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NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página | 83 secretariaead@funec.br GRADUAÇÃO UNEC / EAD CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA DISCIPLINA: Zootecnia II LIPÍDEOS NA NUTRIÇÃO ANIMAL 1. INTRODUÇÃO Os lipídeos definem um conjunto de substâncias químicas derivadas de hidro- carbonos diversificados que, ao contrário das outras classes de compostos orgânicos, não são caracterizadas por algum grupo funcional comum, e sim pela alta solubilidade em solventes orgânicos e baixa solubilidade em água. São parte do grupo conhecido como biomoléculas, que se encontram distribuídas em todos os tecidos do organismo animal, principalmente constituindo as membranas celulares e os adipócitos. Existem ainda classes de lipídeos que, embora presentes em quantidades re- lativamente pequenas no organismo, desempenham papel crucial como cofatores en- zimáticos, transportadores de elétrons, pigmentos fotossensíveis, âncoras hidrofóbi- cas para proteínas, chaperonas que auxiliam no enovelamento de proteínas de mem- brana, agentes emulsificantes no trato digestivo, hormônios e mensageiros intracelu- lares, como apresentado na Tabela 5. Como características gerais dos lipídeos podemos citar o fato de não se mis- turarem em água (solubilidade relativa), serem ésteres ou substâncias capazes de formá-los e possuírem funções variadas, predominando as estruturais e as energéti- cas (armazenamento), uma vez que possuem baixo estado de oxidação (altamente reduzido) com alta quantidade de energia retida em suas moléculas. Tabela 5 – Apresentação de algumas funções dos lipídios Fonte: adaptado de Lehninger et. al., 2014 apud Netto, 2019. AULA 7 mailto:secretariaead@funec.br NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página | 84 secretariaead@funec.br GRADUAÇÃO UNEC / EAD CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA DISCIPLINA: Zootecnia II 2. CLASSIFICAÇÃO E DEFINIÇÃO DOS LIPÍDEOS 2.1 Classes de lipídeos Os lipídeos podem ser divididos em classes, na forma de triacilglicerol, ácidos graxos, ceras, fosfolipídios, esfingolipídios, glicolipídios, glicerofosfolipídios, plamalo- gênios, esteroides, terpenos, vitaminas lipossolúveis e eicosanoides. 2.1.1 Lipídeos de armazenamento Os triacilgliceróis são lipídios formados pela ligação de três moléculas de áci- dos graxos com uma de glicerol por meio de ligações do tipo éster. São absolutamente hidrofóbicos, sendo também chamados de gorduras neutras ou triglicerídeos. Os ácidos graxos que participam da estrutura de um triacilglicerol são geral- mente diferentes entre si, sendo formados basicamente de ácidos carboxílicos com cadeias hidrocarbonadas de comprimento variando de 4 a 36 carbonos (C4 a C36). Em alguns ácidos graxos, essa cadeia é totalmente saturada e não contém ligações duplas e nem ramificações. Em outros, a cadeia contém uma ou mais ligações duplas. Os triacilgliceróis podem ser hidrolisados, liberando ácidos graxos e glicerol. Se a hidrólise ocorre em meio alcalino, formam-se sais de ácidos graxos, os sabões, e o processo é chamado de saponificação. É esse o processo de fabricação de sabão a partir de gordura animal, em meio com hidróxido de sódio ou hidróxido de potássio. A principal função dos triacilgliceróis é a de reserva de energia, sendo arma- zenados nas células do tecido adiposo, principalmente. São armazenados em forma desidratada quase pura fornecendo aproximadamente o dobro por grama da energia fornecida pelos carboidratos. 2.1.2 Ácidos graxos Os ácidos graxos são ácidos monocarboxílicos que se classificam de acordo com a cadeia lateral, o número de carbonos e a necessidade deles na dieta alimentar. mailto:secretariaead@funec.br NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página | 85 secretariaead@funec.br GRADUAÇÃO UNEC / EAD CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA DISCIPLINA: Zootecnia II A hidrólise dos triacilglicerídios leva à formação dos correspondentes ácidos carboxí- licos conhecidos como ácidos graxos. Essas moléculas são ácidos orgânicos de cadeias lineares de hidrocarbonetos com um grupo carboxila em uma termi- nação e um grupo metil na outra, que for- necem a eles uma característica anfipá- tica em que o grupo carboxila é hidrofí- lico e a cauda de hidrocarboneto oposta é hidrofóbica (Figura 5). Ácido graxo é o grupo mais abundante de lipídeos contido nos seres vivos, sendo compostos derivados dos ácidos carboxílicos. Os lipídeos desse grupo são geralmente chamados de lipídeos saponificáveis, pois sua reação com uma solu- ção quente de hidróxido de sódio produz o correspondente sal sódico do ácido carbo- xílico, isto é, o sabão. 2.1.2.1 Classificação dos ácidos graxos Os ácidos graxos podem receber quatro tipos de classificações, dependendo do parâmetro adotado. Podem ser classificados de acordo com o grau de saturação da cadeia carbônica, sendo saturada ou insaturada; pelo tipo da ca- deia lateral, entre lineares, ramificadas, cíclicas e hidroxiladas; pelo número de carbonos da cadeia principal, entre aqueles que se divi- dem em par, ímpar, cadeia curta (2 a 8 carbonos), cadeia média (9 a 14 carbonos) e cadeia longa (>14 carbonos ); e, finalmente, pela necessidade de inclusão na dieta, dividindo-se em essenciais, que devem ser suple- mentados, e não essenciais, produzidos pelo próprio organismo animal. Fonte: Netto, 2019. Figura 5 - Característica dos ácidos graxos em relação ao grupo carboxila hidrofílico e a cauda de hidrocarboneto hidrofóbica. mailto:secretariaead@funec.br NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página | 86 secretariaead@funec.br GRADUAÇÃO UNEC / EAD CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA DISCIPLINA: Zootecnia II As mais importantes classificações dos ácidos graxos para a nutrição animal moderna são o grau de saturação da ca- deia carbônica (Figura 6) e a necessidade de inclusão na dieta, pois diferentes for- mas de ácidos graxos com a mesma quantidade de carbonos podem ter efeitos distintos no organismo. Diante disso, des- tacamos aqui a definição das principais classificações utilizadas e a fonte de maior concentração desses componentes. Ácidos graxos saturados Apresentam apenas ligações simples entre os carbonos da cadeia, portanto não possuem ligações duplas, e geralmente são sólidos à temperatura ambiente. A principal fonte são as gorduras de origem animal, como carne bovina, aves, suínos, laticínios em geral e também alguns alimentos vegetais, como o óleo de coco, a pal- meira e sua semente. Ácidos graxos insaturados Possuem uma ou mais duplas ligações (mono ou poli-insaturados) e geral- mente são líquidos à temperatura ambiente. A dupla ligação, quando ocorre em um ácido graxo natural, é sempre do tipo cis. Os óleos vegetais são ricos em ácidos gra- xos insaturados, e quando há mais de uma dupla ligação, elas são sempre separadas por pelo menos três carbonos, nunca ocorrendo de forma adjacente ou conjugada. Ácidos graxos monoinsaturados Apresentam apenas uma ligação insaturada entre os carbonos. Podem ser encontrados nos ácidos oleicos, como azeite, óleo de canola, óleo de amendoim, amendoins, nozes, amêndoas e abacate. Ácidos graxos poli-insaturados Fonte: Netto, 2019. Figura 6 – Ilustração de ácidos graxos em fun- ção do grau de saturação da cadeia lateral. mailto:secretariaead@funec.br NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página | 87 secretariaead@funec.br GRADUAÇÃO UNEC / EAD CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA DISCIPLINA: Zootecnia II São ácidos graxos que possuem duas ou mais duplas ligações em sua com- posição. Existemduas principais famílias desse grupo, o ômega 3 e ômega 6. As fun- ções desses ácidos graxos ainda não são muito bem conhecidas quando empregados no tratamento de doenças do organismo, como esclerose múltipla, artrite reumatoide e dermatite atópica, e também na prevenção de aterosclerose. Ácidos graxos essenciais São os ácidos graxos que o organismo humano não é capaz de produzir e portanto é um nutriente obtido essencialmente pela dieta, pela ingestão de óleos ve- getais. Exemplo são os ácidos linoleico, linolênico e o araquidônico. São ácidos graxos poli-insaturados, encontrados nos óleos de açafrão, soja, milho, semente de algodão e de amendoim. Ácidos graxos cis ou trans São nomenclaturas para diferentes posições dos hidrogênios nas cadeias dos ácidos graxos monoinsaturados (Figura 7). A forma cis provoca uma prega na cadeia hidrocarbonada no local da dupla ligação. A forma trans tem um formato semelhante aos ácidos graxos saturados, com a cadeia estendida. Estão presentes nas margari- nas, que são preparadas por hidrogenação (transformação de óleos líquidos em se- missólidos e mais estáveis), nas frituras comercializadas, nos produtos de panificação ricos em gorduras e nos lanches salga- dos. No organismo humano, os ácidos graxos trans podem tornar-se extrema- mente tóxicos. Assim, na hidrogenação da margarina, por exemplo, há a forma- ção abundante de ácidos graxos trans que podem inibir enzimas importantes como a delta 6 dessaturase, que transforma o ácido linoleico em ácido gama-linolê- nico, passível de metabolização pelo organismo, até outros ácidos graxos essenciais de maior cadeia carbônica e poli-insaturados. Hidrogenação é o processo em que átomos de hidrogênio são adicionados aos ácidos graxos, tornando-os mais sólidos e saturados. Figura 7 – Isometria cis ou trans em áci- dos graxos. Fonte: Netto, 2019. mailto:secretariaead@funec.br NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página | 88 secretariaead@funec.br GRADUAÇÃO UNEC / EAD CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA DISCIPLINA: Zootecnia II 2.1.2.2 Nomenclatura dos ácidos graxos Utiliza-se uma nomenclatura simplificada para os ácidos graxos, a fim de es- pecificar o tamanho da cadeia e o número de ligações duplas. Essas informações são separadas por dois-pontos. Por exemplo, o ácido oleico possui 18 carbonos e uma dupla ligação, o que resulta na nomenclatura 18:1. A posição da ligação dupla também pode ser indicada pela letra grega delta (Δ) seguida do número do carbono em que a insaturação se encontra. Por exemplo, um ácido graxo com uma cadeia carbônica de 18 carbonos, com duas ligações duplas, uma entre os carbonos 9 e 10 e a outra entre os carbonos 12 e 13, a designação seria 18:2 Δ[9,12], caracterizando o ácido linoleico. É importante lembrar que a numeração se inicia no grupo carboxila (carbono 1). A nomenclatura ômega Os ácidos graxos das famílias ômega 3 e 6 auxiliam na diminuição dos níveis de triglicerídeos e de colesterol total, mas o consumo em excesso pode retardar a coagulação sanguínea. Eles são chamados de essenciais por não serem produzidos pelo organismo. Um erro comum é associar os lipídeos ômegas 3 e 6 somente a uma estrutura química. A terminologia está associada a uma família de ácidos graxos, como os ácidos alfa-linolênico, eicosapentaenoico e docosahexanoico, da família ômega 3, e os acidos linoleico e araquidônico, da família ômega 6. As séries ω3 e ω6 e seus derivados originam-se dos ácidos cis-linoleico e linolênico, respectivamente. Eles não podem ser produzidos endogenamente pelos seres humanos devido à falta das enzimas dessaturases delta 12 e delta 15. A no- menclatura ômega (ω) é definida segundo a numeração do carbono associada à pri- meira dupla ligação (3º, 6º ou 9º), a partir do radical metila. Assim, se a nomenclatura IUPAC (International Union of Pure and Applied Chemistry) t em como referência o radical carboxila, a nomenclatura ômega se baseia na extremidade oposta. O ácido linoleico (ω6), ilustrado na Figura 8, está presente de forma abun- dante nas sementes de vegetais e nos óleos produzidos por elas, como o óleo de milho, açafrão, algodão, soja e girassol. O ácido linolênico (ω3) também está presente em alguns óleos vegetais, ainda que em menor proporção que o ácido linoleico, e mailto:secretariaead@funec.br NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página | 89 secretariaead@funec.br GRADUAÇÃO UNEC / EAD CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA DISCIPLINA: Zootecnia II pode ser encontrado em castanhas e sementes de linhaça. Já os óleos de peixe e marisco são ricos em ácido docosahexaenoico (DHA) e ácido eicosapentanoico (EPA), derivados do ω3. Além de possuírem alto valor energético, os ácidos graxos essenciais têm grande importância na nutrição clínica graças ao seu papel farmacológico no sistema biológico animal. Eles participam de reações inflamatórias, estão diretamente relacio- nados à resistência imunológica, distúrbios metabólicos, processos trombóticos e do- enças neoplásicas. Por outro lado, os ácidos graxos poli-insaturados, por possuírem duplas ligações em sua estrutura química, são alvos preferenciais à peroxidação lipí- dica, o que pode resultar na liberação de radicais livres lesivos aos tecidos. Figura 8 – Nomenclatura de ácidos graxos da família ω6. Fonte: Netto, 2019. 2.1.3 Lipídeos estruturais de membrana Os glicerofosfolipídeos, também chamado de fosfoglicerídeos, são os fosfoli- pídios de membrana mais importantes, presentes em praticamente todos os seres vivos. Por serem anfifílicos, são capazes de formar pseudomicrofases em solução aquosa. Sua organização, entretanto, é diferente das micelas. Os fosfolipídios se or- denam em bicamadas, formando vesículas. Essas estruturas são importantes, pois contêm substâncias hidrossolúveis em um sistema aquoso, como no caso das mem- branas celulares ou vesículas sinápticas. Mais de 40% das membranas das células do fígado, por exemplo, são compostas por fosfolipídios. Envolvidos nessas bicama- das estão outros compostos, como proteínas, açúcares e colesterol. mailto:secretariaead@funec.br NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página | 90 secretariaead@funec.br GRADUAÇÃO UNEC / EAD CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA DISCIPLINA: Zootecnia II As membranas celulares são elásticas e resistentes graças às fortes intera- ções hidrofóbicas entre os grupos apolares dos fosfolipídios. Essas membranas for- mam vesículas que separam os componentes celulares do meio intercelular, dois sis- temas aquosos. Os esfingolipídios são formados por uma molécula de esfingosina (4-esfinge- nina), um aminoálcool de cadeia longa, ou um de seus derivados, uma molécula de um ácido graxo de cadeia longa e um grupo de cabeça polar. Os carbonos C-1, C-2 e C-3 da molécula da esfingosina são estruturalmente análogos aos três grupos hidro- xila do glicerol, diferenciando- se apenas pelo C-2, que em vez de uma OH contém um grupo amino (NH2). Quando o ácido graxo está ligado ao NH2 no C-2, o composto resultante é uma ceramida. A ceramida é o precursor estrutural de todos os esfingoli- pídios. Os esfingolipídios, todos derivados da ceramida, se classificam em duas clas- ses, as esfingomielinas e os glicoesfingolipídios. Os glicoesfingolipídios, por sua vez, se subdividem em globosídeos, cerebrosídeos e gangliosídeos. Os esteróis são lipídios que se caracterizam por conter o núcleo esteroide, que consiste em quatro anéis fundidos, estrutura denominada de ciclopentanoperidro- fenantreno. O núcleo esteroide é quase planar e relativamente rígido, e os anéis fusi- onados não permitem rotação ao redor das ligações carbono-carbono (C-C). Esses lipídiosnão apresentam ácidos graxos em suas estruturas. O colesterol é o principal esterol nos tecidos animais e não é encontrado em membranas de células vegetais. O colesterol é uma substância isoprenoide do tipo esterol (álcool de este- roide). O núcleo de anéis fusionados (ciclopentanoperidrofenantreno) e a cadeia late- ral alifática conferem um caráter apolar ao colesterol, enquanto a OH confere um ca- ráter polar, tornando o colesterol uma molécula anfipática. O colesterol é também um importante constituinte das membranas biológicas, atuando como precursor na bios- síntese dos esteroides biologicamente ativos, como os hormônios esteroides e os áci- dos e sais biliares. O excesso de colesterol no sangue é um dos principais fato- res de risco para o desenvolvimento de doenças das artérias corona- rianas, principalmente o infarto agudo do miocárdio. Os esteroides são precursores de uma variedade de produtos com atividades bioló- gicas específicas. mailto:secretariaead@funec.br NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página | 91 secretariaead@funec.br GRADUAÇÃO UNEC / EAD CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA DISCIPLINA: Zootecnia II As plantas não apresentam colesterol nas membranas biológicas. Os esteroi- des mais comuns nas membranas dos tecidos vegetais são o estigmasterol e o b- sitosterol, que se diferenciam do colesterol por suas cadeias laterais alifáticas. As le- veduras e os fungos possuem outros esteroides de membrana, como ergosterol, que apresenta uma dupla ligação entre C7 e C8. Os ácidos biliares são isoprenoides formados a partir do colesterol. Um exem- plo é o ácido taurocólico, que possui a cadeia lateral no C-17 hidrofílica, agindo como detergentes nos intestinos e emulsificando as gorduras provenientes da dieta. Assim, a ação dos agentes emulsificantes facilita a ação das lipases digestivas. A variedade de hormônios esteroides é também produzida pela oxidação da cadeia lateral no C- 17 do colesterol. Os hormônios sexuais e do córtex da glândula adrenal são lipídios isoprenoi- des da classe dos esteroides. A testosterona (hormônio sexual masculino), o estradiol (hormônio sexual feminino), o cortisol e a aldosterona (hormônios do córtex adrenal) são produzidos em um tecido e transportados pela corrente sanguínea para os tecidos alvos, onde se associam a receptores específicos e são disparadores de mudanças na expressão gênica e metabólica. As lipoproteínas são associações entre proteínas e lipídeos. Encontradas na corrente sanguínea, têm como função transportar e regular o metabolismo dos lipí- deos no plasma. A fração proteica das lipoproteínas denomina-se apoproteína e se divide em cinco classes principais, Apo A, B, C, D e E, e em várias subclasses. A fração lipídica das lipoproteínas é muito variável e permite que sejam clas- sificadas em cinco grupos, de acordo com densidade e mobilidade eletroforética: Quilomícron: lipoproteína menos densa, transportadora de triacilglicerol exógeno na corrente sanguínea; VLDL (very low density lipoprotein – lipoproteína de densidade muito baixa): transporta triacilglicerol endógeno; IDL (Intermediate density lipoprotein – lipoproteína de densidade interme- diária): formada na transformação de VLDL em LDL; LDL (low density lipoprotein – lipoproteína de densidade baixa): é a princi- pal transportadora de colesterol do fígado às células do organismo, o aumento do nível de LDL no sangue aumenta o risco de infarto agudo do miocárdio; mailto:secretariaead@funec.br NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página | 92 secretariaead@funec.br GRADUAÇÃO UNEC / EAD CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA DISCIPLINA: Zootecnia II HDL (high density lipoprotein – lipoproteína de densidade alta): atua reti- rando o colesterol da circulação; o aumento do nível de HDL no sangue está associ- ado a uma diminuição do risco de infarto agudo do miocárdio. As prostaglandinas são lipídeos que não desempenham funções estruturais, mas são importantes componentes em vários processos metabólicos e de comunica- ção intercelular, principalmente no controle de inflamações. Todas essas substâncias têm estrutura química semelhante à do ácido prostanoico, um anel de cinco membros com duas longas cadeias ligadas em trans nos carbonos 1 e 2. As prostaglandinas diferem do ácido prostanoico pela presença de insaturação ou substituição no anel ou da alteração das cadeias ligadas a ele. A substância-chave na biossíntese das prostaglandinas é o ácido araquidô- nico, que é formado por meio da remoção enzimática de hidrogênios do ácido linoleico. O ácido araquidônico livre é convertido em prostaglandinas pela ação da enzima ci- clooxigenase, que adiciona oxigênios ao ácido araquidônico e promove a sua cicliza- ção. No organismo, o ácido araquidônico é estocado em forma de fosfolipídios, assim como o fosfoinositol, em membranas. Sob certos estímulos, o ácido araquidô- nico é liberado do lipídeo de estocagem (por meio da ação da enzima fosfolipase A2) e é rapidamente convertido em prostaglandinas, responsáveis por iniciar o processo inflamatório. A cortisona tem ação anti-inflamatória porque bloqueia a ação da fosfoli- pase A2. Esse é o mecanismo de ação da maior parte dos anti-inflamatórios esteroi- des. ATIVIDADES DE FIXAÇÃO Vá no tópico VÍDEO COMPLEMENTAR em sua sala virtual e acesse o vídeo “Metabolismo de lipídeos”. mailto:secretariaead@funec.br NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página | 93 secretariaead@funec.br GRADUAÇÃO UNEC / EAD CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA DISCIPLINA: Zootecnia II 1 - Os ácidos graxos são classificados com base em várias características. Qual das seguintes NÃO é uma base de classificação mencionada no texto? a) Número de ligações duplas b) Grau de saturação da cadeia carbônica c) Comprimento da cadeia lateral d) Necessidade de inclusão na dieta 2 - Qual é a principal função dos triacilgliceróis, como descrita no texto? a) Servir como cofatores enzimáticos b) Armazenamento de energia c) Transporte de hormônios d) Formação de vesículas sinápticas 3 - Qual a principal diferença entre ácidos graxos saturados e insaturados, segundo o texto? a) Saturados são líquidos à temperatura ambiente, insaturados são sólidos b) Saturados contêm ligações duplas, insaturados não c) Insaturados contêm ligações duplas, saturados não d) Saturados são encontrados apenas em plantas, insaturados apenas em ani- mais REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 1) ANDRIGUETTO, José Milton et al. As bases e os fundamentos da nutrição animal. Reimpressão. São Paulo: Nobel, 2006. 2) CARVALHO, H. H. et al. Alimentos: métodos físicos e químicos de análise. Porto Alegre: Editora da Universidade/UFRGS, 2002. 3) NETTO, Arlindo Saran. Lipídeos na nutrição animal. In: ARAÚJO, Lúcio France- lino; ZANETTI, Marcus Antônio (Eds.). Nutrição Animal. Barueri: Manole, 2019. 4) PESSOA, Ricardo Alexandre Silva. Nutrição animal: conceitos elementares. 1. ed. São Paulo: Editora Érica, 2014. mailto:secretariaead@funec.br