mutações ao longo do tempo. Essas mutações 
conferem vantagens seletivas a alguns organismos, permitindo que eles se adaptem 
melhor ao ambiente e aumentem suas chances de sobrevivência. Esse processo de 
seleção natural ao longo do tempo leva à formação de novas espécies e à evolução das 
espécies existentes (Figura 11).
21
Figura 11 – Duplicação e mutação de genes: um caminho para gerar novas atividades enzimáticas
Fonte: Nelson & Cox (2014, p.32)
Neste exemplo, o único gene da hexocinase em um organismo hipotético pode acabar 
acidentalmente copiado duas vezes durante a replicação do DNA, de modo que o 
organismo tenha duas cópias inteiras do gene, uma delas desnecessária. Ao longo de 
gerações, à medida que o DNA com dois genes para a hexocinase é repetidamente 
replicado, alguns erros raros podem ocorrer, levando a mudanças na sequência de 
nucleotídeos do gene excedente e, portanto, da proteína que ele codifica. Em alguns 
casos muito raros, a proteína produzida a partir desse gene mutado é alterada de tal 
forma que ela se liga a um novo substrato – galactose neste caso hipotético. A célula 
contendo o gene mutante adquire uma nova capacidade (metabolizar a galactose), 
permitindo-lhe que sobreviva em um nicho ecológico que dispõe de galactose, mas 
não de glicose. Se a mutação ocorrer sem a duplicação do gene, então a função original 
do produto do gene é perdida.
A determinação da sequência do genoma se refere ao processo de obtenção 
do conjunto completo de informações genéticas contidas em um organismo. Essa 
informação é armazenada na molécula de DNA e é codificada na forma de um código 
genético. Com avanços em tecnologia e técnicas, a sequência do genoma de centenas de 
bactérias, mais de 40 archaea e um número crescente de microrganismos eucarióticos, 
22
foi determinada (Figura 12). Essas informações nos ajudam a entender a composição 
genética desses organismos e fornecem informações sobre sua evolução, biologia e 
comportamento. 
Figura 12 – Alguns dos muitos organismos cujos genomas foram completamente sequenciados
Fonte: Nelson & Cox (2014, p.38, Tabela 1-2)
Organismo
Tamanho do genoma 
(pares de nucleotídeos)
Interesse biológico
Mycoplasma genitalium 5,8 x 105 O menor organismo
Helicobacter pylori 1,6 x 106 Causa úlcera gástrica
Methanocaldococcus 
jannaschii
1,7 x 106 Arqueia; cresce a 85°C
Haemophilus influenzae 1,9 x 106 Causa gripe bacteriana
Synechocystis sp. 3,9 x 106 Cianobactéria
Bacillus subtilis 4,2 x 106 Bactéria comum do solo
Escherichia coli 4,6 x 106
Algumas linhagens são 
patógenos humanos
Saccharomyces cerevisiae 1,2 x 107 Eucarioto unicelular
Caenorhabditis elegans 1,0 x 108 Verme redondo multicelular
Arabidopsis thaliana 1,2 x 108 Planta modelo
Drosophila melanogaster 1,8 x 108
Mosca de laboratório 
("mosca-da-fruta")
Mus musculus 2,7 x 109 Camundongo de laboratório
Homo sapiens 3,0 x 109 Humano
Uma maneira de estudar as relações evolutivas entre organismos é comparando 
suas sequências e proteínas homólogas. As sequências homólogas são semelhantes em 
termos de estrutura, função e origem e são consideradas evidências de um ancestral 
evolutivo comum. As proteínas homólogas, por outro lado, são semelhantes em termos de 
estrutura e função, mesmo que desempenhem tarefas diferentes em organismos diferentes.
Dois genes homólogos dentro da mesma espécie são chamados de parálogos, 
enquanto dois genes homólogos em espécies diferentes são chamados de ortólogos. A 
mesma terminologia se aplica às proteínas, com parálogos sendo proteínas semelhantes 
dentro da mesma espécie e ortólogos sendo proteínas semelhantes em espécies diferentes. 
Esses termos permitem aos cientistas determinar as relações evolutivas entre 
as espécies e estudar a evolução de genes e proteínas específicos ao longo do tempo. 
As diferenças nas sequências de genes homólogos podem indicar a distância evolutiva 
entre duas espécies, com mais diferenças implicando uma maior divergência na evolução 
23
Figura 13 – Filogenia dos três grupos da vida.
Fonte: Nelson & Cox (2014, p.4)
e um maior tempo decorrido desde o ancestral comum das espécies. Filogenias, ou 
árvores genealógicas evolutivas, podem ser criadas para mostrar a relação evolutiva 
entre as espécies, com maior proximidade na árvore, representando uma relação 
evolutiva mais próxima (Figura 13).
As relações filogenéticas são frequentemente representadas por uma “árvore 
genealógica” deste tipo. A base para esta árvore é a semelhança na sequência 
nucleotídicas dos RNA dos ribossomos de cada grupo; a distância entre os ramos 
representa o grau de diferença entre duas sequências; quanto mais similar for a 
sequência, mais próxima é a localização dos ramos. As árvores filogenéticas também 
podem ser construídas a partir de semelhanças na sequência de aminoácidos de uma 
única proteína entre as espécies.
As células requerem energia e carbono para realizar processos metabólicos 
e produzir seu material celular. Existem duas maneiras principais pelas quais as 
células obtêm energia e carbono e essas podem ser classificados como fototróficas e 
quimiotróficas.
As células fototróficas captam energia da luz solar para produzir energia e sin-
tetizar compostos orgânicos por meio da fotossíntese. Esse tipo de nutrição é chamado 
de fototrofia, da palavra grega trofia, que significa nutrição, e foto, que significa luz. As 
células fototróficas são encontradas em organismos fotossintéticos,como plantas, al-
gas e algumas bactérias. Durante a fotossíntese, essas células convertem energia lumi-
nosa em energia química armazenada em compostos orgânicos, como a glicose.
24
As células quimiotróficas, por outro lado, obtêm energia pela oxidação de 
combustíveis químicos, como compostos orgânicos ou inorgânicos. As células 
quimiotróficas são encontradas em organismos como fungos, bactérias e animais. Eles 
usam reações químicas para extrair energia de moléculas do ambiente e armazená-la 
na forma de ATP (trifosfato de adenosina), que é usado como fonte de energia para 
realizar processos celulares.
Os fototróficos e os quimiotróficos podem ser ainda subdivididos em outras 
duas categorias. Os autotróficos, que podem produzir todas as suas biomoléculas a 
partir do CO2 e heterotróficos, que precisam de nutrientes orgânicos produzidos por 
outros organismos. A maneira de um organismo obter nutrientes pode ser descrita pela 
combinação desses termos. As cianobactérias são um exemplo de fotoautotróficas, 
enquanto os humanos são quimio-heterotróficos (Figura 14).
Figura 14 – Todos os organismos podem ser classificados de acordo com a fonte de energia (luz solar ou 
compostos químicos oxidáveis) e pela fonte de carbono usada para a síntese do material celular
Fonte: Nelson & Cox (2014, p.5, Figura 1-5)
25
2.1 AS CÉLULAS PROCARIONTES
Os procariotos ou procariontes são organismos simples que não possuem 
núcleo e outras organelas ligadas à membrana. Existem dois tipos principais de células 
procarióticas: archaea e bactérias.
Archaea são um tipo menos conhecido de procariotos e são frequentemente 
encontrados em ambientes extremos, como lagos com alto teor de sal, fontes termais 
e fontes oceânicas profundas. Eles são considerados um ramo distinto da vida e são 
geneticamente e fisiologicamente distintos das bactérias. Algumas archaea estão 
envolvidas na produção de metano, enquanto outras estão envolvidas na degradação 
de matéria orgânica.
As bactérias são o tipo mais conhecido de procariontes e podem ser 
encontradas em uma ampla variedade de ambientes, incluindo solo, água e no corpo 
humano, desempenhando um papel importante em muitos processos ecológicos e 
estão envolvidos nas infecções e doenças humanas. 
A bactéria mais amplamente estudada é a Escherichia coli (E. coli), comumente 
encontrada no trato intestinal humano (Figura 15).
As principais estruturas das células procarióticas são os ribossomos, uma 
membrana celular externa e interna que constituem o envelope celular, um nucleóide 
no citoplasma que contém a molécula de DNA, pontos de adesão ou pili e flagelos que 
participam no movimento bacteriano.
Os ribossomos são o maquinário de síntese de proteínas da célula, e o envelope 
celular atua como uma barreira protetora e ajuda a manter a forma da célula. O nucleóide 
abriga o DNA da célula, que é organizado em longas estruturas circulares conhecidas 
como plasmídeos.
Na natureza, os plasmídeos podem carregar genes que conferem resistência a 
antibióticos e assim algumas bactérias podem desenvolver resistência a antibióticos. 
Essa é uma das razões pelas quais as infecções bacterianas podem ser difíceis de 
tratar com antibióticos. As bactérias podem transferir plasmídeos para outras bactérias, 
aumentando a disseminação da resistência a antibióticos.
As bactérias podem ser classificadas em gram-positivas e gram-negativas. A 
classificação é baseada nos resultados de uma técnica de coloração chamada coloração 
de Gram, desenvolvida pelo bacteriologista dinamarquês Hans Christian Gram, em 
1884. A coloração de Gram diferencia as bactérias com base na composição da parede 
celular e ainda é amplamente utilizado hoje para a classificação rápida de bactérias no 
laboratório clínico. 
26
As bactérias Gram-positivas têm uma parede celular espessa de peptidoglica-
no, juntamente com o ácido teicóico, que retém a coloração cristal violeta usada no pro-
cedimento de coloração de Gram. Essas bactérias aparecem roxas ou azuis ao micros-
cópio após a coloração. Algumas bactérias gram-positivas bem conhecidas incluem 
Staphylococcus, Streptococcus e Bacillus.
As bactérias gram-negativas, por outro lado, têm uma camada mais fina de pepti-
doglicano e carecem de ácido teicóico. Como resultado, elas não retêm a coloração cristal 
violeta e, em vez disso, absorvem a contracoloração (safranina), aparecendo rosa ou ver-
melha ao microscópio. Além da camada mais fina de peptidoglicano, as bactérias gram-
-negativas possuem uma membrana externa composta por lipopolissacarídeos (LPS) e 
proteínas que atuam como uma barreira adicional. Os LPS, também conhecidos como 
endotoxinas, podem ter efeitos tóxicos em outros organismos e causar uma série de rea-
ções no sistema imunológico quando entram na corrente sanguínea. Algumas bactérias 
gram-negativas bem conhecidas incluem Escherichia coli, Salmonella e Pseudomonas.
Figura 15 – Características estruturais comuns das células de bactérias e arqueias
Fonte: Nelson & Cox (2014, p.6)
27
(a) Este desenho em escala da E. coli serve para ilustrar algumas características 
comuns. (b) O envelope celular das bactérias gram-positivas é uma simples membrana 
com uma camada grossa e rígida de peptidoglicanos em sua superfície externa. Uma 
variedade de polissacarídeos e outros polímeros complexos estão entrelaçados com 
os peptidoglicanos e, recobrindo o todo, ainda existe uma “camada sólida” e porosa de 
glicoproteínas. (c)E. coli é gram-negativa e tem uma dupla membrana. Sua membrana 
externa tem um lipopolissacarídeo (LPS) na superfície externa e fosfolipídeos na 
superfície interna. Esta membrana externa está impregnada de canais proteicas 
(porinas) que permitem a difusão de pequenas moléculas através delas, mas não de 
outras proteínas. A membrana interna, feita de fosfolipídeos e proteínas, é impermeável 
a ambos, às moléculas pequenas e grandes. Entre a membrana interna e externa, no 
periplasma, existe uma camada delgada de peptidoglicanos, que confere à célula 
forma e rigidez, mas que não retém o corante de Gram. (d). As membranas arqueanas 
variam em estrutura e composição, mas todas têm membrana única cercada por 
uma camada externa que inclui uma estrutura tipo peptidoglicano, uma concha de 
proteínas porosas (camada sólida) ou ambas.
2.2 AS CÉLULAS EUCARIONTES
Os eucariotos ou eucariontes são um tipo de organismo que possui células 
eucarióticas. Essas células são caracterizadas pela presença de um núcleo envolto em 
uma membrana, e uma variedade de outras organelas. Os eucariotos incluem uma ampla 
gama de organismos, desde protozoários unicelulares até organismos multicelulares 
complexos, como animais e plantas. Alguns exemplos comuns de eucariotos incluem 
fungos, algas, animais e os humanos (Figura 16).
As células eucarióticas são distintas das células procarióticas, como as bactérias, 
que não possuem núcleo ou organelas. 
As células eucarióticas animais são estruturas complexas que contêm várias 
organelas importantes, cada uma das quais desempenha um papel específico na função 
celular. 
A mitocôndria é o principal local da respiração celular, onde a energia é produzida 
por meio da oxidação da glicose e de outros nutrientes. Essa energia é armazenada na 
forma de ATP, que é utilizado pela célula para realizar diversas funções.
O retículo endoplasmático (RE) e o aparelho de Golgi são importantes para 
a síntese e processamento de proteínas e lipídios. O RE atua como um local para 
dobramento e modificação de proteínas, enquanto o aparelho de Golgi é responsável por 
classificar e modificar as proteínas antes que sejam secretadas da célula ou enviadas 
ao seu destino final.
28
Os peroxissomos são organelas especializadas que desempenham um papel 
fundamental no metabolismo lipídico. Eles contêm enzimas que oxidam ácidos graxos 
de cadeia muito longa, que são usados como fonte de energia pela célula.
Os lisossomos são semelhantes aos peroxissomos, mas contêm enzimas 
digestivas que degradam resíduos celularese outros compostos, pelo mecanismo 
chamado de autofagia.
As células eucarióticas possuem um citoesqueleto composto por filamentos 
de proteínas que formam estruturas alongadas que fornecem estrutura, estabilidade e 
atuam como trilhos para o movimento das organelas celulares.
As células vegetais também contêm várias estruturas únicas que não são 
encontradas nas células animais. Por exemplo, elas têm grandes vacúolos centrais, 
que servem como compartimento de armazenamento para ácidos orgânicos e outros 
resíduos. Além disso, as células vegetais contêm cloroplastos, que são responsáveis por 
converter a luz solar em energia através da fotossíntese. A parede celular das plantas 
também é diferente da das células animais, sendo mais espessa e rígida e capaz de à 
pressão osmótica.
29
Figura 16 – Estrutura da célula eucariótica
Fonte: Nelson & Cox (2014, p.6)
Ilustrações esquemáticas dos dois principais tipos de célula eucariótica: (a) 
representação da célula animal e (b) representação da célula vegetal. As células 
vegetais geralmente têm diâmetro de 10 a 100 mm – maiores do que as células animais, 
que variam entre 5 e 30 mm. As estruturas marcadas em vermelho são exclusivas 
das células animais; as marcadas em verde são exclusivas das células vegetais. Os 
30
microrganismos eucarióticos (como protistas e fungos) têm estruturas semelhantes 
às das células animais e vegetais, mas muitos também têm organelas especializadas, 
não ilustradas aqui.
No laboratório, o fracionamento subcelular é uma técnica usada para isolar 
e estudar as várias organelas dentro de uma célula eucariótica. O processo de 
fracionamento subcelular permite aos cientistas isolar organelas individuais e estudá-las 
isoladamente. Ao analisar a composição e a função de cada organela, os pesquisadores 
podem obter uma compreensão mais profunda dos processos celulares e do papel que 
cada organela desempenha nesses processos.
No processo de fracionamento subcelular, as células são homogeneizadas para 
liberar as organelas. O homogeneizado é então misturado com um meio de sacarose, que 
tem uma pressão osmótica semelhante à das organelas. Isso é importante porque evita 
que as organelas inchem ou explodam, o que, de outra forma, alteraria sua estrutura 
e função. Uma vez que o homogeneizado foi misturado com o meio de sacarose, é 
centrifugado. Durante esse processo, as organelas maiores se depositam no fundo do 
tubo devido à sua maior massa, enquanto o material menor e mais solúvel permanece 
no sobrenadante.
31
RESUMO DO TÓPICO 2
Neste tópico, você aprendeu:
• Todas as células são circundadas por uma membrana plasmática que separa o meio 
extracelular do meio intracelular.
• As células mais simples são procariotas.
• As bactérias gram-positivas têm uma parede celular espessa de peptidoglicano e 
aparecem roxas ao microscópio.
• As bactérias gram-negativas têm uma camada mais fina de peptidoglicano e 
uma membrana externa composta de lipopolissacarídeos e aparecem em rosa ao 
microscópio.
• Os eucariotos são mais complexos, caracterizados por múltiplas organelas envoltas 
por uma membrana dupla, incluindo um núcleo.
• A árvore filogenética da vida inclui três domínios: Bactéria, Archaea e Eukarya.
• As principais formas pelas quais as células obtêm energia e carbono são por meio 
de fototróficos e quimiotróficos, que podem ser classificados com base na forma 
como obtêm sua energia.
32
AUTOATIVIDADE
1 Embora os elefantes sejam animais e as árvores sejam plantas, ambos são seres vivos 
e, portanto, têm células que desempenham funções semelhantes. Ao compreender as 
semelhanças e diferenças na estrutura celular básica de animais e plantas, podemos 
aprender muito sobre como a vida na Terra evoluiu e como diferentes espécies 
se adaptaram as suas condições ambientais únicas. Sendo assim, em termos de 
estrutura celular básica, acerca do que um elefante e uma arvore têm em comum, 
analise as sentenças a seguir:
I- Ambos são eucariotos.
II- Ambos têm um núcleo celular.
III- Ambos possuem mitocôndrias.
Assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) Somente a sentença I está correta.
b) ( ) Somente a sentença II está correta.
c) ( ) As sentenças, I, II e III estão corretas.
2 Uma maneira de classificar os organismos é pelo modo que as células obtêm energia e 
carbono. Alguns organismos podem sintetizar todos os seus componentes orgânicos 
a partir de compostos inorgânicos, como o dióxido de carbono (CO2) usando a energia 
do sol, enquanto outros requerem compostos orgânicos de seu ambiente. Assinale a 
alternativa CORRETA que descreve um organismo que pode sintetizar todos os seus 
componentes orgânicos necessários a partir do CO2 usando a energia do sol.
a) ( ) Fotoautotrófico.
b) ( ) Foto-heterotrófico.
c) ( ) Quimioautotrófico.
d) ( ) Quimio-heterotrófico.
3 As células são a unidade básica da vida e existem em dois tipos principais: 
procarióticas e eucarióticas. As células procarióticas são menores e mais simples do 
que as células eucarióticas, faltando muitas das organelas que estão presentes nas 
células eucarióticas. A respeito das organelas celulares estarem ausentes nas células 
procarióticas, assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) Núcleo.
b) ( ) Lisossomo.
c) ( ) Retículo Endoplasmático.
d) ( ) Todos os anteriores.
33
4 As células eucarióticas são estruturas complexas que compõem os organismos que 
vemos ao nosso redor, incluindo plantas, animais e fungos. Eles são maiores e mais 
intrincados do que as células procarióticas e possuem muitas organelas ligadas à 
membrana que desempenham funções específicas dentro da célula. O estudo da 
biologia celular eucariótica é vital para nossa compreensão da vida e dos intrincados 
processos que ocorrem dentro das células. Cada organela tem uma estrutura e função 
distintas, e entender essas organelas é essencial para entender o funcionamento 
geral da célula. Descreva cinco organelas da célula eucariótica e sua função.
5 As bactérias são um grande grupo de organismos unicelulares e microscópicos, 
classificados como células procarióticas, pois não possuem um núcleo verdadeiro. 
Esses organismos possuem uma estrutura simples, incluindo parede celular, cápsula, 
DNA, pili, flagelo, citoplasma e ribossomos. As bactérias podem ser gram-positivas ou 
gram-negativas, dependendo dos métodos de coloração. Essa técnica foi proposta por 
Christian Gram para distinguir os dois tipos de bactérias com base na diferença em suas 
estruturas de parede celular. Descreva as principais diferenças entre as bactérias Gram-
positivas e Gram-negativas.
34
35
TÓPICO 3 - 
A ÁGUA
1 INTRODUÇÃO
Acadêmico, no Tema de Aprendizagem 3, abordaremos as propriedades que 
tornam a água essencial para a vida e seu papel nos processos biológicos. A água 
compreende 70% do peso da maioria dos organismos e possui propriedades únicas, 
como a capacidade de dissolver uma ampla gama de moléculas devido à sua polaridade, 
atuando como solvente para muitos compostos polares e iônicos. Sua alta capacidade 
térmica também permite que funcione como um tampão térmico, ajudando a regular a 
temperatura nos organismos vivos. 
As moléculas de água são altamente coesas devido às pontes de hidrogénio, o 
que, por sua vez, leva a alta tensão superficial, alta viscosidade e pontos de ebulição e 
fusão mais altos do que os de outros solventes comuns (Figura 17).
UNIDADE 1
Figura 17 – Ponto de fusão, ponto de ebulição e calor de vaporização de alguns solventes comuns 
Fonte: Nelson & Cox (2014, p. 48)
Ponto de 
fusão (°C)
Ponto de 
ebulição (°C)
Calor de 
vaporização (J/g)*
Água 0 100 2.260
Metanol (CH3OH) -98 65 1.100
Etanol (CH3CH2OH) -117 78 854
Propanol (CH3CH2CH2OC) -127 97 687
Butanol (CH3(CH2)2CH2OC) -90 117 590
Acetona (CH3COCH3) -95 56 523
Hexano (CH3(CH2)4CH3) -98 69 423
Benzeno (C6H6) 6 80 394
Butano (CH3(CH2)2CH3) -135 -0,5 381
Clorofórmio (CHCL2) -63 61 247
*A energia na forma de calor necessária para levar 1,0 g de um líquido no seu ponto 
deebulição e na pressão atmosférica até seu estado gasoso na mesma temperatura. 
Essa é uma medida direta da energia necessária para superar as forças de atração 
entre as moléculas na fase líquida.
36
A osmometria é usada para medir a pressão osmótica de uma solução, sendo 
importante para entender o movimento da água através das membranas celulares.
O pH de uma solução é uma medida de sua acidez, ou basicidade, e é importante 
em muitos sistemas biológicos. Por exemplo, enzimas e outras proteínas funcionam de 
forma otimizada dentro de uma faixa específica de pH, e mudanças no pH podem afetar 
a estabilidade e a atividade dessas moléculas. Tampões são soluções que podem resistir 
a mudanças no pH quando pequenas quantidades de ácido ou base são adicionadas 
a eles. Eles desempenham um papel importante na manutenção do pH de fluidos 
biológicos, como o sangue. 
Na bioquímica, a água também desempenha um papel importante em muitas 
reações químicas, como as reações de condensação e hidrólise. 
2 ESTRUTURA DA MOLÉCULA DE ÁGUA
A molécula de água (H2O) consiste em dois átomos de hidrogênio e um átomo 
de oxigênio ligados por ligações covalentes. A fórmula estrutural da água é H-O-H, 
sendo que os elétrons nas ligações covalentes entre os átomos de oxigênio e hidrogênio 
não são distribuídos igualmente (chamadas dipolos) e os elétrons ficam mais próximo 
do oxigênio. Essa distribuição desigual da densidade de elétrons faz da água uma 
molécula polar. Isso resulta em uma atração entre o oxigênio parcialmente negativo de 
uma molécula e o hidrogênio parcialmente positivo de outra, que forma as ligações de 
hidrogênio ou pontes de hidrogênio (Figura 18). 
As pontes de hidrogênio são mais fracas do que as ligações covalentes, devido 
à natureza eletrostática da interação. A energia de ligação (a energia necessária para 
romper a ligação) de uma ponte de hidrogênio na água líquida é tipicamente em torno 
de 4,7 kcal/mol, enquanto a energia de ligação de uma ligação covalente entre átomos 
de oxigênio e hidrogênio (O-H) é de cerca de 110 kcal/mol. As pontes de hidrogênio 
não são exclusivas entre as moléculas de água, pois outras moléculas como álcoois, 
aldeídos e cetonas também formam pontes de hidrogênio com moléculas de água ou 
com outros compostos. 
37
Figura 18 – Estrutura da molécula de água.
Fonte: Nelson & Cox (2014, p. 48)
(a) (painel à esquerda) A natureza dipolar da molécula de água é mostrada em modelo 
de esfera e bastão; as linhas tracejadas representam os orbitais não ligantes. Existe 
um arranjo aproximadamente tetraédrico dos pares de elétrons mais externos da 
camada ao redor do átomo de oxigênio; os dois átomos de hidrogênio têm cargas 
parciais positivas localizadas (d1) e o átomo de oxigênio tem carga parcial negativa 
(d–). (b) Duas moléculas de H2O unidas por ligação de hidrogênio (representada aqui e 
ao longo deste livro por três linhas azuis) entre o átomo de oxigênio da molécula mais 
acima e um átomo de hidrogênio da molécula mais abaixo. As ligações de hidrogênio 
são mais longas e mais fracas que as ligações covalentes O-H (painel à direita) Algumas 
ligações de hidrogênio de importância biológica.
2.1 PROPRIEDADES DA ÁGUA
A água é um solvente polar porque suas moléculas têm um leve desequilíbrio 
de carga elétrica, o que significa que uma extremidade da molécula, a extremidade do 
oxigênio, tem uma leve carga negativa (é mais eletronegativo) e a outra extremidade, do 
hidrogênio, tem uma leve carga positiva. Essa distribuição de carga polar permite que a 
molécula de água interaja com outras moléculas polares ou carregadas, como íons ou 
compostos polares. 
38
Essa propriedade permite que a água dissolva uma ampla gama de moléculas 
conhecidas como compostos hidrofílicos, derivada da palavra grega fílico, que significa 
amar, e hidro que significa água. Por exemplo, a solubilização do NaCl (cloreto de 
sódio, ou sal de cozinha) em água ocorre através do processo de dissociação, em que 
a molécula de NaCl se decompõe em seus íons individuais, Na+ e Cl-. Os átomos de 
oxigênio nas moléculas de água que têm uma carga parcial negativa, atraem os íons 
de sódio carregados positivamente. Da mesma forma, os átomos de hidrogênio nas 
moléculas de água que têm uma carga parcial positiva atraem os íons cloreto carregados 
negativamente. Isso é conhecido como atração eletrostática entre íons e moléculas 
polares, e é a principal força que mantém os íons em solução e os mantém dissolvidos 
na água (Figura 19).
Figura 19 – A água como solvente
Fonte: Nelson & Cox (2014, p. 51)
Além disso, quando os íons são dissolvidos em água, eles são cercados por uma 
camada de hidratação de moléculas de água. Essa camada de hidratação (ou solvatação) 
se forma devido à natureza polar das moléculas de água, que são atraídas pelos íons 
e ajudam a estabilizar ainda mais os íons em solução, afetando as propriedades da 
solução, como sua viscosidade e condutividade.
Em contraste, os compostos hidrofóbicos, que têm aversão à água, dissolvem-
se em solventes apolares, como clorofórmio e benzeno. Esse efeito hidrofóbico é 
particularmente importante na formação das membranas celulares.
Os compostos anfipáticos possuem regiões polares e apolares (Figura 20).
39
Fonte: Nelson & Cox (2014, p. 50)
Figura 21 – Compostos anfipáticos em solução aquosa
Fonte: Nelson & Cox (2014, p. 52)
Figura 20 – Alguns exemplos de biomoléculas polares, apolares e anfipáticas 
(mostradas nas suas formas ionizadas em pH 7)
Os compostos anfipáticos em solução aquosa tendem a se organizar em 
estruturas chamadas micelas, nas quais as partes hidrofóbicas (apolares) da molécula 
se escondem no interior, interagindo umas com as outras, enquanto as regiões polares 
da molécula interagem com a água ao redor. Isso minimiza a quantidade de área de 
superfície hidrofóbica exposta à água, pois as partes hidrofóbicas estão protegidas 
dentro da micela (Figura 21). Esse comportamento é observado em muitas moléculas 
biológicas, como os lipídios, que formam a estrutura de bicamada na membrana celular.
Moléculas de água altamente ordenadas formam “gaiolas”
ao redor das cadeias de grupos alquila hidrofóbicas
Grupo alquila
hidrofóbico
Grupo “polar”
hidrofílico
“Agrupamentos oscilantes” de
moléculas de H O na fase aquosa2
O
H
H
O O
C
CH H
Moléculas de água altamente ordenadas formam “gaiolas”
ao redor das cadeias de grupos alquila hidrofóbicas
Grupo alquila
hidrofóbico
Grupo “polar”
hidrofílico
“Agrupamentos oscilantes” de
moléculas de H O na fase aquosa2
O
H
H
O O
C
CH H
Moléculas de água altamente ordenadas formam “gaiolas”
ao redor das cadeias de grupos alquila hidrofóbicas
Grupo alquila
hidrofóbico
Grupo “polar”
hidrofílico
“Agrupamentos oscilantes” de
moléculas de H O na fase aquosa2
O
H
H
O O
C
CH H
40
(a) Ácidos graxos de cadeia longa têm cadeias de grupos alquila muito hidrofóbicas, 
cada qual envolta por uma camada de moléculas de água altamente ordenadas (b) 
Pela aglomeração conjunta em micelas, as moléculas de ácidos graxos expõem a 
menor área superficial possível na água, e menos moléculas de água serão necessárias 
na camada de água ordenada. A energia ganha pela liberação das moléculas de água 
até então imobilizadas estabiliza a micela.
O alto valor do calor específico da água (a energia térmica necessária para 
aumentar a temperatura de 1 g de água em 1ºC) é uma outra propriedade que permite 
que ela atue como um "tampão térmico", de modo que ela pode absorver e liberar 
energia térmica lentamente, mantendo a temperatura de um organismo relativamente 
constante à medida que a temperatura do ambiente flutua e o calor é gerado como 
subproduto do metabolismo. Isso é benéfico para organismos que vivem em ambientes 
com temperaturas flutuantes. 
Alguns vertebrados exploram o alto calor da vaporização da água usando o 
suor para dissipar o excesso de calor corporal. O suor e principalmente água, quando 
evapora, remove o calor do corpo, resfriando-o.
As plantas usam a