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Neurofisiologia da Visão Responsável pelo Conteúdo: Prof. Esp. Henrique Barros Barroso Revisão Textual: Prof. Me. Luciano Vieira Francisco Vias Visuais e Córtex Visual Vias Visuais e Córtex Visual • Conhecer as vias visuais e as suas associações com respostas nervosas, tanto primitivas quanto de níveis superiores. OBJETIVO DE APRENDIZADO • Projeção Retinofugal. UNIDADE Vias Visuais e Córtex Visual Projeção Retinofugal A aferência visual do Sistema Nervoso Central (SNC) é a eferência retiniana. Em outras palavras, potenciais de ação, resultantes do processamento visual de nível inferior gerado pela retina que, através dos axônios das células ganglionares e for- mação do nervo óptico eventualmente chegarão ao córtex visual. A essa informação que sai da retina, através do nervo óptico, é dado o nome de projeção retinofugal – que sai da retina. Os axônios se projetam para inúmeras áreas do SNC, tanto para o córtex visual, para criar o sentido da visão tal como o conhecemos, quanto para regiões mais pri- mitivas do encéfalo, que participam de controles autônomos do corpo. De maneira geral, tais projeções podem ser segregadas em dois grandes gru- pos do sistema visual: o sistema antigo, que faz contato com áreas prosencefálicas basais, e o sistema novo, que leva os sinais visuais ao córtex visual primário, no lobo occiptal (GUYTON; HALL, 2017). Sistema Antigo Não é de interesse, neste momento de nosso estudo, abordar detalhadamente as projeções retinofugais do sistema antigo com profundidade, mas sim, saber quais são. Veremos, posteriormente, a influência de cada uma das projeções retinofugais no sistema visual, a saber: • Núcleos supraquiasmáticos do hipotálamo: participam do controle do ci- clo circadiano; • Núcleos pré-tectais do mesencéfalo: participam do controle de reflexo dos movimentos oculares, da miose pupilar e acomodação; • Colículo superior do mesencéflo: participa de rápidos movimentos oculares de reflexo a estímulos visuais periféricos; • Núcleo geniculado ventrolateral do tálamo: participa do controle das funções comportamentais do corpo. Entenda melhor as vias visuais, novas e antigas, assistindo ao vídeo “Neuroanatomia – Ner- vo Óptico (II Nervo Craniano) e o Sistema Visual | Neuroanatomia”. Disponível em: https://youtu.be/tZbMIhKuS78 Sistema Novo O sistema novo é constituído pelo nervo óptico, quiasma óptico, trato óptico, núcleo geniculado lateral, radiações ópticas e córtex visual. 8 9 A seguir, abordaremos apenas os três primeiros componentes do sistema visual novo, o nervo óptico, quiasma óptico e trato óptico. Nervo Óptico, Quiasma Óptico e Trato Óptico Nervo óptico é o nome dado ao segundo par de nervos cranianos. Origina-se na própria retina, em uma região conhecida como disco óptico. Visível à oftalmoscopia direta, o disco óptico não contempla fotorreceptores e é também conhecido como papila óptica, ponto cego, ou região de escotoma fisiológico ocular. Trata-se de uma estrutura formada pela convergência de aproximadamente 1,6 milhão de axônios de células ganglionares, saindo do globo ocular para formar o nervo óptico. Figura 1 – Corte transversal de crânio Fonte: NETTER (2019, p. 174) Assim que se forma, a partir do globo ocular, projeta-se posteriormente pela órbita ocular, imerso em tecido adiposo que a preenche, até o canal óptico, um forame da asa maior do osso esfenoide, que delimita a parede posterior da órbita. Figura 2 – Vista anterior da órbita Fonte: NETTER (2019, p. 16) Após sair da órbita, os dois nervos ópticos se encontram para formar o quiasma óptico. Disposto medialmente, é superior à hipófise, inferior ao hipotálamo e ante- rior ao infundíbulo hipofisário. 9 UNIDADE Vias Visuais e Córtex Visual As nossas retinas são divididas em nasais e temporais, com base na fóvea, de forma que, no quiasma óptico, as fibras das retinas nasais, de cada olho, cruzam para o lado oposto do crânio. A esse cruzamento é dado o nome de decussação. Dizemos, assim, que ocorre decussação parcial das projeções retinofugais ao nível do quiasma óptico. Importante! Conhecer a localização e constituição de fibras do quiasma óptico, bem como a locali- zação da glândula hipófise, é fundamental para compreendermos alguns quadros de perda de campo visual de nossos pacientes. Um tumor de hipófise, por exemplo, é uma causa clássica de hemianopsia bitemporal, já que a hipófise, alojada na cela turca do osso esfenoide, não tem para aonde crescer, senão para cima, pressionando a decussa- ção das projeções retinofugais nasais, no quiasma óptico. Uma lesão no nervo óptico do olho direito, por exemplo, não causaria o mesmo padrão de perda de campo visual. A partir dessa decussação, encontramos dois tratos, “[...] um agrupamento de axô- nios do SNC que possuem origem e destino em comum [...]”, (BEAR; CONNORS, 2017) os tratos ópticos, que se projetam, cada um, para o Núcleo Geniculado Lateral (NGL) do tálamo, ipsilateralmente. Como já estudado, o diencéfalo é delimitado pelo terceiro ventrículo, de forma que encontramos os tratos ópticos, logo abaixo da pia-máter, projetando-se poste- riormente pelas laterais do diencéfalo (terceiro ventrículo), do quiasma óptico, até o NGL, no tálamo do diencéfalo. Figura 3 – Corte sagital do encéfalo Fonte: NETTER (2019, p. 122) É importante salientar, desde já, que encontramos, em cada trato óptico, proje- ções retinofugais da retina temporal do olho ipsilateral, bem como projeções retino- fugais da retina nasal do olho contralateral. 10 11 Lesões no trato óptico acarretarão perda de visão do campo visual contralateral, uma con- dição conhecida por hemianopsia homônima contralateral. Entendendo melhor a clas- sificação, temos: hemianopsia (perda de parte do campo visual) homônima (mesmo lado) contralateral (do lado oposto do trato óptico). Esse arranjo de retinas faz com que cada NGL receba aferências do campo visual con- tralateral: o NGL direito recebe aferências de nosso campo visual esquerdo, enquanto o NGL esquerdo recebe aferências de nosso campo visual direito. Para entender melhor, faz-se necessário abordar, rapidamente, o conceito de cam- po visual, que pode ser entendido, de maneira ampla, como todo estímulo visual perceptível por nossos olhos. Ao fixar o olhar em um ponto fixo, tudo o que está à direita desse ponto fixo, percebido, portanto, com a visão periférica, pode ser cha- mado de hemicampo direito. Tudo aquilo que estiver à esquerda desse ponto, pode ser chamado de hemicampo esquerdo. O termo hemicampo pode, portanto, ser interpretado como “parte do campo visual”. Ainda, uma porção do campo visual percebido pelo olho direito se sobrepõe a parte do campo visual percebido pelo olho esquerdo. Essa área de sobreposição dos campos visuais é chamada de campo visual binocular. Figura 4 – Hemicampos visuais direito e esquerdo Fonte: Adaptado de BEAR e CONNORS (2017, p. 335) Células ganglionares em ambas as retinas que respondem a estímulos visu- ais no hemicampo visual direito projetam axônios no tracto óptico esquerdo. De forma similar, as células ganglionares que “veem” o hemicampo visual esquerdo se projetam no tracto óptico direito. 11 UNIDADE Vias Visuais e Córtex Visual Nessa Figura fica fácil de correlacionar os conceitos até então abordados. O hemi- campo direito estimula a retina nasal do Olho Direito (OD) e temporal do Olho Esquerdo (OE). O hemicampo esquerdo, por outro lado, estimula a retina nasal do OE e temporal do OD. Observe que as projeções retinofugais nasais decussam no quiasma óptico, de forma que o trato óptico contempla fibras responsáveis pela inter- pretação do hemicampo contralateral. Núcleo Geniculado Lateral Os núcleos geniculados laterais, direito e esquerdo são, como o próprio nome diz, dois aglomerados de corpos celulares (núcleos) encontrados no dorso do tálamo, lateralmente. Recebem a maior parte das eferências retinofugais, constituindo o pri- meiro local de sinapse, após a retina. Assimcomo os demais núcleos do tálamo, é uma “porta de entrada” para o córtex, neste caso, o córtex visual, no lobo occiptal. O NGL apresenta duas funções distintas: (i) retransmitir informações ao córtex visual, através do trato óptico; e (ii) controlar aquilo que será – ou não – transmitido ao córtex visual. Estudaremos ambas as funções, a seguir. Morfologia e Função do NGL Morfologicamente, à microscopia óptica, é possível identificar que o NGL é orga- nizado em seis camadas sobrepostas umas às outras, numeradas de 1 a 6, da camada mais ventral para a camada mais dorsal. Mesmo à microscopia óptica é possível, ainda, identificar que as duas camadas mais ventrais (1 e 2) do NGL apresentam corpos celulares maiores, em comparação às demais. Figura 5 – O NGL do Macaco Fonte: Adaptado de BEAR e CONNORS (2017, p. 338) O tecido foi corado para mostrar os corpos celulares, que aparecem como pontos de cor púrpura. Observe, em especial, as seis camadas e o tamanho maior das células nas duas camadas ventrais (camadas 1 e 2). 12 13 Essas duas camadas ventrais, 1 e 2, com neurônios grandes, são chamadas de camadas magnocelulares do NGL, enquanto as camadas mais dorsais, 3, 4, 5 e 6, com corpos celulares menores, são chamadas de camadas parvocelulares do NGL. Essa é uma separação peculiar, já que as células M, retinofugais, fazem sinapses apenas com as camadas magnocelulares do NGL, enquanto as células P, retinofugais, apenas com as parvocelulares. Importante! Lembre-se de que cada NGL recebe aferência da retina temporal ipsilateral e da retina nasal contralateral. Dessa forma, os axônios das células M e P, de cada olho, farão sinapses específicas com as camadas no NGL, tal como demonstrado na seguinte Figura: F igura 6 – Sinais oriundos da retina para as camadas do NGL Fonte: Adaptado de BEAR e CONNORS (2017, p. 339) Os axônicos da retina projetam-se, de modo que o NGL é excitado pela luz que atinge cada olho a partir do campo visual contralateral Observe que a organização das camadas é feita aos pares: enquanto células M do olho contralateral fazem sinapses na camada 1 do NGL, as células M do olho ipsila- teral fazem sinapses na camada 2. O primeiro par de camadas do NGL, dessa for- ma, processa aferências de células M do hemicampo contralateral ao próprio NGL. O segundo e terceiro pares de camadas (camadas 3-4 e 5-6), por sua vez, processam aferências de células P do hemicampo contralateral. Além dessas seis camadas do NGL, foram descobertas, posteriormente, outras seis camadas de minúsculos neurônios, encontrados ventralmente, sobre cada uma das seis camadas. Chamadas de camadas coniocelulares do NGL, numeradas de K1 a K6, recebem aferência retinofugal da mesma retina de sua camada superior (ipsi ou contralateral) de parte dos 5% da população de células ganglionares não P e não M; projetando-se também ao córtex visual (BEAR; CONNORS, 2017). 13 UNIDADE Vias Visuais e Córtex Visual Figura 7 – A organização do NGL Fonte: Adaptado de BEAR e CONNORS (2017, p. 340) (a) Os sinais das células ganglionares chegam a diferentes camadas do NGL. (b) Uma fina camada coniocelular (mostrada em cor-de-rosa) é observada ventralmente a cada uma das seis camadas principais. Da mesma maneira que estudamos Campos Receptivos (CR) de Células Bipolares (CB) e de Células Ganglionares (CG), os neurônios do NGL também apresentam CR que são praticamente idênticos aos das CG que os alimentam. Tal fato, aliado à organização morfológica do NGL, evidencia o caráter de processamento visual em paralelo das aferências retinofugais. As informações advindas da retina são segregadas em grupos (parvo e magno- celulares) e retransmitidas ao córtex visual também de maneira segregada. Há, na transmissão da informação coletada, manutenção da posição relativa dos objetos nos campos visuais. O NGL, além de retransmitir informações, controla aquilo que será – ou não – retransmitido ao córtex visual. São dois os mecanismos, sempre inibitórios, que exercem essa função: i) fibras corticofugais, e ii) áreas reticulares do mesencéfalo (GUYTON; HALL, 2017). Cerca de 80% dos sinais de entrada do NGL vêm do córtex visual (BEAR; CONNORS, 2017). Significa, em última análise, que o próprio córtex visual controla a informação que quer receber do NGL. O mecanismo de feedback corticofugal (“que vem do córtex”) desempenha papel central no mecanismo de atenção aos objetos, suprimindo estímulos visuais não interessantes em uma situação de atenção visual. Além dos estímulos corticofugais, o NGL recebe sinais de controle de áreas reti- culares do mesencéfalo, associadas também à atenção, evidenciando que o visto é influenciado pela forma como nos sentimos (BEAR; CONNORS, 2017). Retinotopia Cada NGL recebe informações visuais acerca de seu hemicampo contralateral, preservando ainda, de forma segregativa, células de tipos M e P. 14 15 Outra característica peculiar da organização do NGL é que, além da segregação do tipo de células ganglionares, preserva também a distribuição espacial dos objetos percebidos pelas retinas, nos campos visuais. Para ilustrar melhor esse conceito, imagine que uma pessoa observa, com a sua visão periférica, em seu hemicampo direito, uma caneta, colocada sobre uma mesa. Se a caneta está no hemicampo direito, estimula a retina nasal do OD e a retina temporal do OE, simultaneamente. As células M, das retinas citadas, farão sinapses com o NGL contralateral ao hemi- campo (NGL esquerdo); enquanto as células M da retina nasal do OD farão sinapses com a camada 1 do NGL, as células M da retina temporal do OE farão sinapses com a camada 2. Essas duas camadas diferentes do NGL receberão tal estímulo visual de forma alinhada. Seguindo a linha de raciocínio de nosso exemplo, a tampa da caneta será inter- pretada tanto pela camada 1, quanto pela camada 2 do NGL. Cada área, de cada camada do NGL que interpreta a tampa da caneta, é adjacente uma à outra. Nesse sentido, a outra extremidade da caneta, por exemplo, será também processada pelas camadas 1 e 2 do NGL, mas em áreas adjacentes diferentes das que processarão a ponta da caneta. É como se o NGL preservasse a orientação espacial do hemicam- po, em seu processamento. A essa característica, que será preservada até o córtex visual primário, é dado o nome de retinotopia, e à organização retinotópica, sobre todas as aferências retinianas, é dado o nome de mapa retinotópico. Figura 8 – O mapa retinotópico no córtex estriado Fonte: Adaptado de BEAR e CONNORS (2017, p. 343) (a) Locais vizinhos na retina projetam para locais vizinhos no NGL. Essa representação retinotópica está preservada na projeção do NGL para V1. (b) A porção inferior de V1 representa a metade superior do espaço visual, e a porção superior de V1 representa a metade inferior do espaço visual. Observe, também, que o mapa é distorcido, com maior quantidade de tecido dedicada à análise do campo visual central. Mapas semelhantes são encon- trados no colículo superior, no NGL e em outras áreas corticais visuais. Algumas considerações importantes devem ser feitas acerca do mapa retinotó- pico: a primeira, visível na Figura 8, é de ser distorcido. Na retina periférica, muitos 15 UNIDADE Vias Visuais e Córtex Visual fotorreceptores convergem para uma única CG, proporcionando grandes CRs. Na fóvea, por outro lado, a proporção entre cones e CG é de 1:1, gerando um CR menor. Muito embora, portanto, o CR da visão central seja menor, há quantidade absurdamente maior de CG da retina central que enviam eferências para o NGL e para o córtex visual do que da retina periférica. Vale ressaltar que tais imagens não são efetivamente projetadas, nem no NGL, nem no córtex visual. Os axônios das CG não emitirão luz no NGL, formando uma imagem, mas sim, realizarão sinapses quí- micas, indicando, quimicamente, a percepção do estímulo visual. O mapa retinotó- pico é, dessa forma, um estudo de onde os objetos do campo visual são processados nessas estruturas(NGL e córtex visual). Córtex do Telencéfalo A informação visual, após passar pelo NGL, direciona-se, através das radiações ópticas, para o córtex visual primário. Antes, contudo, de discutirmos como acon- tece o processamento cortical da visão, faz-se necessário um breve detalhamento sobre o próprio conceito de córtex. Córtex: [...] camada externa como a casca de uma árvore ou fruta, ou ainda a camada exter- na de um órgão ou outra estrutura, em contraposição à sua substância interna. Fonte: Dorland Dicionário Médico, 1997 Em Ciências Biológicas, portanto, córtex pode referir-se a uma miríade de regi- ões, de órgãos diferentes, tais como o córtex renal, o córtex adrenal, ou mesmo à região cortical do cristalino. Em Neurociências, o termo córtex é empregado para designar a região cortical do telencéfalo, que se distingue de sua região medular por estar repleta de massa cinzenta, ou, em outras palavras, neurônios. Existem vários tipos de córtices, tais como o córtex olfatório, hipocampo e ne- ocórtex. Sob tal perspectiva, mais especificamente, o termo córtex, ou córtex ce- rebral, é genericamente empregado para se descrever o neocórtex do telencéfalo – foco de nosso objeto de estudo daqui em diante. Organização Cortical O córtex cerebral humano é laminar; significa que os seus neurônios são orga- nizados em camadas. Sendo em seis, são numeradas em algarismos romanos, da camada mais externa para a mais interna. A camada mais superficial, chamada de camada molecular, ou simplesmente cama- da I, consiste em uma zona sem corpos celulares e faz contato direto com a pia-máter. As demais camadas (II, III, IV, V e VI) são densamente constituídas de neurônios, sendo que, pelo menos, uma das quais apresenta neurônios piramidais, cujos longos dendri- tos, os dendritos apicais, projetam-se para a camada I, onde se ramificam. 16 17 No início do século XX, o neuroanatomista Korbinian Broadmann, com base no estudo da citoarquitetura do neocórtex, ou seja, na organização dos neurônios do córtex cerebral nessas seis camadas, identificou padrões diferentes, que se segre- gavam em regiões delimitadas. Com base nesses padrões identificados, criou um mapa citoarquitetônico do neocórtex, dividindo-o em áreas – as famosas áreas de Broadmann. “O que Broadmann supunha, porém não pôde demonstrar, era que áreas corti- cais distintas executam funções diferentes. Atualmente, temos evidência de que isso é verdade”. (BEAR; CONNORS, 2017) F igura 9 – Mapa citoarquitetônico de Brodmann do córtex cerebral humano Fonte: BEAR e CONNORS (2017, p. 210) As áreas de Broadmann, portanto, delimitadas de acordo com a organização dos neurônios pelo córtex cerebral, apresentam funções distintas no organismo. A área 17, por exemplo, é o córtex visual, região que recebe todas as aferências geniculofugais (“que saem do NGL”), enquanto a área 4 é o córtex motor, respon- sável por controlar os movimentos de nosso corpo. Enquanto o córtex visual rece- be informações visuais, o córtex motor cria informações motoras. Com base nessa diferença de funções dos córtices, criou-se ainda uma classificação de acordo com o seu tipo de função. Áreas sensoriais primárias são córtices responsáveis por receber aferências sen- soriais. No caso do córtex visual, por exemplo, dizemos que a área 17 de Broadmann é o córtex visual primário, que recebe, portanto, as eferências geniculofugais. Áreas sensoriais secundárias são responsáveis pela análise da informação sen- sorial recebida pelos córtices primários. Áreas motoras controlam os nossos movimentos voluntários, tal como a área 4 de Broadmann, o córtex motor primário. Por fim, as áreas de associação, “lar” da mente consciente, extremamente desenvolvidas nos seres humanos, são responsáveis pela nossa consciência, pelos nossos sentimentos e comportamentos. 17 UNIDADE Vias Visuais e Córtex Visual Córtex Estriado Conhecido como córtex estriado, ou V1, a área 17 de Broadmann consiste no córtex visual primário, ou seja, é a região do neocórtex (córtex cerebral) que recebe, de forma retinotópica, as aferências visuais. Histologicamente, apresenta citoarquitetura similar ao restante do neocórtex, mas com 9 camadas de neurônios. A fim de se manter a classificação de Broadmann, tais camadas foram segregadas em apenas 6, numeradas em algarismos romanos, da camada mais superficial (I), para a camada mais profunda (VI). Figura 10 – A citoarquitetura do córtex estriado Fonte: Adaptado de BEAR e CONNORS (2017, p. 344) O tecido foi submetido à coloração da Nissl para mostrar os corpos celula- res, que aparecem como pontos de cor púrpura. A camada IV, como se faz possível observar em corte histológico da Figura 10, é dividida em A, B e C, sendo a camada IVC, por sua vez, subdividida ainda em α e β. Basicamente, encontramos dois tipos principais de neurônios no córtex estriado: i) células piramidais, cujos axônios se projetam tanto em direção à pia-máter, alcan- çando a camada I do neocórtex, quanto em direção à substância branca, abaixo da camada VI, comunicando-se, assim, com regiões fora do córtex estriado; e ii) células estreladas, pequenos neurônios que, como o próprio nome sugere, apresentam o formato de estrelas. Vimos que o NGL recebe eferências retinofugais, segregando o processamento dessas informações através de suas seis camadas. Vimos também que a eferência geniculofugal, a partir das radiações ópticas, chega ao córtex estriado, no lobo occiptal. Diferentemente do NGL, contudo, nem todas as seis camadas do córtex estriado receberão informações visuais. Importante! Enquanto, no NGL, todas as seis camadas recebem eferências retinianas, nem todas as camadas do córtex estriado receberão eferências geniculofugais. 18 19 Vimos também que são encontrados, no NGL, três tipos de neurônios: i) magno- celulares; ii) parvocelulares; e iii) coniocelulares. Enquanto os axônios das camadas magnocelulares do NGL (camadas 1 e 2) fazem sinapses com a camada IVCα, os axônios das camadas parvocelulares do NGL (camadas 3, 4, 5 e 6) fazem sinapses com a camada IVCβ do córtex estriado. Os axônios dos neurônios coniocelulares fazem sinapses com as camadas I e III. As camadas IVCα e IVCβ estão parcialmente sobrepostas, de modo a preservar, no córtex estriado, o mapa retinotópico. Você se lembra de nosso exemplo da caneta, colocada sobre a mesa e vista pelo hemicampo direito? Para que você não se perca ao longo de seu estudo, daremos continuidade neste exemplo conforme estudarmos os diferentes níveis de processamento visual, seguindo estas sinapses da via magnocelular: • Hemicampo direito: estimula as retinas nasal do OD e temporal do OE; • Células M: • Nasal OD: projeta-se para a camada magnocelular 1 do NGL contralateral (NGL esquerdo); • Temporal OE: projeta-se para a camada magnocelular 2 do NGL ipsilateral (NGL esquerdo) – o NGL esquerdo é responsável pelo processamento do hemi- campo contralateral. • Eferência geniculofugal: camadas magnocelulares 1 e 2 do NGL projetam-se para a camada IVCα do córtex estriado. Os neurônios das demais camadas, conforme a Figura 11, organizam-se perpen- dicularmente à superfície cortical. Esse arranjo possibilita um alinhamento do mapa retinotópico às demais camadas do córtex estriado. Figura 11 – A morfologia dendrídica fe algumas células no córtex estriado Fonte: Adaptado de BEAR e CONNORS (2017, p. 344) As células piramidais são encontradas nas camadas III, IVB, V e VI, e as células estreladas espinhosas são encontradas na camada IVC. 19 UNIDADE Vias Visuais e Córtex Visual Podemos dizer que um neurônio da camada VI, por exemplo, recebe informações visuais advindas da retina que faz conexão com a camada IVC, imediatamente acima, alinhada ao qual. Usando essa linha de raciocínio, percebemos que os sinais visuais que chegam à camada IVC do córtex visual, “espalham-se” pelas demais camadas do córtex estriado sempre de maneira alinhada, em uma espécie de coluna. Importante! Dada a extensãodo tema abordado, é impossível limitar os tópicos abordados em pou- cas páginas. Dessa forma, para que não houvesse um resumo demasiado de dados fun- damentais para a compreensão da neurofisiologia da visão, o conteúdo do córtex visual foi dividido em duas partes. Assim, daremos continuidade do ponto exato de onde pa- ramos, na próxima Unidade. 20 21 Material Complementar Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade: Livros Anatomia humana MARIEB, E.; WILHELM, P.; MALLAT, J. Anatomia humana. 7. ed. São Paulo: Pearson Education do Brasil, 2014. Vídeos Neurofisiologia – Reflexos Visuais e Oculares | Neurofisiologia Humana https://youtu.be/0ThHtHXUmXs Neuroanatomia – Nervo Óptico (II Nervo Craniano) e o Sistema Visual | Neuroanatomia #6.2 https://youtu.be/tZbMIhKuS78 Leitura Extrastriate area V5 (MT) and its role in the processing of visual motion RIECANSKÝ, I. Extrastriate area V5 (MT) and its role in the processing of visual motion. Ceskoslovenská Fysiologie/Ústrední Ústav Biologický, v. 53, n. 1, p. 17-22, 2004. 21 UNIDADE Vias Visuais e Córtex Visual Referências BEAR, M. F.; CONNORS, M. A. Neurociências desvendando o sistema nervoso. v. 4. 4. ed. Porto Alegre, RS: Artmed, 2017. DORLAND. Dorland: dicionário médico. 25. ed. São Paulo: Roca, 1997. GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de fisiologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017. NETTER, F. H. Atlas de anatomia humana. 7. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2019. SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre, RS: Artmed, 2017. 22
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