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FISIOLOGIA 4 LISTA DE FIGURAS Figura 1 – Esquema de homeostasia 14 Figura 2 – Elementos da homeostase: receptor, centro de controle e efetor 15 Imagem 1 – Estrutura da membrana celular. 16 Figura 3 – Divisão esquemática do transporte através de membrana. 17 Figura 4 – Divisão esquemática do transporte através de membrana 18 Figura 5 – Medida do potencial de membrana 19 Figura 6 – Transporte ativo, dependente de ATP 20 Figura 7 – Potencial de repouso de membrana ilustrado em neurônio. 21 Figura 8 – Rede neural e impulso elétrico 23 Figura 9 – Potencial de ação e limiar em excitação de fibra muscular 24 Figura 10 – Cérebro e redes neurais 25 Figura 11 – Transporte iônico e potencial de ação. 27 Figura 12 – Potencial de ação 28 Figura 13 – Fenda sináptica 28 Figura 1 – Níveis de organização do sistema nervoso: diagrama organizacional 32 Figura 2 – Sistema Nervoso Humano formado pelo Sistema Nervoso Central (encéfalo e medula espinhal) e Sistema Nervoso Periférico (nervos e gânglios). 33 Figura 3 – Sistema Nervoso Central: visão posterior do SNC, visão seccionada das meninges e visão posterior da medula espinhal e da vértebra 34 Figura 4 – Rede neural 36 Figura 5 – Células gliais no SNC e SNP 37 Figura 6 – Estrutura de um neurônio: corpo celular, axônio e dendritos 38 Figura 7 – Tipos de neurônios: pseudounipolar, bipolar, anaxônico e multipolar 39 Figura 8 – Cérebro e processamento de informações 40 Figura 9 – Potencial de ação e limiar 43 Figura 10 – Axônio 45 5 Figura 11 – Sistema Nervoso: informações aferentes e eferentes 47 Figura 12 – Sistema Nervoso Simpático e Sistema Nervoso Parassimpático 49 Figura 1- Bombeamento sanguíneo no coração 54 Figura 2 - Potencial de ação da membrana cardíaca 57 Figura 3 - Representação do ciclo cardíaco: diástole e sístole 59 Figura 4 - Ilustração do eletrocardiograma normal 61 Figura 1 – Esquema do rim e seus componentes. 67 Figura 2 – Rim 68 Figura 4 – Esquema do rim e seus componentes. 72 Figura 5 – Rim 73 Figura 6 – Secreção de ânions orgânicos 75 Figura 7 – Esquema de rim, ureter e bexiga 77 Figura 1 - Esquema da musculatura do trato digestório 87 Figura 2 - Organização das glândulas salivares no organismo humano 88 Figura 3 - Esquema do processo de deglutição no organismo 90 Figura 4 - Representação controle nervoso da motilidade gastrointestinal 92 Figura 5 - Esquema da integração das secreções gástricas no organismo 96 Figura 1 - Esquema da formação do sistema endócrino 101 Figura 2 - Ilustração das fases do desenvolvimento folicular 107 6 2UNIDADE 1UNIDADE SUMÁRIO APRESENTAÇÃO DA DISCIPLINA 9 1 INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA 11 INTRODUÇÃO SOBRE FISIOLOGIA 11 1.1 HOMEOSTASIA 11 1.2 TRANSPORTE POR MEIO DA MEMBRANA 16 1.3 POTENCIAL DE MEMBRANA EM REPOUSO 19 1.4 POTENCIAL DE AÇÃO 22 1.5 BIOELETROGÊNESE 25 1.6 TRANSMISSÃO SINÁPTICA 27 2 NEUROFISIOLOGIA 31 INTRODUÇÃO DA UNIDADE 31 2.1 DIVISÕES DO SISTEMA NERVOSO 31 2.2 FISIOLOGIA DO NEURÔNIO 36 2.3 POTENCIAL DE MEMBRANA 42 2.4 SINAPSES E NEUROTRANSMISSORES 44 2.5 SISTEMA NERVOSO CENTRAL E SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO SOMÁTICO: FUNÇÕES DAS ESTRUTURAS 47 2.6 SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO: SIMPÁTICO E PARASSIMPÁTICO 48 3 FISIOLOGIAS DO SANGUE E CARDIOVASCULAR 53 INTRODUÇÃO DA UNIDADE 53 3.1 INTRODUÇÃO AO SISTEMA CARDIOVASCULAR 53 3.2 SANGUE E O SISTEMA VASCULAR 55 3.3 CORAÇÃO: PROPRIEDADES DA FIBRA CARDÍACA 55 3.4 ATIVIDADE ELÉTRICA DO CORAÇÃO 56 3.5 CICLO E DÉBITO CARDÍACOS 57 3.6 RETORNO VENOSO 59 3UNIDADE 7 4 FISIOLOGIA RENAL 65 INTRODUÇÃO DA UNIDADE 65 4.1 REGULAÇÃO DA FILTRAÇÃO GLOMERULAR 65 4.2 REABSORÇÃO TUBULAR 69 4.3 SECREÇÃO TUBULAR 73 4.4 EXCREÇÃO E MICÇÃO 75 4.5 SISTEMA RENINA-ANGIOTENSINA-ALDESTERONA NA REGULAÇÃO DA PRESSÃO ARTERIAL 79 4.6 CONTROLE DO VOLUME LÍQUIDO CORPORAL E DA OSMOLARIDADE 80 5 FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO 85 INTRODUÇÃO DA UNIDADE 85 5.1 INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA GASTROINTESTINAL 85 5.2 DIGESTÃO, MOTILIDADE E SECREÇÃO GASTROINTESTINAL 87 5.3 REGULAÇÃO DA FUNÇÃO GASTROINTESTINAL 91 5.4 ABSORÇÃO DOS NUTRIENTES 94 5.5 FORMAÇÃO E ELIMINAÇÃO DO BOLO FECAL 95 5.6 INTEGRAÇÃO DA FUNÇÃO GASTRINTESTINAL 96 6 FISIOLOGIA ENDÓCRINA 99 INTRODUÇÃO DA UNIDADE 99 6.1 INTRODUÇÃO AO SISTEMA ENDÓCRINO 99 6.2 SISTEMA HIPOTALÂMICO-HIPOFISIÁRIO (HORMÔNIOS HIPOTALÂMICOS) 101 6.3 HORMÔNIOS DO CRESCIMENTO 103 6.4 HORMÔNIOS DA TIREOIDE 103 6.5 HORMÔNIOS DAS GLÂNDULAS SUPRARRENAIS 104 6.6 HORMÔNIOS DO PÂNCREAS 105 6.7 HORMÔNIOS SEXUAIS 106 6.8 HORMÔNIOS SEXUAIS MASCULINOS 108 4UNIDADE 5UNIDADE 6UNIDADE 8 ATENÇÃO PARA SABER SAIBA MAIS ONDE PESQUISAR DICAS LEITURA COMPLEMENTAR GLOSSÁRIO ATIVIDADES DE APRENDIZAGEM CURIOSIDADES QUESTÕES ÁUDIOSMÍDIAS INTEGRADAS ANOTAÇÕES EXEMPLOS CITAÇÕES DOWNLOADS ICONOGRAFIA 9 FISIOLOGIA APRESENTAÇÃO DA DISCIPLINA A disciplina de Fisiologia proporcionará uma reflexão de como o organismo do ser humano funciona, de tal forma que consigamos, ao final dela, compre- ender a interação de cada parte do corpo e como a ação conjunta delas faz a manutenção do mesmo. Vale destacar que a Anatomia e a Morfologia auxilia- rão de maneira multidisciplinar e complementar para o melhor entendimento da Fisiologia. Afinal, para compreendermos o funcionamento do organismo inteiro, precisa- mos conhecer os componentes dele. Portanto, estudaremos tais componen- tes, sua função individual e a interação entre eles, a fim de entender teorica- mente aquilo que vivenciamos na prática: o fato de estarmos vivos, respirando, com o coração batendo, raciocinando e todas as outras funcionalidades que permitem a manutenção da vida! UNIDADE 1 OBJETIVO Ao final desta unidade, esperamos que possa: 10 FISIOLOGIA > Entender os mecanismos homeostáticos dos principais sistemas funcionais. > Explicar a relação entre potencial de membrana e separação de carga por meio da membrana celular. > Fazer uso das equações de Nernst e Goldman. > Conhecer as propriedades dos canais iônicos e da ATPase Na+ /K+. > Explicar como o potencial de repouso é gerado e mantido. > Explicar a relação entre permeabilidade seletiva da membrana e potencial de ação. > Contextualizar os períodos refratários absoluto e relativo. 11 FISIOLOGIA 1 INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA INTRODUÇÃO SOBRE FISIOLOGIA Seja bem-vindo ao mundo da Fisiologia, palavra que em grego equivale à jun- ção de: physis, ciências naturais, física ou funcionamento, e logos, que significa estudo, conhecimento. Ou seja, é a ciência que estuda o funcionamento dos seres vivos, sejam eles animais ou vegetais. Quando mencionamos o funcionamento, referimo-nos a todos os processos orgânicos, mecânicos, bioquímicos e físico-químicos que acontecem em todo o corpo sadio, desde células, tecidos, órgãos e indivíduos inteiros. Aqui, nosso interesse é o organismo humano. Durante o curso, entenderemos o funcionamento de alguns sistemas, como: nervoso, circulatório, renal, diges- tório e endócrino. No entanto, para conseguirmos compreendê-los melhor, nesta unidade veremos os conceitos introdutórios da fisiologia humana, ou seja, aspectos básicos, como a tão mencionada homeostase; além de concei- tos de transporte por meio de membrana, potencial de membrana em repou- so, potencial de ação, bioeletrogênese e transmissão sináptica. Dessa forma, esta unidade dá um fundamento para compreender a fisiologia específica de cada sistema. O que acha de começarmos agora a construirmos novos conhecimentos? 1.1 HOMEOSTASIA É fácil pensar que o organismo é composto por diversos sistemas, os quais interagem entre si, de forma direta ou indireta, em uma dinâmica com um único objetivo: a manutenção da estabilidade. Portanto, é relevante mencio- nar que a homeostase é justamente essa condição normal/equilibrada mais cobiçada para o adequado funcionamento do corpo. 12 FISIOLOGIA Os primórdios da homeostase: O conceito de um meio interno relativamente estávelé atribuído ao médico francês Claude Bernard, em meados de 1800. Durante os seus estudos de medicina experimental, Bernard percebeu estabilidade de diversas funções fisiológicas, como a temperatura corporal, a frequência cardíaca e a pressão arterial. Como titular da disciplina de fisiologia na University of Paris, ele escreveu “C’est la fixité du milieu intérieur qui est la condition d’une vie libre et indépendante”. (A constância do meio interno é a condição para uma vida livre e independente.) Essa ideia foi aplicada a muitas das observações experimentais daquela época e se tornou o tema de discussão entre fisiologistas e médicos. Em 1929, um fisiologista norte-americano, chamado Walter B. Cannon, escreveu uma revisão para a Sociedade de Fisiologia dos Estados Unidos (American Physiological Society). Utilizando as observações feitas por numerosos fisiologistas e médicos durante o século XIX e o início do século XX, Cannon propôs uma lista de variáveis que estãO sob o controle homeostático. Hoje, sabemos que essa lista era acurada e completa. Cannon dividiu suas variáveis no que ele descreveu como fatores ambientais que afetam as células (osmolaridade, temperatura e pH) e “substâncias para as necessidades celulares” (nutrientes, água, sódio, cálcio, outros íons inorgânicos, oxigênio, bem como “secreções internas com efeitos gerais e contínuos”). As “secreções internas” de Cannon são os hormônios e outras substâncias químicas que as células utilizam para se comunicarem umas com as outras. 13 FISIOLOGIA Neste ensaio, Cannon criou o termo homeostasia para descrever a regulação do meio interno do corpo. Ele explicou que escolheu o prefixo homeo- (significando parecido ou similar), em vez do prefixo homo- (significando o mesmo, idêntico), porque o meio interno é mantido dentro de uma faixa ou intervalo de valores, e não em um valor exato ou fixo. Ele também indicou que o sufixo – stase nessa situação indica uma condição, e não um estado estático e que não sofre mudanças. Assim, a homeostasia de Cannon é um estado de manutenção de “uma condição similar”, de modo semelhante ao meio interno relativamente constante de Claude Bernard. (SILVERTHORN, 2017, p. 9-10) No entanto, a perda, alteração ou destruição da homeostase geralmente leva a um estado patológico, seja ele agudo ou crônico. Dessa forma, pode-se inferir que uma boa comunicação interna entre os componentes do nosso organis- mo é fundamental para auxiliar esse equilíbrio (Figura 1). 14 FISIOLOGIA FIGURA 1 – ESQUEMA DE HOMEOSTASIA Fonte: Silverthorn (2017, p. 10). Essa comunicação, por sua vez, é realizada principalmente pelos sistemas ner- voso e endócrino, os quais utilizam impulsos elétricos neurais e hormônios liberados no sangue, respectivamente, como transportadores de informação. Essa transmissão de informações ocorre junto aos mecanismos de controle homeostático, que, independentemente do sistema a ser regulado, possui três componentes básicos e isolados: o receptor, um sensor que ficará atento às al- terações (de uma variável) ou estímulos provenientes do meio ambiente; este receptor, após receber o estímulo, enviará a informação, por meio de uma via denominada aferente, ao segundo componente; o centro de controle possui os valores da variável correspondente à manutenção estável do organismo, 15 FISIOLOGIA portanto, representa o local que analisará a informação recebida e, então, de- terminará os melhores feedbacks (respostas) ou a via de ação para que estes valores sejam alcançados e/ou inalterados. Essa resposta chegará, por meio da via eferente, ao terceiro componente – o efetor – o qual, ao receber a ordem, fornecerá meios para que a resposta seja executada (Figura 2). Para ajudar a lembrar a diferença entre “aferente” e “eferente,” você̂ deve registrar que a informação transmitida por uma via aferente chega ao centro de controle e a informação eferente sai do centro de controle. (MARIEB; HOEHN, 2009, p. 10) FIGURA 2 – ELEMENTOS DA HOMEOSTASE: RECEPTOR, CENTRO DE CONTROLE E EFETOR Fonte: Marieb e Hoehn (2009, p. 9). Por conseguinte, o efetor agirá por retroalimentação sobre o estímulo inicial, ou seja, quando o efetor atua diminuindo o estímulo (retroalimentação ne- gativa ou feedback negativo), o mecanismo de controle também diminui o sinal até que o mesmo seja interrompido. Quando o estímulo é aumentado (retroalimentação positiva ou feedback positivo) a reação continua, inclusive, podendo ser mais intensa e veloz. 16 FISIOLOGIA Por exemplo, a coagulação sanguínea ocorre em resposta à lesão da parede de um vaso sanguíneo rompido. De forma geral, após a ruptura, as plaquetas começam a aglutinar-se ao local da lesão e liberam substâncias químicas que atraem mais plaquetas. Esse aglomerado, associado a uma cascata de eventos, forma o coágulo e o sangue é estancado. Aqui, temos um exemplo de retroa- limentação positiva. Para entender melhor e conhecer mais exemplos de controle homeostático, indicamos a leitura da Unidade 1 do livro: SILVERTHORN, D. U. Fisiologia Humana: Uma Abordagem Integrada. 7. ed. Porto Alegre: ARTMED, 2017. p. 9-18. 1.2 TRANSPORTE POR MEIO DA MEMBRANA A célula é delimitada por uma membrana plasmática (que contém fosfo- lipídios e proteínas) que separa o meio externo e o meio interno (citoplasma), os quais têm que estar em equilíbrio, saturado ou não saturado, de acordo com a necessidade do ambiente. No entanto, para que a concentração interna e externa se adeque, moléculas de água, íons ou demais, podem ser transpor- tados de dentro para fora ou de fora para dentro da célula. IMAGEM 1 – ESTRUTURA DA MEMBRANA CELULAR. Líquido extracelularProteína de canal (proteína de transporte) Proteína globular Glicoproteína Carboidrato Cabeça hidrofílica Bicapa fosfolipídica Molécula fosfolipídicaColesterol Glicolipídio Proteína periférica Proteína integral (proteína globular) Filamentos de citoesqueleto Proteína superficial Proteína alfa-hélice Caudas hidrofóbicas Citoplasma Fonte: Pixabay (2019). 17 FISIOLOGIA Esse transporte por meio de membrana pode ser tanto de líquido (água) quan- to de soluto, sendo que a passagem da molécula é influenciada pelo tamanho e solubilidade em lipídeos. Moléculas pequenas e solúveis em lipídeos podem atravessar diretamente atra- vés da bicamada fosfolipídica, enquanto moléculas maiores e/ou menos solúveis em lipídeos, em geral, têm dificuldade na entrada ou saída da célula, podendo ser impossibilitadas de passar pela membrana. Nesse caso, o transporte pode ocorrer, mas depende de proteínas de membrana específicas que auxiliam ou realizam o transporte dessas moléculas através da bicamada lipídica (Figura 3). Ainda, as moléculas lipofóbicas de tamanhos maiores não conseguem ser trans- portadas por proteínas, entrando e saindo das células por meio de vesículas. FIGURA 3 – DIVISÃO ESQUEMÁTICA DO TRANSPORTE ATRAVÉS DE MEMBRANA. Fonte: VanPutte et al. (2016, p. 63). 18 FISIOLOGIA O transporte por meio da membrana, pode, ainda, ser dividido de acordo com o gasto de energia (Figura 4). FIGURA 4 – DIVISÃO ESQUEMÁTICA DO TRANSPORTE ATRAVÉS DE MEMBRANA Fonte: Silverthorn (2017, p. 133). Transporte passivo Não necessita de gasto de energia, é realizado a favor do gradiente de concentração. Como o caso da osmose (transporte de água), difusão simples (transporte de soluto) e da difusão facilitada (transporte de soluto por meio de proteínas – canais ou carreadores). Transporte ativo é requerido o gasto de energia, ou seja, é necessária uma fonte de energia externa, geralmente oriunda da quebra da ligação química de alta energia do fosfato ATP, como o caso das bombas de sódio e potássio (Na+/ K+ ATPase). 19 FISIOLOGIA Para compreender melhor, assista à videoaula do professor Hamilton Haddad Junior, “Transporte através da membrana”, disponívelem: http:// eaulas.usp.br/portal/video.action?idItem=1960. Assim sendo, é possível inferir que qualquer tipo celular apresenta o meio in- tracelular e extracelular com concentrações diferentes, ou não, dependendo da necessidade e do ambiente que se encontra. 1.3 POTENCIAL DE MEMBRANA EM REPOUSO Pensando em cargas elétricas, e na diferença de cargas entre meio intracelular e extracelular, podemos imaginar um eletrodo medindo dentro e fora de uma célula viva. Se fizermos isso, você poderá medir a diferença de potencial elétri- co, ou voltagem, entre os eletrodos, certo? Essa diferença de potencial elétrico (medida em volts – V ou milivolts - mV), oriunda de um gradiente eletroquí- mico através de uma membrana semipermeável, é denominado potencial da membrana (Figura 5). FIGURA 5 – MEDIDA DO POTENCIAL DE MEMBRANA Fonte: POTENCIAL elétrico ([201-], p. 10) http://eaulas.usp.br/portal/video.action?idItem=1960 http://eaulas.usp.br/portal/video.action?idItem=1960 20 FISIOLOGIA No entanto, relembrando o transporte de membrana, em repouso a membra- na da célula neuronal é praticamente impermeável ao sódio, impedindo a sua movimentação a favor do gradiente de concentração (de fora para dentro); e é muito permeável ao potássio, que, favorecido pelo gradiente de concentração, se difunde facilmente para o meio extracelular. Desse modo, a membrana plasmática do neurônio tem que transportar íons como o potássio ativamente do líquido extracelular para o intracelular; e íons como o sódio ativamente do líquido intracelular para o extracelular (ou seja, bomba de sódio e potássio). FIGURA 6 – TRANSPORTE ATIVO, DEPENDENTE DE ATP Fonte: VanPutte (2016, p. 66). 21 FISIOLOGIA O bombeamento não acontece de maneira equitativa, pois, para cada três íons de sódio que passam para o meio extracelular, apenas dois íons de potássio são bombeados para o meio intracelular, o que cria uma diferença de carga elétrica. Dessa forma, ocorre um “déficit” de cargas positivas dentro da célula, acarretan- do um meio externo à membrana carregado positivamente e um meio intra- celular carregado negativamente. Para este estado de potencial eletronegativo intracelular, é dado o nome de Potencial de Repouso de Membrana (Figura 7). FIGURA 7 – POTENCIAL DE REPOUSO DE MEMBRANA ILUSTRADO EM NEURÔNIO. Fonte: Thiemann (2010). Geralmente, os neurônios apresentam uma diferença de potencial de 30 a 90 mV entre meio intracelular e extracelular. Assim, os neurônios mostram um potencial de repouso da membrana (ou potencial de repouso, ou po- tencial de membrana em repouso) com valor entre -30 a -90 mV no interior da célula. Desse modo, é possível inferir que o meio intracelular é carregado negativamen- te, e, em função desse desequilíbrio, a membrana é considerada polarizada. 22 FISIOLOGIA 1.4 POTENCIAL DE AÇÃO Antes de compreendermos o potencial de ação, considerando o estado pola- rizado da célula neural, dois outros conceitos relevantes são: Membrana despolarizada Quando o potencial de membrana fica mais positivo se comparado ao valor do potencial de repouso de membrana da célula. Membrana hiperpolarizada Quando o potencial de membrana fica mais negativo se comparado ao valor de potencial de repouso de membrana da célula. No caso da comunicação entre neurônios, a informação é transmitida por meio de impulsos nervosos ou sinal elétrico, que é denominado potencial de ação. Como assim, potencial de ação? A membrana em repouso está polarizada, com uma carga intracelular nega- tiva com valor específico por célula. No entanto, quando esse valor é alterado, a membrana se torna despolarizada ou hiperpolarizada e há a transmissão do impulso elétrico ou potencial de ação. Acesse uma apresentação da UNESP de Marília sobre o potencial elétrico, que inclui o potencial de ação, disponível em: https://www.marilia.unesp. br/Home/Instituicao/Docentes/FlaviaGoulart/ Potencial_eletrico.pdf. Acesse uma apresentação da UNESP de Marília sobre o potencial elétrico, que inclui o potencial de ação, disponível em: https://www.marilia.unesp.br/Home/Instituicao/Docentes/FlaviaGoulart/Potencial_eletrico.pdf. Acesse uma apresentação da UNESP de Marília sobre o potencial elétrico, que inclui o potencial de ação, disponível em: https://www.marilia.unesp.br/Home/Instituicao/Docentes/FlaviaGoulart/Potencial_eletrico.pdf. Acesse uma apresentação da UNESP de Marília sobre o potencial elétrico, que inclui o potencial de ação, disponível em: https://www.marilia.unesp.br/Home/Instituicao/Docentes/FlaviaGoulart/Potencial_eletrico.pdf. 23 FISIOLOGIA FIGURA 8 – REDE NEURAL E IMPULSO ELÉTRICO Fonte: Plataforma Deduca (2019). Desse modo, é possível concluir que qualquer estímulo (químico, elétrico ou mecânico), que faça o neurônio ficar mais permeável ao sódio ou potássio, pode alterar o potencial de repouso da membrana. Estímulos excitatórios abrem os canais de sódio/potássio, em que as células po- dem ser despolarizadas. No entanto, o potencial de ação, por meio da despola- rização ou hiperpolarização da membrana, só ocorre após atingir um limiar. Se a despolarização da membrana for menor, ela será apenas local, e, quando a des- polarização ultrapassa o ponto crítico, resulta em uma onda de despolarização, que se espalha ao longo do axônio. Esse gradiente eletroquímico estabelecido é denominado impulso nervoso ou potencial de ação (Figura 9). 24 FISIOLOGIA FIGURA 9 – POTENCIAL DE AÇÃO E LIMIAR EM EXCITAÇÃO DE FIBRA MUSCULAR Fonte: Marieb e Hoehn (2009, p. 266). Portanto, é possível notar que o disparo é dependente dos portões de canais de sódio, por exemplo, o qual influencia um fenômeno importante denomina- do período refratário. É importante que conheça e consiga diferenciar período refratário absoluto de período refratário relativo. Para isso, solicitamos a seguinte leitura, disponível em sua biblioteca: SILVERTHORN, D. U. Fisiologia Humana: Uma Abordagem Integrada. 7. ed. Porto Alegre: ARTMED, 2017. 25 FISIOLOGIA 1.5 BIOELETROGÊNESE Bioeletrogênese é o estudo da origem da eletricidade biológica. Afinal, dentro do nosso corpo há eletricidade, por exemplo, na contração muscular. Ou seja, a bioeletrogênese é exatamente o entendimento consolidado dos conceitos que acabamos de ver, como aqueles de transporte de membrana, bomba de sódio e potássio, potencial de repouso de membrana e potencial de ação, e as relações entre eles. Ou seja, conseguir juntar as informações e entender todo o processo elétrico (Figura 10). FIGURA 10 – CÉREBRO E REDES NEURAIS Fonte: Pixabay (2019). Já vimos que a célula neural apresenta seu interior eletronegativo, com valores de voltagem elétrica, medida com voltímetro, entre -30 a -90 mV intracelular- mente, considerando a maioria dos neurônios com valor de -70mV. Para compreendermos melhor, é importante que se entenda o equilíbrio ele- troquímico, em que o gradiente químico pode ser diferente do gradiente elé- trico: podemos ter um número diferente de átomos ânion (negativo, ex.: sódio), ou cátion (positivo, ex.: potássio) nos diferentes lados da membrana, no entan- to, podemos ter valores elétricos iguais, ou vice-versa. 26 FISIOLOGIA Para entender melhor e conhecer a Equação de Nernst e a de Goldman, indicamos a seguinte leitura: : SILVERTHORN, D. U. Fisiologia Humana: Uma Abordagem Integrada. 7. ed. Porto Alegre: ARTMED, 2017. p. 154-8, 236-8. Para compreender melhor é importante que assista à videoaula do professor Hamilton Haddad Junior, sobre "Bioeletrogênese: potencial de repouso na membrana", disponível em: http://eaulas.usp.br/ portal/video.action?idItem=1961. Resumidamente, a entrada e a saída de ânions e cátions possibilitam a dife- rença de gradiente elétrico e esta diferença permite que, com um estímulo, os ânions e cátions troquem de lugares e o potencial de ação ocorra seguindo todo o corpo do neurônio (Figura 11). http://eaulas.usp.br/portal/video.action?idItem=1961http://eaulas.usp.br/portal/video.action?idItem=1961 27 FISIOLOGIA FIGURA 11 – TRANSPORTE IÔNICO E POTENCIAL DE AÇÃO. Fonte: Marieb e Hoehn (2009, p. 362). 1.6 TRANSMISSÃO SINÁPTICA A partir de quando entendemos o mecanismo de um potencial graduado, em que há despolarização e propagação do potencial de ação (Figura 12). É im- portante entender que não temos um único neurônio, e sim vários, os quais se “ligam” ou comunicam por meio de uma fenda sináptica (Figura 13). 28 FISIOLOGIA FIGURA 12 – POTENCIAL DE AÇÃO Fonte: Adaptada de Marieb e Hoehn (2009). Ou seja, o impulso elétrico inicia em uma ponta do neurônio e é transmitido ao longo dele eletricamente. No final do mesmo existe um espaço pequeno até o próximo neurônio, a fenda sináptica. FIGURA 13 – FENDA SINÁPTICA Fonte: Pixabay (2019). 29 FISIOLOGIA Portanto, a sinapse é considerada uma junção especializada que ocorre entre os neurônios em que os sinais são transmitidos. As sinapses podem ser classifi- cadas em diferentes tipos, os quais veremos em detalhes na Unidade 2. Neste momento, é preciso entender que a sinapse, geralmente, faz a comuni- cação por meio da liberação de neurotransmissores, que, ao serem recebidos, são traduzidos como estímulos que excitarão ou não o neurônio receptor, o qual poderá ser despolarizado e, então, o potencial de ação será levado até o final do neurônio e chegará na próxima sinapse. CONCLUSÃO Esta unidade objetivou introduzir a Fisiologia e, principalmente, a homeostase e alguns conceitos básicos para entendermos a transmissão da informação e comunicação entre os diferentes sistemas do nosso organismo, para que pos- samos formar o alicerce e compreender todas as próximas unidades. Portanto, descobrimos como o corpo requer o equilíbrio a todo instante para que não entremos em estado patológico e/ou em colapso, além de vislum- brarmos conceitos básicos de transporte de íons em membranas, podendo re- lacionar mecanismos celulares e sua importância na manutenção do sistema como um todo e também a importância dele na comunicação e transmissão de informação. Por meio da Fisiologia, entenderemos como o nosso corpo funciona, parte a parte, ou seja, o sistema neurológico, sistema circulatório, digestivo e demais. Assim, compreenderemos o corpo como um todo, como uma unidade com várias funções que permitem o funcionamento perfeito do corpo. Excelente trabalho para nós! Convidamos você para viajar conosco pelos caminhos da Fisiologia, incluindo as paradas em cada sistema do organismo humano! Bons estudos! OBJETIVO Ao final desta unidade, esperamos que possa: 30 FISIOLOGIA UNIDADE 2 > Conhecer a anatomia funcional do Sistema Nervoso Central e entender os tipos e as funções dos neurônios e das células gliais. > Compreender o conceito de neurotransmissores e conhecer os tipos de sinapses. > Estudar os receptores de membrana neuronal, a transdução de sinal e os segundos mensageiros. > Explicar os potenciais pós- sinápticos excitatórios e inibitórios (PPSE e PPSI). > Entender a sinapse elétrica. > Estudar e exemplificar as principais funções do Sistema Nervoso Central, do Sistema Nervoso Periférico Somático e dos Sistemas Nervosos Simpático e Parassimpático. 31 FISIOLOGIA 2 NEUROFISIOLOGIA INTRODUÇÃO DA UNIDADE Esta unidade abordará um dos sistemas relacionados a transmissões, proces- samentos, comandos e feedback de informações. Ou seja, vamos explorar a nossa própria Unidade Central de Processamento (CPU): o precioso Sistema Nervoso. Vamos tratar desde a anatomia do Sistema Nervoso quanto à sua funcionalidade, explorando a maneira como os sinais são transmitidos até o cérebro, como ele é recebido e como é respondido. Vamos juntos compreender como essas redes conectadas e suas relações contribuem para o equilíbrio dinâmico do organismo como um todo. Desde a manutenção básica dos órgãos até a relação entre diferentes sistemas e o meio externo, como, por exemplo, a ação integrada e coordenada do sistema nervoso na geração de respostas fisiológicas e comportamentais adaptadas às condições do meio. Inicialmente, o enfoque será as classificações do Sistema Nervoso, anatomia, composição celular e estruturas relevantes desse sistema. Então, progredire- mos para compreender a maneira como os sinais são transmitidos e como funcionam o potencial elétrico e as sinapses. Finalmente, diferenciaremos como funciona os sistemas associados à atuação consciente ou inconsciente e voluntária ou involuntária. Assim, você será capaz de compreender o sistema responsável pela percepção e interação entre meio interno e externo, por meio do processamento de infor- mações e/ou estímulos motor e/ou sensorial. E, então, ficou interessado com o que vamos aprender? Já se sente estimulado? 2.1 DIVISÕES DO SISTEMA NERVOSO O Sistema Nervoso, muito além do cérebro, como a maioria de nós associa- mos, compreende várias estruturas teciduais, entre elas: encéfalo, medula es- pinhal, nervos, gânglios e terminações nervosas; de modo que os tecidos ner- vosos distribuídos por todo o organismo são conectados entre si formando o Sistema Nervoso, o qual pode apresentar diferentes classificações. 32 FISIOLOGIA Basicamente, o Sistema Nervoso pode ser dividido em Sistema Nervoso Cen- tral (SNC) e Sistema Nervoso Periférico (SNP) (Figura 1 e 2), em que o SNC é responsável pela recepção e assimilação das informações, pelas tomadas de decisões e pelas respostas, comandos e ordens. Enquanto o SNP é responsável pela transmissão das informações oriundas dos órgãos sensoriais para o SNC e pela transmissão da resposta deste para os músculos, glândulas e demais órgãos. FIGURA 1 – NÍVEIS DE ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO: DIAGRAMA ORGANIZACIONAL Legenda: - Estrutura - Função Sistema nervoso central (SNC) Encéfalo e medula espinal Centros de integração e de controle Sistema nervoso periférico (SNP) Nervos cranianos e espinais Linhas de comunicação entre o SNC e o restante do corpo Divisão sensorial (aferente) Fibras nervosas sensoriais somáticas e viscerais Conduz impulsos dos receptores para o SNC Divisão motora (eferente) Fibras nervosas motoras Conduz impulsos do SNC para os efetores (músculos e glândulas) Divisão parassimpática Conserva energia Promove funções de manutenção interna corporal durante o repouso Sistema nervoso autônomo (SNA) Motor visceral (involuntário) Conduz impulsos do SNC para os músculos cardíaco e liso, e glândulas Sistema nervoso Somático Motor somático (voluntário) Conduz impulsos do SNC para os músculos esqueléticos Divisão simpática Mobiliza os sistemas corporais durante atividade Fonte: Adaptada de Marieb e Hoehn (2009). 33 FISIOLOGIA FIGURA 2 – SISTEMA NERVOSO HUMANO FORMADO PELO SISTEMA NERVOSO CENTRAL (ENCÉFALO E MEDULA ESPINHAL) E SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO (NERVOS E GÂNGLIOS). Gânglios nervosos Nervos Encéfalo Medula espinhal Diencéfalo Tálamo Hipotálamo Cerebelo Tronco Cefálico Mesencéfalo Ponte Bulbo Cérebro Caixa craniana Coluna vertebral Medula espinhal Fonte: Adaptada de Freitas (2017) e Silverthorn (2017). • Sistema Nervoso Central (SNC) Composto essencialmente pelo encéfalo e medula espinhal (canal espinhal ou raque), é protegido por um arcabouço ósseo: a caixa craniana protegendo o encéfalo e a coluna vertebral protegendo a medula espinhal. O encéfalo é a estrutura que configura o cérebro, com todos os seus compo- nentes: o telencéfalo (hemisférios cerebrais), diencéfalo (tálamo e hipotálamo), cerebelo e tronco cefálico (bulbo – situado na região caudal; mesencéfalo – si- tuado na região cranial; e ponte – situada em ambas as regiões) (Figura 2). Enquanto a medula espinhal é a massa de tecido nervoso alongado e com for- mato cilíndrico que se situa no interior da coluna vertebral ou canal vertebral, sem ocupá-locompletamente e ligeiramente achatada ântero-posteriormen- te, fazendo com que, em um corte transversal, ela seja representada por uma figura conhecida como H medular (Figura 3). 34 FISIOLOGIA FIGURA 3 – SISTEMA NERVOSO CENTRAL: VISÃO POSTERIOR DO SNC, VISÃO SECCIONADA DAS MENINGES E VISÃO POSTERIOR DA MEDULA ESPINHAL E DA VÉRTEBRA Fonte: Silverthorn (2017). É considerada muito importante por inervar as áreas motoras e sensoriais de todo o corpo (exceto as áreas inervadas pelos nervos cranianos). De maneira geral, o encéfalo regula as funções voluntárias e involuntárias, e permite-nos ficar atentos e reagir física e emocionalmente ao mundo, en- quanto a medula é o local de transmissão dos sinais proveniente de todas as partes do corpo. Lesões na medula espinhal podem causar paraplegia e tetraplegia, vamos explorar um pouco mais! Acesse: http://www.novoser.org.br/espacao_ informacao_lm.html. http://www.novoser.org.br/espacao_informacao_lm.html http://www.novoser.org.br/espacao_informacao_lm.html 35 FISIOLOGIA Além da proteção por meio da estrutura esquelética, o SNC também é prote- gido pelas meninges, envoltórios constituídos de tecido conjuntivo e epitelial e que se situam logo abaixo da estrutura óssea (Figura 3). A primeira, dura-máter, é a mais externa, ou mais próxima à estrutura óssea e também a mais resis- tente; a segunda, aracnoide, encontra-se na região intermediária e apresenta trabéculas características que permite a circulação de líquido; e, a última, mais interna, ou a mais próxima do tecido nervoso, é de difícil remoção sem lesionar também o tecido nervoso, é a pia-máter. Outro componente importante é a existência de um espaço preenchido por líquido entre as membranas aracnoides e pia-máter: o líquor ou líquido cefa- lorraquidiano, o qual também atua na proteção, junto à barreira hematoen- cefálica do SNC tanto em relação à absorção de impactos quanto na barreira biológica. A composição do líquor pode ser utilizada para diferentes diagnósticos. Que tal entendermos como melhorar os índices de prognósticos para meningite por meio de marcador diagnóstico diferencial? Leia: Nazir et al. Cerebrospinal fluid lactate: a differential biomarker for bacterial and viral meningitis in children. Jornal de Pediatria, v. 94, n. 1, p. 88-92, 2018. Disponível em: https://dx.doi. org/10.1016/j.jped.2017.03.007. • Sistema Nervoso Periférico (SNP) Composto por toda estrutura nervosa que está presente fora do SNC, é formado principalmente por aglomerados de neurônios, gânglios (formações de corpos neuronais ganglionares dispersos pelo corpo ou ao longo da coluna vertebral), terminações nervosas e nervos propriamente dito (feixes de axônios) (Figura 2). De maneira geral, os nervos do SNP que emergem da medula espinhal e iner- vam o corpo, transportam impulsos da medula para a periferia e vice e versa. No entanto, além desses nervos, existem os nervos cranianos, originados do tronco encefálico, e que inervam principalmente a cabeça, transmitindo im- https://dx.doi.org/10.1016/j.jped.2017.03.007 https://dx.doi.org/10.1016/j.jped.2017.03.007 36 FISIOLOGIA pulsos para o encéfalo e deste para a periferia. Assim, os nervos agem como redes de comunicação que interligam todas as partes do corpo ao SNC. Além da divisão básica entre SNC e SNP, temos ainda a divisão do SNP em somático e autônomo; e, do Sistema Nervoso Autônomo em simpático e pa- rassimpático (Figura 1). Mas, para entendê-los melhor, vamos estudar mais a composição e funcionamento do sistema nervoso. 2.2 FISIOLOGIA DO NEURÔNIO O tecido nervoso é constituído por alguns tipos celulares, dentre eles podemos citar os neurônios e as células gliais ou glia. O neurônio é a unidade básica do sistema nervoso, pois é o componente ce- lular capaz de receber, processar, armazenar e transmitir as informações por meio de sinapses, viabilizando as complexas interações e funções que o Siste- ma Nervoso desempenha (Figura 4). FIGURA 4 – REDE NEURAL Fonte: Plataforma Deduca (2019.) 37 FISIOLOGIA Já as células gliais (no SNC: astrócitos, oligodendrócitos, células da micróglia e células ependimárias; e no SNP: células-satélites e células de Schwann) são as que ocupam os espaços entre os neurônios e responsáveis primordialmente pela sustentação, pelo revestimento, pela modulação de atividade neuronal e pela defesa, podendo auxiliar na resposta imunológica e lesões, além apresen- tar capacidade de divisão celular (Figura 5). FIGURA 5 – CÉLULAS GLIAIS NO SNC E SNP Fonte: Silverthorn (2017). Mesmo as células gliais sendo mais numerosas que os neurônios, a quantidade de neurônios no organismo humano ultrapassa facilmente a escala milhões. O processamento e a transmissão da informação tornam-se possíveis por meio da diferença do potencial elétrico na membrana celular dos neurônios. Desse modo, é importante conhecer a estrutura do neurônio (Figura 6): • Corpo celular ou pericárdio: estrutura em que se localiza o núcleo e citoplasma, juntamente com a maquinaria intracelular: ribossomos, retículo endoplasmático granular e agranular e aparelho de Golgi. O corpo celular recebe estímulos e atua como centro metabólico, pois é nele que ocorre a produção de hormônios, proteínas e neurotransmissores. • Dendritos: estrutura caracterizada pelos prolongamentos curtos originados do corpo celular, contendo os mesmos constituintes citoplasmáticos do corpo celular. É o local de chegada do estímulo. Recebe os estímulos das células vizinhas (podendo ser vários ao mesmo tempo) para o corpo celular e é local de passagem do impulso. 38 FISIOLOGIA • Axônios: estrutura caracterizada pelo prolongamento longo (desde milímetros a metro) e delgado, que pode ser originado tanto do corpo celular como de dendrito principal (caso de regiões de cone de implantação). É capaz de gerar impulso e de conduzi-los até sítios de comunicação com outros axônios e/ou células efetoras. FIGURA 6 – ESTRUTURA DE UM NEURÔNIO: CORPO CELULAR, AXÔNIO E DENDRITOS Fonte: Silverthorn (2017). Apesar da estrutura base dos neurônios ter sido apresentada anteriormente, é importante salientar que existem uma variedade de neurônios, que podem ser classificados considerando características como a morfologia (Figura 7): • Neurônios Pseudounipolares: apresentam corpos celulares lateral, geralmente, de onde parte apenas um prolongamento (axônio) que se divide em dois ramos: periférico (que recebe o estímulo das terminações nervosas sensitivas) e central (que direciona o estímulo ao SNC, conectando aos demais neurônios, sem a necessidade de passar pelo corpo celular). • Neurônios Bipolares: possuem somente um dendrito e um axônio que saem do corpo celular. Neste caso, o dendrito principal recebe o estímulo, que, por sua vez, é transportado para o corpo da célula e daí para as demais células, via axônio. • Neurônios Anaxônico: possuem vários dendritos, porém, não possuem axonios identificado. 39 FISIOLOGIA • Neurônios Multipolares: os mais abundantes no SNC. Possuem vários dendritos que se ramificam a partir do corpo celular e somente um único axônio que se ramifica na extremidade. FIGURA 7 – TIPOS DE NEURÔNIOS: PSEUDOUNIPOLAR, BIPOLAR, ANAXÔNICO E MULTIPOLAR Fonte: Silverthorn (2017). Outra classificação, mas não menos importante, é a funcional (Figura 7): Neurônios Sensoriais (aferentes) Conduzem informações sobre temperatura, pressão, luz e demais dos receptores até o SNC. Neurônios Interneurônios (interconectores) Apresentam ramificações complexas, que permitem a comunicação com muitos outros neurônios. 40 FISIOLOGIA Neurônios Eferentes Geralmente relacionam a atividade motora, sendo que seus axônios dividem várias vezes em ramos colaterais e suas terminações são espessas onde ocorre armazenamento e liberação de neurotransmissores. Neurônios não são nervos! Enquanto o neurônio é uma unidade básica, o nervo é o agrupamento de váriosneurônios, que, com tecido conectivo, formam fibras parecidas com cordas, as quais se estendem a partir do SNC para as células alvo. A partir do momento em que conhecemos a estrutura, podemos criar o racio- cínio da fisiologia que cerca esta unidade funcional do SNC na transmissão de informação. FIGURA 8 – CÉREBRO E PROCESSAMENTO DE INFORMAÇÕES Fonte: Plataforma Deduca (2019). 41 FISIOLOGIA De maneira geral, os dendritos traduzem os estímulos recebidos através de alterações no potencial de membrana, o que resulta em entrada e saída de determinados íons, então este estímulo se propaga em direção ao corpo onde pode ser estimulada a produção de moléculas, que podem ser transportadas ao longo dos axônios, geralmente por meio de uma rede de microtubos. Nesse caso, o axônio também tem o potencial de membrana alterado e o impulso nervoso é conduzido até a terminação axônica, em que ocorre a comunicação com outros neurônios ou células efetuadoras. O transporte de moléculas até as sinapses (sítio de comunicação com outro neurônio) pode acontecer em ambos os sentidos: corpo celular → axônio → sinapse, denominado transporte anterógrado; ou sinapse → axônio → corpo celular, denominado transporte retrógrado. Já imaginou quais vírus, como o da Herpes, infectam neurônios utilizando o transporte retrógado?! Na primoinfeção, o VVZ entra no organismo geralmente pela via aérea e propaga-se rapidamente. Começa por infetar células mucoepiteliais, onde se multiplica, e depois é transmitido aos neurónios. As partículas virais entram pelas terminações nervosas dos nervos sensitivos do sistema nervoso periférico e depois percorrem os axónios, em sentido retrógrado, até aos corpos celulares. Aqui, o genoma viral é depositado no núcleo, onde fica protegido dos anticorpos que são formados durante a primoinfeção. Depois de estar dentro do núcleo, mantém-se latente, não se multiplicando. Geralmente, o vírus estabelece latência em células dos nervos cranianos, raízes dorsais dos nervos e gânglios nervosos autonómico. 42 FISIOLOGIA 2.3 POTENCIAL DE MEMBRANA A passagem de sinais por meio das fibras neuronais é possível devido à es- pecialização de membrana denominada potencial de membrana, em que canais de sódio e potássio presentes permanecem fechados enquanto não estimulados e se abrem ao receber estímulos. Que tal assistir a um vídeo para ilustrar melhor?! Acesse pelo link: http://eaulas.usp.br/portal/video. action?idItem=1961. Ou seja, quando o neurônio é estimulado, ocorre a abertura de canais de sódio, o que torna aquela região da membrana permeável ao sódio. Como a concen- tração desse íon é maior fora da célula, o sódio atravessa a membrana para o interior da célula. Essa entrada de sódio é acompanhada pela pequena saída de potássio. Essa inversão (sódio entrando e potássio saindo) vai ocorrendo ao longo do axônio, o que é chamado de onda de despolarização. Para que os potenciais de ação ou impulsos nervosos sejam transmitidos, a despolarização da membrana deve ocorrer além de um limiar (nível crítico de despolarização para disparar o potencial de ação). Desse modo, a despola- rização crescente não faz efeito até que se ultrapasse o limiar e, então, surja o potencial de ação. http://eaulas.usp.br/portal/video.action?idItem=1961 http://eaulas.usp.br/portal/video.action?idItem=1961 43 FISIOLOGIA FIGURA 9 – POTENCIAL DE AÇÃO E LIMIAR Fonte: Silverthorn (2017). Além disso, considerando que toda a extensão da membrana do axônio seja excitável, o potencial de ação é disparado e propagado sem decaimento do sinal. Logo após a onda de despolarização passar, o interior celular se torna carregado positivamente, devido à entrada de uma grande quantidade de íons de sódio. Nesse momento, é sinalizada a interrupção do fluxo de íons de sódio para o meio intracelular, tornando a membrana novamente impermeável aos íons de sódio. Por outro lado, a membrana torna-se mais permeável ao potássio, o qual migra para o interior da célula. No entanto, devido à grande concentração de íons de potássio intracelular, ele se difunde e migra para o meio externo, propiciando a presença de uma maior quantidade de cargas negativas intracelularmente e de cargas positivas extracelularmente – processo de repolarização. Normalmente, a repolarização ocorre no mesmo ponto de origem da despo- larização. Após isso, a bomba de sódio é ativada novamente para que as dife- renças iônicas retornem aos seus níveis originais. 44 FISIOLOGIA A propagação de um potencial de ação de um ponto a outro no sistema ner- voso é conduzida ao longo do axônio de maneira unidirecional: o impulso ini- ciado em uma extremidade de um axônio somente se propaga em uma dire- ção: condução ortodrômica. No entanto, apesar dessa condução unidirecional, a velocidade de propagação do potencial de ação ao longo do axônio pode alterar dependendo da distância que a despolarização é projetada. Sendo que a velocidade aumenta com o aumento do diâmetro do axônio, pois axônios com diâmetro menor precisam de mais despolarização para alcançar o limiar. Apesar disso, os axônios menores podem ser envoltos por uma bainha de mie- lina, que contribui para acelerar a velocidade da condução do potencial de ação. Pois, a bainha de mielina tem característica isolante, e, é entre elas, nas regiões dos nódulos de Ranvier, que a onda de despolarização ocorre e "salta" diretamente de um nódulo para outro, aumentando consideravelmente a ve- locidade de transmissão do impulso, sem a necessidade de percorrer toda a extensão do axônio: condução saltatória. 2.4 SINAPSES E NEUROTRANSMISSORES Compreendido como ocorre a condução do impulso elétrico em um neurônio, estamos prontos para explorar a comunicação entre eles. Os neurônios comunicam-se uns com os outros por meio de sinapses, que é considerada o sítio de contato entre os neurônios, em que o terminal axonal encontra o próximo neurônio. A informação codificada em potencial de ação é processada no SNC e transmitida por meio de sinapses, de um neurônio para outro. Sendo que o neurônio que transmite é o neurônio pré-sináptico e o que recebe é o neurônio pós-sináptico. As sinapses apresentam componentes básicos: o terminal axonal de um neu- rônio, o dendrito do neurônio receptor, fenda sináptica (espaço entre os neu- rônios, em que encontra matriz extracelular e fibras). 45 FISIOLOGIA Químicas O neurônio pré-sináptico que recebeu o estímulo elétrico na terminação axonal libera neurotransmissores (molécula química armazenadas em vesículas) para dentro da fenda, em que será transportada e, então, chegará ao receptor químico específico que está na membrana do neurônio pós-sináptico. A partir daí os canais iônicos são abertos e há a geração de Potenciais Pós-Sinápticos Excitatórios (PPSE) (como: acetilcolina, adrenalina, dopamina etc.) ou Potenciais Pós-Sinápticos Inibitórios (PPSI) (como: glicina, ácido g-aminobutírico – GABA etc.). FIGURA 10 – AXÔNIO Fonte: Pixabay (2019). Um axônio é responsável por liberar somente um neurotransmissor! 46 FISIOLOGIA Elétricas Nesse caso, os neurônios são conectados por junções comunicantes, que permitem que a corrente elétrica passe diretamente entre as células. No caso, a transmissão da sinapse elétrica pode ser bidirecional e mais rápida que a química, como as sinapses no coração e musculatura lisa. Porém, apesar disso, as químicas são as mais presentes e demonstra maior segurança na transmissão. Além dessa divisão que acabamos de apresentar, as sinapses podem ser clas- sificadas considerando em quais estruturas ela ocorre: • Axodendríticas: entre axônio de um neurônio pré-sináptico e um dendrito pós-sináptico. É o tipo mais comum no SNC. Os ramos dos dendritos de um neurônio multipolar receberão vários “inputs” de sinapses axodendríticas, facilitando o alcance do limiar e a geração do potencial de ação. • Axossomáticas:os contatos sinápticos ocorrem diretamente entre axônio de um neurônio e o corpo celular (ou soma) do neurônio pós-sináptico. São menos comuns no SNC, no entanto, são importantes por serem um sinal muito mais próximo do cone axonal, em que é comumente gerado o novo potencial de ação. • Axoaxônicas: os contatos sinápticos ocorrem diretamente entre axônios. Nesses casos, também são importantes, pois o sinal também pode ocorrer próximo ou no próprio cone axonal, desse modo, o contato pode ser responsável inclusive pela geração de um novo potencial de ação ou mesmo pela inibição de um potencial de ação que deveria ter sido propagado. 47 FISIOLOGIA 2.5 SISTEMA NERVOSO CENTRAL E SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO SOMÁTICO: FUNÇÕES DAS ESTRUTURAS Visto que o SNC interpreta as entradas sensoriais e ordena as respostas moto- ras, podemos interpretar que a interação entre os sistemas, SNC e SNP, acon- tece por meio de duas direções: da periferia para o SNC (aferente) ou do SNC para a periferia (eferente). As informações aferentes, ou sensoriais, relacionam-se aos “inputs” (recepção da informação) que ocorrem pelos órgãos sensoriais (orelha –audição, olho – visão, nariz – olfato e papilas gustativas – tato) e receptores sensoriais que estão distribuídos em todo o corpo, como: pele, músculos, articulações, vísceras etc., permitindo, assim, que o SNC sempre fique sabendo o que está ocorrendo no interior do corpo e no meio externo. Já as informações eferentes, ou motoras, compreendem os “outputs” (saída de respostas), em que o Sistema Nervoso Central envia comandos até as glândulas, músculo liso e músculo esquelético, o que pode resultar em atividade motoras, como a secreção glandular e a contração muscular, por exemplo (Figura 11). FIGURA 11 – SISTEMA NERVOSO: INFORMAÇÕES AFERENTES E EFERENTES Entrada sensorial Integração Saída motora Fonte: Marieb e Hoehn (2009). 48 FISIOLOGIA Além da divisão básica entre SNC e SNP, o Sistema Nervoso Periférico pode ser subdividido de acordo com sua funcionalidade motora: Sistema Nervoso So- mático e Sistema Nervoso Autônomo (Figura 1). Nesses casos, os sistemas são classificados considerando ações conscientes e inconscientes respectivamen- te. Sendo que, independentemente, esses dois sistemas são formados tanto por componentes aferentes (sensitivos) quanto eferentes (motores). • Sistema Nervoso Somático: composto principalmente por fibras motoras somáticas (soma=corpo), que transmitem impulsos do SNC para a periferia de todo o corpo, principalmente para o músculo esquelético. Normalmente, é associado ao sistema nervoso voluntário, o qual, por meio de ações e interações percebidas pela consciência, permite o controle dos movimentos. • Sistema Nervoso Autônomo (ou Visceral): composto principalmente por fibras motoras viscerais, que transmitem impulsos do SNC para músculo liso, cardíaco e glândulas. Normalmente, é associado ao sistema nervoso involuntário o qual, por meio de ações e interações inconscientes, não é capaz de controlar os movimentos, onde as fibras regulam a atividade de forma autônoma, como o caso dos batimentos cardíacos ou demais movimentos involuntários do aparelho digestivo que torna capaz a passagem do alimento. Associando-se, assim, ao controle, à percepção das vísceras e ao interior do corpo principalmente. 2.6 SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO: SIMPÁTICO E PARASSIMPÁTICO Assim como o SNP apresentou sua subdivisão, o Sistema Nervoso Autônomo também pode ser dividido em Sistema Nervoso Simpático e Sistema Nervoso Parassimpático. Nesses casos, eles são caracterizados por atuarem em oposi- ção um ao outro, controlando de maneira antagônica as funções fisiológicas (estimulando e inibindo a ativação da transmissão de informações) em prol de um controle sistêmico (Figura 12). • Sistema Nervoso Simpático: relaciona-se principalmente com respostas a situações pontuais de estresse, ou seja, controla a transmissão de sinais responsáveis por situações de fuga, agindo no aumento dos batimentos do coração etc. 49 FISIOLOGIA • Sistema Nervoso Parassimpático: relaciona-se principalmente com o funcionamento coordenado a longo prazo, ou seja, controla a transmissão de sinais responsáveis por digestão, armazenamento energético, crescimento etc. FIGURA 12 – SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO E SISTEMA NERVOSO PARASSIMPÁTICO Fonte: Silverthorn (2017). 50 FISIOLOGIA CONCLUSÃO Esta unidade objetivou estudar as estruturas, classificações e as respectivas funções no e do Sistema Nervoso, de tal modo que conseguimos compreen- der como se dá o comando do nosso corpo. Por meio da neurofisiologia, conhecemos os componentes básicos do sistema nervoso, como os neurônios e células glia. Além de o visualizarmos como um sistema dinâmico e integrado, presente em todo o organismo. Compreendemos que as sinapses nervosas são essenciais para passagem de sinal e que a mesma pode ser, usualmente, elétrica e química. Esses são só alguns pontos de uma área grandiosa a ser explorada, pois essas redes conectadas e suas relações contribuem para o equilíbrio do organismo! Que bom trabalho estamos fazendo juntos! Estamos certos de que o potencial de ação gerado agora ultrapassou o limiar e vai te estimular a saber mais e mais! Bons estudos! OBJETIVO Ao final desta unidade, esperamos que possa: 52 FISIOLOGIA UNIDADE 3 > Identificar o sistema cardiovascular como um dos responsáveis pelas funções orgânicas vitais. > Aprender sobre as células sanguíneas e o papel no processo de coagulação e fibrinólise no sangue. > Avaliar a pressão arterial como responsável pela movimentação do sangue no sistema cardiovascular. > Descrever e exemplificar os mecanismos rápidos de controle da pressão arterial agudo e longo prazo. Conceituar o sistema renina-angiotensina- aldosterona e sua interferência na modulação da pressão arterial. Identificar os efeitos dos sistemas simpático e parassimpático na modulação da pressão arterial. Aprender a bioeletrogênese cardíaca e como analisar um eletrocardiograma (ECG), de acordo com a eletrofisiologia cardíaca. 53 FISIOLOGIA 3 FISIOLOGIAS DO SANGUE E CARDIOVASCULAR INTRODUÇÃO DA UNIDADE Nesta unidade, o tema proposto é a fisiologia do sangue e o sistema cardiovas- cular, o ciclo cardíaco, a regulação do bombeamento cardíaco e a excitação rítmica do coração. A ideia é compreender a anatomia e fisiologia do sistema cardíaco, bem como identificar a sua importância no processo de circulação sanguínea. Neste capítulo, é abordado todo processo de atividade cardíaca, a contar des- de o recebimento do sangue nos pulmões até sua distribuição por todo corpo humano e a importância das células sanguíneas em todo processo e sua rela- ção com o coração. Vale ressaltar que o coração é um órgão essencial na ma- nutenção vital, portanto, é fundamental que o aluno se aprofunde nos estudos e se dedique, pois todo processo é constituído por fases e a cada fase há um detalhe curioso e novo para descobrir. É fundamental que o aluno entenda o funcionamento de todo sistema, uma vez que o sistema cardíaco seja alvo de muitas doenças crônicas, atualmente. 3.1 INTRODUÇÃO AO SISTEMA CARDIOVASCULAR O sistema cardiovascular é constituído pelo coração, pelas artérias, veias e ca- pilares sanguíneos. É responsável pela circulação dos nutrientes e oxigênio no organismo. O coração é o principal órgão responsável por esse processo, ele atua como uma bomba propulsora, pois é constituído por um músculo estriado, o mio- cárdio, que apresenta propriedades similares ao do músculo esquelético e é fundamental em todo processo fisiológico do coração. Esse músculo apresen- ta proteínas contráteis que possibilitam a contração do órgão, ainda atua em conjunto com mais dois tecidos que são essenciais dentro do sistema, o endo- cárdio e o pericárdio. 54 FISIOLOGIA O endocárdio é caracterizado por uma fina membrana, que reveste as cavidades cardíacas e formamas válvulas cardíacas (válvulas atrioventriculares e válvulas seminulares); as válvulas exercem um importante papel no controle do sangue e são responsáveis por impedir o retorno do fluxo sanguíneo dentro do coração. O pericárdio é o tecido que envolve toda membrana do miocárdio, protegendo o coração e promovendo um efeito amortecedor nos movimentos cardíacos. O músculo cardíaco é organizado por dois sistemas, músculo atrial e ventricu- lar, em seu interior apresenta quatro câmaras, dois átrios (um esquerdo e um direito) que recebem o sangue venoso e dois ventrículos (um esquerdo e um direito), que bombeiam o sangue pelas artérias por todo corpo. O bombeamento do sangue ocorre da seguinte forma: A seguir, um esquema do bombeamento sanguíneo. FIGURA 1- BOMBEAMENTO SANGUÍNEO NO CORAÇÃO Artéria pulmonar esquerda Artéria pulmonar direita Válvula pulmonar Veia pulmonar esquerda Válvula Aórtica Veia pulmonar direita Veias pulmonares Veia cava superior Artéria Aorta Artérias Sangue saindo no coração Ventrículo direito Veia cava inferior Válvula Tricúspide Sangue entrando no coração Átrio direito Ventrículo esquerdo Septo interventricular Átrio esquerdo Válvula mitral Fonte: Guyton e Hall (2006). O átrio direito recebe sangue da veia cava superior que é bombeado para o ventrículo direito através da válvula tricúspide, posteriormente o sangue é trans- portado para o ventrículo esquerdo por meio da válvula pulmonar que distribui o sangue aos pulmões. As veias pulmonares são responsáveis por transportar o sangue oxigenado dos pulmões para o átrio esquerdo que passa pela válvula 55 FISIOLOGIA mitral até o ventrículo esquerdo, que promove a abertura da válvula aórtica que leva o sangue até a artéria, permitindo a circulação por todo o corpo. 3.2 SANGUE E O SISTEMA VASCULAR O sistema vascular é constituído pelos vasos sanguíneos, artérias, veias e ca- pilares. O sangue é o principal responsável por levar os nutrientes necessários para que o organismo funcione de forma saudável. É composto por uma parte líquida, o plasma que carrega os glóbulos sanguíneos e as plaquetas. Os glóbulos sanguíneos estão divididos em dois grupos: os glóbulos vermelhos e os glóbulos brancos. Os glóbulos vermelhos também chamados de hemá- cias são os principais responsáveis pelo transporte de oxigênio e gás carbônico. Os glóbulos brancos (leucócitos) são a parte de defesa do nosso organismo, nesse grupo, estão os neutrófilos, basófilos, eosinófilos, monócitos e linfócitos. O sistema circulatório é considerado um circuito fechado que é impulsionado pelo coração, existindo o que chamamos de pequena circulação (circulação pulmonar) e grande circulação (sistêmica). A primeira é caracterizada pela passagem do sangue pelo ventrículo direito até o átrio esquerdo, em que o sangue passa pelos pulmões e recebe oxigenação. O segundo é o momento que o sangue passa pelo ventrículo esquerdo até o átrio direito, transportando gás oxigênio para todos os tecidos do corpo humano. Os vasos sanguíneos são divididos em artérias que são vasos mais espessos que transportam sangue oxigenado dos pulmões para todo o corpo e as veias são vasos mais finos e transportam sangue venoso para o coração. Os capilares sanguíneos são bem finos e permeáveis, estão por todo o corpo distribuindo nutrientes e gás oxigênio. 3.3 CORAÇÃO: PROPRIEDADES DA FIBRA CARDÍACA O coração é um órgão muscular estriado, responsável por bombear sangue ao pulmão, órgãos e tecidos. Está localizado um pouco mais a esquerda do me- diastino, no sentido ântero posterior, tem o tamanho aproximadamente de 12 cm de comprimento, 9 cm de largura e 6 cm de espessura, além de ter a forma de uma pirâmide invertida triângular. 56 FISIOLOGIA É constituído principalmente pelo músculo miocárdio e pelos tecidos endo- cárdio e pericárdio, ambos atuam no processo de bombeamento sanguíneo. O miocárdio é um músculo estriado que possui proteínas contráteis e modu- ladoras, similares ao músculo esquelético, porém com algumas restrições. O endocárdio é uma fina membrana que cobre as cavidades internas do cora- ção, em que estão localizadas as válvulas cardíacas. Essas válvulas possuem a função de orientar o fluxo sanguíneo não permitindo o seu retorno no ato da contração. As válvulas cardíacas são divididas em válvulas atriventriculares (valva tricúspi- de e mitral) e as válvulas semilunares (valva aórtica e pulmonar). O pericárdio é a membrana que reveste o miocárdio, possibilitando a proteção do coração e agindo como um amortecedor dos movimentos cardíacos. O coração possui em sua cavidade interna quatro câmaras que agem no bom- beamento sanguíneo, sendo dois átrios (um esquerdo e um direito) e dois ven- trículos (um esquerdo e um direito), como visto no capítulo anterior. 3.4 ATIVIDADE ELÉTRICA DO CORAÇÃO Como vimos, o músculo miocárdio é uma estrutura excitatória, ou seja, apre- senta um potencial de repouso e um potencial de ação. A atividade elétrica do coração é dada a partir da despolarização da membra- na celular. Ao receber um estímulo, ocorre um aumento da permeabilidade da membrana aos íons de sódio, evento que permite que a membrana fique mais positiva internamente. A fase de repolarização pode ser dividida em re- polarização inicial e repolarização final, na repolarização inicial, acontece o fe- chamento dos canais de sódio e efluxo de potássio. Entre essas duas fases ain- da existe o platô, um processo no qual ocorre a lentificação da repolarização e aumento da condução de sódio e efluxo de potássio, equilibrando a membra- na. Na sequência, ocorre a repolarização final, permitindo uma diminuição de cálcio e aumento dos íons potássio. O repouso é a última fase, ele acontece antes do próximo processo de repola- rização, responsável por manter o equilíbrio das fases iônicas, influxo e efluxo. A seguir, há um breve resumo das fases para facilitar o entendimento. 57 FISIOLOGIA FIGURA 2 - POTENCIAL DE AÇÃO DA MEMBRANA CARDÍACA Fase 0: Despolarização rápida - De�exão ascendente/elevação do potencial da membrana - Aumento da condutância de Na+ Fase 1: Repolarização - Repolarização inicial - Fechamento dos canais de Na+ - E�uxo do K+ Fase 2: Platô - Velocidade da repolarização se lenti�ca - Aumento da condutância do Ca++ - E�uxo do K+ Fase 3: Repolarização �nal - Diminuição da condutância ao Ca++ - Aumento da condutância do K+ Fase 4: Repouso - Antes da próxima repolarização - Equilíbrio das correntes iônicas de in�uxo e e�uxo - - - - - - - - - - - - 4 Na+ K+ - - - - - - - - - - - - 3 K+ - - - - - - - - - - - - 4 Na+ K+ + + + + + + + + + + + + 0 Na+ + + + + + + + + + + + + 1 K+ + + + + + + + + + + + + 2 Ca+ K+ Resting cell 44 0 1 2 3 Fonte: Guyton e Hall (2006). 3.5 CICLO E DÉBITO CARDÍACOS O ciclo cardíaco é o período de contração e relaxamento do músculo do mio- cárdio, em que ocorre a sístole e a diástole. Esse ciclo é iniciado pelo potencial de ação da membrana. É dividido por fases: de diástole ventricular, na qual ocorre: relaxamento isovolumétrica > enchimento ventricular (hipervolumétri- co) > enchimento rápido > enchimento lento (diástase) > reaceleramento do enchimento (sístole atrial). Na fase da sístole ventricular, fase de contração isovolumétrica > fase de contra- ção hipovolumétrica; ejeção do ventrículo > fase ejetiva > fase protodiastólica. O relaxamento isovolumétrico na diástole é caracterizado pela diminuição da tensão muscular, então ocorre o enchimento rápido que gera a diferença de pressão entre o átrio e o ventrículo, e promove a abertura das válvulas átrio- -ventriculares, ocasionando o enchimento. Logo, o enchimento lento gera a diminuição da diferença de pressão entre o átrio e o ventrículo, reduzindo o fluxo de enchimento, com isso, a sístole atrial aumenta a pressão intra-atrial, gerando um novo aumento no fluxo de enchimento. A pressão arterial é a pressão exercida contraa parede das artérias durante um ciclo cardíaco e a regulação desse fluxo sanguíneo, podendo ser explicada por diversas causas, como a regulação arterial central, a renal e a miogênica. 58 FISIOLOGIA A regulação arterial é regulada pelos sistemas nervosos simpático e parassim- pático, que atendem às demandas cardiovasculares e passam pelos ajustes na pressão arterial por meio de informações de quimiorreceptores e barorrecep- tores localizadas na artéria aórtica e arco aórtico. O controle renal é feito pelo sistema renina-angiontensina-aldosterona, res- ponsável pelo controle hormonal, a enzima renina faz todo processo de conver- são dentro do sistema, sinalizando estruturas alvo, como vasos, fígado, hipófise, coração, gerando estabilidade hemodinâmica. O controle miogênico permite que a musculatura lisa aja rapidamente e automaticamente às reações inter- nas, portanto, quando ocorre um aumento da pressão interna, a musculatura expande, aumentando o diâmetro dos vasos, o que mantém o fluxo constante. O controle da contratilidade cardíaca é feito pelos nervos simpáticos e paras- simpáticos. O sistema simpático é estimulado por meio da liberação de uma substância chamada noradrenalina, que aumenta a adrenalina no sangue, consequentemente, aumenta o débito cardíaco. Logo, o sistema parassimpá- tico atua liberando um mediador acetilcolina, que faz com que o fluxo sanguí- neo diminua, fazendo com que ocorra a redução no débito cardíaco. O débito cardíaco é caracterizado pelo volume de sangue expulso pelo ventrículo na unidade de tempo, sendo que o volume cardíaco varia de acordo com o peso do indivíduo. O cálculo utilizado para determinar o débito cardíaco de um in- divíduo é obtido pela fórmula: DC= FC x VS DC= Débito cardíaco FC= Frequência cardíaca VS= Volume sistólico 59 FISIOLOGIA FIGURA 3 - REPRESENTAÇÃO DO CICLO CARDÍACO: DIÁSTOLE E SÍSTOLE Diástole Aurícula direita Aurícula esquerda Válvula mitral Válvula tricúspide Válvula pulmonar Válvula aórtica Ventrículo direito Durante a diástole, o músculo relaxa, se dilata e as cavidades enchem-se de sangue. Na sístole auricular, as aurículas se contraem e o sangue passa para os ventrículos. Na sístole ventricular, os ventrículos se contraem, impulsionando o sangue para os vasos. As aurículas estão separadas dos ventrículos por válvulas auriculoventriculares (tricúspide e bicúspide ou mitral). As artérias que saem do coração também possuem válvulas, as semilunares. O ruído é produzido pelo fechamento de todas as válvulas. As contrações do coração se deve a uma atividade cíclica automática que pode ser registrada por intermédio de um eletrocardiograma. O movimento do coração é feito em duas fases: a sístole e a diástole. Aorta Artéria pulmonar Veia cava superior Sístole Veia cava inferior Veias pulmonares Ventrículo esquerdo Fonte: Guyton e Hall (2006). 3.6 RETORNO VENOSO A circulação sanguínea é feita por um circuito fechado, onde todo o sangue que sai do coração (débito cardíaco), deve retornar ao mesmo. O sangue retor- na pelas veias e depende da pressão de enchimento do ventrículo, que é feita pela pressão venosa central e intraventricular. O volume de sangue de retorno ao coração, em condições normais, deve ser igual ao volume de sangue expulso. Em todo sistema circulatório, existe uma pressão sanguínea que vai caindo desde a aorta até o átrio direito, essa pressão é mais elevada, pois permite a circulação do sangue por meio dos vasos sanguíneos, que é denominada pres- são arterial sistêmica. A pressão arterial sistêmica é o resultado da relação VCM/KPT, que depende diretamente da função cardíaca, onde o débito é consequente do retorno ve- noso e função venosa. 60 FISIOLOGIA São diversos os tipos de pressão arterial e ela vai se modificando de acordo com a idade, aumentando com ela por variação da elasticidade vascular. A regulação da pressão arterial é dada pelo centro bulbar, que recebe aferên- cias de várias regiões vasculares. Esse centro regulador atua por feedback ne- gativo, corrigindo as modificações da pressão arterial média. Existe também um pulso venoso, que indica o ciclo mecânico do coração que foi discutido anteriormente. O Eletrocardiograma (ECG) e a eletrofisiologia cardíaca. A funcionalidade car- díaca é complexa, envolvendo uma série de inter-relações de fenômenos elé- tricos, mecânicos e hemodinâmicos. Para entender as mudanças que ocorrem no sistema cardiovascular de um in- dividuo normal e um doente é necessário entender alguns métodos de abor- dagem cardiovascular. Vale ressaltar que, dependendo da natureza do exame, os resultados obtidos poderão ser mais morfológicos do que funcionais, mas da mesma forma serão adequados para a interpretação do fenômeno. 1. Eletrocardiograma O eletrocardiograma (ECG) avalia as condições de ativação elétricas do coração de um paciente sadio e um cardiopata. É um exame simples e de fácil obtenção. Um ECG normal é constituído por onda P, complexo QRS e onda T. A onda P é produzida pelos potenciais elétricos gerados no ato de despolarização dos átrios, antes do início da contração atrial. A onda T é produzida pelos potenciais gerados, durante o reestabelecimento dos ventrículos após o estado de despolarização. Dessa forma, o eletrocardiograma é formado por ondas de despolarização e repolarização, que são fatores importantes na eletrocardiografia. 61 FISIOLOGIA FIGURA 4 - ILUSTRAÇÃO DO ELETROCARDIOGRAMA NORMAL Te ns ão (m V ) +10 +1 0 0.2 0.4 0.6 0.7 1.0 1.2 1.4 1.6 Átrios Ventrículos Intervalo RR Segmento ST Intervalo QTIntervalo PR Tempo (s) - 0.16 sec QS P T R Fonte: Guyton e Hall (2006). 2. Ecocardiograma (ECO) Neste, obtém-se resultados como a avaliação inicial morfométrica e funcional do ventrículo, além de avaliar os movimentos do músculo cardíaco, das valvas cardíacas e do fluxo sanguíneo no interior. 3. Teste ergométrico (TE) É um exame que estuda a resposta cardiovascular durante um esforço físico controlado, fornece informações eletrocardiográficas a respeito do fluxo sanguíneo coronário. É indicado em casos de dores torácicas, prognóstico e gravidade da insuficiência coronária, detecção de insuficiência coronariana em grupos de risco, análise de resultados terapêuticos, avaliação da capacidade funcional, hipertensão arterial, arritmias, programas de condicionamento físico e avaliação para programas de reabilitação cardiovascular. 62 FISIOLOGIA Para realização desse exame, é necessária uma infraestrutura, com um am- biente adequado, que possua equipamentos ergométricos, como esteiras ro- lantes e bicicletas ergométricas, um sistema de registro cardiógrafo, a moni- torização de frequência cardíaca em cardioscópio e monitorização da pressão arterial com esfigmomâmetro e estetoscópio, eletrodos e cabos e aparelhos de medicação de urgência, como material de reanimação cardiorrespiratória e antiarrítmicos. 4. Medicina nuclear É um método mais sofisticado e gera informações sobre um estudo cintilográfico da perfusão sanguínea miocárdica em situações de repouso e esforço físico, fornece informações da função ventricular e detecta áreas afetadas decorrentes de obstruções coronárias. 5. Cateterismo cardíaco É o exame mais complexo e, consequentemente, mais invasivo do sistema cardiovascular, porém oferece informações mais precisas, como dados sobre as pressões intracardíacas direitas e esquerdas, pressões das artérias pulmonares e aórticas, pressão do capilar pulmonar, função ventricular por meio dos débitos cardíacos, permite cálculos indiretos das resistências vasculares, e com o uso de contrastes, permite a avaliação da árvore arterial coronária. As doenças cardiovasculares são aquelas que afetam o coração e os vasos san- guíneos (artérias, veias e capilares). Existem vários tipos, porém as mais preocupantes são aquelas que afetam di- retamente as artérias coronárias e as artérias cerebrais.A maioria das doenças cardiovasculares são desencadeadas por acúmulo de gordura nas veias e ar- térias, o que gera um entupimento delas, dificultando a circulação sanguínea. Os problemas mais comuns gerados nas artérias coronárias são a angina de peito e o enfarte do miocárdio e nas artérias cerebrais, o AVC (acidente vascu- lar cerebral). Vale ressaltar que nem todos os problemas cardíacos são gerados pelo entupimento das artérias e veias. 63 FISIOLOGIA As doenças cardiovasculares podem ser reduzidas com a implementação de políticas mais abrangentes para o controle do tabaco, construção de vias que incentivem a prática de exercícios físicos, estratégias que reduzem o uso des- controlado do álcool, o incentivo a prática de uma alimentação saudável. Os fatores de risco para doenças cardiovasculares podem ser classificados em fatores de risco modificáveis e fatores de risco não modificáveis? Fatores de risco modificáveis • Diabetes • Colesterol elevado • Triglicerídeos elevados • Pressão arterial elevada • Excesso de peso e obesidade • Hábito de fumar • Abuso de bebidas alcoólicas • Sedentarismo Fatores de risco não modificáveis Sexo Idade Genética CONCLUSÃO Nesta unidade, foram apresentados os principais pontos sobre a fisiologia e anatomia do sistema cardiovascular, bem como suas relações com o sistema circulatório. Foram abordados tópicos sobre o sangue e os tipos de células san- guíneas, além de todo processo para controle da atividade cardíaca, ciclo e débitos cardíacos. OBJETIVO Ao final desta unidade, esperamos que possa: 64 FISIOLOGIA UNIDADE 4 > Aprender sobre a regulação da filtração renal, como filtração glomerular. > Compreender a reabsorção tubular. > Entender a secreção tubular dos solutos como via de eliminação corporal. > Estudar a formação da urina e a ação do hormônio antidiurético nos rins. > Mostrar o papel dos rins no controle da osmolaridade corporal e no controle da pressão arterial. > Entender o pH renal no processo de eliminação de líquido corporal. 65 FISIOLOGIA 4 FISIOLOGIA RENAL INTRODUÇÃO DA UNIDADE Esta unidade abordará um dos sistemas relacionados à manutenção da ho- meostase, cuja principal função, a qual associamos, é a limpeza ou purificação do sangue: o sistema renal. No entanto, vamos juntos compreender o quão mais complexa e colaborativa é a Fisiologia Renal, e, como os rins e todo o sistema renal atuam para a regu- lação do volume de líquido corporal, manutenção do equilíbrio ácido-básico e secreção de hormônios, além da eliminação de substâncias tóxicas propria- mente ditas. Ou seja, de maneira geral, vamos compreender que a Fisiologia Renal contribui para o equilíbrio dinâmico do organismo como um todo! Inicialmente, o enfoque será dado aos aspectos de filtração e a compreensão da reabsorção, para depois entendermos os aspectos de eliminação. A partir desse ponto, progrediremos para abranger as relações da fisiologia renal com os hormônios, o controle de osmolaridade, a pressão arterial e o pH. Assim, você será capaz de relacionar a Fisiologia Renal como um sistema mul- titarefas o qual depende da interação entre os meios interno e externo. E, então, vamos ler um pouco mais e compreendermos um pouco melhor sobre a Fisiologia Renal? Que tal iniciarmos com os mecanismos básicos de filtração, reabsorção, secreção, excreção e micção? 4.1 REGULAÇÃO DA FILTRAÇÃO GLOMERULAR Quando mencionamos Fisiologia Renal, logo imaginamos os rins. Sim, eles são fundamentais, pois exercem papéis muito importantes na manutenção da homeostase, por meio de algumas ações, como a regulação do volume de líquido corporal, regulação da osmolaridade, manutenção do equilíbrio iônico, manutenção do equilíbrio ácido-básico, excreção de resíduos e eliminação de substâncias tóxicas e produção de hormônios. 66 FISIOLOGIA Para entender um pouco mais sobre cada função dos rins e compreender que sua principal função é o balanço do sal e da água, ou, equilíbrio hidroeletrolítico, leia o Capítulo 19 do livro Fisiologia Humana: Uma Abordagem Integrada, de Dee Unglaub Silverthorn (2017), a partir da página 590. No organismo humano, cada rim é composto por mais de um milhão de nefros (túbulos uriníferos tortuosos, que representa o parênquima renal) – unidades funcionais associadas à ultrafiltração, reabsorção e secreção de moléculas. Em síntese, a cápsula de Bowman apresenta epitélio pavimentoso simples, tendo como função primária o revestimento, sendo relacionada à função es- trutural, principalmente. No entanto, o epitélio que adere os capilares glome- rulares, por sua vez, apresenta células modificadas, ramificadas, chamadas de podócitos, que se entrelaçam à membrana basal, propiciando a existência de aberturas, chamadas de fendas de filtração. Desse modo, o tecido epitelial dos capilares glomerulares fenestrado torna-os porosos. Essa característica permi- te que fluidos ricos em solutos passem do sangue para dentro da cápsula glo- merular. Cada néfron é constituído por: um glomérulo (agrupamento de capi- lares enovelados) e um segmento tubular, o qual, em sua extremidade cega, há uma cápsula que envolve o glomérulo: a cápsula de Bowman. Além disso, o segmento tubular se divide em: túbulo proximal, alça de Henle, túbulo distal e ductos coletores (Ilustração 1). Mesmo em condição de repouso, um elevado fluxo sanguíneo (cerca de 20% do débito cardíaco) é direcionado aos rins, onde se iniciará a filtração do plas- ma sanguíneo para a formação da urina. 67 FISIOLOGIA FIGURA 1 – ESQUEMA DO RIM E SEUS COMPONENTES. Fonte: Silverthorn (2017). De modo geral, sob condições normais, a taxa de filtração glomerular dos dois rins (Imagem 1) gira em torno de 180 litros por dia, ou seja, o volume do sangue corpóreo circula mais de 30 vezes pelos rins em um dia. 68 FISIOLOGIA FIGURA 2 – RIM Fonte: Pixabay (2019). Ou seja, o mecanismo fisiológico da filtração glomerular é possibilitado pela diferença de pressão entre as estruturas envolvidas. O sangue conduzido pri- meiramente pela artéria renal e, então, pela arteríola aferente chega à bar- reira dos capilares glomerulares inseridos na cápsula de Bowman com uma pressão hidrostática em torno de 80 mmHg, porém a pressão coloidosmótica do plasma, a pressão do tecido intersticial intra-renal e a resistência da cápsula de Bowman dificultam a passagem do fluido de maneira integral pela parede capilar em direção ao interstício. Assim, a pressão resultante permite que cerca de 120 a 180 ml/min de plasma sejam filtrados a partir do glomérulo, criando- -se um líquido semelhante ao plasma, porém livre de proteínas, que escoará para o espaço de Bowman. Esse líquido, denominado ultrafiltrado, possui ca- racterísticas intermediárias entre o sangue e a urina final: sem proteínas, sem demais compostos de alto peso molecular em grandes quantidades e sem elementos figurados do sangue. 69 FISIOLOGIA O volume de plasma sanguíneo filtrado pelas paredes dos capilares glomerulares por unidade de tempo, denominado Taxa de Filtração Glomerular (TFG), exerce papel importante sendo utilizado como marcador da função renal, e está estreitamente relacionada ao fluxo sanguíneo renal. Apesar do padrão ouro para a avaliação da TFG ser a depuração de substâncias exógenas, como a inulina, as quais são livremente filtradas e não são reabsorvidas nem secretadas, esse método é caro, portanto, os métodos mais comuns na avaliação da TFG são a depuração da creatinina e as equações preditivas baseadas na creatinina sérica. 4.2 REABSORÇÃO TUBULAR Uma vez que o fluido filtrado está no espaço capsular, ou seja, chega ao lúmen do néfron, ele se torna parte do meio externo ao corpo, pois a partir de então, o líquido será processado e sairá do corpo por meio da micção. Para ilustrar melhor, podemos fazer um comparativo com as substâncias no lúmen intes- tinal que também fazem parte do meio externo