FILO ARTHROPODA

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CENTRO UNIVERSITÁRIO MAURÍCIO DE NASSAU - UNINASSAU
AGRONOMIA
BIANCA BURGARELLI DA SILVA
DANIELA CARDOSO DE FIGUEIREDO
GABRIEL RAMALHO CORRENTE
KAMILLY HELOYSE DOS SANTOS SILVA
RAIENE ANTONIO DE MATOS
VITÓRIA FUKAMATSU MARIANO DA SILVA
ARTRÓPODES:
CARACTERÍSTICAS, CLASSIFICAÇÃO E SUA IMPORTÂNCIA PARA A AGRICULTURA
CACOAL
2024
BIANCA BURGARELLI DA SILVA
DANIELA CARDOSO DE FIGUEIREDO
GABRIEL RAMALHO CORRENTE
KAMILLY HELOYSE DOS SANTOS SILVA
RAIENE ANTONIO DE MATOS
VITÓRIA FUKAMATSU MARIANO DA SILVA
ARTRÓPODES:
CARACTERÍSTICAS, CLASSIFICAÇÃO E SUA IMPORTÂNCIA PARA A AGRICULTURA
Trabalho apresentado ao Curso de Agronomia
do Centro Universitário Maurício de Nassau -
UNINASSAU, como parte das exigências da
disciplina de Zoologia Agrícola.
Orientador: Dr. Mateus Aparecido Clemente
CACOAL
2024
RESUMO
O Filo Arthropoda representa mais de 80% de todas as espécies vivas de animais descritos.
São animais abundantes e diversificados que estão presentes em todos os ecossistemas do
planeta. Além disso, os artrópodes desempenham funções importantíssimas na natureza,
como a polinização, produção de derivados comerciais, além da alimentação de restos
vegetais, entre muitos outros. Este trabalho foi construído com o intuito de abordar os
aspectos gerais dos artrópodes, principalmente de seus subfilos. A pesquisa foi construída
através de materiais da internet como revistas acadêmicas, sites, artigos e livros.
Palavras-chave: Arthropoda, Chelicerata, Crustacea, Myriapoda, Hexapoda.
SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO.....................................................................................................................5
2. ARTRÓPODES....................................................................................................................6
2.1 ORIGEM DOS ARTRÓPODES....................................................................................6
2.2 PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS E CLASSIFICAÇÃO............................................. 7
2.3 SUBFILO TRILOBITOMORPHA.................................................................................. 9
2.4 SUBFILO CHELICERATA.......................................................................................... 10
2.4.1 CLASSE MEROSTOMATA................................................................................11
2.4.2 CLASSE PICNOGONÍDEOS.............................................................................11
2.4.3 CLASSE ARACHNIDA...................................................................................... 12
2.4.3.1 MORFOLOGIA E FISIOLOGIA................................................................ 12
2.4.2 PRINCIPAIS PRAGAS................................................................................ 13
2.4.3 IMPORTÂNCIA DAS ARANHAS NO CONTROLE BIOLÓGICO................ 14
2.5 SUBFILO CRUSTACEA............................................................................................. 15
2.5.1 MORFOLOGIA E FISIOLOGIA......................................................................... 18
2.5.2 IMPORTÂNCIA DOS CRUSTÁCEOS NA ECONOMIA E NO ECOSSISTEMA
AQUÁTICO.................................................................................................................19
2.6 SUBFILO MYRIAPODA............................................................................................. 21
2.6.1 CLASSE DOS QUILÓPODES...........................................................................21
2.6.1.1 MORFOLOGIA E FISIOLOGIA................................................................ 21
2.6.1.2 CLASSIFICAÇÃO: FAMÍLIAS...................................................................23
2.6.1.3 IMPORTÂNCIA ECOLÓGICA E ECONÔMICA........................................26
2.6.2 CLASSE DOS DIPLÓPODES........................................................................... 26
2.6.2.1 MORFOLOGIA E FISIOLOGIA................................................................ 27
2.6.2.2 IMPORTÂNCIA DOS DIPLÓPODES NA CICLAGEM DE NUTRIENTES31
2.7 SUBFILO HEXÁPODOS:........................................................................................... 32
2.7.1 CLASSE ENTOGNATHA...................................................................................34
2.7.1.1 ORDEM COLLEMBOLA...........................................................................34
2.7.1.2 ORDEM PROTURA..................................................................................36
2.7.1.3 ORDEM DIPLURA....................................................................................37
2.7.2 CLASSE INSECTA............................................................................................38
2.7.2.1 MORFOLOGIA EXTERNA....................................................................... 39
2.7.2.2 OS INSETOS E AS PLANTAS................................................................. 39
3. CONSIDERAÇÕES FINAIS...............................................................................................41
REFERÊNCIAS..................................................................................................................... 42
5
1. INTRODUÇÃO
O Filo Arthropoda é o grupo taxonômico mais diversificado, e está distribuído por
quase todos os ecossistemas. Basicamente são organismos invertebrados, ou seja, não
possuem vértebras e possuem um exoesqueleto rígido, além da presença de apêndices
articulados (patas, antenas) que pode ser diferente a depender do subfilo a que pertencem
Os Artrópodes são um importante grupo devido não somente a abundância destes, mas
também devido às repletas funções que seus indivíduos desempenham, como: degradação
de matéria orgânica, arejamento do solo e ciclagem de nutrientes (SANTOS, ALMEIDA &
ANTUNES, 2018). Os Artrópodes podem ser classificados em cinco subfilos:
Trilobitomorpha, Crustacea, Myriapoda, Chelicerata e Hexapoda (MAZZAROLO, 2009).
Em campo, compreender como estes organismos funcionam e quais as suas
características morfológicas e fisiológicas funcionam podem ajudar qualquer profissional a
empregar as técnicas corretas de manejo. No entanto, carece de materiais objetivos e
simplificados que possam apontar as principais características de cada grupo dos
artrópodes e sua importância com a economia e a agricultura.
Este manuscrito foi elaborado com o intuito de apresentar os aspectos gerais sobre
o filo arthropoda e seus respectivos subfilos, principalmente naqueles que têm relação
direta com a agricultura e os meios de produção agrícolas. Está dividido em: origem dos
artrópodes, onde será detalhada como os artrópodes conseguiram evoluir e se tornar um
imponente grupo taxonômico; principais características, onde será abordado sobre os
aspectos gerais do grupo, bem como sobre a sua classificação; subfilo trilobitomorpha;
subfilo chelicerata; subfilo crustacea; subfilo myriapoda; subfilo hexapoda.
6
2. ARTRÓPODES
2.1 ORIGEM DOS ARTRÓPODES
De acordo com Mazzarolo (2009), há mais de um bilhão de anos, nos mares do
período pré-cambriano, surgiram os primeiros organismos artrópodes através de,
provavelmente, um único e exclusivo ancestral anelídeo. Diversas análises morfológicas
baseadas em dados moleculares apontam para uma origem única do Filo Arthropoda -
denominada também como “origem monofilética”. Tal teoria é corroborada pelas diversas
características únicas e exclusivas que este grupo apresenta. Logo, presumiu-se que tais
caracteres surgiram a partir de um processo também chamado de “artropodização”, onde
esse ancestral anelidiforme sofreu modificações em sua morfologia como meio de se
adaptar a um novo ambiente e a condições extremas, a fim de sobreviver.
O Filo arthropoda está incluído no grupo maior denominado de Ecdysozoa,
tradicionalmente considerado como um grupo-irmão de Annelida: os Articulata
(NASCIMENTO, 2009). Diversas características compartilhadas entre os filos apontam uma
certa semelhança entre os mesmos, como a segmentação, o plano geral do sistema
nervoso e a forma como ocorre o desenvolvimento embrionário(EVOLUÇÃO DOS
ARTRÓPODES, 2024). Mazzarolo (2009) descreve que o ancestral artrópode no início do
processo de anagênese como um organismos de corpo circular alongado mole, formato
vermiforme formado por uma série de segmentos anelares iguais. Este indivíduo não
possuía apêndices, ou, talvez apresentasse apêndices rudimentares não articulados. Além
disso, provavelmente seu esqueleto fosse interno e líquido, com cabeça e corpo poucos
distintos. Então, como uma forma de se adaptar, este animal teria passado por diversas
transformações para “tornar-se um artrópode”.
A primeira etapa para o processo de artropodização deste animal está relacionada
com o surgimento do esqueleto externo - exoesqueleto - rígido, ocorrido através do
endurecimento de sua cutícula. Este exoesqueleto permitiu que este animal se protegeria
contra eventuais ataques de predadores e choques mecânicos. A segunda característica
evolutiva seria o desenvolvimento de apêndices articulados que, de início, teriam ocorrido
em pares em cada segmento formado no corpo do animal. O surgimento dos apêndices
teriam, a princípio, uma função locomotora que, posteriormente, transformaria seus
anteriores a fim de facilitar a alimentação. Tais apêndices, em conjunto com a musculatura
estriada, em feixes geralmente antagônicos, ajudaram este animal a se mover de forma
mais eficiente. Por fim, o mesmo teria passado por um processo de cefalização, onde sua
cabeça se distingue do restante do seu corpo, com uma concentração de estruturas
sensoriais que permitiram uma melhor percepção do ambiente (MAZZAROLO, 2009).
7
Brusca, Moore & Shuster (2018) apontam alguns dos parentes próximos dos
Artrópodes: Tardigrada e Onychophora. Estes três filos formam o clado Panarthropoda que,
por sua vez, representa um dos três grandes clados que formam os Ecdisozoários.
Atualmente, existem mais de um milhão de espécies de artrópodes vivos descritos, em
comparação com os 1.200 tardígrados e 200 onicóforos. As análises da filogenia molecular
sugerem que os onicóforos sejam o grupo-irmão dos artrópodes e que os tardígrados sejam
grupo-irmão dessa dupla (Figura 1).
Figura 1: Filogenia do Filo Arthropoda .
Fonte: Brusca, Moore & Shuster (2018)
2.2 PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS E CLASSIFICAÇÃO
A etimologia do nome Artrópodes vem do grego Arthropoda (“arthro” = articulação;
“podos” = pés) que significa literalmente “patas articuladas”. Esta é a característica que dá o
nome ao maior e mais diversificado grupo de seres vivos que existem no planeta (Figura 2).
Os artrópodes são invertebrados cosmopolitas e podem ser encontrados em praticamente
todos os ambientes do planeta Terra. Dentro dos invertebrados, é o único grupo a
apresentar indivíduos com a capacidade de voar e um dos poucos se adaptar a ambientes
secos (XAVIER, 2016). Os artrópodes representam cerca de 85% de todas as espécies
vivas de animais descritos (BRUSCA, MOORE & SHUSTER, 2018) (Figura 3). Além de
serem organismos altamente diversificados, os artrópodes desempenham papéis muito
importantes nos ecossistemas terrestres como na degradação da matéria orgânica,
arejamento do solo, ciclagem de nutrientes, entre outros (SANTOS, ALMEIDA & ANTUNES,
2018).
8
Figura 2: Variedade de Artrópodes.
Fonte: Xavier (2016)
Figura 3: Gráfico com o número de todas as espécies conhecidas no planeta e a proporção
dos grandes grupos em relação ao total.
Fonte: http://www.mzufba.ufba.br/WEB/MZV_arquivos/insecta.html
Pela sua grande diversidade, os artrópodes agrupam animais com diversos
diâmetros, como ácaros diminutos e alguns crustáceos com menos de 1 mm de
comprimento, até mesmo os caranguejos-aranhas que são encontrados no Japão que
possui um diâmetro de 4 m em suas pernas esticadas (BRUSCA, MOORE & SHUSTER,
2018). Santos, Almeida & Antunes (2018) descrevem as principais características que
trouxeram esse sucesso evolutivos para os Artrópodes: existência de um exoesqueleto
quitinoso e leve que permite a proteção destes animais contra a desidratação; corpo
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segmentado e apêndices articulados especializados em locomoção e alimentação; órgãos
sensoriais bem desenvolvidos, permitindo o organismo ter uma maior percepção do
ambiente; metamorfose com diferentes estádios de desenvolvimento, incluindo a fase larval,
que possui modo de vida diferente do adulto e, consequentemente, permite um melhor
aproveitamento de outros recursos alimentares e de espaço, reduzindo assim a competição
entre espécies; padrões comportamentais elevados, revelando em alguns casos uma
organização comunitária; e por fim, um sistema respiratório diverso, comumente chamado
de sistema traqueal.
Atualmente o Filo Arthropoda é classificado em: Trilobitomorpha, Crustacea,
Myriapoda, Chelicerata e Hexapoda (SANTOS, ALMEIDA & ANTUNES, 2018) (Figura 4).
Figura 4: Filogenia simplificada dos Artrópodes.
Fonte: http://www.mzufba.ufba.br/WEB/MZV_arquivos/arthropoda.html
2.3 SUBFILO TRILOBITOMORPHA
O subfilo Trilobitomorpha (Figura 5) (trilobitas e seus parentes) compreendem cerca
de 200.000 espécies. Viviam exclusivamente em ambientes marinhos e que atualmente se
encontram extintos. No entanto, por sua vasta distribuição geográfica e um exoesqueleto
formado por carbonato de cálcio, esses animais foram descobertos através de registros
fósseis (SANTOS, ALMEIDA & ANTUNES). De acordo com Lima (2015), os trilobitas foram
extintos a mais de 200 milhões de anos. No entanto, se faz importante entender sobre este
grupo para a correta compreensão dos processos que levaram à evolução dos artrópodes.
Estes animais viviam em abundância durante a era Paleozóica (período em que a
maior parte da Terra estava coberta por água salgada), e até os seus estágios larvais
10
deixaram um rico registro e possibilitou uma grande descoberta: as espécies possuíam três
período larvais antes de se tornarem adultas (MARTINS, 2024). Os trilobites possuem o seu
corpo dividido em três partes: cabeça, tórax e pigídio. Eram aquáticos detritívoros, ou seja,
se alimentavam de restos orgânicos, e possuíam a habilidade de enrolar o seu corpo,
fechando-no como uma verdadeira armadura. O corpo destes animais era repleto de
apêndices locomotores birremes (ramificados em duas partes), estando estes ausentes
somente no pigídio (LIMA, 2015). Além disso, a origem do nome Trilobitas vem dos sulcos
longitudinais que dividem o corpo em três lobos (MARTINS, 2024).
Figura 5: Subfilo Trilobitomorpha.
Fonte: https://www.passeidireto.com/arquivo/87587224/artigo-subfilo-trilobitomorpha
Na cabeça, o primeiro apêndice apresentava um par de antenas semelhantes
àqueles encontrados em crustáceos e hexápodes. Cada segmento do corpo apresentava
pares de apêndices ramificados semelhantes na forma, mas diminuindo de tamanho em
direção ao posterior. O ramo interno funcionava como uma perna e os externos
apresentavam franjas e talvez fossem brânquias. No entanto, de acordo com os registros
fósseis encontrados em que os ramos externos fossem preservados, os seus espinhos
duros sugerem que estes ramos também podem ter sido utilizados para cavar, filtrar ou
nadar, dependendo da espécie. Uma carapaça dorsal em forma de escudo se projetava
para fora do corpo na cabeça, possuindo também um par de olhos compostos dorsais
(MARTINS, 2024).
2.4 SUBFILO CHELICERATA
O subfilo Chelicerata contém mais de 113.000 espécies (SANTOS, ALMEIDA &
ANTUNES, 2018). Este grupo inclui as aranhas, os carrapatos, o caranguejo-ferradura e os
escorpiões (BLANKENSTEYN, 2010). O nome quelicerados refere-se ao fato destes
11
hexápodes possuírem quelíceras - apêndices utilizados principalmente na alimentação,
como pinças e garras (LIMA, 2015).
2.4.1 CLASSE MEROSTOMATA
A classe Merostomata é representada pelos euriptéridos (escorpiões aquáticos
gigantes), atualmente extintos, e pelos representantes da subclasse Xiphosura, conhecidos
como caranguejo-ferradura. Atualmente esse animais estão distribuídos no Oceano
Atlântico, na Costa do Japão, Índia e sul da Ásia quebanha a América do Norte, divididos
em cinco espécies (LIMA, 2015)
Os merostomados são conhecidos também como límulos, e o seu corpo é dividido
em cefalotórax e um abdome, que termina com uma espécie de cauda (Figura 6). O
cefalotórax é coberto por uma carapaça dorsal rígida como se fosse uma ferradura e possui
um par de quelíceras e cinco pares de apêndices locomotores. Os outros apêndices estão
localizados no abdome (LIMA, 2015).
Figura 6: Porção dorsal de um Xiphosura.
Fonte: LIMA, Daniel (2015)
Já na porção ventral destes animais, pode-se observar apêndices modificados com
uma função específica de guardar as brânquias e, durante a reprodução, suas larvas
segmentadas recebem o nome de larvas trilobitas, devido à semelhança entre elas e os
trilobitas, que já estão extintos (LIMA, 2015).
2.4.2 CLASSE PICNOGONÍDEOS
A Classe Pycnogonida representa popularmente as famosas aranhas-do-mar e são
animais com poucos milímetros de comprimento. Podem ser encontrados em todos os
oceanos, mas dificilmente pode-se observá-los em águas polares. São caracterizados pelo
seu corpo fino e por suas patas locomotoras longas e finas. No entanto, o que os torna
único dentro dos Artrópodes são seus metâmeros duplicados. Além disso, estes animais
apresentam dimorfismo sexual - ocorre quando as formas e/ou tamanhos entre machos e
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fêmeas diferem notavelmente, isto porque os machos apresentam patas ovígeras, que são
adaptadas para carregar ovos em desenvolvimento. A sua alimentação ocorre através de
fluidos de cnidários e outros invertebrados marinhos (Figura 7) (LIMA, 2015).
Figura 7: Pycnogonida macho, apresentando as patas ovígeras.
Fonte: LIMA, Daniel (2015)
2.4.3 CLASSE ARACHNIDA
Aracnídeos são o maior grupo dos quelicerados e abrange representantes como
aranhas, escorpiões, carrapatos e ácaros. Esses animais apresentam como características
mais marcantes a presença de seis pares de apêndices articulados (quatro pares de
pernas, um par de quelíceras e um par de pedipalpos) e a ausência de antenas e asas,
assim como a presença de um exoesqueleto de quitina. Esses animais se destacam por
serem, em sua maioria, predadores carnívoros, entretanto há também representantes
parasitas. São animais que apresentam sexos separados, fecundação interna e
desenvolvimento direto (SANTOS, 2024).
2.4.3.1 MORFOLOGIA E FISIOLOGIA
Aracnídeos apresentam corpo dividido em cefalotórax (prossoma) e abdome
(opistossoma) (Figura 8). Na região do cefalotórax estão concentradas as funções de
percepção, locomoção e alimentação. A região do abdome, por sua vez, combina funções
como trocas gasosas, digestão e produção dos gametas (SANTOS, 2024).
No corpo dos carrapatos e dos ácaros, não é possível perceber uma divisão clara
entre cefalotórax e abdome, sendo observado apenas uma única parte. Nos escorpiões,
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uma característica marcante é a presença de um prolongamento do abdômen
(pós-abdômen), conhecido popularmente como cauda. A cauda termina em um aguilhão, o
qual é usado para injetar o veneno no corpo de sua vítima (SANTOS, 2024).
Na região do abdômen das aranhas, é possível observar as fiandeiras, as quais
estão associadas a glândulas de seda. A seda é utilizada pelas aranhas para a fabricação
de teias, as quais são usadas, geralmente, para a captura de suas presas (SANTOS, 2024).
Aracnídeos apresentam estruturas especializadas na excreção, chamadas de
glândulas coxais e túbulos de Malpighi. Em algumas espécies, ambas as estruturas estão
presentes, enquanto em outras ocorre apenas uma delas. Em relação às trocas gasosas,
elas podem ocorrer por meio de pulmões laminares, traquéias ou ambos. As traquéias se
assemelham às que estão presentes nos insetos, caracterizando-se por serem tubos
revestidos de quitina pelos quais os gases se difundem (SANTOS, 2024).
O sistema nervoso dos aracnídeos é formado por um cérebro que é uma massa
ganglionar anterior localizada acima do esôfago. Os órgãos sensoriais dos aracnídeos são
bastante desenvolvidos. Dentre essas estruturas podemos citar a presença de cerdas
quimiorreceptores e mecanorreceptores e olhos simples, os quais sempre são formados por
uma córnea e um cristalino combinados, os quais são contínuos com a cutícula, porém se
apresentam mais espessos (SANTOS, 2024).
Figura 8: Morfologia de Aracnídeos.
Fonte: https://www.sobiologia.com.br/conteudos/Reinos3/bioartropodes4.php
2.4.2 PRINCIPAIS PRAGAS
Pensando agora no agronegócio temos como principais pragas sendo os ácaros que
são pequenos aracnídeos responsáveis por doenças em diferentes lavouras. Eles se
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desenvolvem na parte inferior das folhas, causando amarelecimento e rugas no tecido e
morte dos brotos. Existem diversas espécies de ácaros-praga que atacam diferentes
lavouras, como exemplo: Ácaro da Leprose dos citros (Brevipalpus phoenicis) a espécie é
caracterizada por possuir duas setas sensoriais e é disseminada para os citros pelo vento,
aves, insetos e pelo homem durante as práticas culturais; pertencente à família
Tarsonemidae, o ácaro branco (Polyphagotarsonemus latus) é encontrado em todas as
variedades de citros, principalmente em pomares de lima ácida, como o limoeiro Tahiti; o
ácaro da falsa ferrugem (Phyllocoptruta oleivora), da família Eriophyidae, é considerado
praga-chave dos citros em diversos países, incluindo o Brasil, devido a sua frequência e
danos causados às plantas (Figura 9).
Figura 9: Falsa ferrugem em citros.
Fonte: https://www.fundecitrus.com.br/pragas/acaros
2.4.3 IMPORTÂNCIA DAS ARANHAS NO CONTROLE BIOLÓGICO
Nas fazendas, as aranhas são predadores importantes que controlam as populações
de insetos, incluindo pragas que podem danificar as plantações. Compreender seu papel
nos ecossistemas agrícolas revela como eles podem ser usados como um agente de
biocontrole para limitar as populações de pragas, ou seja, ajuda a minimizar o uso de
defensivo agrícola por fazer controle biológico natural. Para determinar se as aranhas são
eficazes no controle biológico, é crucial conhecer a dieta dessas aranhas e se elas comem
pragas de cultivo. O tamanho relativo de algumas presas de insetos e a resistência de seu
exoesqueleto limita a capacidade das aranhas de mastigar mecanicamente sua comida,
então elas comem liquefazendo os restos de suas presas
15
2.5 SUBFILO CRUSTACEA
Os crustáceos, com mais de 60.000 espécies, têm tapete multicolorido no reino
animal. Desde as profundezas abissais até a terra firme, esses artrópodes ostentam uma
impressionante capacidade de adaptação, colonizando os mais variados habitats (COSTA,
2021). No ambiente aquático podem ser encontrados: camarões (Figura 10), nadadores
graciosos que filtram a água e alimentam diversos animais (MANTELATTO, 2011); lagostins
(Figura 11), criaturas majestosas, apreciadas por seu sabor e textura únicos; lagostas
(Figura 12), predadores imponentes que habitam as profundezas oceânicas; cracas (Figura
13), filtradores incansáveis que contribuem para a limpeza da água e servem de base para
outros organismos; krill (Figura 14), pequenos crustáceos que fazem parte da base da
cadeia alimentar marinha e alimento para baleias e outros animais. Já no ambiente terrestre
pode-se encontrar os tatuzinhos-de-jardim (Figura 15), decompositores diligentes que
auxiliam na reciclagem de nutrientes no solo (COSTA, 2021).
Figura 10: Camarão.
Fonte: https://www.mundoecologia.com.br/wp-content/uploads/2019/06/Camar%C3%A3o-6-1.jpg
16
Figura 11: Lagostins.
Fonte: https://meusanimais.com.br/alimentacao-do-lagostim/
Figura 12: Lagostas.
Fonte:
https://bichoincrivel.com/wordpress/wp-content/files/bichoincrivel.com/2023/08/lagosta-1024x683.jpg
17
Figura 13: Cracas.
Fonte: https://blogdopescador.com/wp-content/uploads/2022/06/cracas.jpg
Figura 14: Krill.
Fonte: https://files.agro20.com.br/uploads/2019/10/krill-3-1024x576.jpg
Figura 15: Tatuzinhos-de-jardim.
Fonte: https://www.coisasdaroca.com/wp-content/uploads/2020/12/tatu-2-1536x1164.jpg
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2.5.1 MORFOLOGIA E FISIOLOGIAOs Crustáceos apresentam algumas características marcantes que devem ser
mencionadas (Figura 16): Exoesqueleto Imponente: Fortificado com carbonato de cálcio, o
exoesqueleto dos crustáceos oferece proteção superior, como uma armadura natural,
comparado a outros artrópodes. Segmentação Eficaz: Divididos em cefalotórax e abdome
(ou cabeça, tórax e abdome), os crustáceos exibem uma organização corporal complexa e
eficiente. Apêndices Articulados: Pernas, antenas e outros apêndices articulados permitem
movimentos precisos, alimentação eficiente e interação versátil com o ambiente. Respiração
Adaptável: A maioria dos crustáceos respira por brânquias, absorvendo oxigênio da água,
enquanto algumas espécies terrestres desenvolveram mecanismos para respirar ar.
Reprodução Fascinante: A reprodução sexuada predomina, com fecundação interna e
desenvolvimento direto ou indireto, com fase larval em alguns casos. Cadeia Alimentar: Os
crustáceos ocupam diversos níveis tróficos, desde herbívoros e predadores, sendo peças
fundamentais no equilíbrio ecológico. Controle de Populações: Predadores naturais de
insetos e outros organismos, os crustáceos auxiliam no controle de populações e na
manutenção da harmonia ambiental. Decomposição Essencial: Espécies como os
tatuzinhos-de-jardim desempenham um papel crucial na decomposição de matéria orgânica,
liberando nutrientes para o solo e alimentando a vida vegetal. Filtração da Água: Crustáceos
como as cracas filtram a água, removendo partículas e impurezas, contribuindo para a
qualidade do ambiente aquático e a saúde dos ecossistemas. Os crustáceos apresentam
uma grande variedade morfológica, sendo considerados um dos grupos mais diversificados.
O menor crustáceo apresenta cerca de 100 µm, e os maiores, como o caranguejo-aranha
do Japão, apresentam até 4 m de abertura de pernas. Os Crustáceos existem há mais de
500 milhões de anos (COSTA,2021).
Sistemas Corporais: Sistema Digestivo, a maioria dos crustáceos possui um sistema
digestivo completo com boca, esôfago, estômago, intestino e ânus. A digestão é
extracelular, com enzimas secretadas pelo hepatopâncreas; Sistema Circulatório, os
crustáceos possuem um sistema circulatório aberto, onde o sangue é bombeado por um
coração tubular e banha diretamente os órgãos. O sangue é composto de hemolinfa, que
transporta oxigênio e nutrientes; Sistema Respiratório, os crustáceos aquáticos respiram por
brânquias, enquanto os crustáceos terrestres respiram por brânquias modificadas em
pulmões foliáceos; Sistema Nervoso, o sistema nervoso dos crustáceos é composto por um
gânglio cerebral ventral e nervos que se ramificam por todo o corpo. Possuem órgãos
sensoriais para visão, olfato, paladar, tato e audição; Sistema Excretor, os crustáceos
excretam através de glândulas antenais, que filtram o sangue e removem os resíduos
metabólicos; Sistema Muscular, possuem músculos estriados que se fixam no exoesqueleto
19
e permitem o movimento; Sistema Reprodutivo, a maioria dos crustáceos é dióica (sexos
separados), com fecundação interna. O desenvolvimento pode ser direto ou indireto, com
fase larval. Diversidade: Crustáceos podem ser encontrados em diversos habitats, como
água doce, água salgada e terra úmida (COSTA,2021).
Figura 16: Morfologia de um Crustáceo
Fonte: https://www.todoestudo.com.br/biologia/crustaceos
2.5.2 IMPORTÂNCIA DOS CRUSTÁCEOS NA ECONOMIA E NO ECOSSISTEMA
AQUÁTICO
Os crustáceos desempenham papéis muito importantes para o homem, como: fonte
de proteína para a população humana, especialmente em países costeiros (SILVA &
SANTOS, 2023); aquicultura, atividade econômica importante em muitos países, gerando
renda e emprego; exportação, são um produto de exportação importante para muitos
países; isca de pesca, Crustáceos menores, como krill, são usados como isca para pesca
(GONÇALVES, 2020); quimioterápicos, alguns compostos extraídos de crustáceos têm
propriedades anticâncer e anti microbianas (MOURA et al., 2006); ração animal, usados
 como ração animal na aquicultura e na produção de aves e suínos (SILVA & SANTOS,
2023).
Os crustáceos desempenham papéis essenciais e diversos nos ecossistemas
marinhos, aquáticos e terrestres. Sua importância inclui: Cadeia alimentar, muitos
crustáceos, como camarões, caranguejos e krill, são uma fonte vital de alimento para uma
variedade de animais, incluindo peixes, aves marinhas, mamíferos marinhos e outros
20
crustáceos. Eles sustentam níveis tróficos superiores e contribuem para a biodiversidade
dos ecossistemas; reciclagem de nutrientes, crustáceos desempenham um papel
fundamental na reciclagem de nutrientes nos ecossistemas aquáticos e terrestres. Por
exemplo, camarões e caranguejos se alimentam de matéria orgânica em decomposição,
ajudando a decompor detritos e liberar nutrientes valiosos de volta ao ambiente; Engenharia
de habitat: Algumas espécies de crustáceos, como os caranguejos eremitas e os camarões
almiscarados, desempenham um papel importante na engenharia de habitat ao cavar tocas
e buracos, o que cria micro-habitat para outras espécies utilizam como refúgio e proteção;
Controle de pragas, em ecossistemas de água doce e terrestres, certos crustáceos, como
os camarões de água doce, podem desempenhar um papel no controle de pragas,
alimentando-se de larvas de insetos e contribuindo para o equilíbrio ecológico; ciclagem de
carbono, crustáceos marinhos, como o krill, desempenham um papel importante na
ciclagem de carbono nos oceanos, ajudando a capturar e armazenar carbono na biomassa
e nos sedimentos marinhos. Esses são apenas alguns exemplos da importância dos
crustáceos nos ecossistemas. Sua presença e diversidade contribuem para a estabilidade e
resiliência dos ambientes naturais em todo o mundo (SMITH & JONES, 2022).
Embora os crustáceos não sejam tradicionalmente associados à agricultura, podem
desempenhar um papel indireto em certos aspectos. Por exemplo, alguns crustáceos, como
camarões de água doce, podem ser cultivados em sistemas integrados de aquicultura com
cultivos agrícolas, onde os resíduos dos crustáceos podem ser usados como fertilizantes
naturais para as plantas. Além disso, a farinha de crustáceos, feita a partir de resíduos de
processamento de crustáceos, pode ser utilizada como suplemento alimentar para animais
de criação, fornecendo proteínas e minerais. (INOQUE, SILVA & LIMA FILHO, 2018) No
entanto, seu uso direto na agricultura é limitado.
Os crustáceos desempenham um papel indireto na agronomia principalmente
através de sua contribuição para os sistemas de produção agrícola sustentável. Algumas
maneiras pelas quais os crustáceos podem ser importantes na agronomia incluem:
Fertilizantes orgânicos, os resíduos de crustáceos, como cascas de camarão ou
caranguejo, podem ser compostados e transformados em fertilizantes orgânicos ricos em
cálcio e outros nutrientes essenciais para o solo. Esses fertilizantes podem melhorar a
estrutura do solo e fornecer nutrientes para as plantas, promovendo assim o crescimento
saudável das culturas; controle biológico de pragas, algumas espécies de crustáceos, como
os camarões de água doce, podem ser utilizadas no controle biológico de pragas agrícolas.
Por exemplo, camarões podem ser introduzidos em campos de arroz para controlar larvas
de mosquitos, reduzindo assim a necessidade de pesticidas químicos; ração animal: Os
crustáceos são usados como ração animal na aquicultura e na produção de aves e suínos;
integração com aquicultura, a aquicultura de crustáceos, como a criação de camarões e
21
caranguejos, pode ser integrada com cultivos agrícolas em sistemas de aquaponia ou
sistemas de policultivo. Os resíduos dos crustáceos podem ser utilizados como fertilizantes
para as plantas cultivadas, criando um sistema de produção agrícola mais sustentável e
fechando os ciclos de nutrientes (SILVA & SANTOS, 2023).
Embora os crustáceos não sejam diretamente cultivados para fins agrícolas, sua
presença e utilização em sistemasagrícolas podem contribuir para práticas agrícolas mais
sustentáveis e eficientes (INOUE, SILVA & LIMA FILHO, 2018).
2.6 SUBFILO MYRIAPODA
O subgrupo Myriapoda compreende centopeias e milípedes, totalizando mais de
11.000 espécies. São divididos em Chilopoda, Diplopoda, Pauropoda e Symphyla. Todos
são terrestres, variando de milímetros a 38 cm, como o Milípede Gigante Africano
(SANTOS, ALMEIDA & ANTUNES, 2018). A seguir será descrito um pouco mais sobre os
Quilópodes e Diplópodes, classes de maior interesse para a Agricultura.
2.6.1 CLASSE DOS QUILÓPODES
Existem aproximadamente 1500 espécies de quilópodes, mas calcula-se que possa
chegar a 2800 espécies (BRUSCA e BRUSCA,2003) apud (AGUIRRE, 2011). No Brasil,
foram descritas aproximadamente 150 espécies (CHARGAS, JR,2003) apud (AGUIRRE,
2011). Eles variam em tamanho, cor e habitat, com uma ampla diversidade de formas e
características adaptativas. Os quilópodes, também conhecidos como centopeias, são
artrópodes terrestres pertencentes à classe Chilopoda dentro do filo dos artrópodes. Eles
incluem várias famílias, como a família Lithobiomorpha, Craterostigmorpha,
Scolopendromorpha, Geophilomorpha, e Scutigeromorpha (AGUIRRE, 2011).
2.6.1.1 MORFOLOGIA E FISIOLOGIA
Os quilópodes têm uma morfologia distinta que os diferencia de outros artrópodes, O
seu corpo é longo e segmentado por numerosos anéis ou segmentos, cada um contendo
um par de pernas. Os segmentos são fundidos em regiões distintas, a cabeça, o tronco e o
telson (ou cauda). Eles têm muitas pernas em comparação com outros artrópodes. Cada
segmento corporal, exceto o primeiro, geralmente carrega um par de pernas. Primeiro
segmento, abriga a cabeça que contém um par de antenas curtas na cabeça, que são
usadas para sentir o ambiente ao redor, detectar presas e outros estímulos sensoriais a
suas mandíbulas são fortes adaptadas para mastigar alimentos. Além disso, eles têm um
exoesqueleto resistente, chamado de cutícula que protege seus corpos e proporciona
suporte estrutural, já a parte final do corpo dos quilópodes geralmente é equipada com
22
estruturas defensivas, como garras venenosas em algumas espécies de centopeias. A
coloração dos quilópodes varia, mas muitas vezes eles têm uma coloração escura que
ajuda na camuflagem. Sua pele pode ser lisa ou ter espinhos e outras estruturas de defesa
(CUNHA, 2022).
Figura 17 : Morfologia de um Quilópode
Fonte:
https://www.mundoecologia.com.br/wp-content/uploads/2018/12/Lacraia-e-Centopeia-Caracter%C3%
ADsticas-F%C3%ADsicas.jpg
A fisiologia dos quilópodes compartilha algumas características com outros
artrópodes, mas também exibe adaptações específicas relacionadas ao seu estilo de vida e
hábitos alimentares. A maioria dos quilópodes respira através de estruturas chamadas
espiráculos, que estão localizadas ao longo do corpo e se conectam a um sistema de tubos
chamado traqueias. Esse sistema permite a troca gasosa, permitindo que o oxigênio entre e
saia do corpo. Já a parte de digestão tem um sistema digestivo completo, incluindo uma
boca com mandíbulas adaptadas para mastigar alimentos. Após a ingestão, os alimentos
são processados em um trato digestivo que inclui um estômago e intestinos, onde ocorre a
absorção de nutrientes. A excreção nos quilópodes é realizada principalmente pelos túbulos
de Malpighi, estruturas semelhantes a rins, que filtram resíduos metabólicos e excretam-nos
para o intestino para serem eliminados do corpo. Já a reprodução nos quilópodes pode ser
sexual ou assexuada, dependendo da espécie. A fertilização pode ser interna ou externa, e
algumas espécies exibem cuidado parental, como a proteção dos ovos. No entanto, existem
algumas variações na reprodução entre diferentes espécies de quilópodes. Após o
acasalamento, a fêmea pode depositar seus ovos em locais protegidos, como sob pedras
ou troncos em decomposição, onde são protegidos até a eclosão, algumas espécies
abandonam. É importante notar que existem algumas variações na reprodução entre
diferentes espécies de quilópodes, e algumas podem exibir comportamentos reprodutivos e
23
estratégias de cuidado parental diferentes. No entanto, o padrão básico de reprodução
sexuada é comum a muitas espécies de quilópodes.
Os quilópodes são classificados como carnívoros, que se alimentam principalmente
de uma variedade de pequenos animais, incluindo insetos, aranhas, vermes, minhocas e
outros artrópodes. Eles são predadores vorazes, caçando ativamente suas presas utilizando
suas mandíbulas fortes e garras venenosas para capturá-las e mobilizá-las. Sua dieta
carnívora é uma parte essencial de seu papel nos ecossistemas como controladores
populacionais de outras espécies e na reciclagem de matéria orgânica.
Os quilópodes são encontrados facilmente em todo o mundo, exceto em regiões
polares. Eles preferem habitats úmidos e escuros, como florestas tropicais, matas, áreas de
vegetação densa e solos úmidos. No entanto, algumas espécies também podem ser
encontradas em ambientes mais secos, como desertos, desde que haja locais com umidade
suficiente para sua sobrevivência. Eles tendem a se esconder em folhas caídas, sob
pedras, troncos em decomposição e em outros materiais orgânicos, onde podem encontrar
presas e proteção contra predadores.
2.6.1.2 CLASSIFICAÇÃO: FAMÍLIAS
A família lithobiidae é conhecida como centopeia de pedra. Essas centopeias têm
corpos mais curtos em comparação com outras famílias, mas suas pernas são
relativamente longas. Elas são comuns em ambientes terrestres, como florestas, jardins e
sob pedras, onde se alimentam de pequenos insetos e outros artrópodes. As centopeias da
família Lithobiidae são reconhecidas por suas mandíbulas fortes e adaptadas para capturar
presas (CALVANESE, SILVA, PEREIRA, SANTOS, 2014).
Figura 18: Lithobiidae
Fonte:https://bugguide.net/images/cache/IHV/HGH/IHVHGHBH9HGZ8LVZGLUZ7LNZGLBZXLNZ5L
UZUHAZ5L9Z7L4ZXLJHUHHREHVHEHYH6HHRILLR8HPZ4HEZMHAHZLBHZL5Z.jpg
24
A família Cryptopidae também conhecidos como centopeias criptopídeas. Essas
centopeias têm corpos achatados e pernas curtas, e são frequentemente encontradas em
ambientes de folhagem e solo, como florestas e áreas de vegetação densa. Elas são
predadoras ágeis, alimentando-se principalmente de pequenos artrópodes, como insetos e
aranhas (CALVANESE, SILVA, PEREIRA, SANTOS, 2014).
Figura 19: Cryptopidae
Fonte: https://live.staticflickr.com/1823/43118186372_4e1fe050a5_c.jpg
A família Scutigeridae é conhecida como centopeia-de-casa. Estas centopéias são
reconhecidas por suas pernas longas e corpos achatados, que lhes conferem uma
aparência distintiva. Elas são frequentemente encontradas em ambientes domésticos, como
porões, sótãos e outras áreas úmidas. Apesar de seu nome comum, as centopeias da
família Scutigeridae são inofensivas para os humanos e se alimentam principalmente de
insetos e outros pequenos artrópodes (CALVANESE, SILVA, PEREIRA, SANTOS, 2014).
Figura 20 : Scutigeridae
Fonte: SCUTIGERIDAE
25
A família Geophilidae conhecidos como centopeias-terrestres. Estas centopéias são
caracterizadas por seus corpos alongados e segmentados, com numerosas pernas curtas
Elas são adaptadas para viver em ambientes úmidos e subterrâneos, como solos florestais
e áreas de decomposição orgânica. As centopeias da família Geophilidae se alimentam
principalmente de minhocas, pequenos insetos e outros invertebrados encontrados no solo
(CALVANESE, SILVA, PEREIRA, SANTOS, 2014).
Figura 21: Geophilidae
Fonte: https://observation.org/media/photo/8285952.jpg
A família Scolopendridae é caracterizada por suas pernas longas e corpos
robustos, muitas vezes encontrados em ambientes tropicais. As centopeias dessa
família são conhecidas por serem grandes e predadoras agressivas, com veneno
poderoso para capturar suas presas (CALVANESE, SILVA, PEREIRA, SANTOS,
2014).
Figura 22 : Scolopendridae
Fonte: https://live.staticflickr.com/7394/11957469386_0b25aebbe5_b.jpg
26
2.6.1.3 IMPORTÂNCIA ECOLÓGICA E ECONÔMICAOs quilópodes desempenham papéis fundamentais na manutenção da saúde e da
funcionalidade dos ecossistemas terrestres, influenciando diretamente a ciclagem de
nutrientes, o controle de pragas e a estabilidade das cadeias alimentares e nos ciclos
biogeoquímicos são importantes no controle populacional de insetos e na manutenção do
equilíbrio dos ecossistemas. Eles desempenham um papel fundamental na cadeia alimentar
como consumidores secundários, ajudando a regular as populações de suas presas e
contribuindo para a reciclagem de matéria orgânica no solo (CUNHA, 2022). Fazem isso de
diversas formas como na decomposição são grandes decompositores, outra forma e no
controle de pragas muitas espécies de quilópodes são predadores naturais de pragas, como
larvas de insetos e pequenos invertebrados e de outros insetos que podem se tornar um
problema em determinados ambientes, como lavouras. Ao controlar as populações de
pragas, os quilópodes ajudam a manter o equilíbrio ecológico e desempenha papéis cruciais
na agricultura de várias formas
Eles também atuam como elo entre os produtores primários (plantas) e os
consumidores secundários e terciários (predadores). Eles consomem matéria vegetal e, por
sua vez, são consumidos por outros animais, transferindo energia ao longo da cadeia
alimentar por promover a decomposição da matéria orgânica e a aeração e oxigenação do
solo, facilitando o crescimento das raízes das plantas e a atividade microbiana benéfica a os
quilópodes contribuem para a saúde do solo, o que é fundamental para o sucesso das
atividades agrícolas. Solos saudáveis e bem estruturados podem resultar em melhores
rendimentos das culturas e redução dos custos com fertilizantes e outros insumos agrícolas
(CALVANESE, SILVA, PEREIRA, SANTOS, 2014).
2.6.2 CLASSE DOS DIPLÓPODES
Os diplópodes, também conhecidos como piolhos-de-cobra, gongos ou embuás, são
artrópodes pertencentes à classe Diplopoda. Eles são caracterizados por possuírem o corpo
alongado, cilíndrico ou levemente achatado, com a maioria dos segmentos do corpo
apresentando dois pares de pernas, totalizando trinta ou mais pares de pernas. A divisão do
corpo dos diplópodes pode variar, sendo geralmente dividido em cabeça e tronco, mas
alguns autores também consideram uma divisão em cabeça, tórax e abdome. (Campos,
2001).
A classe Diplopoda pertence ao subfilo Myriapoda, que também inclui os quilópodes,
sifílides e pauropoda. Os diplópodes são conhecidos popularmente como embuás,
gongolos, mil pés ou piolhos-de-cobra. Eles são considerados um dos grupos de artrópodes
27
terrestres mais antigos, com registros fósseis que remontam ao Ordoviciano, (ALMEIDA,
2017) período que ocorreu entre aproximadamente 488 a 443 milhões de anos atrás.
Os diplópodes da maioria das coleções zoológicas brasileiras ainda carecem de
refinamento taxonômico. Isso se deve em parte à escassez de taxonomistas especializados
na região Neotropical, que inclui o Brasil. A taxonomia dos diplópodes é um campo que
exige conhecimento especializado e detalhado, e a falta de especialistas pode dificultar o
processo de identificação e classificação correta das espécies. (INIESTA, BOUZAN, &
SOUZA, 2022)
O impacto dos diplópodes nos processos do solo é variável e depende das
características das espécies e do próprio sistema em questão. Através de sua atividade
alimentar e produção de fezes, esses invertebrados são capazes de produzir uma estrutura
granular importante em muitos tipos de solo, o que pode melhorar sua qualidade e aeração.
No entanto, o principal efeito dos diplópodes no ecossistema ocorre através de sua
atividade fragmentadora da serrapilheira. Eles se alimentam de material orgânico em
decomposição, como folhas e galhos caídos, fragmentando-o em partículas menores. Isso
estimula a atividade microbiana no solo, acelerando a decomposição da matéria orgânica e
influenciando indiretamente o ciclo de nutrientes no ecossistema (Correia & Aquino, 2005).
2.6.2.1 MORFOLOGIA E FISIOLOGIA
Os diplópodes são conhecidos pelo grande número de segmentos e pernas que
apresentam. Ao contrário das centopeias, que pertencem à classe Chilopoda, os diplópodes
da classe Diplopoda apresentam dois pares de pernas em cada segmento corporal. Seu
corpo é alongado e cilíndrico, e eles podem ter entre 25 e 100 segmentos, dependendo da
espécie (Muniz, 2019).
A cabeça dos diplópodes apresenta dois grupos de olhos simples, um par de
antenas, um par de mandíbulas e um par de maxilas. Essas características anatômicas são
características dos diplópodes e os distinguem de outros grupos de artrópodes, como as
centopeias.
Na maioria das espécies de diplópodes, o sétimo segmento apresenta apêndices
especializados em órgãos copulatórios. Após a cópula, a fêmea deposita os ovos em um
ninho e os protege. Um fato interessante sobre os diplópodes é que as formas larvais
apresentam apenas um par de pernas em cada segmento corporal. Essas larvas passam
por várias mudas antes de atingirem a forma adulta, durante as quais o número de
segmentos e pernas aumenta gradualmente. Esse processo de crescimento e
desenvolvimento, conhecido como metamorfose, é característico de muitos artrópodes,
incluindo os diplópodes.
28
Os diplópodes, ou piolhos-de-cobra, não são tão ativos quanto as centopeias e
geralmente se movem lentamente, sem fazer movimentos serpentiformes. Eles preferem
locais escuros e úmidos, como debaixo de troncos e pedras, onde encontram condições
adequadas para sua sobrevivência. os diplópodes têm um mecanismo de defesa
interessante: ao serem perturbados, eles enrolam seus corpos, formando uma espiral ou
uma "cobra" enrolada, daí o nome popular "piolho-de-cobra". Essa postura enrolada protege
seus segmentos mais vulneráveis, como a cabeça e as pernas, e pode desencorajar
predadores.
Figura 23: Cabeça Piolho-de-Cobra
Fonte: https://emsinapse.wordpress.com/2019/12/15/centopeias-x-piolhos-de-cobra-quem-e-quem/
Os diplópodes podem ser classificados em cinco tipos ecomorfológicos, que revelam
principalmente o tipo de habitat que exploram. São eles: habitantes de casca de árvores
(Figura 24), diplóides que vivem sob a casca de árvores, onde encontram um ambiente
protegido e úmido; Roladores (Figura 25), diplópodes que têm o hábito de rolar-se em
esfera quando perturbados. Eles geralmente vivem no solo e se alimentam de matéria
orgânica em decomposição; escavadores (Figura 26): diplópodes adaptados para escavar o
solo, onde podem encontrar abrigo e alimento; em forma de cunha (Figura 27): São
diplóides com o corpo em forma de cunha, que lhes permite penetrar em fendas e
cavidades no solo ou em outros substratos; perfuradores (Figura 28): são diplóides que
possuem adaptações para perfurar materiais como madeira ou folhas para se alimentar ou
construir ninhos.
29
Figura 24: Diplópodes habitantes de casca de árvores.
Fonte: https://www.biodiversity4all.org/taxa/47735-Diplopoda
Figura 25: Diplópodes roladores.
Fonte: https://www.thoughtco.com/habits-and-traits-of-millipedes-class-diplopoda-1968232
30
Figura 26: Diplópodes escavadores.
Fonte: https://brasilescola.uol.com.br/biologia/diplopodes.htm
Figura 27: Diplópodes em forma de cunha.
Fonte:
https://www.museubiodiversidade.uevora.pt/elenco-de-especies/biodiversidade-actual/animais/artropo
des/diplopodes/glomeris-marginata/
31
Figura 28: Diplópodes perfuradores.
Fonte: https://pt.wikipedia.org/wiki/Dipl%C3%B3pode
2.6.2.2 IMPORTÂNCIA DOS DIPLÓPODES NA CICLAGEM DE NUTRIENTES
De acordo com Lavelle et al. (1992), a interação da fauna do solo com
microrganismos e plantas é capaz de modificar funcional e estruturalmente o sistema do
solo, exercendo uma regulação sobre os processos de decomposição e ciclagem de
nutrientes. Em experimentos realizados em áreas plantadas com Betula sp., os autores
compararam áreas com e sem a fauna do solo e verificaram que na presença da fauna, a
vegetação cresceu até três vezes mais do que nas áreas sem fauna. Além disso, osautores
observaram que tanto o carbono (C) quanto o nitrogênio (N) foram influenciados pela
presença da fauna, permitindo uma assimilação mais rápida do último nutriente pela
vegetação, principalmente na primeira fase de crescimento.
Esses resultados destacam a importância da fauna do solo, incluindo os diplópodes,
na regulação dos processos biogeoquímicos do solo e na promoção do crescimento vegetal
por meio da decomposição da matéria orgânica e ciclagem de nutrientes.
A estratégia de se alimentar de detritos vegetais impõe uma severa limitação
nutricional aos diplópodes. Isso ocorre porque, ao chegarem ao compartimento da
serrapilheira, o material vegetal encontra-se empobrecido em nutrientes e outros compostos
orgânicos solúveis. Dessa forma, os principais compostos orgânicos disponíveis para os
diplópodes são aqueles que compõem a parede celular das plantas, como celulose,
hemicelulose e lignina (CORREIA & AQUINO, 2005).
Esses compostos são difíceis de serem digeridos, pois são complexos e requerem a
ação de micro-organismos simbiontes no trato digestivo dos diplópodes para que sejam
quebrados em componentes mais simples e absorvíveis. Assim, os diplópodes dependem
de uma associação simbiótica com micro-organismos para auxiliá-los na digestão desses
compostos e na obtenção de nutrientes essenciais para sua sobrevivência.
32
O baixo valor nutricional dos detritos vegetais é compensado pela elevada
disponibilidade desse recurso alimentar. Em muitos ecossistemas, especialmente em
florestas tropicais e em ambientes com alta produção de matéria orgânica, como pântanos e
áreas alagadas, até 90% da produção vegetal é incorporada ao subsistema decompositor,
incluindo a serrapilheira (CORREIA & AQUINO, 2005).
Essa alta disponibilidade de material vegetal em decomposição fornece uma fonte
constante de alimento para os diplópodes e outros organismos decompositores. Apesar do
baixo valor nutricional dos detritos vegetais, a quantidade disponível pode ser suficiente
para sustentar populações numerosas desses invertebrados, que desempenham um papel
crucial na decomposição da matéria orgânica e no ciclo de nutrientes nos ecossistemas
terrestres.
Devido ao baixo valor nutricional e à baixa eficiência de assimilação dos detritos
vegetais, os saprófagos, incluindo os diplópodes, ingerem grandes quantidades de
serrapilheira e produzem fezes na mesma proporção. Para compensar a pobreza
nutricional, esses organismos aumentam a taxa de ingestão. Além disso, as simbioses com
microrganismos de habilidade enzimática mais ampla permitem a digestão e o
aproveitamento parcial desses compostos. Estudos demonstraram que o extrato do tubo
digestivo do diplópode Polydesmus angustus era capaz de hidrolisar celulose, hemicelulose
e pectina. Essas enzimas eram muito provavelmente derivadas dos microrganismos
associados ao tubo digestivo dos diplópodes, que desempenham um papel crucial na
digestão dos detritos vegetais e na obtenção de nutrientes essenciais a partir deles
(CORREIA & AQUINO, 2005).
2.7 SUBFILO HEXÁPODOS:
O subfilo Hexapoda (Hexa=seis e Poda=pés) compreende o maior e mais diverso
grupo, com mais de 1 milhão de espécies (SANTOS, ALMEIDA & ANTUNES, 2018). Este
grupo destaca-se de todos os outros invertebrados porque, sem sombra de dúvida,
constituem o grupo mais diversificado do planeta. São os únicos invertebrados com a
capacidade de voar e os únicos invertebrados que passam por desenvolvimento indireto ou
metamorfose completa (BRUSCA, MOORE & SHUSTER, 2018). Os hexápodes possuem
três membros - cabeça, tórax e abdômen - e apêndices na cabeça e no tórax. Apêndices
abdominais são, em sua maioria, reduzidos ou ausentes (HICKMAN et al., 2016). São
divididos em dois grupos (classes): insetos e entognatos (Figura 29), no entanto,
popularmente são conhecidos todos por insetos (BLANKENSTEYN, 2010).
Os hexápodes evoluíram no ambiente terrestre, tendo os grupos aquáticos invadindo
logo depois por meio de uma série de adaptações comportamentais e modificações de seus
sistemas de troca de gases aéreos. O período Devoniano Inicial (412 milhões de anos)
33
apresenta hoje fósseis dos mais antigos hexápodes, no entanto, alguns poucos fósseis são
registrados do período Siluriano, apresentando caracteres semelhantes ao subfilo
hexapoda. De acordo com dados moleculares, este animais teriam surgido no período
Ordoviciano Inicial, há cerca de 479 milhões de anos atrás e, que a origem dos insetos
tenha ocorrido há 441 milhões de anos, no período Siluriano Inicial (BRUSCA, MOORE &
SHUSTER, 2018).
Figura 29: Cladograma mostrando as relações hipotéticas entre os Hexapoda
Fonte: HICKMAN et al. (2016)
Muitas sinapomorfias foram omitidas. As ordens Protura, Collembola e
Diplura são entognatha. Essas ordens, mais Thysanura, originaram-se
antes dos primeiros ancestrais com asas. As ordens Odonata e
Ephemeroptera formam Paleoptera, nas quais as asas ficam estendidas
lateralmente. As demais ordens apresentam asas que podem se dobrar
para trás sobre oabdome (Neoptera). A superordem Orthopterodea inclui as
ordens Orthoptera, Blattodea, Phasmatodea, Mantodea, Isoptera,
Plecoptera, Embiidina e Dermaptera. Hemipterodea inclui as ordens
Zoraptera, Psocoptera, Hemiptera, Thysanoptera e Phthiraptera; e a
superordem Holometabola compreende todas as ordens holometabolous
(HICKMAN et al., 2016).
34
2.7.1 CLASSE ENTOGNATHA
Os entognatos (Figura 30) possuem suas peças bucais afundadas em depressão na
cabeça (BLANKENSTEYN, 2010); mandíbulas com articulação única; apresentam, em sua
maioria ou todos os elementos antenais com uma musculatura intrínseca; são os únicos
hexápodes sem asas; não apresentam túbulos de Malpighi ou, quando presentes, são
pouco desenvolvidos e suas pernas são indivisas, ou seja, só apresentam um tarso
(BRUSCA, MOORE & SHUSTER, 2018). Os entognatos são divididos em três ordens:
Collembola, Protura e Diplura (HICKMAN et al., 2016).
Figura 30: Hexápodes entognatha - (a) Collembola; (b) Protura; (c) Japygina; (d) Artesanato;
(e) Zygentoma, traça-de-livro.
Fonte: BLANKENSTEYN, Arno (2010)
2.7.1.1 ORDEM COLLEMBOLA
Os colêmbolos constituem um dos grupos mais abundantes de artrópodes do solo,
podendo ser encontrados pelo menos mais de 100.000 indivíduos num metro quadrado.
São organismos cosmopolitas (SANTOS, ALMEIDA & ANTUNES, 2018) e possuem cerca
de 6.000 espécies já descritas. São animais diminutos, em sua grande maioria medem
menos de 6 mm (BRUSCA, MOORE & SHUSTER, 2018). São animais que habitam
ambientes úmidos ou locais com acúmulos de matéria orgânica, como composteiras e na
serrapilheira (folhas secas depositadas no solo das florestas) (BLANKENSTEYN, 2010). De
acordo com Rocha (2013), os colêmbolos possuem: máximo de oito omatídeos na mancha
ocular (unidades formadoras de olhos compostos); antena com primariamente quatro
artículos; abdome com seis segmentos, colóforo, retináculo e fúrcula (Figura 31).
Nos segmentos um, três e quatro é possível observar a presença de apêndices em
pares em sua face ventral, característica exclusiva do grupo, provavelmente oriunda de
pernas primitivas. No primeiro segmento abdominal, há uma estrutura denominada de
colóforo, uma espécie de tubo ventral que possui um par de vesículas eversíveis e que tem
como função primordial a absorção de fluidos e eletrólitos. O colóforo pode ter sua eficiência
35
reduzida quando exposta a condições estressantes do ambiente, principalmente
relacionadas a temperatura, salinidade e pH da água. É uma estrutura muito importante
quando a água do ambiente está presente apenas em forma de umidade.
No terceiro segmento abdominal observa-se a presença de outra estrutura chamada
de retináculo (tenáculo), que é formada por uma base e um par de distais que se acoplam
aos dentes da fúrcula para mantê-la justaposta ao abdome durante o período de repouso.
Por fim, no quarto segmento encontra-se a fúrcula, um órgão saltador em forma de furca,
sendo composta primariamente por umabase única (manúbrio) e dois ramos distais
(dentes) que terminam, cada um, em uma espécie de garra (mucro). Em alguns grupos de
Collembola, a fúrcula e o retináculo podem ser rudimentares ou ausentes, sendo
considerados adaptações das espécies em relação ao ambiente em que vivem no solo.
Uma vida epiedáfica torna a fúrcula bem desenvolvida, enquanto que, aqueles que vivem de
forma eudáficas apresentam essa estrutura e forma rudimentar ou ausente (ROCHA, 2013).
Figura 31: Morfologia de um colêmbolo
Fonte:
https://www.researchgate.net/figure/Figura-2-Morfologia-generalizada-de-um-colembolo-Lepidonella-z
eppelinii-ocorrente-em_fig4_311513286
Diferentemente de outros hexápodes, os colêmbolos respiram através de suas
cutículas e epiderme. A água é repelida pela cutícula e isso lhes permite viver em
ambientes úmidos sem que sejam sufocados. Além disso, estes animais apresentam um
sistema para se proteger de predadores bem eficiente. Quando estão em repouso, a fúrcula
é retraída sob o abdome e é mantida nessa posição com o auxílio do retináculo. Quando
estes se separam, a fúrcula se abre para baixo com tanta força, chocando-se contra o
substrato e o colêmbolo é atirado pelo ar. Alguns pesquisadores acreditam que os
36
colêmbolos possam ter evoluído através de neotenia (BRUSCA, MOORE & SHUSTER,
2018).
2.7.1.2 ORDEM PROTURA
A ordem Protura (Figura 32) contém cerca de 200 espécies descritas (BRUSCA,
MOORE & SHUSTER, 2018), alguns casos famosos são os cabeça de cone e bichos de
prata (SANTOS, ALMEIDA & ANTUNES, 2018). São animais que possuem apenas 2 mm e
tem uma aparência esbranquiçada. Não possuem olhos, espiráculos abdominais,
hipofaringe ou cercos. Os túbulos de Malpighi são pupilas pequenas. Possuem
componentes orais para aspiração, com mandíbulas semelhantes a estiletes. Suas antenas
são vestigiais e o primeiro par de pernas é carregado em posição elevada e usadas como
se fossem “antenas” substitutas. Na perna, os pré-tarsos possuem apenas uma garra. O
seu abdome possui onze segmentos e um telson (uma estrutura remanescente de seus
ancestrais, os crustáceos) de natureza não confirmada (Figura 33). Os três primeiros
segmentos do abdome possuem apêndices pequenos. Não é possível observar genitália
externa, mas os gonóporos masculinos (abertura que permite a saída dos gametas)
localizam-se sob um complexo fálico protraível no último segmento abdominal (BRUSCA,
MOORE & SHUSTER, 2018).
Figura 32: Ordem Protura
Fonte: https://www.biodiversity4all.org/taxa/83242-Protura
37
Figura 33: Morfologia de um Protura
Fonte: https://www.passeidireto.com/arquivo/78462487/notas-de-aula-entomologia-geral
Os protura são os únicos animais hexápodes com a capacidade de acrescentar um
segmento abdominal a cada muda, denominado de desenvolvimento anamórfico. Os outros
insetos possuem o desenvolvimento epimórfico, ou seja, a segmentação está concluída
antes da eclosão. Além disso, são animais raros e vivem no folhiço, nos solos úmidos e na
vegetação decompostas (BRUSCA, MOORE & SHUSTER, 2018).
2.7.1.3 ORDEM DIPLURA
A ordem Diplura (Figura 34) abriga cerca de 800 espécies, com fósseis datados do
período Carbonífero. São animais pequenos, medindo em torno de 4 mm e tem uma
coloração mais clara (BRUSCA, MOORE & SHUSTER, 2018). Estes animais são
desprovidos de olhos e asas (apterigotos) e suas antenas são do tipo moniliforme. O tórax é
pouco desenvolvido e possui abdome com dez segmentos. Além disso, possuem estilos,
glândulas protráteis e cercos (Figura 35). Podem ser encontrados em locais úmidos, sob a
casca das árvores, pedras, em detritos, em madeira podre e outros. São classificados em
duas famílias: “Japygidae (extremidade do abdome em forma de pinça) e a Campodeidae
(longas cerdas multiarticulares e canal glandular). São geralmente detritívoros e
micetófagos (Campodeidae) e carnívoros (Japygidae)” (KROLOW, 2009).
38
Figura 34: Ordem Diplura
Fonte: https://www.biodiversity4all.org/taxa/56215-Diplura
Figura 35: Morfologia de Diplura
Fonte: https://www.passeidireto.com/arquivo/78462487/notas-de-aula-entomologia-geral
2.7.2 CLASSE INSECTA
A classe Insecta é a classe com maior número de indivíduos, compreendendo mais
da metade das espécies eucarióticas descritas atualmente. Possuem mais de um milhão de
espécies descritas, habitando todos os ecossistemas existentes (SANTOS, ALMEIDA &
ANTUNES, 2018). Um dos fatores que levaram os insetos ao seu atual sucesso ecológico
está no seu exoesqueleto, estrutura que o protege contra a perda de água para o ambiente
terrestre. Em sua busca pelo néctar das flores, os insetos promoveram a polinização e a
diversificação destas no ambiente. Sabe-se atualmente que insetos e plantas co-evoluíram
através de adaptações conjuntas através de seus processos alimentares. Atualmente, pelo
menos dois terços das plantas necessitam dos insetos para realizar a polinização
(BLANKENSTEYN, 2010).
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2.7.2.1 MORFOLOGIA EXTERNA
O corpo dos insetos é dividido em três partes: cabeça, tórax e abdômen (XAVIER,
2016) (Figura 36). A cabeça dos insetos é uma unidade rígida, formada pela fusão de 7
segmentos e nela pode-se encontrar um par de antenas (BLANKENSTEYNS, 2010), um par
de olhos compostos relativamente grandes e, geralmente, três ocelos. A antenas tem uma
papel fundamental, funcionando como um órgão tátil, olfativo e, em alguns casos, auditivo.
As peças bucais são formadas por uma cutícula especialmente endurecida e possuem as
seguintes estruturas: um labro, um par de mandíbulas e um de maxilas, um lábio e uma
hipofaringe com forma de língua (HICKMAN et al., 2016).
Enquanto isso, o tórax é composto pelos segmentos protórax, mesotórax e
metatórax. Em cada um dos segmentos do tórax dos insetos há um par de pernas e, no
mesotórax e metatórax, há também um par de asas. As asas são formadas a partir da
epiderme e funcionam como prolongamentos cuticulares, é formada por uma dupla
membrana que contém veias que são compostas por uma cutícula mais grossa, servindo
para expandir as asas após a emergência da pupa e para dar maior resistência
aerodinâmica às asas. Embora os padrões dessas veias variem entre os diferentes táxons,
são relativamente constantes dentro de uma mesma família, gênero ou espécie, e servem
como um meio para a classificação e identificação (HICKMAN et al., 2016).
Figura 36: Morfologia de um inseto.
Fonte: https://planetabiologia.com/classe-insecta-caracteristicas-ordens-insetos-sociais/
2.7.2.2 OS INSETOS E AS PLANTAS
A propagação de numerosas espécies e a preservação da biodiversidade dependem
fortemente do processo crucial de polinização. Vários agentes desempenham um papel vital
neste fenômeno. Em vários ambientes, é evidente que os insectos e as plantas se envolvem
40
numa relação simbiótica, com os insectos a servirem como polinizadores primários. Ao
longo da história, esse vínculo mutualístico entre insetos e plantas com flores tem sido
observado. A atração das flores, incluindo sua forma, cor e perfume, é resultado do
processo co-evolutivo. Um exemplo de grupos específicos de insetos com adaptações
morfológicas para exploração de recursos florais é a relação entre borboletas e flores
orquídeas (FAVATO & ADRIAN,
41
3. CONSIDERAÇÕES FINAIS
Através das pesquisas realizadas e fontes consultadas, foi possível aprender sobre
a importância que o Filo Arthropoda desempenha no ecossistema. Com os chelicerata foi
possível observar suas ações no controle biológico de insetos, com os crustáceos foi
possível compreender a importância que eles desempenham para a economia da indústria
pesqueira, com os miriápodes foi possível ver como eles são imprescindíveis para que o
solo esteja saudável e com os hexápodes foi possível perceber a importância da polinização
para as plantas.
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REFERÊNCIAS
BLANKENSTEYN, A. Zoologia dos Invertebrados II. Florianópolis: Biologia/EaD/UFSC,
2010. 178p.
BRUSCA, R.C.; MOORE, W.; SHUSTER, S.M. Invertebrados. Tradução: Carlos Henrique
de Araújo Cosendey. 3ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018. 1252p.
COSTA, Pollyana Patricio. Zoologia. 1. ed. Curitiba: Intersaberes, 2021. E-book. Disponível
em: https://plataforma.bvirtual.com.br. Acesso em: 06 mar. 2024.
KROLOW, D.R.V. Estudo da macro e mesofauna do solo em um sistema de produção
de base ecológica. Tese (Doutorado em Ciências: Produção Vegetal) - Faculdade de
Agronomia Eliseu Maciel, Universidade Federal de Pelotas. Pelotas, p.75, 2009.
LEITE, G.L.D. Entomologia Básica. Montes Claros: Instituto de Ciências Agrárias,
Universidade Federal de Minas Gerais, 2011. 46p.
ROCHA, I.M.S. Colêmbolos (Arthropoda: Hexapoda: Collembola) numa área de
Caatinga do Nordeste Brasileiro. Dissertação (Mestrado em Sistemática e Evolução) -
Centro de Biociências, Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Natal, p.58. 2013.
SANTOS, M.; ALMEIDA, R.; ANTUNES, S.C. Artrópodes. Revista de Ciência Elementar,
Lisboa, v.6, n.2, p.1-5, 2018. Disponível em:
https://rce.casadasciencias.org/rceapp/art/2018/042/. Acesso em 10 de mar. de 2023.
XAVIER, L.A.R. Zoologia de Invertebrados e Parasitologia. Indaial,SC: Centro
Universitário Leonardo da Vinci – UNIASSELVI, 2016. 193p.
BOUZAN, Rodrigo. Diplopoda. ResearchGate, [s.d.]. Disponível em:
https://www.researchgate.net/profile/Rodrigo-Bouzan-3/publication/365611070_Diplopoda/lin
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ALMEIDA, Thaís. Taxonomia de Haematotropis JEEKEL, 2000 (DIPLOPODA
APHELIDESMIDAE: APHELIDESMINAE). INPA, 2017. Disponível em:
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GARCIA, A. C. F. et al. 2001. Biologia E Controle De Artrópodes De Importância
Fitossanitária (Diplopoda, Symphyla, Isopoda), Pouco Conhecidos No Brasil. Revista do
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43
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