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SELEÇÃO DE RECRUTAMENTO E HABITAT NAS ANTIDEMAS DO MAR INTERTIDAL, 
ANTHOPLEURA ELEGANTISSIMA (Brandt) E A. XANTHOGRAMMICA (Brandt) 
KENNETH P. SEBENS 
Department of Zoology, University of Washington, Seattle, WA 98195, U.S.A. 
 
Resumo: anémonas do mar juvenis, Anthopleura elegantissima (Brandt) e A. xanthogrammica 
(Brandt), são comum em bancos de mexilhões intertidal (My & s californiamu Conrad) na costa 
exterior do estado de Washington. Liquidação de Anthopleura elegantkima também foi observado 
em fendas de rocha em locais no San Juan Ilhas onde os leitos de mexilhão estão ausentes. A 
liquidação maciça do A. elegantissima em 1972-1973 foi monitorizada Até 1976 por quadrado 
amostragem em 42 sites em Tatoosh Island, Washington. O assentamento era mais denso em 
áreas altas das camas de mexilhões e em camas compostas por grandes mexilhões. Não houve 
evidência de Recrutamento nos anos subsequentes. O tamanho médio dos indivíduos nas camas 
de mexilhões aumentou ao longo do período de 3 anos E a densidade dobrou repentinamente em 
1975, provavelmente pela fissão de indivíduos existentes. Remoção de anêmonas e manchas de 
cama mexilhão em Tatoosh Ilha demonstra que A. elegantissima pode mover-se para fora do 
mexilhão cama e colonizar apuradas espaço abaixo dela. Liquidação do A. elegantissima em 
fendas nas ilhas de San Juan Ocorreu em 1974 e em 1975, embora nem todas as áreas 
monitoradas tenham recebido recrutas. Crescimento de dois anos foi suficiente para que indivíduos 
atingissem tamanho médio de anêmonas na população local. Recém-estabelecido A. 
xanthogrammica não foram observados durante 1972-1977. No entanto, algumas camas de 
mexilhão continham denso Populações de juvenis muito pequenos, de tamanho (I 2 cm) não 
comumente observados em outros habitats intertidal. Áreas experimentais inocentado de todas A. 
xanthogrammica foram recolonizadas principalmente por jovens (<6,5 cm Diâmetro, 81 y /, de 
imigrantes). As áreas isoladas adjacentes a camas de mexilhões receberam muito mais recrutas 
do que as A vários metros de distância. Assim, a cama de mexilhão serve como um habitat juvenil 
importante para ambas as espécies. Recrutamento de A. xanthogrammica em camas de mexilhão, 
e posterior migração descendente em poças de marés E canais de surto, pode ser um mecanismo 
pelo qual a descendência seleciona habitats com recurso de presa suficiente (Mexilhões) para 
crescimento adulto e sobrevivência. 
INTRODUÇÃO 
A seleção de habitat por invertebrados marinhos pode ocorrer em qualquer uma das várias etapas 
em sua história de vida. A seleção primária, no estágio larval, está bem documentada em uma 
variedade de campos E estudos de laboratório (Stebbing, 1972; Crisp, 1974) e podem ser 
extremamente direcionados. A seleção secundária, por juvenis ou adultos, é muitas vezes um 
processo contínuo em mobilidade Animais (Paine, 1965, 1974), mas recebeu menos atenção, 
especialmente em estudos de campo. Adequação do habitat ou sucesso reprodutivo esperado em 
um determinado habitat (Fretwell, 1972), pode mudar radicalmente ao longo da vida de um 
indivíduo. Portanto, a capacidade de A seleção contínua de habitat e a capacidade dos indivíduos 
de avaliar a qualidade do habitat são muitas vezes vantajosos. 
As anêmonas do mar são intermediárias entre predadores móveis e suspensão séssil 
Alimentadores. Sua motilidade não é usada para perseguir ou localizar itens de presas específicos. 
As presas são trazidas para eles por correntes de água (Purcell, 1977; Sebens, 1981b, c), ação 
das ondas (Sebens, 1981b, c), a atividade de predadores intermarerais móveis (Dayton, 1973) e a 
motilidade do-se presa (Dayton et al., 1974). O movimento da anêmona ocorre em Resposta aos 
ciclos de maré (Ottaway & Thomas, 1971) níveis de luz (Pearse, 1974; Fredericks, 1976) correntes 
de água (Pearse, 1974) e comportamento agressivo por parte de outros Anêmonas (Francis, 1973b; 
Ottaway, 1978). A principal função da motilidade no mar Anêmonas parece ser a seleção de habitat 
secundário. 
O recrutamento em populações de anêmona do mar só foi investigado internamente ninhada Actinia 
tenebrosa (Ottaway, 1979a, b), onde os juvenis são libertados a partir da Adultos e rastejam para 
encontrar sites adequados. Dayton (1971) observou que certos indivíduos Anthopleura 
elegantissima passar para rocha exposta durante molhado Condições de inverno, mas recuam ou 
são mortas pela dessecação no verão. Nem O recrutamento, nem a seleção de habitat larval ou 
juvenil foram estudados em populações de Anêmonas com larvas planctônicas. 
Este estudo examina alguns aspectos do recrutamento nas anêmonas do mar intermareal 
Anthopleura elegantissima (Brandt) e A. xanthogrammica (Brandt) em Washington Estado. A 
dinâmica da população e a biologia reprodutiva das duas espécies foram examinado em outro lugar 
(Ford, 1964; Sebens, 1977, 1979, 1981a, c, 1982a, b; Jennisonl978, 1979a, b). Um grande 
assentamento de A. elegantissima ocorreu durante o final de 1972 e forneceu uma oportunidade 
única para estudar o destino de uma coorte de anêmonas juvenis ao longo de um período de vários 
anos. Os objetivos do estudo foram os seguintes: (1) quantificar a taxa de recrutamento e 
distribuição de tamanho de recrutas que entram em habitats adultos; (2) para medir A taxa de 
crescimento subsequente dos recrutas; (3) examinar o recrutamento em camas de mexilhões, e 
para seguir o destino de um recrutamento maciço observado logo após a ocorrência, e (4) para 
analisar o papel das camas de mexilhões como um habitat juvenil e fontes de recrutas para outros 
Habitats intermareais. 
MÉTODOS 
QUADRADO AMOSTRAGEM DENTRO CAMAS DE MYTILUS CALIFORNIANUS 
No início de 1973, houve um aumento aparente na densidade de muito pequena Anthopleura 
elegantissima (2-10 Mm de diâmetro) em camas de mexilhões em Tatoosh ilha (48 "24'N: 124" 
48'W). (Veja Sebens, 1977, 1982b, para uma descrição completa do site e Mapa.) Um programa 
de amostragem em quadrado foi iniciado para descrever as mudanças na população Distribuição 
de tamanho-frequência dentro do que pode ter sido um único assentamento maciço e para detectar 
qualquer aparição subseqüente de grandes quantidades semelhantes de anêmonas pequenas. 
UMAS Grandes variedades de áreas foram incluídas para que as populações em camas de 
mexilhão com diferentes as características (altura intermareal, tamanho do mexilhão, exposição às 
ondas) podem ser comparadas. 
Quarenta locais foram designados e mapeados, circundando Strawberry Island (parte de Tatoosh 
Ilha), incluindo tanto os níveis alto e baixo do leito (t 0,3 m a 3,2 m +), protegida E lados expostos 
da ilha, e áreas com camas de pequenos (3-5 cm) e grandes (6-12 Cm) mexilhões (Fig. 1, Tabela 
I). Em cada site, um quadrado de 33 x 33 cm dividido em nove Os quadrados foram jogados 
cegamente. Os diâmetros basais de todas as anêmonas dentro dos quadrados foram medidos e 
espécies anotadas. Anthopleura elegantissima foi de longe o mais comum, mas Metridium sp., 
Anthopleura xanthogrammica, e Epiactis prolifera Verrill foram igualmente encontrados naquela 
ordem de abundância. Camas MusseI em outros locais ao longo do Pacífico costa foram 
pesquisados non repetitively para distribuições de tamanho de Anthopleura xanthogrammica. 
 
 
 
 
 
 
FIG. 1. Strawberry Island (parte da Ilha Tatoosh), com locais de amostragem para pesquisas em quadrado (I-40) no 
Cama de mexilhão (área sombreada): +, locais de amostragem com> 100 anêmonas mm2 densidade média ao longo 
dos 3 anos Período de amostragem; 0, aqueles com <: 100. M- '; @, Aqueles com> 200. Rn-- 2; note que tal população 
densa ocorre principalmente nas elevações superiores do leito de mexilhão e no lado exposto da ilha. 
 
TABELA I Densidades em Anthopleura eleganrissima em amostras quadrado cama mexilhão e alturas intermareais de 
pontos de amostragem (M) (Strawberry Island, Tatoosh Island): cada valor é a densidademédia (indivíduos M- 'k CI) 
para todos os 11 Visitas de amostragem, 1973-1976; os meios e desvios padrão foram calculados a partir de 
transformações logarítmicas Dos dados; os números de área referem-se ao mapa na Fig. 1; P, site protegido; E, site 
exposto. 
ASSENTAMENTO DE A. ELEGANTISSIMA EM ÁREAS CLARIDAS 
Local Significar 95;, Int. Significar 95 9 ,, Int. densidade Conf. Int. altura densidade Conf. Int. altura 
(Ind. Mm ') (Ind. Mm ') (M) Local (Ind. M *) (ind. Mm ') (M) 2.49 1.41 2.40 2.41 2.92 2.92 1,73 I .61 
2.54 1.31 2.03 2.16 3.14 2.58 1.98 2.00 1.81 2.17 1,55 I .90 Áreas de 0,3 m2 foram apuradas em 
torno de clones experimentais de A. elegantissima. Close-up fotografias dos clones foram usadas 
para seguir suas dinâmicas ao longo do tempo (Sebens, 1977). Uma vez que foi notado que 
anêmonas muito pequenas estavam aparecendo em Fendas em torno dos clones experimentais, 
seis locais (0,13 m ') foram colocados de lado e foto- Graficado para que o crescimento e a 
sobrevivência desses recrutas pudessem ser posteriormente quantificados [Ponto de gado, Ilha de 
San Juan (48 '27'N: 122 "57'W) e Iceberg Point, Ilha Lopez (48 '25' N: 122 '53'W) ]. Os mapas de 
posição e tamanho individual foram retirados da foto- Gráficos para calcular o crescimento. 
EMIGRAÇÃO DE A. ELEGANTISSIMA DAS CAMAS DE MUSSEL 
As remoções recíprocas de agregações de anêmona e porções de camas de mexilhão foram 
iniciadas para replicar experimentalmente a provisão de espaço em um pouco protegido Habitats 
da costa onde os leitos de mexilhão e extensas agregações de anêmona comumente Co-ocorrem. 
As experiências foram utilizadas para determinar se anêmonas migraram para as áreas limpas de 
mexilhões eram de agregações adjacentes ou de adjacentes Camas de mexilhão. Retângulos de 
20 x 30 cm foram removidos de anêmonas ou mexilhões a A borda das camas de mexilhões na 
área protegida de Strawberry Draw da Ilha Tatoosh (+ 1,3 m a + 1,5 m) (setembro de 1973, 
setembro de 1975). As áreas foram fotografadas E o número de anêmonas na área foi contado em 
cada visita subseqüente. Total Anêmonas na área e anêmonas em contato com a borda da camada 
de mexilhão foram ambas Determinado a distinguir a imigração de agregações adjacentes versus 
a Dentro da própria cama de mexilhão. 
A. XANTHOGRAMMICA ÁREAS CLARIDAS 
Piscinas e canais contendo 14 a 30 indivíduos cada um foram escolhidos como remoção Áreas 
para monitorar a imigração de novos indivíduos (tamanho, temporada, direção) e seus Crescimento 
subseqüente. Tais experimentos são de natureza semelhante para desaparecer em pequena 
escala - Ancestros de alguns grandes indivíduos que podem ocorrer por rocha em piscinas 
intermareais. As mudanças também permitiram medir as taxas de crescimento individuais em áreas 
onde a A densidade de grandes anêmonas havia diminuído radicalmente em comparação com 
mapeadas Áreas de controle (Sebens, 1977). 
As anêmonas nas áreas escolhidas foram fotografadas, medidas, removidas ao curtir O disco basal 
cuidadosamente com uma faca, preservado e usado para análise do desenvolvimento das 
gônadas. (Sebens, 198la). A primeira remoção desse tipo foi iniciada em março de 1973 em Straw- 
Berry Island e nove remoções subseqüentes que variam de muito expostas a mais foram iniciados 
sites protegidos, um ou dois por visita, até setembro de 1974 (+ 0,7 m a + 1,8 M). Seis mudanças 
foram realizadas no continente em Shi Shi Beach (48' f7'N: 124” 41' W) como uma comparação por 
causa da muito mais pobre desen- cama mexilhão mento (- 0,4 m + 0,6 m). Após a remoção, todos 
os indivíduos adjacentes à remoção foram dados pontos de tintura (método de Sebens, 1976a) 
para diferenciá-los de Indivíduos que migram para dentro de mais longe. Em cada visita 
subsequente, os cargos de todas as anêmonas dentro das áreas de remoção e imediatamente 
adjacentes foram mapeadas, Indivíduos medidos, novos indivíduos marcados e fotografias tiradas 
da remoção área. Taxas de imigração (N. m- * * yr- I), o crescimento de indivíduos do immigrating, 
Sazonalidade da migração, tamanho dos imigrantes e efeito da distância da área de Foram 
determinadas camas contínuas de mexilhão (uma possível fonte de imigrantes). Crescimento os 
incrementos de indivíduos foram calculados para todas as classes de tamanho e comparados a 
similares resulta nas áreas do mapa de controle (Sebens, 1977). 
 
ANÁLISE ESTATÍSTICA 
A análise de variância de classificação única (modelo II) (ANOVA) foi utilizada para analisar Todas 
as amostras de densidade populacional e mudança de tamanho individual. Transformação de 
raízes quadradas foram aplicadas amostras de densidade de população de anêmona antes da 
análise de Variância. Onde mais de duas amostras foram comparadas, o Student-Newm-Keuls O 
teste de comparações múltiplas foi utilizado após análise de variância se uma diferença significativa 
foi indicada pela ANOVA. Um teste de chi-quadrado de tit test foi usado para contagens de 
anêmonas em experimentos de remoção. Momento do produto Pearson correlação O coeficiente 
foi calculado para a correlação entre taxa de imigração e distância de Camas de mexilhão. Todos 
os testes estatísticos seguir os métodos descritos por Sokal e Rohlf, (1969). 
RESULTADOS 
OCORRÊNCIA DE A. ELEGANTISSIMA E A. XANTHOGRAMMICA 
IN mexilhões Camas Mytilus californianus são assemblages dinâmicos continuamente mudando 
como remendos são clarificados por tempestades e por Pisater ochraceus A alimentar-se (Paine, 
1974; Levin & Paine, 1974). As superfícies das válvulas de mexilhão apresentam, portanto, uma 
sub-estrutura bastante impermanente, Estrato para ocupação de anêmona. Dada esta informação 
e a aparência súbita de abundante pequena (2-10 mm) Anthopleura elegantissima nas camas de 
mexilhão em 1973 (Fig. 2), parecia certo que os leitos de mexilhão eram locais de assentamento 
de anêmona larval, ou pelo menos a sobrevivência diferencial. 
O diâmetro médio das anêmonas nos 40 sites em torno de Strawberry Island aumentou de 
Setembro de 1973 a maio de 1976 (Figuras 2, 3) (ANOVA, F ,,,,,,, = 217, P <0,001). Tamanho as 
diferenças são mais óbvias entre anêmonas nas camas de mexilhões grandes e pequenos. As 
anêmonas foram significativamente maiores em camas de grandes mexilhões durante os meses 
de Setembro 1973 (F ,,,,, = 10,34, P <O.OOS), maio de 1974 (F ,,,,, = 14,76, P <O.OOl), Jul 1974 
(F,. ,,, = 32,57, PC O.OOl), setembro de 1974 (F ,,,,, = 42,06, P <O.OOl), Abril 1975 (F ,,, 76 = 
21,63, P <O.OOl), Julho de 1975 (F ,, 6,4 = 26,49, P <O.OOl), setem- ber 1975 (F ,,,,, = 41,21, P 
<0,001). As anêmonas também eram maiores em baixas porções de mexilhões do que em 
amostras de alta em Maio de 1974 (F ,,,,, = 16,07, P <O.OOl), julho 1974 (F ,,,,, = 39,65, PC O.OOl), 
Setembro de 1974 (M ,,,,, = 8,18, PC O.OOS), julho 1975 EU:: - 7,24, P <O.Ol), Setembro de 1975 
(M ,, 643 = 27,96, P <O.OOl), e mai 1976 1.602 - ,, 584 = 13,62, P <0,001). A diferença entre as 
populações expostas e pro- As áreas protegidas eram menos claras. Amostras de áreas protegidas 
tinham significância significativamente maior tamanhos, em Setembro de 1973 (M ,,,,, = 5,83, P 
<0,05) e, em Janeiro de 1975 (F ,,,,, = 5,18, P <0,05) mas os significativamente menores em 
Setembro de 1974 (M ,,,,, = 19,95, P <0,001) Abril 1975 (F, 266 = 10,64, P <0,005) e Maio de 1976 
(F,. ,,, = 5,13, P <0,05). Tamanho-- Os histogramas de frequência (Fig. 4) são unimodais e indicam 
que os dados representam o Crescimento de indivíduos de uma única coorte, muito provavelmente 
um assentamento maciço alguns meses Antes da primeira amostragem, sem liquidação adicional 
nos anos subseqüentes. 
As densidades da população de anêmonas flutuaram sazonalmente (Fig. 5, 6) com mais indivíduos 
presentes durante os meses de verão do que no inverno (F, = 11,74, P <0,0 1). As observações 
indicam que isso reflete um movimento vertical de anêmonas até o No fundo da cama (onde eles 
estãofora de vista) durante a onda pesada de outono e inverno Ação e um movimento vertical para 
cima na primavera. O aumento e diminuição de Diâmetro individual característico das populações 
em superfícies de rocha aberta (Sebens, 1977, 1982b) está ausente, mas parece ter havido um 
aumento de tamanho de mola e, em seguida, um nível Período sem mudança de tamanho aparente 
para o resto do ano. 
O mapa de Strawberry Island (Fig. 1) mostra cada um dos 40 sites com a média Densidade de 
anêmonas por m2 (N = 12 estimativas em 3 anos em cada ponto) e a Tabela I dá A altura 
intermareal de cada site. As altas densidades (> 100 * m- ') estão limitadas à parte superior Partes 
dos leitos de mexilhão (+ 2,1 m a + 2,5 m). 
Densidades de anêmonas (indivíduos m- ') em 10 locais similares no lado exposto de Strawberry 
Island (Fig. 6) mostram um aumento acentuado entre julho de 1974 (260 * rn- ') e Julho de 1975 
(440. rn- ') que, a partir de distribuições de tamanho-frequência, não parece ser Devido à liquidação 
adicional (Fig. 4). Para os 40 sites, esse aumento é de 153. M ' Para 220. mP2. As amostras 
combinadas de setembro de 1973 a abril de 1975 são significativamente diferente dos jul 1975-
Maio de 1976 amostras (F, = 6,44, P <0,05). Todos os meses as amostras foram comparadas por 
ANOVA (F ,,,,, = 2,78, P <0.00.5), em seguida por Student Newman-Keuls Teste de comparações 
múltiplas. Amostras de julho de 1975 e maio de 1976 foram significativamente diferentes (P <0,05) 
daqueles tomado em 1974 Janeiro de janeiro de 1975, Fevereiro de 1976. Todos os outros pares 
de meios não eram significativamente diferentes. Longitudinal A fissão foi observada em anêmonas 
dentro do leito de mexilhão e foi provavelmente a Causa do aumento de densidade. A fissão é 
sazonal (mais freqüente de agosto a março) em Populações em superfícies rochosas e podem ser 
induzidas por fome (Sebens, 1980, 1982b). As densidades de população de anêmonas durante o 
período de 3 anos não foram significativamente diferentes Entre áreas expostas e protegidas ou 
entre leitos de mexilhões pequenos e grandes. No entanto, as porções elevadas dos leitos de 
mexilhões apresentaram densidades muito maiores que as baixas áreas para todo o período de (f,. 
,,, = 43,28, P <0,001). 
A. xanthogrammica (Fig. 7) é muito menos comum e mais irregular no mexilhão Camas. A Tabela 
II compara amostras de vários sites. Os tamanhos de anêmona são muito menores do que aqueles 
em superfícies de rocha abaixo dos leitos de mexilhão (Sebens, 1977, 1981 ~) e em certas áreas, 
por exemplo, Mukkaw Bay, densidades de pequeno A. xanthogrammica aproximam-se às de A. 
elegantissima em Tatoosh Island. Embora a distribuição da anêmona seja irregular, os leitos de 
mexilhão são o único habitat onde muitos indivíduos podem dispor de 2 cm de diâmetro. Regular. 
 
FIG. 2. Tamanhos Anthopleura elegantissima em levantamentos quadradoins cama mexilhão, morango (diâmetro & 
SD significa centímetros) Island (Tatoosh Island) 1.973-1.976: barras representam 5 I SD; A, locais de cama de 
mexilhão intertidal alto e baixo (12 locais cada área de 0,3 m2); B, sites expostos a ação de onda pesada e sites 
protegidos (15 sites, cada i.6-m2 área); C, locais com mexilhões pequenos (I 5 cm) e mexilhões grandes (> 7 cm) (10 
sítios, cada um 1,1 m de área'); Nota Que os indivíduos dentro dos leitos de mexilhões grandes são maiores do que 
aqueles em camas de pequenos mexilhões; Este resultado pode Refletem a maior abundância de presas (infauna de 
melão) associada aos antigos leitos. 
 
FIG. 3. Tamanhos Anthopleura elegantissima em levantamentos cama mexilhão quadrado (diâmetro + SD significa 
centímetros), morango Ilha (Ilha de Tatoosh) 1973-1977; cada ponto representa dados de 40 amostras de quadrados 
(600-920 indivíduos Duais); barras representam f 1 SD. 
 
FIG. 4. Tamanho-frequência Distribuições De indivíduos em pesquisas com quadrados de mexilhão (40 sites, 4,4 m ') 
1973-1977 (Strawberry Island, Tatoosh Island): desvios médios e padrão para cada visita de amostragem são Dado na 
Fig. 3; Note que não existe uma mudança substancial na forma da distribuição, exceto que ela tende Para ampliar 
(aumento de variância) com o tempo; Esse comportamento é consistente com a conclusão de que o A população 
representa um único assentamento no inverno de 1972-1973, cujos indivíduos aumentaram em Tamanho e, em alguns 
casos, submetido a fissão nos anos subseqüentes. 
 
 
FIG. 5. O número de indivíduos em amostras de quadradoins Anthopleura elegantissima, em camas de mexilhão em 
Straw- Berry island (ilha de Tatoosh) 1973-1976: A, locais altos e baixos de cama de mexilhão intertidal (12 sites cada, 
1.3 m área); B, sites expostos à ação de ondas pesadas e a sites protegidos (15 locais cada, área de 1,6 m); C, sites 
com Pequenos mexilhões (<5 cm) e grandes mexilhões (> 7 cm) (10 locais cada, área de 11 mz); Note que a elevação 
dentro A camada de mexilhões parece ser o fator mais importante correlacionado com a população Densidade de 
Anêmonas. 
 
FIG. 6. Densidades de população de Anthopleura elegantissima (indivíduos m- ') em 10 quadrícula de mexilhões 
seleccionados Sites de pesquisa no lado exposto de Strawberry Island (Tatoosh Island): densidade média e confiança 
de 95 y0 os intervalos (barras) são mostrados para os 10 sites fisicamente semelhantes; note que há um aumento em 
relação a julho Densidade de pico de 1974 para a densidade de pico de julho de 1975 que pode corresponder à primeira 
onda de longitudinal Tissão na coorte. 
 
FIG. 7. Uma juvenil Anthopleura xanthogrammica (0,8 cm de diâmetro) sobre a válvula de um Mytilus californiunus 
dentro uma cama de mexilhão em Tatoosh Island (1973): se as taxas de crescimento são semelhantes aos observados 
em A. elegantissima, este indivíduo pode ser de 1 a 2 anos de idade. 
 
TABELA II. Anthopleura xanthogrammica tamanhos individuais e números de anémonas medidos em vários cama 
mexilhão Sites (1973-1976): os dados da Strawberry Island são já dos mesmos sites de 40 quadrados discutido para 
A. elegantissima; O assentamento parece ter sido extremamente irregular no espaço e no tempo; aviso prévio que a 
amostra da Mukkaw Bay contém uma muito elevada densidade ofvery pequena A. xanthogrammica e podia representa 
um acordo de 2 a 3 anos anterior. 
RESOLUÇÃO DE A. ELEGANTISSIMA EM ÁREAS DESMATADAS 
Foi possível seguir o assentamento e o crescimento subseqüente de anêmona por foto- 
Mapeamento gráfico nas áreas de remoção em torno de regimes clonais monitorados. Muito Smah 
indivíduos recém-aparecendo (2-4 mm de diâmetro) foram deixados no lugar, observados no 
campo Mapas e medidas. Eles costumavam aparecer em fendas e nas bases dos cravos E 
permaneceu na mesma posição ou movido apenas um pouco mais de vários meses. Deles as 
mudanças de tamanho podem assim ser registradas com muita precisão. A aparência de novos 
indivíduos foi extremamente irregular, com algumas áreas de remoção recebendo várias e outras 
nenhuma. Somente as áreas intertidal altas (+ 1,2 m a + 2,0 m), San Juan e Lopez, tiveram uma 
Abundância de indivíduos. Ao longo do período de 2 anos, estes apareceram como dois Cofres 
(Fig. 8) que aumentaram em diâmetro médio. A análise de variância mostrou Mudança de tamanho 
significativa ao longo do período de amostragem (coortes tratados separadamente) (F ,,,,,, = 21,13, 
P <0,001). Testes de comparação múltipla (SWK) mostraram significância aumentos de (P-c 0,05) 
apenas entre abril e junho, maio e junho, abril e julho, maio E julho e junho e julho de 1975 e entre 
janeiro, março e maio de 1976 (Todas as combinações). Os tamanhos médios não foram 
significativamente diferentes entre os dois anos Cofres para fevereiro de 1965 e janeiro de 1976 ou 
abril de 1965 e março de 1976, mas a A média de maio de 1976 foi significativamente diferente da 
de maio de 1975. 
A aparência de um indivíduo pode indicar liquidação desde o último período demonitoramento, ou 
crescimento de larvas previamente estabelecidas para um tamanho suficiente para ser notado. A. 
elegantissima libera gametas no final do verão até o início do outono (Sebens, 1977, 1981a; 
Jennison, 1978; 1979a, b). Os primeiros recrutas foram detectados (2-3 mm de diâmetro) em janeiro 
no San Juan Áreas. Esses indivíduos são muito grandes para ter metamorfoseado e liquidação real 
provavelmente ocorreu um mês ou dois antes. Siebert (1974) relata que larvas de planula são 0,25 
mm de comprimento, 4 a 5 dias após a fertilização e que posteriormente se alimentam. 
Assentamento E metamorfose nunca foram observados, mas as plantas de colonização devem ser 
z 0,5 Para 1,0 mm de diâmetro, metamorfoseando para uma fase de oito tentáculos como ocorre 
em Tealia crassicornis a 0,6 mm de diâmetro (Chia e Spaulding, 1972). 
A aparência de um grande número desses pequenos indivíduos de janeiro a maio 1975 e janeiro a 
março de 1976 indica que de novembro a março são os seus aprox. Período de colonização nas 
Ilhas San Juan. Observe que a curva de crescimento daqueles em O alto intermareal, San Juans, 
(Fig. 8) é muito semelhante ao das anêmonas no mexilhão Camas na Ilha Tatoosh (Fig. 3) sem a 
queda extrema e o encolhimento no inverno visto em As populações da superfície da rocha 
(Sebens, 1977). 
 
FIG. 8. Resolução e subsequente crescimento de Anthopleura elegantissima em áreas desmatadas em torno de seis 
Agregações clonais monitoradas (1976-1976) em Cattle Point, Ilha de San Juan e Iceberg Point, López Island, elevadas 
áreas intermareais: pontos são diâmetros médios (+ SD) E os números dos indivíduos aparecem Ao lado de cada 
ponto; Os números ao longo do eixo inferior representam novos indivíduos que aparecem nas seis áreas (0,3 M2 área 
total) por mês; barras representam & I SD. 
EMIGRAÇÃO DE ANTHOPLEURA ELEGANTISSIMA DAS CAMAS DE MUSSEL 
Áreas desmatadas nas bordas de bancos de mexilhões recebeu A. elegantissima emigrar da A 
própria cama de mexilhão enquanto pequenas mudanças ocorreram na margem inferior das 
mudanças (Tabela III). Poucas anêmonas foram vistas no centro da remoção e, portanto, aparece 
que as anêmonas na borda do leito do mexilhão vieram da própria cama, uma área com abundante 
Recrutas potenciais. Um teste de qui-quadrado foi aplicado aos dados, assumindo que o topo e As 
partes inferiores da remoção obteriam o mesmo recrutamento como hipótese nula. Dados a partir 
do final dos 23 meses corre mostraram significativamente maior (x2 = 10,98, P <0,005) Número de 
anêmonas na metade superior da remoção e as duas áreas experimentais foram, cada um 
significativo (2 2 = 4,92, P <0,05 e x2 = 6,06, P <0,025), bem. Dados de a fim das pistas 1Cmonth 
deu o mesmo resultado (x2 = 16,60, P <0,005). Dois das experiências (A. elegantissima de remoção 
3, Mytilus californianus remoção 2) não eram individualmente significativas, mas os outros dois 
(Anthopleura elegantíssima remoção 2, Mytilus Californianus remoção 3) tinham significativamente 
(x2 = 4,80, P '<0,05, X 2 = 8,00, P <0,005, Respectivamente) maior recrutamento para a metade 
superior. A borda da camada de mexilhão não mudar visivelmente em qualquer uma das áreas de 
remoção. Como os mexilhões não conseguiram ocupar Espaço fornecido pela remoção de 
anêmona, ainda que as anêmonas pudessem ocupar espaço Pela remoção de mexilhão, parece 
que a cama de mexilhão tem um grande efeito na anêmona distribuição. O inverso não é verdadeiro. 
Mudanças na posição de camas de mexilhão provavelmente ocorrem bastante independentes da 
presença de anêmonas. 
 
TABELA III Remoções experimentais em A. elegantissima e Mytilus californianus a partir adjacente 20 x 30 cm Áreas 
em Tatoosh Isiand (1973-1976): número total de anêmonas na área definida pela remoção original Em várias ocasiões 
após o início e número de anêmonas em contato com a borda do leito de mexilhão na parte superior O limite da área 
de remoção (aproximadamente os 20 y0 superiores do retângulo de remoção) são fornecidos; notar que O número de 
anêmonas na borda superior é geralmente maior do que a metade do número total de anêmonas na área; Esses 
indivíduos provavelmente migraram para fora da cama de mexilhão para a área limpa; T, total Anêmonas na área de 
remoção; M, anêmonas presentes ao longo do bordo do mexilhão. 
ANTHOPLEURA XANTHOGRAMMICA ÁREAS CLARIDAS 
A primeira área de remoção, iniciada em março de 1973, diretamente abaixo de um bem 
desenvolvido O leito de mexilhão em um ponto exposto de Strawberry Island continha 30 anêmonas 
por Outubro de 1976. Uma das primeiras chegadas cresceu de um diâmetro original de 7,5 cm para 
um pico de 16,5 cm de diâmetro. Esse resultado representa tanto a taxa de imigração média E o 
tamanho máximo alcançado por uma anêmona movendo-se para uma das áreas de remoção 
(Figuras 9, 10). 
O número real de anêmonas que entram nas áreas de remoção é dado para a Ilha Tatoosh E Shi 
Shi Beach (Fig. 9) não corrigidos para a área de superfície das áreas de remoção. De várias Das 
mudanças mostram um aumento inicial acentuado no número de imigrantes, refletindo a incursão 
de anêmonas muito próximas ou adjacentes às áreas de remoção (como nos meses de verão de 
1974 e 1975). As taxas de verão de 1975 foram altas em Tatoosh Island, mas não em Shi Shi De 
praia. As anêmonas que migraram para áreas de remoção incluíam grandes indivíduos limítrofes 
que deslocou a posição por apenas dezenas de centímetros e indivíduos pequenos que entram de 
Maiores distâncias. O tamanho médio de migrantes foi de 3,8 L 2,4 centímetros DP (n = 1121, 
incluindo todas as anêmonas, mas apenas 2.6 z 0.8 cm (N = 91) considerando apenas juvenis (<6,5 
cm, Sebens, 19Sla) (Fig. 11). 
Os experimentos de remoção foram de diferentes áreas de superfície e comparações de incursão 
A taxa foi assim feita como números. me2 - yr- *. Era evidente a partir do primeiro conjunto de as 
remoções de áreas próximas às camas de mexilhões bem desenvolvidas receberam mais 
imigrantes do que Áreas mais distantes. Áreas diretamente abaixo das camas de mexilhões 
também estavam mais densamente povoadas com anêmonas do que as mais distantes antes da 
remoção. FIG. 12 (de Sebens, 1981 ~) compara todas as áreas em Tatoosh e Shi Shi Beach 
corrigidas para área superficial e Data de início, plotada contra distância (D) do centro da área de 
remoção para O leito de mexilhão contíguo mais próximo. Claramente, as áreas mais próximas dos 
leitos de mexilhão as maiores taxas de imigração e as mais distantes. Um momento de produto de 
Pearson coeficiente de correlação de 0,71, significativa no nível P <0,01 nível, foi calculado para 
os dados. 
As taxas de crescimento (Sebens, 1977) foram calculadas para todos os indivíduos que poderiam 
ser identificados. Amarrado durante todo o período (Tatoosh Is.) (Fig. 10). Observe a diferença em 
áreas próximas ao Camas de mexilhão (1, 4, 5, 8, 10) em comparação com áreas mais afastadas 
dos leitos (2, 3, 6, 7, 9). Anêmonas nas áreas da Ilha Tatoosh ~ 0,5 m das camas (1, 4, 5, 8, 10) 
cresceram significativamente. cativamente mais rápido (mudança de diâmetro. diameter- original '' 
yr- r, média = 50,85 + 48,77 SD) do que aqueles em áreas em distâncias maiores (2, 3, 6, 7, 9) 
(média = 16,42 + 21,14 SD) V' ,, 45 = 9,39, P <0,005). Os incrementos de crescimento de um ano 
foram determinados para todos Anêmonas presentes de setembro de 1974 a outubro de 1976 e 
foram agrupadas por classes de tamanho. 
As taxas de crescimento de anêmonas nas áreas de remoção foram muito maiores (especialmente 
considerando anêmonas <8 cm de diâmetro) do que nas três áreas de mapa de controle (Sebens, 
1977). 
 
FIG. 9. Número de indivíduos em experiências Anthopleura xanthogrammica Áreas de remoção em Tatoosh Ilha (A) e 
Shi Shi Beach (B) 1973-1976: os números do site de remoção aparecem no início e no final De cada linha e 
correspondem ao mapa na Fig. 1 e aos dados nas Figs. IOe 12; Os números do site também aparecem Ao longo do 
eixo das ordenadas para indicar o número original de anêmonas em cada área antes da remoção; Note que depois de 
2 a 3 anos após a remoção, nenhuma das áreas se aproximou da densidade de população original; Além disso, a 
maioria dos recém-chegados são indivíduos muito pequenos (Fig. 11) e, portanto, as áreas são ainda maiores Da 
biomassa original; O aumento íngreme original em várias curvas provavelmente deve-se à incursão por Anêmonas 
presentes na borda da área de remoção logo após a remoção ter sido feita. 
 
FIG. 10. A taxa de crescimento de mapeados individuais Anthopleura xanthogrammica migrantes em remo- 
experimental áreas val; números no fim de cada linha são o número do local, seguida por um identificador de fim de 
aparência (tl, por exemplo, é o primeiro intoareal imigração); note que as maiores taxas de crescimento (aumento em 
diâmetro basal) usualfy ocorreu durante a Primavera e Verão, enquanto diminui coincidir com queda de inverno; 
números sítio correspondem aos ofthe mapa na Fig. 1 e para os dados nas Figs. 9 e 12; notar o elevado crescimento 
taxas de indivíduos em áreas perto de mexilhões (1,4, 5, 8, 10) e um menor crescimento em áreas> 0,5 m do camas 
(2, 3, 6, 7. 9). 
 
FIG. 11. Tamanho-frequencyhistograma de toda Anthopleura xanthogrammica de entrar em áreas de remoção 
experimentaisem Tatoosh ilha (1973-1976): a distribuição é constituída por alguns poucos indivíduos grandes que 
estiveram presentes nas bordas da área de remoção e teve posteriormente entrou na área e um pico de pequenos 
indivíduos que haviam vagaram partir de distâncias maiores, incluindo emigrantes de bancos de mexilhões nas 
proximidades; o diâmetro médio é de 3,8? 2,4 centímetros SD para todos os indivíduos e 2,6 + 0,8 centímetros SD para 
juvenis, de d 6,5 cm diâmetro. 
 
FIG. 12. taxa de imigração de Anthopleura xanthogrammica em áreas de remoção experimentais sobre TatooshIsland 
(T) e Shi Shi Beach (S) conspiraram contra distância do centro da área de remoção para o mais próximo cama mexilhão 
contíguos (de Sebens, 1981 ~): note que as maiores taxas de imigração ocorrer nas áreas mais próxima de mexilhão 
camas, em um ponto de morango Island (Tatoosh Island) exposta, e que o menor ocorrem onde mexilhões são 5-30 m 
distante (Tatoosh Island e Shi Shi Beach); esses dados são consistentes com a conclusão de que bancos de mexilhões 
servir como um local de liquidação e posterior fonte de imigrar juvenis. 
DISCUSSÃO 
RECRUTAMENTO 
Recrutamento larval de Anthopleura elegantissima parece ser uma ocorrência anual embora 
localmente desigual (Figs. 5, 8). Áreas entre-marés altas nas ilhas de San Juan localidades 
receberam liquidação em ambos 1975 e 1976, mas as seis áreas monitoradas diferiu grandemente 
em número de recrutas por unidade de área. Na costa exterior (Tatoosh IsIand) há houve evidência 
de recitInent anual, mas não parece ter sido um settle- maciço mento de A. elegantissima dentro 
do Mytih CNZ & ornianus camas em algum momento no final de 1972 para1973. A densidade de 
assentamento alta precoce nas porções superiores do leito do mexilhão e sobre o lado exposto da 
ilha sugere que as larvas se estabeleceram em um único pulso maciça à medida que atingiram a 
ilha a partir da direcção de prevalecentes ondas do oceano (Fig. 1). Subse- quent crescimento mais 
do que duplicou a média de diâmetro sobre a 3 anos seguintes (Fig. 2) e não há evidências de que 
uma porção da população foi submetido a divisão assexuada durante o inverno de 19761975 (cerca 
de 70:; da população julho 1974). 
O destino dos recrutas permanece desconhecida. Nas áreas de San Juan, que carecem de 
mexilhão camas, estabeleceram-se em fendas onde eles cresceram e, posteriormente, migrou, 
entrando em entre em contato com agregações clonais existentes. A grande diferença de tamanho 
entre tais novo recrutas e indivíduos existentes podem essencialmente impedir que o ex-adquiram 
áreas adequadas e clones estabelecimento de seu próprio. Recrutas em bancos de mexilhões em 
muitos locais expostos parecem ter pouca probabilidade de estabelecer agregações uma vez que 
tal agregações nunca existem em superfícies rochosas existentes nesses sítios. No entanto, a 
anêmona pode estabelecer quais são clones essencialmente fragmentados dentro do leito do 
mexilhão que persistem como enquanto que parte da cama em que eles estão localizados. Além 
disso, a cama de mexilhão infauna pode servir como uma fonte de rapina, especialmente durante 
os meses de inverno, quando a presa é menos disponível no plâncton. A grande diferença de 
tamanho entre anêmonas em camas de grandes mexilhões e aqueles em camas de pequenos 
mexilhões defende isso. Suchanek (1978) encontrado que as camas de mexilhões grandes conter 
um em fauna mais abundante e diversificada. Em maio 1976 z 5004 da população nos mexilhões 
foram de certo tamanho reprodutiva (> 1,6 cm). Assim, mexilhões podem ser habitats adequados 
para o crescimento e reprodução em costas expostas e podem mesmo servir como áreas de viveiro 
em ligeiramente mais protegidos Localizações. 
Anthopfeura elegantissima remoções nas bordas mais baixas de bancos de mexilhões na mais 
parte protegida de Tatoosh Ilha mostrou que a emigração de anêmonas de mexilhão camas e 
posterior criação de agregações clonais pode ocorrer rapidamente. Considerando a mudando a 
natureza de bancos de mexilhões nesta área (Paine, 1974), anêmonas dentro de camas pode 
representam uma importante fonte de novas agregações clonais em habitats recém-abertas. A 
população de anémonas vivem dentro de bancos de mexilhões persistir ao longo de muitos anos e 
pode mesmo propagar-se por fissão. Assim assentamento larval anual é desnecessária para lá a 
ser uma fonte constante de novos recrutas. 
Observações de Dayton. (1971) sugerem que há sempre individual A. elegantissima saindo de 
fendas de rochas. Esses indivíduos podem ter sido aqueles que cresceram a partir resolvido 
recentemente larvas, ou podem ter sido membros de clones estabelecidas que se encontraram em 
áreas de habitat inadequado. Em ambos os casos, é evidente que o indivíduo A. elegantissima 
pode melhorar a sua posição de selecção habitat secundário quer no juvenil ou estágio adulto 
maduro. 
Pequeno A. xanthogrammica (<2 cm) são encontrados apenas em bancos de mexilhões, 
geralmente em baixa densidades. No entanto, os remendos de cama mexilhão pode ser encontrado 
Anemone onde juvenil as densidades são tão elevadas como 19. m 2. Estas observações indicam 
que a exterior mexilhão costa camas são, provavelmente, sites de recrutamento larval para esta 
espécie também. Nenhum outro tipo de habitat examinados continham mais do que uma ou duas 
dessas pequenas anémonas por metro quadrado. Recrutamento de juvenis em áreas desmatadas 
de todas as anêmonas foi mais rápida em locais adjacentes a mexilhões. Após um ajustamento 
inicial de posição por grandes anémonas na fronteira com o local da remoção, mais movimento no 
local era por menores (81% de recrutas). Estes resultados indicam que a cama mexilhão é uma 
fonte importante de migração juvenis e que os juvenis se mover muito mais frequência e por 
distâncias maiores do que os adultos. 
O habitat juvenil de A. xanthogrammica, mexilhões, é também a presa adulto recurso. A. 
xanthogrammica lançamentos gâmetas no início do outono (Sebens, l98la). Plankto- larvas trófica 
desenvolver no plâncton e permanecer lá por pelo menos várias semanas (Siebert, 1974). 
Liquidação pode ser induzida por alguma sinalização que indica habitat adequado tipo, embora não 
haja nenhuma evidência experimental. Se as liquidações foram direcionadas para mexilhões, 
habitat juvenil adequado, o qual está fisicamente protegido e tem uma intrínseca fonte de rapina, é 
assegurada. Além disso, a migração para baixo da cama mexilhão traz juvenis em exatamente o 
local certo para capturar mexilhões desalojadas,o mais importante produto adulto presa (Dayton, 
1973; Sebens, 1977, 1982a). As taxas de crescimento de novo recrutados para áreas limpas foram 
muito mais elevados do que nas populações de controlo, indicando uma possível concorrência 
alimentos de adultos existentes (Sebens, 1977). 
Recrutamento anteriormente não foi estudado no campo para as espécies com Anemone de mar 
larvas planctônicas. Dunn (1977) mediu as taxas de libertação de chocou externamente Epiactis 
para o && um, movimento de juvenis, e sazonalidade da ninhada. Ottaway (1979) mediu a 
sazonalidade e as taxas de recrutamento e seguiu o crescimento e sobrevivência de pairava juvenil 
Actinia tenebrosa liberado da coelenterons adultos.A. tenebrosa é semelhante para ambas as 
espécies neste estudo em que juvenis mostram uma maior taxa de movimento, e deve lind habitat 
adequado entre estabelecidos, adultos de longa duração. 
 
COMPORTAMENTO DA SELECÇÃO DE HABITAT 
Anêmonas movendo ativamente sobre o intertidal (pequeno Anthopleura xanthogrammica, 
vagando solitário A. elegantissima) provavelmente está usando tanto física como biológi-pistas cal 
para dirigir seu movimento e para indicar quando um local apropriado tem foi encontrado. Factores 
que dirigem movimento em anémonas incluem luz (mediada pela zooxantelas (A. elegantissima, 
Pearse, 1974; Fredericks, 1976)), em direcção a actual(A. elegantissima, Pearse, 1974), a 
gravidade (Actinia tenebrosa (Ottaway & Thomas, 1971)) e contactar com outros anémonas 
(Anthopleura elegantissima (Francis, 1973a, b) e várias espécies do Caribe (Sebens, 1976b)). A. 
xanthogrummica também mostra uma positiva foto taxia, dependente zooxantelas, e ambas as 
espécies de se mover para baixo sob baixa condições de humidade (em maré aquários ciclo) 
indicando que estimula uma dessecação gravidade orientada movimento. Alimentação constante 
inibe o movimento em ambas as espécies (Dados Sebens, dados não publicados.). 
Seleção de habitat por ambas as espécies envolve a avaliação de características físicas e a 
detecção de, pelo menos, concorrentes espaciais conspecitic. O agonístico acrorhagial resposta 
em A. elegantissima (Francis, 1973a, b), provavelmente não muitas vezes fatal para qualquer das 
partes,serve como um mecanismo de avaliação de densidade. Indivíduos errantes são assim 
informados da presença de concorrentes (não-clonemates) e provavelmente pode mover o 
estabeleceu fronteiras clonais até que o espaço é encontrado que satisfaz os critérios físicos e 
carece de ocupantes anteriores. Embora a resposta acrorhagial de contacto individual em A. 
xanthogrummica é observado menos frequentemente, que também pode servir como uma 
avaliação de densidade Cue. Se tal for o caso, é evidente a partir das zonas densamente 
embalados adjacentes ao mexilhão camas que a pista não precisa ser atendida. Possivelmente, A. 
xanthogrammica em baixa densidade áreas pode reconhecer a presença de indivíduos conspecilic 
por um tentáculo e acror- contato hagial e espaço-se de acordo, mas ignorar a sugestão quando o 
espaço é extremamente limitante. 
Dadas as capacidades comportamentais de actinians, é provável que o pós-acordo migrações de 
A. xanthogrammica e A. elegantissima são dirigidos por pelo menos luz e estímulos dessecação. 
Movimento em regiões bem iluminados traria indivíduos para fora de sob obstruções (tais como 
adultos ou bordas da rocha) que iria certamente limitam photosyntese de algas simbióticas e que 
pode reduzir a disponibilidade de presas. Finalmente, indivíduo de crescimento, de fome, ou de 
alimentação de taxas pode determinar se deve ou não indivíduos permanecem in a particular 
location. Deterioration of a habitat or changes in location of the prey source may be sufficient to 
cause established adults to relocate. 
AGRADECIMENTOS 
Agradeço às seguintes pessoas por sua ajuda com a pesquisa e com a manuscrito: B. Churchill, D. 
Duggins, L. Francis, MAR Koehl, AJ Kohn, S. Libonatti-Barnes, A. Linder, T. Linder, J. Nelson, GH 
Orians, RT Paine, C. Quaife, CP Sebens, JM Sebens, CJ Slocum, TH Suchanek, BL Thorne, S. 
Waltz, B. Whitney, e D. Wood. Agradeço também A. 0. D. Willows, Diretor, Friday Harbor 
Laboratories, para o uso de equipamentos de laboratório e instalações, a Guarda Costeira dos 
Estados Unidos para o uso de facilidades na Estação Cabo Flattery Luz, Tatoosh Island, e o pessoal 
da estação de luz para generosa assistência. Esta pesquisa cumpriu parte dos requisitos para a 
Ph.D. tese, Departamento de Zoologia da Universidade de Washington e foi apoiado em parte por 
um Nacional de Ciência Fundação Dissertação Award Melhoria ao autor e pela National Science 
Fundação Grant N ° OCE 74 02307 para a RT Paine. 
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