Secreções Gastrointestinais

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SECREÇÃO 
 
 
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SECREÇÃO 
FISIOLOGIA GASTROINTESTINAL 
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SECREÇÃO 
CONTEÚDO: ADA CORDEIRO DE FARIAS 
CURADORIA: DANIELA CARVALHO 
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SUMÁRIO 
INTRODUÇÃO ................................................................................................. 4 
SECREÇÃO SALIVAR..................................................................................... 4 
 Glândulas salivares ................................................................................................. 4 
 Mecanismo de secreção ......................................................................................... 5 
 Controle da secreção salivar ................................................................................... 6 
SECREÇÃO GÁSTRICA .................................................................................. 7 
 Secreção de ácido ................................................................................................... 7 
 Secreção de fator intrínseco ................................................................................... 9 
 Secreção de pepsinogênio ...................................................................................... 9 
 Secreção de muco e HCO3- .................................................................................... 9 
SECREÇÃO PANCREÁTICA ........................................................................ 10 
 Mecanismo de secreção ....................................................................................... 10 
 Regulação da secreção pancreática ...................................................................... 12 
SECREÇÃO HEPÁTICA E BILIAR ............................................................... 12 
 Produção e secreção da bile ................................................................................. 13 
Referências..................................................................................................... 15 
 
 
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INTRODUÇÃO 
O funcionamento do trato gastrointestinal 
(TGI) é dependente das secreções que este re-
cebe, uma vez que cada segmento desse sis-
tema recebe um ou mais tipos de secreção dis-
tintos e específicos para a etapa de digestão 
e/ou absorção que realiza. As secreções, além 
de conterem enzimas e fatores de proteção da 
mucosa, contêm substâncias que tornam o pH 
adequado a atividade enzimática daquele lo-
cal, garantindo o sucesso dos mecanismos de 
quebra de macromoléculas. Essas secreções 
podem ser produzidas por células especializa-
das no epitélio de alguns segmentos, como 
também por órgãos anexos, como pâncreas e 
fígado. 
SECREÇÃO SALIVAR 
A saliva é uma secreção exócrina e hiposmó-
tica que contém água, muco, proteínas, eletró-
litos e imunoglobulinas, sendo produzida pelas 
glândulas salivares. Ela exerce um papel funda-
mental no processo de digestão, pois lubrifica 
o alimento ingerido na dieta, possibilitando a 
formação do bolo alimentar e a deglutição. 
Além disso, por difundir as moléculas alimen-
tares aos botões gustativos linguais, a saliva 
propicia a gustação e estimula o apetite. Ou-
tras funções da saliva são proteção bucal con-
tra bactérias, manutenção da integridade dos 
dentes e prevenção de lesões esofágicas cau-
sadas por refluxo gástrico, isto devido a sua al-
calinidade. 
Ademais, a saliva contém α-amilase, enzima 
responsável pela digestão de carboidratos. Em 
indivíduos saudáveis e com secreção ade-
quada de suco pancreático, a α-amilase salivar 
exerce pouco efeito na digestão dessas macro-
moléculas, pois as amilases pancreáticas estão 
em quantidade mais do que suficiente para re-
alizar essa ação. Entretanto, em indivíduos 
com alterações na produção ou secreção da 
amilase pancreática, como neonatos ou paci-
entes com insuficiência pancreática, a amilase 
salivar adquire bastante importância na diges-
tão dos sacarídeos. 
Outros componentes importantes da saliva 
são lisozima e lactoferrina, importantes contra 
colonização bacteriana; IgA, essencial na de-
fesa imunológica; mucinas e água, que exer-
cem papel de lubrificação; e cálcio e fosfato, 
solutos que atuam na manutenção dos dentes. 
Glândulas salivares 
 
Localização das glândulas salivares. Anatomia e Fisiolo-
gia de Seeley, 10ed. 
As glândulas salivares são compostas por áci-
nos em formato de cacho de uva que drenam 
em um sistema de ductos progressivamente 
maiores – ductos intercalares, ductos intralo-
bulares e ductos interlobulares – até desembo-
carem no interior da cavidade bucal. Por causa 
disso, elas são denominadas glândulas tubulo-
acinares. Os ácinos e os ductos salivares são 
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envolvidos por miofibroblastos, células contrá-
teis que impulsionam a saliva para fora da 
glândula por diminuírem a resistência ao fluxo 
nos ductos. 
 
Histologia das glândulas salivares. Anatomia e Fisiolo-
gia de Seeley, 10ed. 
Cerca de 90% da saliva é produzida por três pa-
res de glândulas: glândulas parótidas, glându-
las sublinguais e glândulas submandibulares. 
As glândulas parótidas localizam-se na região 
parotideomassetérica e drenam, pelo ducto 
parotídeo, na parte superior da boca. Elas são 
compostas por ácinos serosos e, portanto, têm 
secreção serosa e rica em proteínas, com 
quantidade expressiva de α-amilase. As glân-
dulas sublinguais localizam-se abaixo da língua 
e possuem ácinos serosos e mucosos, sendo 
estes muito mais numerosos, de modo que a 
composição da secreção dessas glândulas é 
predominantemente de mucina (glicoprote-
ína). Já as glândulas submandibulares possuem 
quantidades equivalente de ácinos serosos e 
mucosos e, portanto, têm secreção mista. Os 
outros 10% de saliva são produzidos por glân-
dulas salivares menores da submucosa bucal, 
sendo a secreção delas basicamente mucosa. 
Mecanismo de secreção 
A secreção salivar produzida nos ácinos, cha-
mada de secreção salivar primária, sofre modi-
ficações ao longo do trajeto nos ductos até sua 
composição final, liberada na cavidade bucal. 
A secreção salivar primária é isotônica em re-
lação ao plasma, com concentrações similares 
de Na+, K+, HCO3- e Cl-. O cotransportador 
Na/K/2Cl, a bomba Na-K-ATPase e os canais 
para K+ na membrana basolateral impulsio-
nam a entrada desses íons na célula acinar e a 
consequente liberação de K+, Cl- e HCO3 por 
canais na membrana apical. Já o Na+ é trans-
portado para o lúmen principalmente por via 
paracelular, levando água consigo, já que o 
epitélio é permeável a esta. Também há outros 
transportadores que estão envolvidos com a 
secreção acinar localizados na membrana ba-
solateral, como o trocador Na-H. 
 
Mecanismos de secreção e absorção das células do 
ducto salivar. Fisiologia Médica: Uma abordagem Inte-
grada [Série Lange], 1ed. 
Nos ductos salivares, o fluido isotônico libe-
rado pelos ácinostorna-se hipotônico sob bai-
xas taxas se secreção. Isso se deve pela absor-
ção de Na+ e Cl- e pela secreção de K+ e HCO3- 
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pelas células dos ductos, cujo epitélio é pouco 
permeável à água, de modo que a secreção sa-
livar possui maiores concentrações de K+ e Cl- 
em relação ao plasma. A reabsorção de Na+ 
ocorre por entrada do Na+ na célula do ducto 
através do canal ENaC e do trocador Na-H lo-
calizados na membrana apical, com posterior 
saída desse íon pela bomba Na/K-ATPase na 
membrana basolateral. O H+ captado pelo tro-
cador Na-H é reciclado pelo trocador H-K api-
cal, promovendo a saída de K+ da célula, o qual 
entrou na célula por ação da bomba Na-K-
ATPase e dos canais para K+ basolaterais. Já a 
reabsorção de Cl- ocorre por entrada do íon na 
célula através do trocador Cl-HCO3 e saída 
dele através de canais para Cl- na membrana 
basolateral. Importante ressaltar que parte do 
Cl- que entra na célula volta para o lúmen atra-
vés de canais para Cl- apicais, como CFTR. Es-
ses transportadores também estão envolvidos 
com a secreção de HCO3-, pois a saída de Cl- 
pelos canais apicais impulsiona a entrada 
desse íon pelo trocador Cl-HCO3, levando à se-
creção de HCO3- para o lúmen. 
Importante ressaltar que o fluido acinar é mo-
dificado nos ductos adequadamente sob bai-
xas taxas de secreção. Sendo assim, em altas 
taxas de secreção, o fluido salivar fica mais iso-
tônico em relação ao plasma, pois o fluido não 
permanece tempo suficiente nos ductos para 
sofrer modificações expressivas. 
Controle da secreção salivar 
O controle da secreção salivar é realizado pelo 
sistema nervoso autônomo parassimpático e 
simpático. O controle parassimpático é o prin-
cipal estimulador da produção salivar, tanto 
quantitativamente quanto qualitativamente, e 
tem início no núcleo salivatório, localizado no 
tronco cerebral. O estímulo dele pela visão, 
odor ou gosto do alimento promove a secre-
ção das glândulas salivares, podendo induzir a 
salivação antes mesmo de sua ingestão. As fi-
bras parassimpáticas alcançam as glândulas 
através dos nervos cranianos facial (glândulas 
sublingual e submandibular) e glossofaríngeo 
(parótidas) e exercem seus efeitos mediante li-
gação da acetilcolina ao receptor muscarínico 
M3. Além disso, a inervação parassimpática 
promove a dilatação dos vasos sanguíneos das 
glândulas, aumentando o suprimento metabó-
lico para elas. Já o controle simpático tem um 
papel modulador da secreção salivar, 
Xerostomia ou “boca seca” é um 
sintoma característico da 
Síndrome de Sjögren. Nessa 
doença, anticorpos autorreativos 
lesionam as glândulas lacrimais e 
salivares, comprometendo a 
produção e secreção de saliva. 
Esses pacientes apresentam, 
portanto, queixas como 
dificuldade na mastigação e na 
deglutição, perda de paladar, 
dentição pobre e mucosa oral 
seca e eritematosa. Além disso, 
eles frequentemente 
desenvolvem ceratoconjuntivite 
seca, devido ao 
comprometimento das glândulas 
lacrimais. 
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facilitando o fluxo de saliva a partir da estimu-
lação das células mioepiteliais. 
 
Controle parassimpático da secreção salivar. Fisiologia 
Médica: Uma Abordagem Integrada [Série Lange], 1ed. 
SECREÇÃO GÁSTRICA 
O estômago localiza-se no quadrante superior 
esquerdo do abdome e atua como câmara 
para armazenar e misturar o alimento, iniciar 
o processo de digestão proteica e secretar 
substâncias endócrinas e exócrinas. Nesse pro-
cesso, o bolo alimentar proveniente da cavi-
dade oral transforma-se em quimo, devido à 
atuação de substâncias exócrinas liberadas 
pela mucosa gástrica. 
O estômago é dividido em 4 regiões: cardia, 
fundo, corpo e antro, sendo que cada uma de-
las possui características distintas no que se re-
fere à composição celular e secreção de subs-
tâncias exócrinas. As células da cardia e do an-
tro secretam muco e HCO3-, enquanto as célu-
las do corpo e do fundo, além de secretarem 
muco e HCO3-, secretam ácido clorídrico, pep-
sinogênios e fator intrínseco. 
Secreção de ácido 
A secreção de ácido no estômago é realizada 
pelas células parietais localizadas nas glându-
las gástricas da mucosa estomacal. Ela é essen-
cial para a digestão de macromoléculas protei-
cas, pois a conversão do pepsinogênio em sua 
forma ativa, pepsina, ocorre apenas em pH 
baixo. Além disso, tem função antimicrobiana, 
protegendo a mucosa do trato gastrointestinal 
contra possíveis infecções. 
 
Mecanismo de secreção de HCl. Fisiologia Médica: Uma 
Abordagem Integrada [Série Lange], 1ed. 
A secreção de HCl para a cavidade estomacal é 
realizada por atividade da bomba H-K-ATPase, 
localizada na membrana apical da célula parie-
tal estimulada. Essa célula, sob estímulo, sofre 
um rearranjo em que as membranas tubulove-
siculares, ricas em bomba H-K-ATPase, fusio-
nam-se à membrana dos canalículos secreto-
res. A bomba H-K-ATPase promove a saída de 
H+ em troca da entrada de K+, sendo este reci-
clado de volta para o lúmen através de canais 
para K+. A elevação do pH intracelular devido 
à saída de íons H+ impulsiona a entrada de 
H2O e CO2 na célula, os quais são convertidos 
pela enzima anidrase carbônica em HCO3- e 
H+. Este deixa a célula pela bomba H-K-ATPase 
na membrana apical, enquanto o HCO3- deixa 
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a célula pela membrana basolateral através do 
trocador Cl-HCO3. A partir desse processo, 
ocorre a entrada de Cl- na célula, o qual é se-
cretado pela célula por canais de Cl- na mem-
brana apical. Dessa forma, as células apicais 
secretam HCl. 
A atividade da célula parietal é controlada por 
mecanismos neuroendócrinos. Acetilcolina 
(neurotransmissor vagal), histamina e gastrina 
estimulam a secreção de ácido, enquanto a so-
matostatina inibe. A ACh estimula a célula pa-
rietal diretamente ao ligar-se ao receptor M3 
na membrana basolateral, dando início à 
transdução de sinal da via da PLC, e indireta-
mente ao estimular a secreção de histamina. 
Esta estimula a célula parietal ao se ligar ao re-
ceptor H2 na membrana basolateral, culmi-
nando na geração de AMPc. A gastrina, assim 
como a acetilcolina, impulsiona direta e indire-
tamente a atividade das células parietais atra-
vés da ligação ao receptor CCKb, ativando a via 
da PLC, e da ativação das células enterocroma-
fins, secretoras de histamina. 
Já a inibição da secreção ácida é responsabili-
dade principalmente da somatostatina. Ela age 
diretamente ao se ligar a um receptor na mem-
brana basolateral e inibir a adenilil ciclase, an-
tagonizando a ação da histamina. Além disso, 
a somatostatina age indiretamente, inibindo a 
secreção de gastrina pelas células G e de hista-
mina pelas enterocromafins. Outros hormô-
nios entéricos com ação inibitória sobre a se-
creção ácida são colecistocinina, secretina, 
peptídeo YY e GIP. 
 
Estímulo à secreção ácida em resposta à distensão. Fisi-
ologia Médica: Uma Abordagem Integrada [Série 
Lange], 1ed. 
A secreção ácida ocorre tanto nos períodos in-
terdigestivos quanto no momento das refei-
ções, sendo mais expressiva, quantitativa-
mente, durante estas. Nas refeições, a secre-
ção de ácido ocorre em três fases: cefálica, gás-
trica e intestinal. A fase cefálica é responsável 
pela produção de 30% de todo o ácido secre-
tado e ocorre antes da chegada de alimentoao 
estômago. Olfato, visão, paladar, pensamento 
O inibidor da bomba H-K-ATPase 
gástrica omeprazol é bastante 
útil em pacientes com 
hipersecreção ácida e refluxo 
gastroesofágico, pois reduz a 
secreção de ácido pelas células 
parietais. 
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e deglutição estimulam o núcleo motor do 
nervo vago e, a partir deste, levam à secreção 
ácida. Isso ocorre tanto por liberação de ACh e 
estimulação da secreção de gastrina e hista-
mina quanto por inibição da secreção de soma-
tostatina. 
Quando o alimento entra o estômago, rico em 
proteínas parcialmente digeridas, provoca a 
distensão da mucosa gástrica e dá início a fase 
gástrica. Nesta, a ativação do reflexo vagova-
gal e do sistema nervoso entérico promovem 
liberação de ACh, estimulando a secreção de 
HCl. Além disso, há estimulo à secreção de gas-
trina, em resposta às proteínas parcialmente 
digeridas no antro estomacal. Na fase gástrica, 
entretanto, também ocorre inibição da secre-
ção ácida, devido ao pH baixo estimular a se-
creção de somatostatina no antro. 
A última fase é denominada intestinal e ocorre 
devido à presença de aminoácidos e peptídeos 
parcialmente digeridos no início do segmento 
intestinal, os quais estimulam a secreção de 
gastrina. 
Secreção de fator intrínseco 
A secreção de fator intrínseco é realizada pelas 
células parietais por exocitose, sendo estimu-
lada pelos mesmos fatores que estimulam a 
secreção de HCl. 
Secreção de pepsinogênio 
Pepsinogênios são as proteínas precursoras 
inativas das pepsinas, sendo convertidos nes-
tas por clivagem no peptídeo N-terminal em 
meio ácido. Eles são secretados pelas células 
principais estômago mediante exocitose com-
posta, processo em que grânulos secretórios 
fundem-se a outros grânulos e à membrana 
plasmática para serem liberados das células. 
Isso permite que, após um pico inicial de libe-
ração, devido à exocitose dos pepsinogênios 
pré-formados, a secreção dos pepsinogênios 
recém-sintetizados torne-se sustentada. Im-
portante ressaltar que o armazenamento da 
forma inativa da enzima é um fator de prote-
ção estomacal, pois evita a autodigestão do es-
tômago. 
A secreção desses zimogênios é estimulada 
por aumento de AMPc e Ca2+ intracelular. 
Dessa forma, secretina, VIP, β2-adrenérgicos e 
PGE2 estimulam a secreção de pepsinogênio 
por se ligarem a receptores nas células parie-
tais e ativarem a adenilil ciclase, levando ao au-
mento do AMPc. Já a ACh e a gastrina/colecis-
tocinina estimulam a secreção de pepsinogê-
nio por promoverem aumento da concentra-
ção intracelular de Ca2+, após ligarem-se, res-
pectivamente, aos receptores M3 e CCKa e ati-
varam vias de transdução que cursam com au-
mento da concentração desse íon. Desses ago-
nistas, o mais relevante é a secreção de ACh, 
neurotransmissor vagal. 
Secreção de muco e HCO3- 
 Para proteger o epitélio estomacal contra os 
efeitos lesivos do pH ácido e da ação de enzi-
mas, as células gástricas secretam muco. A ca-
mada mucosa compreende mucina, fosfolipí-
deos, eletrólitos e água, sendo a mucina, uma 
glicoproteína de elevado peso molecular, o 
elemento principal para o efeito protetor do 
epitélio. Ela é produzida constantemente pelas 
células mucosas superficiais, células mucosas 
do colo e células mucosas glandulares em 
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resposta à estimulação vagal e a irritação da 
mucosa gástrica. 
Outra substância importante na proteção da 
mucosa gástrica é o HCO3-, o qual é captado 
pelo cotransportador Na/HCO3- na membrana 
basolateral das células epiteliais e liberado por 
um canal na membrana apical, sob estímulo do 
nervo vago e da presença de ácido intralumi-
nal. O HCO3- cria um microambiente abaixo da 
barreira mucosa, impermeável à difusão de H+ 
do lúmen para as células superficiais, que é ca-
paz de neutralizar ácido proveniente da cavi-
dade gástrica. 
SECREÇÃO PANCREÁTICA 
O pâncreas é um órgão localizado na região do 
epigástrio e que possui, devido a sua secreção 
exócrina, papel imprescindível na hidrólise de 
carboidratos, proteínas e lipídios no intestino 
delgado. Sua parte exócrina, assim como nas 
glândulas salivares, é composta por glândulas 
tubuloacinares, em que ácinos em formato de 
cachos de uvas se organizam em lóbulos e co-
nectam-se a ductos progressivamente maiores 
até unirem-se ao ducto pancreático principal. 
A secreção exócrina pancreática, denominada 
suco pancreático, contém mais de 20 zimogê-
nios diferentes e enzimas envolvidos com a 
digestão, além de bicarbonato, importante 
para a adequação do pH ácido do quimo à al-
calinidade necessária no intestino delgado. Im-
portante ressaltar que o armazenamento das 
enzimas inativas na forma de zimogênios é cru-
cial para evitar a autodigestão do pâncreas. 
Além da secreção de proteases, amilase, lipa-
ses e nucleases, o pâncreas secreta proteínas 
moduladoras dessas enzimas, como colipase e 
inibidores da tripsina. Outro peptídeo secre-
tado pelo pâncreas é o peptídeo monitor, o 
qual exerce papel na adequação da secreção 
pancreática às necessidades da digestão intes-
tinal. 
Mecanismo de secreção 
As células acinares são as responsáveis por se-
cretar os componentes proteicos do suco pan-
creático sob estímulo de secretagogos. Estes, 
especialmente colecistocinina e acetilcolina, li-
gam-se a seus receptores na membrana baso-
lateral das células acinares e, por meio da 
transdução de sinal vinculada à fosfolipase C, 
promovem a exocitose composta dos grânulos 
de zimogênios, liberando seu conteúdo no lú-
men. 
Os ácinos, além das enzimas, secretam um flu-
ido isotônico que hidrata o material proteico 
secretado, com concentração de Na+, K+, Cl- e 
HCO3- semelhante à do plasma. A bomba Na-
K-ATPase na membrana basolateral da célula 
acinar gera um gradiente de Na+ que impulsi-
ona a captação desse íon através do cotrans-
portador Na/K/Cl. O K+ que entra na célula a 
partir desse cotransportador retorna ao inters-
tício por canais para K+ na membrana basola-
teral, enquanto o Cl- encaminha-se para o 
O HCl secretado emerge ao 
lúmen através da barreira 
mucosa sem direcionar-se para 
as laterais em um processo 
denominado digitações viscosas. 
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lúmen acinar através de canais para Cl- na 
membrana apical. A secreção de Cl- torna a 
voltagem transepitelial mais negativa, levando 
à secreção de Na+, acompanhado por água, 
para o lúmen acinar. 
Ao seguir para o ducto pancreático, a secreção 
acinar sofre modificações em sua composição, 
especialmente em relação à concentração de 
HCO3-. Este é captado pelas células dos ductos 
através do cotransportador Na/HCO3- locali-
zado na membrana basolateral, além de ser 
produzido intracelularmente por ação da ani-
drase carbônica. O Na+ que entra na célula por 
esse cotransportador é reciclado para fora da 
célula pela bomba Na-K-ATPase, enquanto o 
HCO3- é secretado pela membrana apical me-
diante troca com o Cl-, através do trocador 
HCO3-Cl. O Cl- que entra na célula por esse tro-
cador é reciclado para fora através do CFTR 
(regulador de condutância transmembrana da 
fibrose cística), um canal ativado por AMPc, e 
por canais para cloreto na membrana apical, 
mantendo a atividade do trocador HCO3-Cl. A 
secreção de HCO3- é acompanhada pelotrans-
porte paracelular de Na+ e água para o lúmen 
do ducto, impulsionado pela voltagem lúmen 
negativa gerada pelo HCO3-. 
 
Transporte nos ductos pancreáticos. Fisiologia Médica: 
Uma Abordagem Integrada [Série Lange], 1ed. 
A secreção de HCO3- pelo suco pancreático é 
essencial para alcalinização do quimo 
Produtos das células acinares 
Precursores das proteases 
• Tripsinogênio 
• Quimiotripsinogênio 
• Proelastase 
• Procarboxipeptidase A 
• Procarboxipeptidase B 
Enzimas digestivas de amido 
• Amilase 
Enzimas digestivas de lipídios ou precursores 
• Lipase 
• Esterase inespecífica 
• Fosfolipase A2 
Nucleases 
• Desoxirribonuclease 
• Ribonuclease 
Fatores reguladores 
• Procolipase 
• Inibidores de tripsina 
• Peptídeo monitor 
Indivíduos com fibrose cística 
possuem função anormal do 
canal CFTR, de modo que a 
secreção de bicarbonato e de 
água pelos ductos está 
comprometida. Isso pode causar 
retenção e ativação inapropriada 
das enzimas proteolíticas no 
pâncreas e, consequentemente, 
lesões nesse órgão. Para que 
possam ter nutrição adequada, 
essas pessoas devem receber 
suplementação com enzimas 
pancreáticas e antiácidos. 
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SECREÇÃO 
 
 
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proveniente do estômago e, portanto, para a 
atuação das enzimas pancreáticas no intestino 
delgado. 
Regulação da secreção pancreática 
A secreção dos ácinos pancreáticos é estimu-
lada principalmente pela CCK e pelo ACh, os 
quais se ligam, respectivamente, aos recepto-
res CCKa e M3 na membrana basolateral da cé-
lula acinar, desencadeando a via de transdu-
ção de sinal através da fosfolipase C. Outros re-
ceptores que estimulam a secreção acinar es-
tão presentes na membrana basolateral dos 
ácinos, como: 
• Receptor para peptídeo de liberação da 
gastrina (GRP) 
• Receptor para somatostatina 
• Receptor para o peptídeo intestinal va-
soativo (VIP) 
• Receptor envolvido com o gene da cal-
citonina 
• Receptor para secretina 
 
Receptores das células acinares envolvidos com a se-
creção. Fisiologia Médica: Uma Abordagem Integrada 
[Série Lange], 1ed. 
Em relação à secreção dos ductos, o principal 
regulador humoral é a secretina. A ligação 
desta ao seu receptor na membrana basolate-
ral da célula ductal estimula a adenilil ciclase, 
aumentando a concentração intracelular de 
AMPc e, consequentemente, provocando se-
creção de HCO3-. Isso ocorre porque a secre-
tina estimula o canal apical CFTR e o cotrans-
portador basolateral Na/HCO3-. Outros fato-
res estimulantes da secreção de HCO3- pelos 
ductos são o GRP e a ACh, esta por aumento da 
concentração intracelular de Ca2+ e ativação 
das cinases dependentes desse íon. A substân-
cia P, entretanto, inibe a secreção de HCO3-. 
Assim como a secreção gástrica, a secreção 
pancreática ocorre em fases: cefálica, gástrica 
e intestinal, sendo esta a mais relevante. Na 
fase cefálica e gástrica, os estímulos decorrem, 
respectivamente, do estímulo vagal colinér-
gico e da distensão gástrica. Durante essas fa-
ses, a secreção tem pouco volume e alta con-
centração enzimática, pois são as células aci-
nares as mais afetadas pelo estímulo. Já na 
fase intestinal, a secreção aumenta quanti e 
qualitavamente devido, em grande parte, ao 
estímulo da secretina nas células dos ductos. 
SECREÇÃO HEPÁTICA E BILIAR 
O fígado e a vesícula biliar estão relacionados 
à secreção de bile, solução que exerce papel 
importante na digestão e na absorção de lipí-
dios dos alimentos por realizar solubilização 
micelar de ácidos graxos, facilitando a ação das 
lipases e a posterior absorção lipídica. 
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SECREÇÃO 
 
 
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Produção e secreção da bile 
A bile é produzida pelos hepatócitos e armaze-
nada na vesícula biliar, de onde é liberada para 
o intestino delgado através do ducto cístico e 
colédoco. Ela é composta por água, lecitina, 
colesterol, ácidos graxos, eletrólitos (Na+, K+, 
Ca2+, Cl- e HCO3-) e sais biliares, sendo estes 
um dos componentes mais relevantes para a 
ação emulsificante da bile. 
Os ácidos biliares são produzidos a partir do 
colesterol no fígado e, posteriormente, conju-
gados ao grupo amino da glicina ou da taurina 
para que sejam transportados através da 
membrana canalicular, iniciando a secreção de 
bile. Como os ácidos biliares são osmotica-
mente ativos, a bile nos canalículos, inicial-
mente hiperosmótica, atrai água, cátions e ou-
tros solutos – glicose, aminoácidos, ureia, glu-
tationa – para igualar o gradiente osmótico, 
mudando sua composição. Além disso, a secre-
ção de outros fatores pelos hepatócitos, espe-
cialmente a fosfatidilcolina, também ajudam a 
modificar a composição da bile canalicular. A 
fosfatidilcolina forma micelas com os ácidos bi-
liares. 
A bile move-se para fora dos canalículos em di-
reção aos dúctulos biliares através dos canais 
de Hering. Os dúctulos são revestidos por co-
langiócitos, os quais reabsorvem solutos que 
foram filtrados nos canalículos, como a glicose. 
Como os colangiócitos são permeáveis a água, 
mas pouco permeáveis aos solutos, a bile 
torna-se isotônica. Além disso, os colangióci-
tos tem atividade secretora, liberando HCO3- 
no lúmen através do trocador Cl-HCO3 aco-
plado à atividade do canal CFTR. O Na+ é 
secretado no lúmen via paracelular, levando 
consigo água. 
 
Entrada de solutos na bile canalicular. Fisiologia 
Médica: Uma Abordagem Integrada [Série Lange], 
1ed. 
Os dúctulos biliares convergem para o ducto 
hepático comum, a partir de onde emerge a 
bile hepática. Esta é isosmótica em relação ao 
plasma, alcalina e sem glicose ou aminoácidos. 
Daí, a bile segue para a vesícula biliar, local em 
que é armazenada e concentrada até sua libe-
ração no duodeno. 
Durante o período de armazenamento na vesí-
cula biliar, a bile passa por modificações, como 
o aumento da concentração da bile devido à 
remoção de água do lúmen. Além disso, o epi-
télio da vesícula absorve alguns solutos através 
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SECREÇÃO 
 
 
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de transporte ativo, como Na+ e Cl-. O Na+ é 
reabsorvido por meio do trocador Na-H, libe-
rando H+ na bile. Este reage com o HCO3-, pro-
duzindo H2O e CO2, os quais são reabsorvidos. 
Apesar desses mecanismos, devido à formação 
de micelas que funcionam como apenas um 
componente osmoticamente ativo, a bile per-
manece isotônica. 
 
Alteração na composição da bile durante armazena-
mento na vesícula biliar. Fisiologia Médica: Uma Abor-
dagem Integrada [Série Lange], 1ed. 
A chegada de lipídios no duodeno promove a 
liberação da CCK pelas células I intestinais. 
Esse hormônio atua na vesícula biliar ao se li-
gar ao receptor CCKa das células musculares li-
sas e promover a contração da vesícula biliar e 
o relaxamento do esfíncter de Oddi, levando à 
secreção de um bolo de bile no duodeno. A li-
beração de CCK também dispara o reflexo va-
govagal, liberando ACh em sinapses na 
vesícula biliar e impulsionando a atividade 
contrátil. 
 
Controle da contração da vesícula biliar. Fisiologia Mé-
dica: Uma Abordagem Integrada [Série Lange], 1ed. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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SECREÇÃO 
 
 
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@jalekoacademicos Jaleko Acadêmicos @grupoJalekoREFERÊNCIAS 
Fisiologia Gastrointestinal – Digestão – Secreções (Professor Pedro Sultano). 
Jaleko Acadaêmicos. Disponível em: < www.jaleko.com.br >. 
BORON, Walter E; BOULPAEP, Emile L. Fisiologia Médica. 2ed. Rio de Janeiro: El-
sevier, 2015. 
HERSHEL, Raff; LEVITZKY, Michael. Fisiologia Médica: uma abordagem integrada 
[Série Lange]. 1ed. Porto Alegre: AMGH, 2012. 
SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia Humana: uma abordagem integrada. 7ed. 
Porto Alegre: Artmed, 2017. 
 
 
 
 
 
 
 
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