Aula 6 - DigestAo de carboidratos no organismo de animais ruminantes e nAo ruminantes

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DIGESTÃO DE CARBOIDRATOS NO ORGANISMO 
DE ANIMAIS RUMINANTES E NÃO RUMINANTES 
 
 
1. RUMINANTES 
 
Nos ruminantes, o alimento ingerido irá passar por um processo de fermenta-
ção no pré- estômago, que é também chamado de rúmen. 
Este processo de digestão dos alimentos é feito pela ação principal-
mente de bactérias, fungos e protozoários e pode continuar no intestino dis-
tal. 
O número médio de bactérias varia de 1010 a 1011 células por grama de in-
gesta, já a população de protozoário varia de 105 a 106, mas como os protozoários 
são maiores que as bactérias, quando se avalia a massa de microrganismos eles são 
praticamente equivalentes, mas a dieta e o ambiente ruminal podem alterar este equi-
líbrio. Os principais protozoários pertencem ao gênero Isotricha ou Entodinium, já as 
bactérias estão relacionadas no Quadro 1 conforme o seu substrato. 
 
Uma ressalva é que o ruminante pode sobreviver sem protozo-
ários no rúmen, mas não sem bactérias. 
 
O carboidrato ao chegar ao rúmen sofrerá ação das enzimas hidrolíticas mi-
crobianas. A bactéria se fixa no alimento e as enzimas que se encontram na superfície 
da bactéria iniciam a ação de digestão daquele carboidrato, liberando polissacarídeos, 
a glicose e outros monossacarídeos na fase líquida do rúmen, mas não totalmente 
disponível para o ruminante. Glicose e outros açúcares serão absorvidos e vão parti-
cipar da via glicolítica, também chamada de Embden-Meyerhof, onde uma molécula 
de glicose formará duas de piruvato, que irá gerar energia pela transformação de NAD, 
FAD e de ATP, energia esta utilizada pelos microrganismos. Como o ambiente é ana-
eróbico na geração de energia formam-se os ácidos graxos de cadeia curta, sendo os 
principais, os ácidos acético, propiônico e butírico, mas também o isobutírico, valérico, 
isovalérico, dentre outros. Na produção de ácido acético existe a formação de metano 
em maior quantidade quando comparado com a formação do ácido propiônico. O 
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NADH participa da doação de elétrons tanto no metabolismo de carboidratos, quanto 
na síntese de proteína microbiana e na saturação de ácidos graxos insaturados no 
rúmen. A dieta pode alterar a quantidade de ácidos graxos produzidos no rúmen, 
sendo maior nas dietas ricas em grãos quando se compara com animais em sistema 
exclusivo de forragem, assim como a proporção de ácidos graxos; contudo, a quanti-
dade de ácido acético será sempre superior ao propionato e este, maior que o butirato. 
 
Quadro 1 – Exemplos de bactérias ruminais agrupadas de acordo com o tipo de ali-
mento. 
Principais espécies celulolíticas 
Bacteroides succinogenes 
Ruminococcus flavefaciens 
Ruminococcus albus 
Butyrivibrio fibrisolvens 
Principais espécies que utilizam açúcar 
Treponema bryantii 
Lactobacillus vitulinus 
Lactobacillus ruminus 
Principais espécies hemicelulolíticas 
Butyrivibrio fibrisolvens 
Bacteroides ruminicola 
Ruminococcus species 
Principais espécies que utilizam ácido 
Megasphaera elsdenil 
Selenomonas ruminantium 
 
Principais espécies pectinolíticas 
Butyrivibrio fibrisolvens 
Bacteroides ruminicola 
Lachnospira muliparus 
Succinivibrio dextrinosolvens 
Treponema bryantii 
Streptococcus bovis 
Principais espécies proteolíticas 
Bacteroides amylophilus 
Bacteroides ruminicola 
Butyrivibrio fibrisolvens 
Streptococcus bovis 
Principais espécies amilolíticas 
Streptococcus bovis 
Bacteroides ruminicola 
Bacteroides amylophilus 
Succinimonas amylolytica 
Principais espécies produtoras de amônia 
Bacteroides ruminicola 
Megasphaera elsdenil 
Selenomonas ruminantium 
Principais espécies ureolíticas 
Succinivibrio dextrinosolvens 
Bacteroides ruminicola 
Selenomonas species 
Ruminococcus bromii 
Principais espécies que utilizam lipídeos 
Anaerovibrio lipolytica 
Butyrivibrio fibrisolvens 
Treponema bryantii 
Eubacterium species 
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Butyrivibrio species 
Treponema species 
Fusocillus species 
Micrococcus species 
Principais espécies produtoras de metano 
Methanobrevibacter ruminantium 
Methanobacterium formicicum 
Methanomicrobium mobile 
Fonte: Church, 1988 apud Gallo, Martins e Gomes, 2019. 
 
Os ácidos graxos de cadeia curta passam a ser a principal fonte de energia 
para o ruminante e são absorvidos pelo trato digestório. Os ácidos graxos podem ou 
não estar ligados ao H+, mas o sangue tem pH mais alto do que o rúmen, facilitando 
a passagem sem gasto de energia. Além da transformação do CO2 em H2CO3 e 
depois em HCO3, que neste processo atua na absorção dos ácidos graxos de cadeia 
curta, o ácido acético terá preferência pelos tecidos periféricos do corpo, enquanto o 
propiônico terá em sua maioria o fígado como destino e o ácido butírico, a manutenção 
do rúmen. 
Bacteroides amylophilus, Streptococcus bovis, Succinimonas amylolytica e 
Succinivibrio dextrinosolvens são as principais bactérias amilolíticas e dextrinolíticas. 
O tempo para que o amido seja hidrolisado vai depender do alimento e a forma como 
este se apresenta (íntegro, farelado, peletizado, extrusado etc.). Já a degradação dos 
monossacarídeos (porções mais simples do amido) são feitas pelas bactérias Bacte-
roides ruminicola, Butyrivibrio fibrisolves e Selenomonas ruminantium, sendo que o 
ATP formado será a principal fonte de energia para a manutenção e crescimento das 
bactérias ruminais. 
A degradação da celulose em glicose é um processo mais complexo, quando 
comparado ao amido, mas a velocidade com que acontece também irá depender do 
tipo de alimento. Nesse processo estão envolvidas as bactérias Bacteroides succino-
genes, Ruminococcus albus e Ruminococcus flavefaciens. Aparentemente, os mes-
mos microrganismos que degradam a celulose fazem a degradação da hemicelulose, 
que pode ser feita um pouco mais rápida, já que sua estrutura química é menos com-
plexa que a da celulose. 
Os microrganismos Bacteroides succinogenes, Bacteroides ruminicola, Bu-
tyrivibrio fibrisolves e protozoários são os responsáveis pela degradação da pectina. 
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O ponto em comum na digestão dos carboidratos é a glicose que será transformada 
em piruvato. 
Alguns gases como o dióxido de carbono, metano e hidrogênio também são 
produtos da fermentação ruminal eliminados por eructação e representam perda de 
energia. 
Os principais ácidos graxos são absorvidos pelas papilas ruminais e passam 
para o sistema circulatório, sendo encaminhados para os tecidos com metabolismos 
específicos em cada um deles para gerar energia. Com isso o ruminante é menos 
dependente da glicose como fonte de energia do que animais monogástricos. 
A digestibilidade do carboidrato no rúmen pode ser dividida em duas fases. 
Primeiro há a quebra das moléculas complexas como celulose, hemicelulose e pectina 
em cadeias mais curtas, que podem ser oligossacarídeos mas, principalmente, dissa-
carídeos como a celobiose, maltose, xilobiose ou mesmo em açúcares simples. A se-
guir, são transformados em piruvato, que entãoirá formar os ácidos graxos de cadeia 
curta. 
A celulose é degradada por ação de enzimas em glicose. A hemicelulose é 
quebrada em xilobiose, hexose e, como produto intermediário, o ácido urônico. A pec-
tina forma o ácido urônico que irão formar pectina; o amido irá formar a dextrina e 
maltose. Os demais açúcares formam frutose. 
Os monossacarídeos (glicose, frutose e xilose) podem ser aproveitados dire-
tamente pelos microrganismos ruminais e degradados intracelularmente. Essa ener-
gia gerada pelos carboidratos é usada para mantença e crescimento dos microrganis-
mos, que em equilíbrio com a fração proteica irá permitir um ambiente ruminal ade-
quado para os microrganismos, consequentemente para o próprio animal. Esses mi-
crorganismos também serão fonte de proteína para o ruminante. 
Na conversão do ácido pirúvico o NAD é reduzido em NADH que, dependendo 
da bactéria, irá transferir prótons e elétrons resultando na formação do metano, libe-
ração de hidrogênio, redução de ácido pirúvico, redução de ácidos graxos insaturados, 
redução de sulfato em sulfito e nitrato em nitrito e amônia. 
O metano possui alto valor energético e representa perdas para o animal cau-
sado pela fermentação dos carboidratos. O metano é formado principalmente pela 
redução de dióxido de carbono originado da conversão de piruvato em acetato. O 
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metano não pode ser metabolizado pelo animal, por isso é considerado perda de ener-
gia. A produção de metano pode ser modulada pela fonte de alimento ou aditivo usado 
na nutrição. 
A maior parte dos ácidos graxos são absorvidos no rúmen e retículo (cerca de 
75%), aproximadamente 20% no abomaso e omaso e o restante no intestino para o 
sangue. A absorção é de forma passiva, e sua passagem depende da concentração 
dos ácidos graxos no rúmen e da concentração nas células ou sangue. O ácido butí-
rico e partes do ácido propiônico serão convertidos em β-hidroxibutirato e ácido lático, 
respectivamente. 
A digestibilidade de carboidratos no intestino é redu-
zida, mas pode ser muito eficiente, visto que a perda de energia 
pela formação de metano não irá acontecer. O processo de di-
gestibilidade é semelhante ao que ocorre no rúmen, a molécula 
complexa de carboidrato será reduzida a partículas mais sim-
ples para poder ser absorvida pela parede do intestino e encaminhada para os tecidos. 
Os ácidos graxos absorvidos terão funções diferenciadas nos tecidos, por 
exemplo: os ácidos acético e butírico são inicialmente materiais da biossíntese de 
gordura do corpo e do leite, já o propionato irá formar glicose. A dieta do animal pode 
manipular a formação dos ácidos graxos à medida que é influenciada pela quantidade 
ou relação entre o concentrado e o volumoso, quantidade de fibra na dieta, tamanho 
de partícula, forma física da ração, consumo de matéria seca, frequência de alimen-
tação, presença de certos aditivos modeladores da população microbiana do rúmen 
na dieta etc. O fator de maior consenso é que dietas com alta proporção de grãos, 
amido em especial, aumentam a quantidade de propionato, enquanto dietas com for-
ragem como principal componente possuem quantidade de acetato muito maior. Além 
disso, como mencionado anteriormente, a proporção sempre será maior para ácido 
acético, seguido por propiônico e depois butirato. O tipo de dieta interfere na popula-
ção bacteriana que influencia na proporção dos ácidos graxos formados. 
O máximo de crescimento microbiano no rúmen acontece com pH entre 6 e 
7, com boa interferência da saliva com ação tampão do rúmen e na remoção dos 
ácidos graxos voláteis por absorção. No entanto, dietas ricas em grãos, com alta pro-
porção de ácido propiônico, por meio de sua transformação em ácido lático resultará 
no pH do rúmen reduzido. Em pH muito baixo as bactérias celulolíticas também são 
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reduzidas, o que interfere na digestibilidade de carboidratos estruturais. Dependendo 
do valor do pH do rúmen e do período que o animal é submetido a essas condições 
pode ocorrer lesões nas papilas ruminais e mesmo quadros de acidose ruminal gra-
ves. 
O metabolismo dos ácidos propiônico e butírico ocorre no fí-
gado, enquanto a metabolização da maioria do ácido acético irá ocor-
rer em tecidos periféricos como músculo e tecido adiposo, ainda que 
também possa ocorrer no fígado. 
O ácido propiônico irá formar glicose por meio da gliconeogênese. A enzima 
catalase usada na conversão do metilanoil-CoA em Succinil-CoA requer como cofator 
a vitamina B12, que contém cobalto e é sintetizada pelos microrganismos ruminais. 
Portanto, tanto a deficiência do mineral, como da vitamina, lesões no fígado ou um 
ambiente inadequado para os microrganismos pode afetar a formação de glicose via 
ácido propiônico. Uma mólecula de ácido propiônico tem a capacidade de gerar 17 
mol de ATP. Por sua vez, o propionato pode sofrer oxidação e formar o fosfoenolpi-
ruvato que, ao seguir o ciclo do ácido tricarboxílico, é mais eficiente na geração de 
energia, dado que seu saldo de ATP é de 18 (Figura 23). 
O ácido butírico convertido em β-hidroxibutirato passa pela parede ruminal e 
no tecido é transformado em acetoacetato que, ao formar duas moléculas de acetil-
CoA, realiza o ciclo do ácido tricarboxílico, com ganho líquido de energia de 25 ATP. 
O ácido acético forma o acetil-CoA com um saldo de 10 ATP via ciclo do ácido 
tricarboxílico. 
 
 
2. NÃO RUMINANTES 
 
A glicose é requerida principalmente como fonte de energia para o sis-
tema nervoso, em especial ao cérebro, na formação de glicogênio para servir 
como reserva de energia muscular usada no musculo esquelético e também 
no fígado e coração. O requerimento de glicose nos tecidos aumenta na lacta-
ção e final da gestação, como componente da gordura do leite e no cresci-
mento do feto. 
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O sistema digestório tem a capacidade de hidrolisar os nutrientes presentes 
nos alimentos em pequenos compostos moleculares pela ação da mastigação e das 
enzimas digestivas presentes nas secreções salivares, gástricas, pancreáticas e en-
téricas, e, assim favorecer a absorção e a manutenção do organismo. 
Os suínos, os equídeos e as aves são considerados animais não ruminantes 
e possuem o sistema digestório completo, com diferentes graus de especialização de 
acordo com a espécie animal. 
O sistema digestório da ave é composto de boca, faringe, esôfago, papo, pro-
ventrículo, moela, intestino, cloaca e órgãos anexos (fígado e pân-
creas). Em suínos e equídeos o sistema é composto de boca, esô-
fago, estômago, intestino delgado, intestino grosso e reto, além 
das glândulas anexas: glândulas salivares, fígado e pâncreas – 
sendo o suíno considerado ceco não funcional, ao contrário dos 
equídeos, tidos como ceco funcional. 
 
2.1 Digestão e absorção de carboidratos por animais não ruminates 
 
A digestão dos glicídios nos animais não ruminantes inicia-se durante a mas-
tigação pela ação da α-amilase salivar ou ptialina, responsável por hidrolisar as liga-
ções glicosídicas α-1,4, com a liberação de maltose e oligossacarídeos. Contudo, a α-
amilase salivar não contribui significativamente para a hidrólise dos polissacarídeos, 
devido ao breve contato entre a enzimae o substrato. Ao atingir o estômago, a enzima 
é inativada pelo baixo pH gástrico. 
Especificamente nas aves, alguns autores relatam que a amilase salivar está 
presente somente na saliva de gansos, contudo, segundo Duke (1996 apud Gallo, 
Martins e Gomes, 2019); a presença da amilase no papo das aves poderia ser oriunda 
da própria mucosa, das glândulas salivares, do alimento ingerido, das bactérias ou 
dos conteúdos regurgitados do duodeno. 
De maneira geral, a enzima amilase tem sido encontrada na saliva 
de aves domésticas, com reduzida ação, devido ao curto tempo que o ali-
mento permanece na boca. E nos equídeos e carnívoros, como cães e ga-
tos, a saliva secretada não contém a enzima α-amilase, portanto a digestão de car-
boidratos inicia-se no intestino delgado. 
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A digesta que chega ao estômago eleva o pH e estimula os sensores de mem-
brana a liberar hormônio gastrina pelas células endócrinas da mucosa, que junta-
mente com a histamina e somatostatina controlam a liberação de ácido clorídrico pelas 
células parietais, pespsinogênio pelas células principais e muco pelas células calici-
formes. A α-amilase, nos suínos e nas aves, continua a agir no bolo alimentar por um 
curto período de tempo, já que a sua ação é inibida pelo baixo pH do estômago, devido 
à presença do ácido clorídrico (HCl). As fibras musculares da parede do estômago 
contraem e atuam misturando o alimento às secreções gástricas, além de empurrá-lo 
em direção ao duodeno. 
O processo de digestão nos equídeos ocorre em duas etapas. Uma enzimá-
tica, no intestino delgado, denominada pré-cecal, onde os carboidratos são expostos 
a enzimas pancreáticas e intestinais que digerem proteínas, lipídeos e carboidratos 
não estruturais, como amido, maltose e sacarose, que serão hidrolisados e absorvidos 
como monossacarídeos. A outra etapa, microbiana, é denominada pós-ileal e ocorre 
no intestino grosso, onde acontece, principalmente, a digestão da fração fibrosa. 
Nos cecos das aves igualmente há traços de amilase e a absorção de glicose 
também ocorre nesse segmento do intestino. Além da influência da idade das aves 
sobre a digestibilidade do amido há de se considerar o aspecto físico-químico do po-
lissacarídeo, a relação amilose/amilopectina, o seu grau de cristalinidade, a forma fí-
sica, o tipo de processamento do amido e as suas interações com os demais consti-
tuintes do alimento. 
Nos suínos, sensores químicos detectam pH ácido e promovem a liberação 
do hormônio secretina que estimula o pâncreas a secretar bicarbonato no lúmen in-
testinal. O pH próximo de neutro é importante para assegurar a ação da enzima ami-
lase pancreática e a própria integridade intestinal. A digestão do amido ocorre pela 
parceria entre as enzimas amilase salivar, pancreática, dextrinase, dissacaridases e 
ismaltase. As enzimas presentes na borda em escova, como a maltase, continuam o 
processo digestivo iniciado pelas amilases, quebrando os oligossacarídeos e libe-
rando glicose para ser absorvida (Silva et al., 2014). 
Os componentes dietéticos da fibra são minimamente digeridos no intestino 
delgado de suínos, providenciando substrato para a fermentação microbiana no intes-
tino grosso. O principal produto dessa fermentação são os ácidos graxos voláteis 
(AGV) propionato, butirato e acetato. A contribuição calórica desses AGV em suínos 
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tem sido estimada em 5 a 28% das exigências em energia de manutenção, depen-
dendo da frequência do consumo e do nível de fibra na dieta (NRC, 1998). 
A absorção dos produtos resultantes do metabolismo dos carboidratos ocorre 
por transporte ativo e passivo, sendo mais de 80% por transporte ativo. Os açúcares 
solúveis, como a maltose, sacarose e lactose, são absorvidos na forma de glicose e 
os carboidratos não digeridos são fermentados no intestino grosso. 
 
 
 
ATIVIDADES DE FIXAÇÃO 
1 - Qual é o papel principal dos microrganismos no rúmen dos ruminantes? 
a) Absorver nutrientes 
b) Produzir gás metano 
c) Digerir carboidratos e produzir ácidos graxos de cadeia curta 
d) Regular o pH do rúmen 
 
2 - O que acontece com a glicose no rúmen dos ruminantes? 
a) É totalmente absorvida pelo animal 
b) Transforma-se em piruvato e participa da glicólise 
c) É armazenada como glicogênio 
d) É convertida diretamente em energia 
 
3 - Qual microrganismo é principalmente responsável pela produção de metano no 
rúmen? 
a) Ruminococcus albus 
b) Bacteroides ruminicola 
c) Butyrivibrio fibrisolvens 
d) Methanobacterium formicicum 
 
4 - Qual é a principal diferença entre a digestão de ruminantes e não ruminantes? 
a) Ruminantes não utilizam enzimas na digestão 
b) Não ruminantes não têm pré-estômago para fermentação 
Depois de absorvidos, os carboidratos podem seguir as rotas metabólicas 
da glicólise, glicogenólise, glicogênese, gliconeogênese, ciclos da pentose e do 
ácido cítrico, lipogênese ou lipólise. Dos carboidratos absorvidos, a maior fração é 
metabolizada a lipídeos. 
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c) Não ruminantes produzem mais metano 
d) Ruminantes absorvem nutrientes no intestino delgado 
 
 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
 
1) ANDRIGUETTO, José Milton et al. As bases e os fundamentos da nutrição 
animal. Reimpressão. São Paulo: Nobel, 2006. 
2) CARVALHO, H. H. et al. Alimentos: métodos físicos e químicos de análise. 
Porto Alegre: Editora da Universidade/UFRGS, 2002. 
3) GALLO, Sarita Bonagurio; MARTINS, Simone Maria Massami Kitamura; GOMES, 
Jacinta Diva Ferrugem. Carboidratos na nutrição animal. In: ARAÚJO, Lúcio Fran-
celino; ZANETTI, Marcus Antônio (Eds.). Nutrição Animal. Barueri: Manole, 
2019. 
4) PESSOA, Ricardo Alexandre Silva. Nutrição animal: conceitos elementares. 1. 
ed. São Paulo: Editora Érica, 2014. 
5) SILVA, J.H.V et al. Digestão e absorção de carboidratos. In: SAKOMURA, N. K. 
et al. Nutrição de não ruminantes. 1ª ed. Jaboticabal: FUNEP, 2014. 
6) National Research Council. Nutrient Requirements of Swine: 10th revised edi-
tion. 189p. National Academy of Sciences, Washington DC., 1998. 
 
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