Principios-De-Anatomia-E-Fisiologia_14-Ed -Tortora-24

Prévia do material em texto

Figura 26.22 Comparação entre as uretras masculina e feminina.
A uretra masculina mede aproximadamente 20 cm de comprimento, enquanto a uretra feminina mede cerca de 4
cm de comprimento.
Quais são as três subdivisões da uretra masculina?
Reflexo de micção
A eliminação de urina da bexiga urinária é chamada micção. A micção ocorre por meio de uma combinação de contrações
musculares involuntárias e voluntárias. Quando o volume de urina na bexiga excede 200 a 400 mℓ, a pressão  intravesical
aumenta consideravelmente, e receptores de estiramento em suas paredes transmitem os impulsos nervosos para a medula
espinal. Esses impulsos se propagam até o centro da micção nos segmentos medulares sacrais S2 e S3 e desencadeiam um
reflexo  espinal  chamado  reflexo  de  micção.  Neste  arco  reflexo,  impulsos  parassimpáticos  do  centro  da  micção  se
propagam  para  a  parede  da  bexiga  urinária  e  músculo  esfíncter  interno  da  uretra.  Os  impulsos  nervosos  provocam  a
contração  do músculo  detrusor  da  bexiga  e  o  relaxamento  do músculo  esfíncter  interno  da  uretra.  Ao mesmo  tempo,  o
centro de micção inibe neurônios motores somáticos que inervam o músculo esquelético esfíncter externo da uretra. Com a
contração da parede da bexiga urinária e o relaxamento dos esfíncteres, ocorre a micção. O enchimento da bexiga urinária
provoca uma  sensação de plenitude,  que  inicia um desejo  consciente de urinar  antes de o  reflexo miccional  efetivamente
ocorrer.  Embora  o  esvaziamento  da  bexiga  urinária  seja  um  reflexo,  na  primeira  infância  aprendemos  a  iniciá­lo  e
interrompê­lo  de  modo  voluntário.  Por  meio  do  controle  aprendido  sobre  o  músculo  esfíncter  externo  da  uretra  e
determinados músculos do assoalho pélvico, o córtex cerebral pode iniciar a micção ou retardar o seu aparecimento por um
período de tempo limitado.
Uretra
A uretra  é  um  pequeno  tubo  que  vai  do  óstio  interno  da  uretra  no  assoalho  da  bexiga  urinária  até  o  exterior  do  corpo
(Figura 26.22). Em homens e mulheres, a uretra é a parte terminal do sistema urinário e a via de passagem para a descarga
de urina do corpo. Nos homens, também libera o sêmen (líquido que contém espermatozoides).
Nos homens,  a uretra  também se  estende do óstio  interno da uretra  até o  exterior, mas o  seu  comprimento  e via de
passagem  através  do  corpo  são  consideravelmente  diferentes  do  que  nas mulheres  (Figura 26.22A).  A  uretra  masculina
primeiro  atravessa  a próstata,  em seguida o músculo  transverso profundo do períneo e,  finalmente,  o pênis,  percorrendo
uma distância de aproximadamente 20 cm.
A  uretra  masculina,  que  também  consiste  em  uma  túnica  mucosa  profunda  e  uma  túnica  muscular  superficial,  é
subdividida em três regiões anatômicas: (1) A parte prostática, que passa através da próstata. (2) A parte membranácea,
a porção mais curta, que atravessa o músculo transverso profundo do períneo. (3) A parte esponjosa, a mais  longa, que
atravessa o pênis. O epitélio da parte prostática é contínuo com o da bexiga urinária e consiste em epitélio de transição, que
se  torna epitélio  colunar  estratificado ou epitélio  colunar pseudoestratificado mais distalmente. A  túnica mucosa da parte
membranácea contém epitélio colunar estratificado ou epitélio colunar pseudoestratificado. O epitélio da parte esponjosa é
composto por epitélio colunar estratificado ou colunar pseudoestratificado, exceto perto do óstio externo da uretra. Neste
local,  é  composto  por  epitélio  pavimentoso  estratificado  não  queratinizado.  A  lâmina  própria  da  uretra  masculina  é
composta por tecido conjuntivo areolar, com fibras elásticas e um plexo de veias.
A  túnica muscular da parte prostática é composta principalmente por  fibras de músculo  liso circulares superficiais à
lâmina própria; estas fibras circulares ajudam a formar o músculo esfíncter  interno da uretra da bexiga urinária. A túnica
muscular da parte membranácea consiste em fibras musculares esqueléticas provenientes do músculo transverso profundo
do períneo dispostas circularmente, que ajudam a formar o músculo esfíncter externo da uretra.
Várias glândulas e outras estruturas associadas à reprodução liberam seus conteúdos na uretra masculina (ver Figura
28.9). A  parte  prostática  da  uretra  contém  as  aberturas  (1)  dos  ductos  que  transportam  secreções  da próstata  e  (2) das
glândulas  seminais  e  do  ducto  deferente,  que  liberam  os  espermatozoides  para  a  uretra  e  fornecem  secreções  que
neutralizam a acidez do sistema genital feminino e contribuem para a mobilidade e a viabilidade dos espermatozoides. Os
ductos das glândulas bulbouretrais se abrem na parte esponjosa da uretra. Eles liberam uma substância alcalina antes da
ejaculação,  que neutraliza  a  acidez da uretra. As glândulas  também secretam muco, que  lubrifica  a  extremidade do pênis
durante a excitação sexual. Ao longo da uretra, mas especialmente na parte esponjosa da uretra, as aberturas dos ductos das
glândulas uretrais liberam muco durante a excitação sexual e a ejaculação.
CORRELAÇÃO CLÍNICA | Incontinência urinária
A falta de controle voluntário sobre a micção é chamada incontinência urinária. Em lactentes e crianças menores de 2 a 3 anos de idade, a incontinência é normal,
porque os neurônios para o músculo esfíncter externo da uretra não estão completamente desenvolvidos; a micção ocorre sempre que a bexiga urinária é
su cientemente dilatada para estimular o re exo de micção. A incontinência urinária também ocorre em adultos. Existem quatro tipos de incontinência urinária –
por estresse, de urgência, por transbordamento e funcional. A incontinência urinária por estresse é o tipo mais comum de incontinência em mulheres jovens e de
meia-idade. Resulta da fraqueza dos músculos profundos do assoalho pélvico. Como resultado, todo esforço físico que aumenta a pressão abdominal, como tossir,
espirrar, rir, fazer exercícios, fazer força, levantar objetos pesados e a gestação, levam à perda de urina da bexiga urinária. A incontinência urinária de urgência é
mais comum em pessoas idosas e é caracterizada por desejo súbito e intenso de urinar, seguido por perda involuntária de urina. Pode ser causada por irritação da
parede da bexiga urinária por infecção ou cálculos renais, acidente vascular cerebral ou encefálico, esclerose múltipla, lesão raquimedular ou ansiedade. A
incontinência por transbordamento se refere à perda involuntária de pequenos volumes de urina causada por algum tipo de bloqueio ou contrações fracas da
musculatura da bexiga urinária. Quando o uxo de urina é bloqueado (p. ex., por aumento da próstata ou cálculos renais) ou quando os músculos da bexiga urinária
não conseguem se contrair, a bexiga ca sobrecarregada e a pressão em seu interior aumenta até que pequenos volumes de urina gotejem para fora. A
incontinência urinária funcional é a perda de urina decorrente da incapacidade de chegar a um banheiro a tempo, como resultado de condições como AVC, artrite
grave ou doença de Alzheimer. A escolha do tratamento adequado depende do diagnóstico correto do tipo de incontinência. Os tratamentos incluem exercícios de
Kegel (ver Correlação clínica | Traumatismo do músculo levantador do ânus e incontinência urinária por estresse no Capítulo 11), treinamento da bexiga urinária,
medicação e, possivelmente, até mesmo uma cirurgia.
Nas mulheres,  a  uretra  encontra­se  diretamente  posterior  à  sínfise  púbica;  é  dirigida  obliquamente,  inferiormente  e
anteriormente; e  tem um comprimento de 4 cm (Figura 26.22B). A abertura da uretra para o exterior, o óstio externo da
uretra, está localizada entre o clitóris e a abertura vaginal (ver Figura 28.11A). A parede da uretra feminina é constituída
por uma túnica mucosa profunda e uma túnica muscular superficial. A túnica mucosa é uma membrana mucosa composta
por  epitélio  e  lâmina  própria  (tecido  conjuntivo  areolar  com  fibras  elásticas  e  um  plexo  de  veias).Perto  da  bexiga
urinária, a túnica mucosa contém epitélio de transição, que é contínuo com o da bexiga urinária; perto do óstio externo da
uretra,  é  composto  por  epitélio  pavimentoso  estratificado  não  queratinizado.  Entre  estas  áreas,  a  túnica mucosa  contém
epitélio  colunar  estratificado  ou  colunar  pseudoestratificado.  A  túnica  muscular  consiste  em  fibras  musculares  lisas
dispostas circularmente e é contínua com a da bexiga urinária.
Um resumo dos órgãos do aparelho urinário é apresentado na Tabela 26.7.
TABELA 26.7 Resumo dos órgãos do sistema urinário.
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter28.html#ch28fig9
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter11.html
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter28.html#ch28fig11
23.
24.
25.
26.9
•
•
ESTRUTURA LOCALIZAÇÃO DESCRIÇÃO FUNÇÃO
Rins Parte posterior do abdome, entre a última vertebra
torácica e L III, posteriores ao peritônio
(retroperitoneais). Relacionam-se com as costelas XI e
XII.
Órgãos sólidos, avermelhados, em formato de feijão.
Estrutura interna: três sistemas tubulares (artérias,
veias, túbulos urinários).
Regular o volume e
a composição do
sangue, ajudar a
regular a pressão
arterial, sintetizar
glicose, liberar
eritropoetina,
participar da síntese
de vitamina D,
excretar escórias
metabólicas na
urina.
Ureteres Posteriores ao peritônio (retroperitoneais); descem do
rim até a bexiga urinária ao longo da face anterior do
músculo psoas maior e cruzam para trás da pelve até
alcançar a face posteroinferior da bexiga urinária
anteriormente ao sacro.
Tubos espessos de paredes musculares, com três
camadas estruturais: túnica mucosa do epitélio de
transição, túnica muscular com camadas circulares e
longitudinais de músculo liso, túnica adventícia de
tecido conjuntivo areolar.
Tubos que
transportam a urina
dos rins até a bexiga
urinária.
Bexiga urinária Cavidade pélvica anterior ao sacro e reto nos homens e
sacro, reto e vagina nas mulheres e posterior ao púbis
em ambos os sexos. No sexo masculino, a face superior
é recoberta por peritônio parietal; no sexo feminino, o
útero recobre a face superior.
Órgão oco, distensível e muscular, com forma variável
dependendo da quantidade de urina que contém. Três
camadas básicas: túnica mucosa interna de epitélio de
transição, revestimento intermediário de músculo liso
(músculo detrusor da bexiga), túnica adventícia ou
túnica serosa externa sobre a face superior no sexo
masculino.
Órgão de
armazenamento
que armazena
temporariamente a
urina até que seja
conveniente
eliminá-la do corpo.
Uretra Emerge da bexiga urinária em ambos os sexos. Nas
mulheres, cruza o assoalho perineal da pelve até
emergir entre os lábios menores do pudendo. No sexo
masculino, cruza a próstata, em seguida o assoalho
perineal da pelve e então o pênis até emergir em sua
extremidade.
Tubos de paredes nas com três camadas estruturais:
túnica mucosa interna que consiste em epitélio de
transição, epitélio colunar estrati cado e epitélio
pavimentoso estrati cado; camada intermediária na
de músculo liso circular; tecido conjuntivo no
externamente.
Tubo de drenagem
que transporta a
urina armazenada
do corpo.
 TESTE RÁPIDO
Que forças ajudam a impulsionar a urina da pelve renal para a bexiga urinária?
O que é micção? Como ocorre o reflexo de micção?
Como se comparam a localização, comprimento e histologia da uretra em homens e mulheres?
Manejo das escórias metabólicas em outros sistemas do corpo
 OBJETIVO
Descrever o modo como são manipuladas as escórias metabólicas do corpo.
Como se viu, uma das muitas funções do sistema urinário é a eliminação de escórias metabólicas do corpo. Além dos rins,
vários outros tecidos, órgãos e processos contribuem para o confinamento temporário das escórias metabólicas, transporte
de escórias metabólicas destinadas à eliminação, reciclagem de materiais e excreção de substâncias tóxicas ou em excesso
no organismo. Estes sistemas de manejo de escórias metabólicas incluem:
Tampões corporais. Os  tampões nos  líquidos corporais  se  ligam ao excesso de  íons hidrogênio  (H+), evitando assim
aumento da acidez dos líquidos corporais. Os tampões, como cestos de lixo, têm uma capacidade limitada; o H+, como
o papel em um cesto de lixo, precisa ser eliminado do organismo
•
•
•
•
•
26.
26.10
•
Sangue. A corrente  sanguínea  transporta as  escórias metabólicas, do mesmo modo que caminhões de  lixo atendem a
uma comunidade
Fígado. O fígado é o principal local de reciclagem metabólica, como ocorre por exemplo na conversão de aminoácidos
em glicose ou de glicose em ácidos graxos. O  fígado  também converte  substâncias  tóxicas em outras menos  tóxicas,
como a amônia em ureia. Estas funções do fígado são descritas nos Capítulos 24 e 25
Pulmões. A cada expiração, os pulmões excretam CO2, e expulsam calor e um pouco de vapor de água
Glândulas sudoríferas. Especialmente durante a prática de exercícios físicos, as glândulas sudoríferas da pele ajudam
a eliminar o excesso de calor, água e CO2, juntamente com pequenas quantidades de sais e ureia
Sistema  digestório.  Por  meio  da  defecação,  o  sistema  digestório  excreta  alimentos  sólidos  não  digeridos;  escórias
metabólicas; um pouco do CO2; água; sais; e calor.
 TESTE RÁPIDO
Quais os papéis do fígado e dos pulmões na eliminação de escórias metabólicas?
Desenvolvimento do sistema urinário
 OBJETIVO
Descrever o desenvolvimento do sistema urinário.
A partir da terceira semana de desenvolvimento fetal, uma porção do mesoderma ao longo da face posterior do embrião, o
mesoderma  intermediário,  diferencia­se  nos  rins.  O  mesoderma  intermediário  está  localizado  em  elevações  pareadas
chamadas cristas urogenitais.  Três  pares  de  rins  se  formam no mesoderma  intermediário  nesta  sucessão:  o  pronefro,  o
mesonefro e o metanefro (Figura 26.23). Apenas o último par permanece como os rins funcionais do recém­nascido.
O primeiro  rim a se  formar, o pronefro,  é o mais  superior dos  três  e possui um ducto pronéfrico associado. Esse
ducto se abre na cloaca,  a parte  terminal expandida do  intestino posterior, que  funciona como uma saída comum para os
sistemas  urinário,  digestório  e  genital.  O  pronefro  começa  a  se  degenerar  durante  a  quarta  semana  e  desaparece
completamente até a sexta semana.
O  segundo  rim,  o mesonefro,  substitui  o  pronefro.  A  parte  retida  do  ducto  pronéfrico,  que  se  liga  ao mesonefro,
desenvolve­se no ducto mesonéfrico. O mesonefro começa a degenerar por volta da sexta semana e, aproximadamente na
oitava semana, quase não há sinais dele.
Figura 26.23 Desenvolvimento do sistema urinário.
Três pares de rins se formam no mesoderma intermediário nesta ordem: pronefro, mesonefro e metanefro.
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter24.html
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter25.html
27.
28.
26.11
Quando começa o desenvolvimento dos rins?
Por volta da quinta  semana, uma evaginação mesodérmica,  chamada broto ureteral,  se  desenvolve  a  partir  da  parte
distal do ducto mesonéfrico perto da cloaca. O metanefro, ou rim definitivo, se desenvolve a partir do broto ureteral e do
mesoderma metanéfrico. O  broto  ureteral  forma  os ductos  coletores,  os  cálices,  a  pelve  renal  e  o  ureter.  O mesoderma
metanéfrico  forma  os  néfrons  dos  rins.  No  terceiro  mês  os  rins  fetais  começam  a  excretar  urina  no  líquido  amniótico
circundante; na verdade, a urina fetal compõe a maior parte do líquido amniótico.
Durante o desenvolvimento, a cloaca divide­se no seio urogenital,  para onde drenam os ductos urinário  e genital,  e
um reto que se abre no canal anal. A bexiga urinária se desenvolve a partir do seio urogenital. Nas mulheres, a uretra  se
desenvolve  como  resultado  do  alongamento  do  curto  ducto  que  se  estende  da  bexiga  urinária  ao  seio  urogenital.  Noshomens, a uretra é consideravelmente mais longa e mais complicada, mas também é derivada do seio urogenital.
Embora  os  rins metanéfricos  se  formem  na  pelve,  eles  ascendem  para  o  seu  destino  final  no  abdome.  Ao  fazê­lo,
recebem  vasos  sanguíneos  renais.  Embora  os  vasos  sanguíneos  inferiores  geralmente  degenerem  conforme  aparecem  os
superiores, às vezes os vasos inferiores não degeneram. Consequentemente, algumas pessoas (~ 30%) têm múltiplos vasos
renais.
Em uma condição chamada agenesia renal unilateral, apenas um rim se desenvolve (geralmente o direito), decorrente
da  ausência  de  um  broto  ureteral.  A  condição  ocorre  uma  vez  em  cada  1.000  recém­nascidos  e  geralmente  afeta  mais
meninos do que meninas. Outras anormalidades nos rins que ocorrem durante o desenvolvimento são rins mal rodados  (o
hilo renal está voltado anterior, posterior ou lateralmente, em vez de medialmente); rins ectópicos  (um ou ambos os rins
estão  em  uma  posição  anormal,  geralmente  inferior);  e  rins  em  ferradura  (a  fusão  dos  dois  rins,  geralmente
inferiormente, em um único rim em forma de U).
 TESTE RÁPIDO
Que tipo de tecido embrionário dá origem aos néfrons?
Qual tecido dá origem aos ductos coletores, aos cálices, às pelves renais e aos ureteres?
Envelhecimento e sistema urinário
•
29.
 OBJETIVO
Descrever os efeitos do envelhecimento sobre o sistema urinário.
Com  o  envelhecimento,  os  rins  diminuem  de  tamanho  e  o  fluxo  sanguíneo  renal  assim  como  a  filtração  sanguínea
diminuem.  Estas  mudanças  no  tamanho  e  na  função  renal  parecem  estar  ligadas  à  redução  progressiva  no  suprimento
sanguíneo para os rins conforme o  indivíduo envelhece; por exemplo, vasos sanguíneos como os glomerulares  tornam­se
danificados ou em quantidade reduzida. A massa dos dois rins diminui de uma média de aproximadamente 300 g em jovens
de 20  anos para menos de 200 g  aos 80  anos,  um decréscimo de  aproximadamente um  terço. Do mesmo modo, o  fluxo
sanguíneo  renal  e  a  TFG  diminuem  em  50%  entre  os  40  e  70  anos  de  idade. Aos  80  anos,  aproximadamente  40%  dos
glomérulos não estão funcionando e, portanto, a  filtração, a  reabsorção e a secreção diminuem. As doenças renais que se
tornam mais comuns com a idade incluem as inflamações renais agudas e crônicas e os cálculos renais. Em decorrência da
redução na sensação de sede com a  idade, os  indivíduos  idosos  também são sensíveis à desidratação. Alterações vesicais
que ocorrem com o envelhecimento incluem uma redução no tamanho e na capacidade da bexiga e o enfraquecimento dos
músculos. As infecções urinárias são mais comuns nos adultos mais velhos, assim como poliúria (produção excessiva de
urina), nictúria (micção excessiva à noite), aumento da frequência urinária (polaciuria), a disúria (dor à micção), retenção
ou incontinência urinária e hematúria.
 TESTE RÁPIDO
O quanto a massa renal e a taxa de filtração diminuem com a idade?
Para  apreciar  as  muitas  maneiras  com  que  o  sistema  urinário  contribui  para  a  homeostasia  de  outros  sistemas  do
corpo, consulte Foco na homeostasia | Contribuições do sistema urinário. Em seguida, no Capítulo 27, veremos como os
rins e os pulmões contribuem para a manutenção da homeostasia do volume de líquido corporal, níveis de eletrólitos nos
líquidos corporais, e equilíbrio acidobásico.
 DISTÚRBIOS | DESEQUILÍBRIOS HOMEOSTÁTICOS
Cálculos renais
Os cristais  de  sais  existentes na urina ocasionalmente precipitam e  se  solidificam e  se  tornam  insolúveis  (cálculos
renais).  Com  frequência  contêm  cristais  de  oxalato  de  cálcio,  ácido  úrico  ou  fosfato  de  cálcio.  As  condições  que
levam  à  formação  de  cálculos  incluem  ingestão  excessiva  de  cálcio,  baixo  consumo  de  água,  urina  anormalmente
alcalina ou ácida e hiperatividade das glândulas paratireoides. Quando um cálculo se aloja no ureter, a dor pode ser
intensa. A  litotripsia extracorpórea por ondas de choque  é  um procedimento que usa ondas de  choque de alta
energia  para  desintegrar  cálculos  renais  e  constitui  uma  alternativa  à  remoção  cirúrgica.  Quando  o  cálculo  renal  é
localizado usando raios X, um dispositivo chamado litotritor fornece ondas de som breves de alta intensidade, através
de um coxim cheio de gel ou água colocado sob o dorso. Durante um período de 30 a 60 min, 1.000 ou mais ondas
de choque pulverizam o cálculo, produzindo fragmentos que são suficientemente pequenos para serem eliminados na
urina.
Infecções urinárias
O termo  infecção urinária é usado para descrever uma  infecção de uma parte do sistema urinário ou o achado de
numerosos  microrganismos  na  urina.  As  infecções  urinárias  são  mais  comuns  em  mulheres,  por  causa  do  menor
comprimento da uretra. Os sinais/sintomas incluem disuria, urgência urinária, polaciuria, lombalgia e enurese noturna.
As  infecções  urinárias  incluem  uretrite,  inflamação  da  uretra;  cistite,  inflamação  da  bexiga  urinária;  e  pielonefrite,
inflamação  dos  rins.  Se  a  pielonefrite  se  tornar  crônica,  o  tecido  cicatricial  formado  nos  rins  pode  prejudicar
substancialmente  sua  função.  Beber  suco  de  oxicoco  (cranberry)  pode  impedir  a  ligação  de  bactérias  E.  coli  ao
revestimento  da  bexiga  urinária,  de  modo  que  as  bactérias  são  mais  prontamente  drenadas  para  fora  durante  a
micção.
Doenças glomerulares
Várias  condições  podem  lesionar  o  glomérulo  renal,  direta  ou  indiretamente  em  decorrência  de  doenças  em  outras
partes do corpo. Tipicamente, a membrana de filtração sofre danos, e isso aumenta a sua permeabilidade.
A glomerulonefrite é uma inflamação do rim que envolve os glomérulos. Uma das causas mais comuns é uma
reação  alérgica  às  toxinas  produzidas  por  estreptococos  que  recentemente  infectaram  outra  parte  do  corpo,
especialmente a  faringe. Os glomérulos  tornam­se  tão  inflamados,  tumefeitos e  ingurgitados que as membranas de
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter27.html
filtração  permitem  que  as  células  sanguíneas  e  proteínas  plasmáticas  entrem  no  filtrado.  Como  resultado,  a  urina
contém muitas hemácias  (hematúria)  e alta  concentração de proteína. Os glomérulos podem ser  permanentemente
danificados, levando à insuficiência renal crônica.
A síndrome nefrótica é uma condição caracterizada por proteinúria  (proteínas na urina) e hiperlipidemia  (níveis
sanguíneos  elevados  de  colesterol,  fosfolipídios  e  triglicerídios).  A  proteinúria  é  decorrente  do  aumento  na
permeabilidade da membrana de filtração, o que possibilita que as proteínas, especialmente a albumina, extravasem
do sangue para a urina. A perda de albumina resulta em hipoalbuminemia (baixo nível sanguíneo de albumina), uma
vez que a produção hepática de albumina não consegue contrabalancear o aumento das perdas urinárias. O edema,
geralmente observado na região periorbital, nos tornozelos, nos pés e no abdome, ocorre na síndrome nefrótica, pois
a perda de albumina do sangue diminui a pressão coloidosmótica sanguínea. A síndrome nefrótica está associada a
diversas  doenças  glomerulares  de  causa  desconhecida,  assim  como  a  doenças  sistêmicas  como  diabetes  melito,
lúpus eritematoso sistêmico (LES), vários tipos de câncer e AIDS.
Insuficiência renal
A insuficiência renal consiste em diminuição ou  interrupção da  filtração glomerular. Na  insuficiência renal aguda
(IRA),  os  rins  param  totalmente  (ou  quase  totalmente)  de  funcionar  de modo  abrupto.  A  principal  característica  da
IRA é a supressão do fluxo de urina, geralmente caracterizada tanto por oligúria (débito urinário diário entre 50 mℓ e
250 mℓ quanto por anúria (débito urinário diário inferior a 50 mℓ. As causas incluem hipovolemia (p. ex., decorrente de
hemorragia),  diminuição  do  débito  cardíaco,  túbulos  renais  danificados,  cálculos  renais,  contrastes  utilizados  para
visualizaros  vasos  sanguíneos  em  angiografias,  anti­inflamatórios  não  esteroides  e  alguns  antibióticos.  Também  é
comum  em  pessoas  que  sofrem  de  uma  doença  grave  ou  lesão  traumática  compressiva;  nestes  casos,  pode  estar
relacionada  com  a  falência  generalizada  de  órgãos,  conhecida  como  síndrome  de  disfunção  de  múltiplos  órgãos
(SDMO).
A insuficiência renal se manifesta de várias maneiras. Há edema decorrente da retenção de sal e água e acidose
metabólica decorrente da  incapacidade dos  rins de excretar  substâncias ácidas. No sangue, a ureia  se acumula em
decorrência  da  redução  da  excreção  renal  de  escórias  metabólicas  e  ocorre  elevação  dos  níveis  de  potássio,  que
podem levar à parada cardíaca. Muitas vezes, há anemia, porque os rins não produzem eritropoetina suficiente para a
produção adequada de eritrócitos. Uma vez que os rins já não são capazes de converter vitamina D em calcitriol, que
é necessário para a absorção adequada de cálcio a partir do intestino delgado, também pode ocorrer osteomalacia.
A  insuficiência  renal  crônica  (IRC)  se  refere  ao  declínio  progressivo  e  geralmente  irreversível  da  taxa  de
filtração glomerular  (TFG). A  IRC pode  resultar  de glomerulonefrite  crônica,  pielonefrite,  doença  renal  policística ou
perda  traumática de  tecido  renal. A  IRC se desenvolve em  três  fases. Na primeira  fase,  reserva  renal diminuída, os
néfrons  são  destruídos  até  que  aproximadamente  75%  dos  néfrons  funcionais  são  perdidos.  Nesta  fase,  a  pessoa
pode não manifestar sinais ou sintomas, porque os néfrons remanescentes se ampliam e assumem a função daqueles
que foram perdidos. Quando 75% dos néfrons são perdidos, a pessoa entra na segunda fase, chamada  insuficiência
renal,  caracterizada  por  diminuição  da  TFG  e  aumento  dos  níveis  sanguíneos  de  escórias  nitrogenadas  e  de
creatinina. Além disso,  os  rins  não  conseguem concentrar  ou  diluir  a  urina  de modo efetivo. A  fase  final,  chamada
doença renal em estágio terminal (DRET), ocorre quando aproximadamente 90% dos néfrons  foram perdidos. Nesta
fase,  a  TFG  diminui  para  10  a  15%  do  normal,  ocorre  oligúria  e  os  níveis  sanguíneos  de  escórias  nitrogenadas  e
creatinina aumentam ainda mais. As pessoas com DRET precisam de diálise e são possíveis candidatas a transplante
de rim.
Doença renal policística
A  doença  renal  policística  (DRP)  é  uma  das  doenças  hereditárias  mais  comuns.  Na  DRP,  os  túbulos  renais
apresentam  centenas  ou  milhares  de  cistos  (cavidades  cheias  de  líquido).  Além  disso,  a  apoptose  (morte  celular
programada)  inadequada das células dos  túbulos não císticos  leva à  insuficiência progressiva da  função  renal e, por
fim, à doença renal em estágio terminal (DRET).
As  pessoas  com  DRP  também  podem  ter  cistos  e  apoptose  no  fígado,  pâncreas,  baço  e  gônadas;  risco
aumentado de aneurismas cerebrais; defeitos nas valvas cardíacas; e divertículos no colo  intestinal. Geralmente, os
indivíduos  são  assintomáticos  até  a  idade  adulta,  quando  apresentam  dorsalgia,  infecções  urinárias,  hematuria,
hipertensão  arterial  e  grandes massas  abdominais.  O  uso  de  fármacos  para  restaurar  a  pressão  arterial  normal,  a
restrição  de  proteínas  e  sal  na  dieta  e  o  controle  das  infecções  urinárias  podem  retardar  a  progressão  para
insuficiência renal.
Câncer de bexiga
A cada ano, aproximadamente 12.000 norte­americanos morrem de câncer de bexiga. A doença geralmente ocorre
em pessoas com mais de 50 anos, sendo  três vezes mais comum em homens do que mulheres. De modo geral, é
indolor  durante  sua  evolução,  mas  na  maior  parte  dos  casos,  hematuria  é  o  principal  sinal  da  doença.  Menos
frequentemente, as pessoas sentem dor à micção e/ou aumento da frequência de micção.
Desde que a  doença  seja  identificada e  tratada precocemente,  o  prognóstico  é  favorável.  Felizmente,  cerca  de
75% dos cânceres vesicais são restritos ao epitélio da bexiga urinária e a sua extirpação é de fácil execução por meio
de  cirurgia.  As  lesões  tendem  a  ser  de  estádios  baixos,  o  que  significa  que  têm  apenas  um  pequeno  potencial  de
produzir metástases.
O câncer de bexiga frequentemente é decorrente de um carcinógeno. Aproximadamente 50% de todos os casos
ocorrem em tabagistas ou em pessoas que em algum momento de sua vida fumaram. O câncer também tende a se
desenvolver em pessoas que estão expostas a substâncias químicas chamadas aminas aromáticas. As pessoas que
lidam com couro,  corante,  borracha e  indústrias  de  alumínio,  assim  como pintores,  são  frequentemente  expostas  a
esses produtos químicos.
Transplante renal
O  transplante  renal  é  a  transferência  de  um  rim  de  um  doador  para  um  receptor  cuja  função  renal  não  é  mais
adequada. Neste procedimento, o  rim doado é colocado na pelve do  receptor através de uma  incisão abdominal. A
artéria  e  a  veia  renais  do  órgão  transplantado  são  anastomosadas  a  uma  artéria  ou  veia  próximas  da  pelve  do
receptor, e o ureter do rim transplantado é então conectado à bexiga urinária. Durante o transplante de rim, o paciente
recebe apenas um  rim, uma vez que é necessário apenas um  rim para manter  função  renal  suficiente. Os  rins não
funcionantes geralmente são deixados no  local. Como em todos os  transplantes de órgãos, os  transplantados renais
devem  sempre  estar  atentos  aos  sinais  de  infecção  ou  rejeição  do  órgão.  O  receptor  de  transplante  fará  uso  de
imunossupressores pelo restante de sua vida para evitar a rejeição do órgão “estranho”.
Cistoscopia
A cistoscopia é um procedimento muito  importante para o exame direto da  túnica mucosa da uretra e da bexiga e
da próstata nos homens. Neste procedimento, insere­se um cistoscópio (um tubo flexível estreito com iluminação) na
uretra  para  examinar  as  estruturas  atravessadas  por  ela.  Com  acessórios  especiais,  pode­se  coletar  amostras  de
tecido  para  exame  (biopsia)  e  remover  pequenos  cálculos.  A  cistoscopia  é  útil  para  avaliar  problemas  da  bexiga
urinária, como câncer e infecções. Também pode avaliar o grau de obstrução resultante de aumento da próstata.
TERMINOLOGIA TÉCNICA
Azotemia. Presença de ureia ou de outras substâncias nitrogenadas no sangue.
Cistocele. Herniação da bexiga urinária.
Disúria. Dor à micção.
Doença renal diabética. Doença causada pelo diabetes melito em que os glomérulos são danificados. O resultado é
a perda de proteínas para a urina e redução na capacidade dos rins de eliminar a água e escórias metabólicas.
Enurese. Perda involuntária de urina após a idade em que o controle voluntário normalmente é alcançado.
Enurese noturna. Incontinência urinária durante o sono; ocorre em aproximadamente 15% das crianças de 5 anos de
idade, e geralmente desaparece espontaneamente, acometendo apenas cerca de 1% dos adultos. Pode ter uma
base  genética,  visto  que  a  incontinência  urinária  ocorre mais  frequentemente  em  gêmeos  idênticos  do  que  em
gêmeos  fraternos  e  mais  frequentemente  em  crianças  cujos  pais  ou  irmãos  apresentavam  a  condição.  As
possíveis causas  incluem capacidade vesical menor do que a normal, a  falha em despertar em  resposta a uma
bexiga cheia, e a produção de urina acima do normal durante a noite.
Estenose. Estreitamento do lúmen de um canal ou órgão oco, como pode ocorrer no ureter, na uretra ou em qualquer
outra estrutura tubular do corpo.
1.
2.
26.1
1.
2.
26.2
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
26.3
1.
26.4
1.
Hidronefrose. Aumento das dimensões do rim decorrente da dilatação da pelve renal e dos cálices, como resultado
de obstrução ao fluxo de urina. Pode ser decorrente de anomalia congênita, estreitamento de ureter, cálculo renal
ou aumento da próstata.
Nefropatia.  Qualquer  doença  dos  rins.  Pode  ser  causada  pelo  uso  excessivo  e  prolongado  de  fármacos  comoo
ibuprofeno),  por  chumbo  (decorrente  da  ingestão  de  tinta  à  base  de  chumbo)  e  solvente  (decorrente  do
tetracloreto de carbono e outros solventes).
Poliúria. Formação de volume excessivo de urina. Ocorre em condições como o diabetes melito e a glomerulonefrite.
Retenção urinária. Falha em expelir completa ou normalmente a urina; pode ser decorrente de obstrução da uretra
ou  do  colo  da  bexiga,  contração  nervosa  da  uretra  ou  falta  de  vontade  de  urinar.  Nos  homens,  a  próstata
aumentada pode comprimir a uretra e causar retenção urinária. Se a retenção urinária for prolongada, um cateter
tem de ser colocado na uretra para drenar a urina.
Uremia. Níveis tóxicos de ureia no sangue, resultante de disfunção grave dos rins.
Urografia excretora. Radiografia dos  rins, dos ureteres e da bexiga urinária após a  injeção venosa de um meio de
contraste radiopaco.
REVISÃO DO CAPÍTULO
Conceitos essenciais
Introdução
Os órgãos do sistema urinário são os rins, os ureteres, a bexiga e a uretra.
Depois que os rins filtram o sangue e devolvem a maior parte da água e muitos solutos para a corrente sanguínea, o restante
da água e solutos constitui a urina.
Resumo das funções do rim
Os rins regulam a composição iônica do sangue, a osmolaridade do sangue, o volume sanguíneo, a pressão arterial e o pH do
sangue.
Os  rins  também  realizam  a  gliconeogênese,  liberam  calcitriol  e  eritropoetina,  e  excretam  escórias  metabólicas  e
substâncias estranhas.
Anatomia e histologia dos rins
Os rins são órgãos retroperitoneais fixados à parede posterior do abdome.
Três camadas de tecido circundam os rins: a cápsula fibrosa, a cápsula adiposa e a fáscia renal.
Internamente, os rins consistem em córtex renal, medula renal, papilas renais, colunas renais, cálices maiores e menores e
uma pelve renal.
O  sangue  flui  para  o  rim  pela  artéria  renal  e,  sucessivamente,  pelas  artérias  segmentares,  interlobares,  arqueadas  e
interlobulares;  arteríolas  glomerulares  aferentes;  capilares  glomerulares;  arteríolas  glomerulares  eferentes;  capilares
peritubulares e arteríolas retas; e veias interlobulares, arqueadas e interlobares antes de sair do rim pela veia renal.
Os nervos vasomotores da parte  simpática da divisão autônoma do  sistema nervoso  suprem os vasos  sanguíneos  renais e
ajudam a regular o fluxo sanguíneo através dos rins.
O néfron é a unidade funcional dos rins. Um néfron consiste em um corpúsculo renal (glomérulo e cápsula glomerular) e um
túbulo renal.
Um túbulo renal consiste em um túbulo contorcido proximal, uma alça de Henle e um túbulo contorcido distal, que flui para
um  ducto  coletor  (compartilhado  por  vários  néfrons). A  alça  de Henle  consiste  em  uma  parte  descendente  e  uma  parte
ascendente.
O néfron cortical tem uma alça de Henle curta que entra apenas na região superficial da medula renal; o néfron justamedular
tem uma alça de Henle longa que se estende ao longo da medula renal até quase a papila renal.
A parede de toda a cápsula glomerular, do túbulo renal e dos túbulos consiste em uma única camada de células epiteliais. O
epitélio tem características histológicas distintas nas diferentes partes do túbulo. A Tabela 26.1 resume as características
histológicas do túbulo renal e do ducto coletor.
O aparelho justaglomerular (AJG) consiste em células justaglomerulares de uma arteríola glomerular aferente e a mácula
densa da porção final da parte ascendente da alça de Henle.
Aspectos gerais da fisiologia renal
Os néfrons realizam três tarefas básicas: filtração glomerular, secreção tubular e reabsorção tubular.
Filtração glomerular
O líquido que é filtrado pelos glomérulos entra no espaço capsular e é chamado filtrado glomerular.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
26.5
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
26.6
1.
2.
3.
26.7
1.
2.
3.
4.
26.8
1.
2.
A membrana de filtração é constituída por endotélio glomerular, lâmina basal e fendas de filtração entre os pedicelos dos
podócitos.
A maior parte das substâncias do plasma sanguíneo atravessa facilmente o filtro glomerular. No entanto, a maior parte das
células do sangue e proteínas normalmente não é filtrada.
O filtrado glomerular corresponde a um máximo de 180 ℓ de líquidos por dia. Esta grande quantidade de líquido é filtrada
porque o filtro é poroso e fino, os capilares glomerulares são longos e a pressão capilar é alta.
A pressão hidrostática do sangue glomerular (PHSG) promove a filtração; a pressão hidrostática capsular (PHC) e a pressão
coloidosmótica do sangue (PCOS) se opõem à filtração. A pressão de filtração efetiva (PFE) = PHSG – PHC – PCOS e é de
aproximadamente 10 mmHg.
A taxa de filtração glomerular (TFG) é o volume de filtrado formado em ambos os rins por minuto; normalmente é de 105 a
125 mℓ/min.
A  taxa  de  filtração  glomerular  renal  depende  da  autorregulação,  regulação  neural  e  regulação  hormonal. A Tabela  26.2
resume regulação da TFG.
Reabsorção e secreção tubular
A reabsorção tubular é um processo seletivo que recicla materiais do líquido tubular e os devolve à corrente sanguínea. As
substâncias  reabsorvidas  incluem  água,  glicose,  aminoácidos,  ureia  e  íons,  como  sódio,  cloreto,  potássio,  bicarbonato  e
fosfato (Tabela 26.3).
Algumas  substâncias que não  são necessárias ao organismo são  removidas do  sangue e excretadas na urina via  secreção
tubular. Estas incluem íons (K+, H+ e NH4
+), ureia, creatinina e determinados fármacos.
As vias de reabsorção incluem tanto a via paracelular (entre células  tubulares) quanto a  transcelular (através das células
tubulares). A quantidade máxima de uma substância que pode ser reabsorvida por unidade de tempo é chamada transporte
máximo (Tm).
Aproximadamente 90% da reabsorção de água é obrigatória; ocorre por meio da osmose, juntamente com a reabsorção de
solutos,  e não  é  regulada por via hormonal. Os 10%  restantes  constituem a  reabsorção  facultativa de  água, que varia de
acordo com as necessidades do corpo e é regulada pelo hormônio antidiurético (HAD).
Os íons sódio são reabsorvidos por meio da membrana basolateral via transporte ativo primário.
No  túbulo  contorcido  proximal,  os  íons Na+  são  reabsorvidos  através  das membranas  apicais  via  simportadores  de Na+­
glicose  e  contratransportadores  Na+­H+;  a  água  é  reabsorvida  por  osmose;  o  Cl–,  o  K+,  o  Ca2+,  o  Mg2+  e  a  ureia  são
reabsorvidos via difusão passiva; e o NH3 e o NH4
+ são secretados.
A alça de Henle reabsorve 20 a 30% do Na+, K+, Ca2+ e HCO3
– filtrado; 35% do Cl– filtrado e 15% da água filtrada.
O túbulo contorcido distal reabsorve íons sódio e cloreto via simportadores Na+ Cl–.
No ducto coletor, as células principais reabsorvem Na+ e secretam K+; as células  intercaladas reabsorvem K+ e HCO3
– e
secretam H+.
A angiotensina II, aldosterona, hormônio antidiurético, peptídio natriurético atrial e paratormônio regulam a reabsorção de
soluto e água, conforme resumido na Tabela 26.4.
Produção de urina diluída e concentrada
Se não houver hormônio antidiurético, os rins produzem urina diluída; os túbulos renais absorvem mais solutos do que água.
Se houver HAD, os rins produzem urina concentrada; grandes volumes de água são reabsorvidos do líquido tubular para o
líquido intersticial, aumentando a concentração de soluto na urina.
O multiplicador por contracorrente estabelece um gradiente osmótico no líquido intersticial da medula renal, que possibilita
a produção de urina concentrada quando existe HAD.
Avaliação da função renal
O exame de urina (urinálise) consiste na análise do volume e das características físicas, químicas e microscópicas de uma
amostra de urina. A Tabela 26.5 resume as principais características físicas da urina normal.
Quimicamente,  a  urina  normal  contém  cerca  de  95% de  água  e  5%  de  solutos. Os  solutos  normalmente  incluem  ureia,
creatinina, ácido úrico, urobilinogênio e diversos íons.
A Tabela 26.6 lista os diversos componentes anormais que podem serdetectados em um exame de urina, incluindo albumina,
glicose, eritrócitos e leucócitos, corpos cetônicos, bilirrubina, urobilinogênio excessivo, cilindros e microrganismos.
A depuração (clearance) renal se refere à capacidade dos rins de eliminar uma substância específica do sangue.
Transporte, armazenamento e eliminação da urina
Os ureteres são retroperitoneais e consistem em uma túnica mucosa, uma túnica muscular e uma túnica adventícia. Eles
transportam a urina da pelve renal para a bexiga urinária, principalmente via peristaltismo.
A bexiga está  localizada na cavidade pélvica, posteriormente à  sínfise púbica;  sua  função é armazenar a urina antes da
3.
4.
5.
26.9
1.
2.
26.10
1.
2.
26.11
1.
2.
1.
2.
3.
26.1
26.2
26.3
26.4
26.5
26.6
26.7
26.8
26.9
micção.
A bexiga urinária é constituída por uma túnica mucosa com pregas, uma túnica muscular (músculo detrusor da bexiga) e uma
túnica adventícia (túnica serosa sobre a face superior).
O reflexo de micção elimina a urina da bexiga urinária por meio de impulsos parassimpáticos que provocam a contração do
músculo detrusor da bexiga e o relaxamento do músculo esfíncter interno da uretra e por meio da inibição dos impulsos sobre
os neurônios motores somáticos para o esfíncter externo da uretra.
A uretra é um tubo que vai do assoalho da bexiga para o meio externo. Sua anatomia e sua histologia diferem em homens e
mulheres. Em ambos os sexos, a uretra elimina a urina do corpo; no sexo masculino, ela também expele o sêmen.
Manejo das escórias metabólicas em outros sistemas do corpo
Além dos rins, vários outros tecidos, órgãos e processos contribuem para a concentração temporária das escórias, transporte
de escórias destinadas à eliminação, reciclagem de material e excreção de substâncias tóxicas ou em excesso no organismo
Os tampões se  ligam ao excesso de H+, o  sangue  transporta as escórias, o  fígado converte  substâncias  tóxicas em outras
menos tóxicas, os pulmões exalam CO2, as glândulas sudoríferas ajudam a eliminar o excesso de calor e o sistema digestório
elimina escórias metabólicas sólidas.
Desenvolvimento do sistema urinário
Os rins se desenvolvem a partir do mesoderma intermediário.
Os  rins  se  desenvolvem  na  seguinte  sequência:  pronefro,  mesonefro  e  metanefro.  Apenas  o  metanefro  permanece  e  se
desenvolve em um rim funcional.
Envelhecimento e sistema urinário
Com o envelhecimento, os rins diminuem de tamanho, seu fluxo sanguíneo diminui e filtram menos sangue.
Os  problemas  mais  comuns  relacionados  com  o  envelhecimento  incluem  infecções  urinárias,  aumento  da  frequência
urinária, retenção ou incontinência urinária e cálculos renais.
QUESTÕES PARA AVALIAÇÃO CRÍTICA
Imagine  a  descoberta  de  uma nova  toxina  que  bloqueia  a  reabsorção do  túbulo  renal, mas  não  afeta  a  filtração.
Preveja os efeitos a curto prazo desta toxina.
Para cada um dos seguintes resultados de exame de urina, indique se você deve se preocupar ou não e por quê: (a)
urina amarelo­escura  turva;  (b) urina com odor de amônia;  (c)  excesso de albumina;  (d)  cilindros epiteliais;  (e)
pH de 5,5; (f) hematúria.
Bruce está sentindo ondas rítmicas repentinas de dor na região inguinal. Ele notou que, embora esteja consumindo
líquidos, sua produção de urina diminuiu. Qual condição está acometendo Bruce? Como é o tratamento? Como ele
pode prevenir episódios futuros?
 RESPOSTAS ÀS QUESTÕES DAS FIGURAS
Os componentes do sistema urinário são os rins, ureteres, bexiga urinária e uretra.
Os rins são ditos retroperitoneais porque se localizam posteriormente ao peritônio.
Os vasos sanguíneos, vasos linfáticos, nervos e um ureter passam pelo hilo renal.
Aproximadamente 1.200 mℓ de sangue entram nas artérias renais a cada minuto.
Os néfrons corticais  têm glomérulos no córtex  renal  superficial;  suas alças de Henle curtas penetram apenas na
medula  renal  superficial.  Os  néfrons  justamedulares  têm  glomérulos  profundos  no  córtex  renal;  suas  alças  de
Henle longas se estendem através da medula renal até quase a papila renal.
Esta seção deve estar passando pelo córtex renal, pois não há corpúsculos renais na medula renal.
A penicilina secretada está sendo removida da corrente sanguínea.
As fenestrações endoteliais (poros) nos glomérulos capilares são muito pequenas para as hemácias passarem por
elas.
A obstrução do ureter direito aumentaria a PHC e, assim, diminuiria a pressão de filtração efetiva no rim direito;
a obstrução não teria qualquer efeito sobre o rim esquerdo.
26.10
26.11
26.12
26.13
26.14
26.15
26.16
26.17
26.18
26.19
26.20
26.21
26.22
26.23
Auto­  quer  dizer  próprio;  o  feedback  tubuloglomerular  é  um  exemplo  de  autorregulação,  porque  ocorre
inteiramente nos rins.
As junções oclusivas entre as células do túbulo formam uma barreira que impede a difusão de transportador, canal
e proteínas de bomba entre as membranas apical e basolateral.
A glicose entra na célula do TCP por meio de um simportador Na+­glicose na membrana apical e sai por difusão
facilitada através da membrana basolateral.
O  gradiente  eletroquímico  promove  a  circulação  de  Na+  para  o  interior  da  célula  tubular  por  meio  dos
contratransportadores da membrana apical.
A reabsorção dos solutos cria um gradiente osmótico que promove a reabsorção de água por osmose.
Este  é  considerado  um  transporte  ativo  secundário,  porque  o  simportador  utiliza  a  energia  armazenada  no
gradiente  de  concentração  de  Na+  entre  o  líquido  extracelular  e  o  citosol.  Não  é  reabsorvida  água  neste  caso,
porque a parte ascendente espessa da alça de Henle é praticamente impermeável à água.
Nas células principais, a aldosterona estimula a secreção de K+  e a  reabsorção de Na+  por  aumento da atividade
das bombas de sódio­potássio e do número de canais de saída de Na+ e K+.
A aldosterona e o peptídio natriurético atrial influenciam a reabsorção renal de água, juntamente com o HAD.
A urina diluída  é produzida quando  a parte  ascendente  espessa da  alça de Henle,  o  túbulo  contorcido distal  e  o
ducto coletor reabsorvem mais solutos do que água.
A alta osmolaridade do líquido intersticial na medula renal é decorrente principalmente do Na+, do Cl– e da ureia.
A secreção ocorre no túbulo contorcido proximal, na alça de Henle e no ducto coletor.
A falta de controle voluntário sobre a micção é denominada incontinência urinária.
Os três subdivisões da uretra masculina são a parte prostática, a parte membranácea e a parte esponjosa.
Os rins começam a se formar durante a terceira semana de desenvolvimento.
____________
*A osmolaridade de uma solução é a medida da quantidade total de partículas dissolvidas por litro de solução. As partículas podem ser
moléculas, íons ou uma mistura de ambos. Para calcular a osmolaridade, multiplique a molaridade (ver Seção 2.4) pela quantidade de
partículas por molécula, quando a molécula  tiver  se dissolvido. Um termo semelhante, osmolalidade,  é  a quantidade de partículas de
soluto por quilograma de água. Uma vez que é mais fácil medir os volumes das soluções do que determinar a massa de água que eles
contêm, a osmolaridade é mais frequentemente usada do que a osmolalidade. A maior parte dos líquidos corporais e soluções utilizadas
clinicamente é diluída e, nesse caso, há uma diferença inferior a 1% entre estas duas medidas.
*O HAD não regula o canal de água mencionado anteriormente (aquaporina­1).
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter02.html#ch2-4
27.1
•
•
•
Homeostasia hidreletrolítica e acidobásica
A regulação do volume e da composição dos líquidos corporais, o controle de sua distribuição pelo corpo e o equilíbrio do pH dos
líquidos corporais são cruciais para a manutenção da homeostasia e da saúde globais.
No  Capítulo  26,  aprendemos  como  os  rins  produzem  a  urina.  Uma  função  importante  dos  rins  é  ajudar  a  manter  o
equilíbrio  hídrico  no  corpo.  A  água  e  os  solutosdissolvidos  nela  pelo  corpo  constituem  os  líquidos  corporais.
Mecanismos  regulatórios  que  envolvem  os  rins  e  outros  órgãos  normalmente  mantêm  a  homeostasia  dos  líquidos
corporais.  O  comprometimento  de  um  ou  de  todos  pode  prejudicar  significativamente  o  funcionamento  dos  órgãos
corporais. Neste  capítulo,  exploraremos  os mecanismos  que  regulam o  volume  e  a  distribuição  dos  líquidos  corporais  e
examinaremos os fatores que determinam as concentrações de solutos e o pH dos líquidos corporais.
Compartimentos e equilíbrio hídrico
 OBJETIVOS
Comparar as localizações do líquido intracelular (LIC) e do líquido extracelular (LEC)
Descrever os vários compartimentos de líquidos do corpo
Discutir as fontes e a regulação do ganho e da perda de água e de solutos
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter26.html
•
1.
2.
Explicar como os líquidos se movem entre os compartimentos.
Em  adultos  magros,  os  líquidos  corporais  constituem  entre  55%  (mulheres)  e  60%  (homens)  da  massa  corporal  total
(Figura 27.1).  Os  líquidos  corporais  são  encontrados  em  dois  “compartimentos”  principais  –  intracelular  e  extracelular.
Cerca  de  dois  terços  do  líquido  corporal  constituem  o  líquido  intracelular  (LIC),  também  chamado  citosol,  o  líquido
dentro das células. O outro terço, chamado de líquido extracelular (LEC), se encontra fora das células e  inclui  todos os
líquidos corporais. Cerca de 80% do LEC é o  líquido  intersticial,  que ocupa os espaços microscópicos entre as  células
nos tecidos, e os outros 20% do LEC são o plasma, a porção líquida do sangue. Outros líquidos extracelulares que estão
agrupados  com o  líquido  intersticial  incluem  a  linfa  nos  vasos  linfáticos;  o  líquido  cerebrospinal  no  sistema  nervoso;  o
líquido  sinovial  nas  articulações;  o  humor  aquoso  e  o  humor  vítreo;  a  endolinfa  e  a  perilinfa  das  orelhas  e  os  líquidos
pleural, pericárdico e peritoneal entre as túnicas serosas.
Duas “barreiras” gerais separam o líquido intracelular, o líquido intersticial e o plasma sanguíneo.
A membrana plasmática das células individuais separa o LIC do líquido intersticial circunjacente. Você aprendeu no
Capítulo 3 que a membrana plasmática é uma barreira seletivamente permeável: ela permite que algumas substâncias a
atravessem, mas  impede o movimento de  outras. Além disso,  bombas de  transporte  ativo  trabalham continuamente
para a manutenção de concentrações diferentes de determinados íons no citosol e no líquido intersticial.
As  paredes  dos  vasos  sanguíneos  separam  o  líquido  intersticial  do  plasma  sanguíneo.  Apenas  nos  capilares,  os
menores vasos do corpo, as paredes são finas e fenestradas o bastante para permitir a troca de água e de solutos entre
o plasma sanguíneo e o líquido intersticial.
O corpo encontra­se em equilíbrio hídrico quando as quantidades necessárias de água e de solutos estão presentes e
se  encontram  em  proporções  corretas  entre  os  vários  compartimentos.  A  água  é,  sem  dúvida,  o  maior  componente
individual do corpo, constituindo cerca de 45 a 75% da massa corporal total, dependendo do sexo e da idade.
Figura 27.1 Compartimentos do líquido corporal.
O termo líquido corporal refere­se à água do corpo e suas substâncias dissolvidas.
Qual é o volume aproximado de plasma sanguíneo em um homem magro com 60 kg? E em uma mulher
de 60 kg? (Nota: 1.000 mℓ de líquido corporal têm massa de 1 kg.)
Os processos de  filtração,  reabsorção, difusão e osmose permitem uma  troca contínua de água e de solutos entre os
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter03.html
compartimentos de líquido do corpo (Figura 27.1B). Ainda assim, o volume de líquido em cada compartimento permanece
notavelmente estável. As pressões que promovem a  filtração de  líquidos a partir dos capilares sanguíneos e a  reabsorção
deles  de  volta  para  os  capilares  podem  ser  revistas  na  Figura 21.7.  Como  a  osmose  é  o  principal modo  de movimento
aquoso entre o líquido intracelular e o líquido intersticial, a concentração de solutos nesses líquidos determina a direção do
movimento da água. Como a maior parte dos solutos nos líquidos corporais são eletrólitos, compostos inorgânicos que se
dissociam em íons, o equilíbrio hídrico está relacionado intimamente com o equilíbrio eletrolítico. Uma vez que a ingestão
de  água  e  de  eletrólitos  raramente  ocorre  exatamente  nas  mesmas  proporções  em  que  eles  se  encontram  nos  líquidos
corporais, a capacidade dos rins de excretarem o excesso de água, produzindo urina diluída, ou de excretarem excesso de
eletrólitos, produzindo urina concentrada, é crucial para a manutenção da homeostasia.
Fontes de ganho e de perda de água corporal
O corpo pode ganhar água por ingestão e pela síntese metabólica (Figura 27.2). As principais fontes de água corporal são
os  líquidos  ingeridos  (cerca  de  1.600 mℓ )  e  os  alimentos  úmidos  (cerca  de  700 mℓ )  absorvidos  no  sistema  digestório,
totalizando cerca de 2.300 mℓ/dia. A outra  fonte de água é a água metabólica, que é produzida no corpo principalmente
quando o oxigênio recebe elétrons durante a respiração aeróbica (ver Figura 25.2) e, em menor volume, durante as reações
de  síntese  por  desidratação  (ver  Figura 2.15).  O  ganho  de  água metabólica  contribui  com  apenas  200 mℓ /dia.  O  ganho
diário de água a partir dessas duas fontes totaliza cerca de 2.500 mℓ.
Figura 27.2 Fontes de ganho e de perda diários de água em condições normais. Os números são os volumes médios para adultos.
Normalmente, a perda diária de água é igual ao ganho diário de água.
Como cada um desses fatores afeta o equilíbrio hídrico: hiperventilação? Vômitos? Febre? Diuréticos?
Normalmente,  o  volume  de  líquido  corporal  permanece  constante  porque  a  perda  de  água  se  equipara  ao  ganho  de
água. A perda de água ocorre de quatro maneiras (Figura 27.2). Todos os dias os rins excretam cerca de 1.500 mℓ de água
na urina, a pele evapora cerca de 600 mℓ (400 mℓ pela transpiração insensível – o suor que evapora antes de ser percebido
como umidade – e 200 mℓ como suor), os pulmões exalam cerca de 300 mℓ de água como vapor e o sistema digestório
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter21.html#ch21fig7
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter25.html#ch25fig2
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter02.html#ch2fig15
elimina  cerca  de  100  m ℓ   nas  fezes.  Em  mulheres  em  idade  fértil,  um  volume  adicional  de  água  é  perdido  no  fluxo
menstrual. Em média, as perdas diárias de água totalizam cerca de 2.500 mℓ. O volume de água perdido por uma dessas
vias  varia  consideravelmente  ao  longo  do  tempo.  Por  exemplo,  a  água  pode  literalmente  escorrer  pela  pele  como  suor
durante um esforço extenuante. Em outros casos, a água pode ser perdida na diarreia induzida por uma infecção intestinal.
Regulação do ganho corporal de água
O  volume  de  água  metabólica  formado  pelo  corpo  depende  totalmente  do  nível  de  respiração  aeróbica,  que  reflete  a
demanda de ATP pelas células corporais. Quando mais ATP é produzido, mais água é formada. O ganho corporal de água é
regulado principalmente  pelo  volume de  água  ingerida,  ou  quanto  líquido você  bebe. Uma  área  no hipotálamo  conhecida
como centro da sede governa a vontade de beber.
Quando a perda de água é maior do que o ganho, a desidratação – diminuição do volume e aumento da osmolaridade
dos líquidos corporais – estimula a sede (Figura 27.3). Quando a massa corporal diminui cerca de 2% devido a uma perda
de  líquidos, ocorre desidratação moderada. A diminuição no volume sanguíneo faz com que a pressão sanguínea  também
diminua. Essa mudança estimula a liberação de renina pelos rins, que promove a formação de angiotensina II. O aumento
dosimpulsos  nervosos  promovido  pelos  osmorreceptores  no  hipotálamo,  disparados  pelo  aumento  da  osmolaridade
sanguínea,  e o  aumento da concentração  sanguínea de angiotensina  II  estimulam o centro da  sede no hipotálamo. Outros
sinais  que  estimulam a  sede  surgem a partir  de  (1)  neurônios na boca que detectam o  ressecamento promovido por uma
diminuição no fluxo de saliva e (2) barorreceptores que detectam uma diminuição na pressão sanguínea no coração e nos
vasos  sanguíneos.  Como  resultado,  a  sensação  de  sede  aumenta,  o  que  em  geral  faz  com  que  a  ingestão  de  líquidos
aumente (se houver líquido) e o volume normal de líquido retorne ao normal. De modo geral, o ganho de líquidos equilibra
a  perda  de  líquidos.  Entretanto,  algumas  vezes,  a  sensação  de  sede  não  ocorre  rapidamente  o  bastante  ou  o  acesso  aos
líquidos  é  restrito,  causando  uma  desidratação  significativa.  Isso  ocorre  mais  frequentemente  em  idosos,  recém­
nascidos/lactentes e em indivíduos confusos. Quando ocorre sudorese abundante ou perda de líquidos causada por diarreia
ou vômitos, é prudente começar a reposição de líquidos corporais por intermédio da ingestão de líquidos antes mesmo de a
sensação de sede aparecer.
Figura 27.3 Vias pelas quais a desidratação estimula a sede.
A desidratação ocorre quando a perda de água é maior que o ganho.
A regulação dessas vias ocorre por feedback negativo ou positivo? Por quê?
Regulação das perdas de água e de solutos
Embora as perdas de água e de solutos através do suor e da exalação aumentem durante o exercício físico, a eliminação do
excesso de água ou de solutos corporais ocorre principalmente pelo controle de sua perda urinária. O grau de perda de sais
urinários (NaCl) é o principal fator que determina o volume de líquidos corporais. O motivo para que isso ocorra é que “a
água segue os solutos” na osmose e os dois principais solutos do líquido extracelular (e da urina) são os íons sódio (Na+) e
os  íons cloreto (Cl–). De maneira  semelhante, o principal  fator que determina a osmolaridade dos  líquidos corporais é o
volume de perda urinária de água.
Como a nossa dieta diária contém um  teor altamente variável de NaCl, a excreção urinária de Na+  e  de Cl–  também
deve variar para que a homeostasia seja mantida. Variações hormonais regulam a perda urinária desses íons, que, por sua
vez, afeta o volume de sangue. A Figura 27.4 mostra a sequência de mudanças que ocorrem após uma refeição salgada. A
ingestão  aumentada  de NaCl  promove  aumento  nos  níveis  plasmáticos  de Na+  e  de Cl–  (os  principais  responsáveis  pela
osmolaridade  do  líquido  extracelular).  Como  resultado,  a  osmolaridade  do  líquido  intersticial  aumenta,  causando  um
movimento  de  água  do LIC  para  o  líquido  intersticial  e,  então,  para  o  plasma.  Esses movimentos  de  água  aumentam  o
volume sanguíneo.
Os três hormônios mais importantes que regulam a reabsorção renal de Na+ e de Cl– (e, desse modo, os íons perdidos
na  urina)  são  a  angiotensina  II,  a  aldosterona  e  o  peptídio  natriurético  atrial  (PNA).  Quando  seu  corpo  está
desidratado, a angiotensina II e a aldosterona promovem a reabsorção urinária de Na+ e de Cl– (e de água por osmose com
os  eletrólitos),  conservando o volume de  líquidos  corporais  pela  redução de  sua perda urinária. Um aumento no volume
sanguíneo, como pode ocorrer após você ingerir um volume grande de bebidas, dilata os átrios do coração, promovendo a
liberação de peptídio natriurético atrial. O PNA promove a natriurese, a elevação da excreção urinária de Na+  (e de Cl–),
que é seguida pela excreção de água, diminuindo o volume sanguíneo. Uma elevação no volume sanguíneo também diminui
a liberação de renina pelas células justaglomerulares renais. Quando os níveis de renina diminuem, menos angiotensina II é
formada. Uma diminuição nos níveis de angiotensina II de moderada para baixa aumenta a  taxa de filtração glomerular e
reduz a reabsorção de Na+, Cl– e água pelos túbulos renais. Além disso, menos angiotensina II promove níveis menores de
aldosterona, fazendo com que a reabsorção do Na+ e do Cl– filtrados diminua nos túbulos coletores renais. Mais Na+ e Cl–
filtrados permanecem no líquido tubular para serem excretados na urina. A consequência osmótica do aumento da excreção
de Na+ e de Cl– é a perda de mais água pela urina, diminuindo o volume e a pressão sanguíneos.
O  principal  hormônio  que  regula  a  perda  de  água  é  o  hormônio  antidiurético  (HAD).  Esse  hormônio,  também
conhecido  como  vasopressina,  é  produzido  pelas  células  neurossecretoras  que  se  estendem  do  hipotálamo  até  a  neuro­
hipófise. Além de estimular o mecanismo de sede, o aumento da osmolaridade dos líquidos corporais estimula a liberação
de  HAD  (ver  Figura  26.10).  O  HAD  promove  a  inserção  de  proteínas  que  formam  canais  de  água  (aquaporina  2)  nas
membranas apicais das células principais nos túbulos coletores dos rins. Como resultado, a permeabilidade dessas células
para a água aumenta. As moléculas de água se movem por osmose a partir do líquido tubular renal para as células e, então,
das células para a corrente sanguínea. O resultado é a produção de um volume pequeno de urina bastante concentrada (ver
Seção  26.6).  A  ingestão  de  água  em  resposta  ao  mecanismo  de  sede  diminui  a  osmolaridade  do  sangue  e  do  líquido
intersticial. Em alguns minutos, a secreção de HAD diminui e logo seus níveis sanguíneos se aproximam de zero. Quando
as células principais não são estimuladas pelo HAD, as moléculas de aquaporina 2 são removidas da membrana apical por
endocitose. Como a quantidade de canais de água diminui, a permeabilidade das membranas apicais das células principais à
água diminui e mais água é perdida na urina.
Figura 27.4 Regulação hormonal da reabsorção renal de Na+ e de Cl–.
Os três principais hormônios que regulam a reabsorção renal de Na+ e de Cl– (e, portanto, a quantidade desses
íons perdida pela urina) são a angiotensina II, a aldosterona e o peptídio natriurético atrial.
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter26.html#ch26fig10
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter26.html#ch26-6
Como o hiperaldosteronismo (secreção excessiva de aldosterona) causa edema?
Em  algumas  condições,  outros  fatores  além  da  osmolaridade  sanguínea  influenciam  a  secreção  de  HAD.  Uma
diminuição  considerável  no  volume  sanguíneo,  detectada  pelos  barorreceptores  (neurônios  sensoriais  que  respondem  ao
estiramento) no átrio esquerdo e nas paredes dos vasos sanguíneos, também estimula a liberação de HAD. Na desidratação
grave, a  taxa de filtração glomerular diminui porque a pressão sanguínea diminui, de modo que menos água é perdida na
urina.  Ao  contrário,  a  ingestão  de  excesso  de  água  aumenta  a  pressão  sanguínea,  fazendo  com  que  a  taxa  de  filtração
glomerular  aumente  e mais  água  seja  perdida na urina. A hiperventilação  (a  respiração  anormalmente  rápida  e profunda)
pode aumentar a perda de líquidos pela exalação de mais vapor d’água. Vômitos e diarreias causam a perda de líquidos pelo
sistema digestório. Finalmente, febre, suor excessivo e destruição de áreas extensas da pele por queimaduras podem causar
perda  excessiva  de  água  através  da  pele.  Em  todos  esses  casos,  o  aumento  da  secreção  de HAD  ajudará  a  conservar  os
líquidos corporais.
A Tabela 27.1 resume os fatores que mantêm o equilíbrio corporal de água.
Movimento de água entre os compartimentos de líquidos corporais
Normalmente,  as  células  não  encolhem  e  nem  incham  porque  os  líquidos  intracelular  e  intersticial  possuem  a  mesma
osmolaridade. Entretanto, mudanças no osmolaridade do líquido intersticial causam desequilíbrio hídrico. Um aumento na
osmolaridade do líquido intersticial retira água das células e elas encolhem levemente. Em contrapartida, a diminuiçãoda
osmolaridade  do  líquido  intersticial  faz  com  que  as  células  inchem.  As  alterações  na  osmolaridade  frequentemente  são
resultado de modificações na concentração de Na+.
Uma diminuição na osmolaridade do líquido intersticial, como pode ocorrer após a ingestão de um grande volume de
água, inibe a secreção de HAD. Normalmente, os rins excretariam então um volume grande de urina diluída, restabelecendo
a normalidade da pressão dos líquidos corporais. Como resultado, as células do corpo inchariam apenas um pouco e apenas
por um período curto. Porém, quando um  indivíduo consome bastante água mais  rapidamente do que os  rins conseguem
excretá­la  (a  taxa  de  fluxo máximo  de  urina  é  de  cerca  de  15 mℓ /min)  ou  quando  a  função  renal  está  comprometida, o
resultado pode ser a intoxicação pela água, um estado em que o excesso de água corporal faz com que as células inchem
de modo perigoso (Figura 27.5). Se a água e o Na+ corporais perdidos durante uma hemorragia ou suor excessivo, vômitos
ou diarreia forem repostos pela  ingestão de água pura, os  líquidos corporais se  tornam mais diluídos. Essa diluição pode
fazer com que a concentração de Na+ no plasma e, então, no líquido intersticial fique abaixo dos valores normais. Quando a
concentração  de Na+  no  líquido  intersticial  diminui,  sua  osmolaridade  também diminui. O  resultado  final  é  a  osmose  de
água do líquido intersticial para o citosol. A água que entra nas células faz com que elas inchem, produzindo convulsões,
coma e, possivelmente, a morte. Para prevenir essa sequência trágica de eventos em casos de perdas graves de eletrólitos e
de água, as soluções de reidratação oral (SRO) ou intravenosa incluem um pouco de sal de cozinha (NaCl).
TABELA 27.1 Resumo dos fatores que mantêm o equilíbrio hídrico do corpo.
FATOR MECANISMO EFEITO
Centro da sede no hipotálamo Estimula a vontade de ingerir líquidos. Se a sede for satisfeita, ocorre ganho de água.
Angiotensina II Estimula a secreção de aldosterona. Reduz a perda de água na urina.
Aldosterona Por promover a reabsorção urinária de Na+ e de Cl–,
aumenta a reabsorção de água por osmose.
Reduz a perda de água na urina.
Peptídio natriurético atrial (PNA) Promove natriurese, elevação da excreção urinária de
Na+ (Cl–), acompanhada pela água.
Aumenta a perda de água na urina.
Hormônio antidiurético (HAD), também
conhecido como vasopressina
Promove a inserção de proteínas de canais de água
(aquaporina 2) nas membranas apicais das células
principais nos túbulos coletores renais. Como
resultado, a permeabilidade à água dessas células
aumenta e mais água é reabsorvida.
Reduz a perda de água na urina.
CORRELAÇÃO CLÍNICA | Enemas e equilíbrio hídrico
Um enema é a introdução de uma solução no reto para a extração de água (e eletrólitos) osmoticamente no intestino grosso. O aumento do volume estimula a
peristalse, que promove a defecação. Os enemas são utilizados para o tratamento de constipação intestinal. Enemas constantes, especialmente em crianças
pequenas, aumentam o risco de desequilíbrios hidreletrolíticos.
Figura 27.5 Série de eventos na intoxicação hídrica.
A intoxicação hídrica é um estado em que o excesso de água corporal faz com que as células inchem.
1.
2.
3.
4.
5.
27.2
•
•
Por que as soluções utilizadas para a terapia de reidratação oral contêm uma pequena quantidade de sal
de cozinha (NaCl)?
 TESTE RÁPIDO
Qual é o volume aproximado em cada um dos compartimentos de líquido no seu corpo?
Como as rotas de ganho e de perda de água são reguladas pelo corpo?
Por quais mecanismos a sede ajuda a regulação da ingestão de água?
Como  angiotensina  II,  aldosterona,  peptídio  natriurético  atrial  e  hormônio  antidiurético  regulam  o  volume  e  a
osmolaridade dos líquidos corporais?
Quais fatores controlam o movimento de água entre o líquido intersticial e o líquido intracelular?
Eletrólitos nos líquidos corporais
 OBJETIVOS
Comparar  a  composição  eletrolítica  dos  três  principais  compartimentos  de  líquidos:  plasma,  líquido  intersticial  e
líquido intracelular
Discutir as funções e a regulação dos íons sódio, cloreto, potássio, bicarbonato, cálcio, fosfato e magnésio.
Os íons formados quando os eletrólitos se dissolvem e se dissociam possuem quatro funções gerais no corpo.  (1) Como
eles  são  confinados  principalmente  em  compartimentos  de  líquidos  específicos  e  são  mais  numerosos  do  que  os  não
eletrólitos,  determinados  íons  controlam  a  osmose  de  água  entre  os  compartimentos  de  líquidos.  (2) Os  íons ajudam a
manter o equilíbrio acidobásico necessário para as atividades celulares normais. (3) Os íons têm carga elétrica, permitindo
a produção de potenciais de ação e potenciais graduados. (4) Vários íons agem como cofatores necessários para otimizar a
atividade das enzimas.
Concentrações de eletrólitos nos líquidos corporais
Para comparar a carga elétrica dos íons em diferentes soluções, a concentração dos íons tipicamente é expressa em unidades
de miliequivalentes  por  litro  (mEq/litro).  Essas  unidades  fornecem  a  concentração  de  cátions  ou  ânions  em  um  dado
volume  de  solução.  Um  equivalente  é  a  carga  elétrica  positiva  ou  negativa  igual  à  carga  em  um  mol  de  H+;  um
miliequivalente é um milésimo de um equivalente. Lembre­se de que um mol de uma substância é o  seu peso molecular
expresso em gramas. Para  íons como sódio  (Na+), potássio (K+)  e bicarbonato  (HCO3
–),  que possuem apenas uma  carga
positiva ou negativa, a quantidade de mEq/litro é igual à quantidade de mmol/litro. Para íons como cálcio (Ca2+) ou fosfato
(HPO4
2–), que possuem duas cargas positivas ou negativas, a carga de mEq/litro é duas vezes a quantidade de mmol/litro.
A Figura 27.6 compara as concentrações dos principais eletrólitos e de proteínas aniônicas no plasma sanguíneo, no
líquido intersticial e no líquido intracelular. A principal diferença entre os dois líquidos extracelulares – plasma sanguíneo e
líquido intersticial – é que o plasma sanguíneo contém muitas proteínas aniônicas, ao contrário do líquido intersticial, que
possui  poucas.  Como  as  membranas  capilares  normais  são  virtualmente  impermeáveis  às  proteínas,  apenas  algumas
proteínas plasmáticas passam dos vasos  sanguíneos para o  líquido  intersticial. Essa diferença de  concentração proteica  é
em grande parte responsável pela pressão coloidosmótica do sangue exercida pelo plasma sanguíneo. Nos outros aspectos,
os dois líquidos são semelhantes.
Figura 27.6 Concentrações de eletrólitos e de ânions proteicos no plasma, no líquido intersticial e no líquido intracelular. A altura
de cada coluna representa os miliequivalentes por litro (mEq/litro).
Os eletrólitos existentes nos líquidos extracelulares são diferentes daqueles presentes no líquido intracelular.
Qual cátion e quais dois ânions existem em maiores concentrações no LEC e no LIC?
O teor eletrolítico do LIC é consideravelmente diferente do encontrado no LEC. No líquido extracelular, o cátion mais
abundante é o Na+ e o ânion mais abundante é o Cl–. Já no líquido intracelular, o cátion mais abundante é o K+ e os ânions
mais abundantes são as proteínas e os fosfatos (HPO4
2–). Pelo  transporte ativo de Na+ para fora das células e de K+ para
dentro  das  células,  as  bombas  de  sódio  e  potássio  (Na+­K+  ATPases)  são  importantes  para  a  manutenção  da  alta
concentração intracelular de K+ e da alta concentração extracelular de Na+.
Sódio
Os  íons  sódio  (Na+)  são  os  íons  mais  abundantes  no  LEC,  correspondendo  a  90%  dos  cátions  extracelulares.  A
concentração plasmática normal de Na+ é de 136 a 148 mEq/litro. Como você já aprendeu, o Na+ é crucial para o equilíbrio
hidreletrolítico  porque  ele  contribui  para  quase  metade  da  osmolaridade  do  líquido  extracelular  (142  de  cerca  de  300
mOsm/litro). O fluxo de Na+ através de canais dependentes de voltagem na membrana plasmática também é necessário para
a geração e a  condução depotenciais de  ação em neurônios  e  em  fibras musculares. A  ingestão diária normal de Na+ na
América do Norte  frequentemente excede bastante as necessidades diárias do corpo, devido principalmente ao excesso de
sal dietético. Os rins excretam o excesso de Na+, porém, também podem conservá­lo durante períodos de carência.
O  nível  sanguíneo  de  Na+  é  controlado  pela  aldosterona,  pelo  hormônio  antidiurético  (HAD)  e  pelo  peptídio
natriurético  atrial  (PNA).  A  aldosterona  aumenta  a  absorção  renal  de  Na+.  Quando  a  concentração  de  Na+  no  plasma
sanguíneo  fica  abaixo  de  135 mEq/litro,  uma  condição  chamada  de  hiponatremia,  a  liberação  de  HAD  para.  A  falta  de
HAD, por sua vez, permite maior excreção de água na urina e o  restabelecimento dos níveis normais de Na+ no LEC. O
peptídio natriurético atrial aumenta a excreção de Na+ pelos  rins quando seus níveis se encontram acima do normal, uma
condição chamada de hipernatremia.
CORRELAÇÃO CLÍNICA | Indicadores do desequilíbrio de Na+
Se o excesso de íons sódio permanecer no corpo porque os rins não conseguem excretá-lo, a água também é retida osmoticamente. O resultado é o aumento do
volume sanguíneo, elevação da pressão sanguínea e edema (acúmulo anormal de líquido intersticial). Insu ciência renal e hiperaldosteronismo (secreção excessiva
de aldosterona) são duas causas de retenção de Na+. A perda urinária excessiva de Na+, por sua vez, causa perda excessiva de água, resultando em hipovolemia
(volume sanguíneo anormalmente baixo). A hipovolemia relacionada com a perda de Na+ se deve mais frequentemente à secreção inadequada de aldosterona
associada a insu ciência suprarrenal ou a terapia excessivamente vigorosa de diuréticos.
Cloreto
Os íons cloreto (Cl–) são os ânions mais prevalentes no líquido extracelular. A concentração plasmática sanguínea normal
de Cl–  é de 95 a 105 mEq/litro. O Cl–  se move de modo relativamente  fácil entre os compartimentos  intra e extracelular
porque a maior parte das membranas plasmáticas contêm muitos canais de vazamento de Cl– e contratransportadores. Por
esse motivo, o Cl– pode ajudar a equilibrar os níveis de ânions em compartimentos diferentes de líquidos. Um exemplo é o
deslocamento  de  cloreto  que  ocorre  entre  as  hemácias  e  o  plasma  sanguíneo  quando  os  níveis  sanguíneos  de  dióxido  de
carbono aumentam ou diminuem (ver Figura 23.22B). Nesse caso, o contratransportador troca Cl– por HCO3
–, mantendo o
equilíbrio correto de ânions entre o LEC e o LIC. Os íons cloreto também são parte do ácido clorídrico secretado no suco
gástrico. O ADH ajuda a  regular o equilíbrio de Cl– nos  líquidos corporais porque ele governa a quantidade de perda de
água na urina. Processos que aumentam ou diminuem a reabsorção renal dos íons sódio também afetam a reabsorção dos
íons cloreto. (Lembre­se de que a reabsorção de Na+ e de Cl– ocorre por simportadores Na+ Cl–.)
Potássio
Os íons potássio (K+)  são os  cátions mais  abundantes no  líquido  extracelular  (140 mEq/litro). O K+  é  importante para a
estabilização  do  potencial  de  repouso  da  membrana  plasmática  e  na  fase  de  repolarização  dos  potenciais  de  ação  em
neurônios e nas fibras musculares; o K+  também ajuda a manter o volume normal de líquido intracelular. Quando o K+  se
move para dentro ou para fora das células, ele é  frequentemente  trocado por H+ e, desse modo, ajuda a regular o pH dos
líquidos corporais.
A  concentração  plasmática  normal  de  K+  é  de  3,5  a  5,0  mEq/litro  e  é  controlada  principalmente  pela  aldosterona.
Quando a concentração plasmática de K+ está alta, é secretada mais aldosterona para o sangue. A aldosterona então estimula
as células principais dos ductos coletores renais a secretarem mais K+ de modo que o excesso de K+ seja perdido na urina.
Ao contrário, quando a concentração plasmática de K+ está baixa, a secreção de aldosterona diminui e menos K+ é excretado
na urina. Como o K+ é necessário durante a fase de repolarização dos potenciais de ação, níveis anormais de K+ podem ser
fatais. Por exemplo, a hiperpotassemia (concentrações sanguíneas de K+ acima do normal) pode levar à morte por causa de
fibrilação ventricular.
Bicarbonato
Os  íons  bicarbonato  (HCO3
–)  são  os  ânions  extracelulares  mais  prevalentes  depois  dos  íons  cloreto.  As  concentrações
plasmáticas normais de HCO3
–  são de 22  a 26 mEq/litro no  sangue  arterial  sistêmico e de 23  a 27 mEq/litro no  sangue
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter23.html#ch23fig22
venoso  sistêmico. A  concentração  de HCO3
–  aumenta  conforme  o  sangue  flui  através  dos  capilares  sistêmicos  porque  o
dióxido  de  carbono  liberado  pelas  células metabolicamente  ativas  se  combina  com  a  água,  formando  ácido  carbônico;  o
ácido  carbônico,  por  sua  vez,  se  dissocia  em  H+  e  HCO3
–.  Entretanto,  conforme  o  sangue  flui  através  dos  capilares
pulmonares,  a  concentração  de  HCO3
–  diminui  novamente  conforme  o  dióxido  de  carbono  é  exalado.  (A  Figura  23.22
apresenta  essas  reações.)  O  líquido  intracelular  também  contém  uma  pequena  quantidade  de  HCO3
–.  Como  dito
anteriormente, a troca de Cl– por HCO3
– ajuda a manter o equilíbrio aniônico completo nos LIC e LEC.
Os rins são os principais reguladores da concentração sanguínea de HCO3
–. As células intercaladas dos túbulos renais
podem  tanto  formar  HCO3
–  e  liberá­lo  no  sangue  quando  seus  níveis  plasmáticos  são  baixos  (ver  Figura  27.8)  quanto
excretar o excesso de HCO3
– na urina quando seus níveis sanguíneos são muito altos. Mudanças nos níveis sanguíneos de
HCO3
– são abordadas mais adiantes neste capítulo na seção sobre equilíbrio acidobásico.
Cálcio
Como um percentual muito grande de cálcio é armazenado nos ossos, ele é o mineral mais abundante no corpo. Cerca de
98%  do  cálcio  dos  adultos  se  encontra  no  esqueleto  e  nos  dentes,  onde  ele  é  combinado  com  fosfatos,  formando  uma
estrutura cristalizada de sais minerais. Nos  líquidos corporais, o cálcio é principalmente um cátion extracelular  (Ca2+). A
concentração normal do Ca2+ livre no plasma sanguíneo é de 4,5 a 5,5 mEq/litro. Aproximadamente a mesma quantidade de
Ca2+  se encontra  ligada a várias proteínas plasmáticas. Além de contribuir para a  rigidez dos ossos e dos dentes, o Ca2+
desempenha  papéis  importantes  na  coagulação  sanguínea,  na  liberação  de  neurotransmissores,  na  manutenção  do  tônus
muscular e na excitabilidade dos tecidos nervoso e muscular.
O regulador mais importante da concentração sanguínea de Ca2+ é o paratormônio (PTH) (ver Figura 18.14). Um nível
baixo  de  Ca2+  no  plasma  sanguíneo  promove  a  liberação  de  mais  PTH  que  estimula  os  osteoclastos  no  tecido  ósseo  a
liberarem  cálcio  (e  fosfato)  da  matriz  extracelular  óssea.  Assim,  o  PTH  aumenta  a  reabsorção  óssea.  O  PTH  também
aumenta  a  reabsorção  de  Ca2+  do  filtrado  glomerular  através  das  células  dos  túbulos  renais  de  volta  para  o  sangue  e
aumenta a produção de calcitriol (um tipo de vitamina D que age como hormônio), que, por sua vez, aumenta a absorção
de Ca2+ a partir dos alimentos no sistema digestório. Lembre­se de que a calcitonina produzida pela glândula tireoide inibe
a atividade dos osteoclastos, acelera a deposição de Ca2+ nos ossos e, assim, diminui os níveis sanguíneos de Ca2+.
Fosfato
Cerca de 85% do fosfato nos adultos encontra­se na forma de sais de fosfato de cálcio, que são os componentes estruturais
dos  ossos  e  dos  dentes.  Os  15%  restantes  estão  ionizados.  Três  íons  fosfato  (H2PO4
–,  HPO4
2–  e  PO4
3–)  são  ânions
intracelulares  importantes.  No  pH  normal  dos  líquidos  corporais,  o  HPO4
2–  é  a  forma  mais  prevalente.  Os  fosfatos
contribuem para cerca de 100 mEq/litro dos ânions no  líquido  intracelular. HPO4
2–  é um  tampão  importante de H+,  tanto
nos  líquidos  corporaisquanto  na  urina.  Embora  alguns  estejam  “livres”,  a  maior  parte  dos  íons  fosfato  se  encontra
conectado  por  ligações  covalentes  a  moléculas  orgânicas  como  lipídios,  fosfolipídios,  proteínas,  carboidratos,  ácidos
nucleicos (RNA e DNA) e trifosfato de adenosina (ATP).
A concentração plasmática normal de  fosfato  ionizado é de apenas 1,7 a 2,6 mEq/litro. Os mesmos dois hormônios
que  governam  a  homeostasia  de  cálcio  –  paratormônio  (PTH)  e  o  calcitriol  –  também  regulam  os  níveis  de HPO4
2– no
plasma  sanguíneo. O  PTH  estimula  a  reabsorção  da matriz  extracelular  óssea  pelos  osteoclastos,  que  liberam  ambos  os
íons fosfato e cálcio para a corrente sanguínea. Entretanto, nos rins, o PTH inibe a reabsorção dos  íons fosfato enquanto
estimula a reabsorção dos íons cálcio pelas células tubulares renais. Assim, o PTH aumenta a excreção urinária de fosfato e
diminui  os  níveis  sanguíneos  de  fosfato. O  calcitriol  promove  a  absorção  tanto  de  fosfatos  quanto  de  cálcio  a  partir  do
sistema  digestório.  O  fator  de  crescimento  de  fibroblastos  23  (FGF23,  do  inglês  fibroblast  growth  factor)  é  um
polipeptídio  parácrino  (hormônio  local)  que  também  ajuda  a  regular  os  níveis  plasmáticos  de  HPO4
2–.  Esse  hormônio
diminui  os  níveis  sanguíneos  de  HPO4
2–  por  aumentar  sua  excreção  pelos  rins  e  diminuir  sua  absorção  pelo  sistema
digestório.
Magnésio
Nos  adultos,  cerca  de  54%  do  magnésio  corporal  total  fazem  parte  da  matriz  óssea  como  sais  de  magnésio.  Os  46%
restantes ocorrem como íons magnésio (Mg2+) no LIC (45%) e no LEC (1%). O Mg2+ é o segundo cátion intracelular mais
abundante  (35  mEq/litro).  Funcionalmente,  o  Mg2+  é  um  cofator  para  determinadas  enzimas  necessárias  para  o
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter23.html#ch23fig22
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter18.html#ch18fig14
6.
7.
27.3
•
•
metabolismo de carboidratos e de proteínas e para a bomba de sódio e potássio. O Mg2+ é essencial para a normalidade da
atividade neuromuscular, da transmissão sináptica e da função miocárdica. Além disso, a secreção do paratormônio (PTH)
depende de Mg2+.
A concentração sanguínea normal de Mg2+  é baixa, de  apenas 1,3  a 2,1 mEq/litro. Vários  fatores  regulam os níveis
plasmáticos de Mg2+ variando a taxa com que ele é excretado na urina. Os rins aumentam a excreção urinária de Mg2+ em
resposta à hipercalcemia, à hipermagnesemia, a aumentos do volume do  líquido extracelular, a diminuições nos níveis de
PTH e à acidose. As condições opostas diminuem a excreção renal de Mg2+.
A Tabela 27.2 descreve os desequilíbrios que são resultantes da deficiência ou do excesso de vários eletrólitos.
Pessoas  em  risco  de  desequilíbrios  hidreletrolíticos  incluem  aquelas  que  dependem  de  outros  para  a  ingestão  de
alimentos  líquidos  e  sólidos,  como  crianças,  idosos  e  pessoas  hospitalizadas;  tratamento  médico  que  envolva  infusões
intravenosas, drenagens ou sucções e cateteres urinários; uso de diuréticos que promovam perdas excessivas de  líquido e
exijam aumento do aporte de líquido ou de substâncias que promovam retenção de líquidos exigindo restrição de líquidos.
Finalmente,  atletas  e militares  em ambientes  extremamente quentes,  período pós­operatório,  casos de  traumatismo ou de
queimadura graves, indivíduos com doenças crônicas (insuficiência cardíaca congestiva, diabetes melito, doença pulmonar
obstrutiva crônica e câncer), pessoas confinadas e indivíduos com níveis de consciência alterados que podem ser incapazes
de comunicar suas necessidades ou de responder à sede também estão sujeitos a desequilíbrios hidreletrolíticos.
 TESTE RÁPIDO
Quais são as funções dos eletrólitos no corpo?
Nomeie  três  eletrólitos  extracelulares  importantes  e  três  eletrólitos  intracelulares  importantes  e  indique  como
cada um deles é regulado.
Equilíbrio acidobásico
 OBJETIVOS
Comparar  os  papéis  dos  tampões,  da  exalação  do  dióxido  de  carbono  e  da  excreção  renal  de  H+  para  a
manutenção do pH dos líquidos corporais
Descrever os diferentes tipos de desequilíbrios acidobásicos.
Com  base  na  nossa  discussão  até  aqui,  deve  estar  claro  que  vários  íons  desempenham  papéis  diferentes  que  ajudam  a
manter  a  homeostasia.  Um  desafio  homeostático  importante  é  a  manutenção  da  concentração  de  H+  (pH)  dos  líquidos
corporais  em um nível  adequado. Essa  tarefa –  a manutenção do equilíbrio  acidobásico –  é de  importância  crítica para  a
função  celular  normal.  Por  exemplo,  o  formato  tridimensional  de  todas  as  proteínas  do  corpo,  que  permite  que  elas
realizem funções específicas, é bastante sensível a mudanças no pH. Quando a dieta contém uma quantidade excessiva de
proteínas, como ocorre normalmente na América do Norte, o metabolismo celular produz mais ácidos do que bases, o que
tende  a  acidificar  o  sangue. Antes  de  continuar  a  ler  esta  seção  do  capítulo,  você  pode  querer  revisar  a  discussão  sobre
ácidos, bases e pH na Seção 2.4.
TABELA 27.2 Desequilíbrios eletrolíticos do sangue.
  DEFICIÊNCIA EXCESSO
ELETRÓLITO* NOME E CAUSAS SINAIS E SINTOMAS NOME E CAUSAS SINAIS E SINTOMAS
Sódio (Na+)
136 a 148 mEq/litro
A hiponatremia pode ser
causada por diminuição na
ingestão de sódio; aumento
da perda de sódio por
vômitos, diarreia, de ciência
de aldosterona ou pela
ingestão de alguns
diuréticos; e pela ingestão
excessiva de água.
Fraqueza muscular; tontura,
cefaleia e hipotensão;
taquicardia e choque;
confusão mental, torpor e
coma.
A hipernatremia pode
ocorrer com a desidratação, a
privação de água ou por
excesso de sódio na dieta ou
em líquidos intravenosos;
causa hipertonicidade do
LEC, que “puxa” água das
células corporais, causando a
desidratação celular.
Sede intensa, hipertensão,
edema, agitação
psicomotora e convulsões.
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter02.html#ch2-4
Cloreto (Cl–)
95 a 105 mEq/litro
A hipocloremia pode ser
causada por vômitos
excessivos, hidratação
excessiva, de ciência de
aldosterona, insu ciência
cardíaca congestiva e terapia
com determinados diuréticos
como a furosemida.
Espasmos musculares,
alcalose metabólica,
respiração super cial,
hipotensão e tetania.
A hipercloremia pode ser
causada pela desidratação
devido à perda de água ou à
privação de água; excesso de
ingestão de cloreto ou por
insu ciência renal grave,
hiperaldosteronismo,
determinados tipos de
acidose e alguns fármacos.
Letargia, fraqueza, acidose
metabólica e respiração
rápida e profunda.
Potássio (K+)
3,5 a 5,0 mEq/litro
A hipopotassemia pode
ser causada pela perda
excessiva de potássio por
causa de vômitos ou diarreia,
diminuição da ingestão de
potássio,
hiperaldosteronismo, doença
renal e terapia com alguns
diuréticos.
Fadiga muscular, paralisia
ácida, confusão mental,
aumento da formação de
urina, respiração super cial
e modi cações no ECG,
incluindo achatamento da
onda T.
A hiperpotassemia pode
ser resultado da ingestão
excessiva de potássio, de
insu ciência renal, de
de ciência de aldosterona,
de lesões de tecidos
corporais por esmagamento
ou por transfusão de sangue
hemolisado.
Irritabilidade, náuseas,
vômitos, diarreia, fraqueza
muscular; pode causar a
morte por induzir brilação
ventricular.
Cálcio (Ca2+)
Total = 9,0 a 10,5 mg/dℓ;
ionizado = 4,5 a 5,5
mEq/litro
A hipocalcemia pode ser
causada pelo aumento da
perda de cálcio, pela redução
da ingestão de cálcio, pelo
aumento dos níveis de
fosfato ou pelo
hipoparatireoidismo.
Dormência e formigamento
dos dedos; re exos
hiperativos, cólicas
musculares, tetania e
convulsões; fraturas ósseas;
espasmos nos músculos
laríngeos que podem causar
a morte por as xia.
A hipercalcemia pode ser
causada por
hiperparatireoidismo, alguns
tipos de câncer, ingestão
excessiva de vitamina D e
pela doença óssea de Paget.
Letargia,fraqueza, anorexia,
náuseas, vômitos, poliúria,
prurido, dor nos ossos,
depressão, confusão,
parestesia, torpor e coma.
Fosfato (HPO4
2–)
1,7 a 2,6 mEq/litro
A hipofosfatemia pode ser
causada pelo aumento das
perdas urinárias, pela
diminuição da absorção
intestinal ou pelo aumento
de seu uso.
Confusão, convulsões, coma,
dor torácica e muscular,
dormência e formigamento
dos dedos, diminuição da
coordenação, perda de
memória e letargia.
A hiperfosfatemia ocorre
quando os rins não
conseguem excretar o
excesso de fosfato, como
ocorre na insu ciência renal;
também pode ser resultado
do aumento da ingestão de
fosfatos ou da destruição das
células corporais, com
liberação de fosfatos para o
sangue.
Anorexia, náuseas, vômitos,
fraqueza muscular, re exos
hiperativos, tetania e
taquicardia.
Magnésio (Mg2+)
1,3 a 2,1 mEq/litro
A hipomagnesemia pode
ser causada por ingestão
inadequada ou perda
excessiva na urina ou nas
fezes; também ocorre no
alcoolismo, na desnutrição,
no diabetes melito e na
terapia diurética.
Fraqueza, irritabilidade,
tetania, delirium,
convulsões, confusão,
anorexia, náuseas, vômitos,
parestesias e arritmias
cardíacas.
A hipermagnesemia
ocorre na insu ciência renal
ou por causa de aumento na
ingestão de Mg2+, como nos
antiácidos que contém
Mg2+; também ocorre na
de ciência de aldosterona e
no hipotireoidismo.
Hipotensão, fraqueza
muscular ou paralisia,
náuseas, vômitos e
funcionamento mental
alterado.
*Os valores são as faixas normais para os níveis plasmáticos sanguíneos em adultos.
Em um indivíduo saudável, vários mecanismos ajudam a manter o pH do sangue arterial sistêmico entre 7,35 e 7,45.
(Um pH de 7,4 corresponde a uma concentração de H+ de 0,00004 mEq/litro = 40 nEq/litro.) Como as reações metabólicas
produzem  frequentemente um excesso  considerável de H+,  a  ausência  de qualquer mecanismo para  a  retirada de H+  faria
com que  os  níveis  de H+  nos  líquidos  corporais  aumentassem  até  um  nível  letal. A  homeostasia  da  concentração  de H+
1.
2.
3.
dentro  de  uma  faixa  estreita  é  essencial  para  a  sobrevivência. A  remoção de H+  dos  líquidos  corporais  e  sua  eliminação
subsequente pelo corpo dependem dos três mecanismos principais a seguir:
Sistemas  tampão. Os  tampões  agem  rapidamente para  ligar  temporariamente o H+,  removendo  o  excesso  altamente
reativo de H+ da solução. Assim, os  tampões aumentam o pH dos  líquidos corporais, porém não  removem o H+ do
sangue.
Expiração de dióxido de carbono. Aumentando a frequência e a profundidade respiratórias, mais dióxido de carbono
pode ser exalado. Em alguns minutos isso reduz os níveis de ácido carbônico no sangue, o que eleva o pH sanguíneo
(reduz os níveis sanguíneos de H+).
Excreção  renal  de  H+.  O  mecanismo  mais  lento,  porém  o  único  modo  de  eliminar  outros  ácidos  além  do  ácido
carbônico, é por sua excreção pela urina.
Nós estudaremos cada um desses mecanismos com mais detalhes nas seções a seguir.
Ações dos sistemas tampão
A maior parte dos sistemas tampão no corpo consiste em um ácido fraco e o sal daquele ácido, que funciona como uma
base  fraca. Os  tampões  evitam modificações  rápidas  e  drásticas  no  pH  dos  líquidos  corporais  por  converterem  ácidos  e
bases  fortes em ácidos e bases  fracos em frações de  segundo. Os ácidos  fortes diminuem o pH mais acentuadamente do
que os ácidos fracos porque os ácidos fortes liberam H+ mais rapidamente e, desse modo, fornecem mais íons hidrogênio
livres.  De modo  semelhante,  uma  base  forte  eleva  o  pH mais  acentuadamente  do  que  as  fracas.  Os  principais  sistemas
tampão dos  líquidos corporais  são o  sistema  tampão proteico, o  sistema  tampão ácido carbônico­bicarbonato e o  sistema
tampão de fosfato.
Sistema tampão proteico
O  sistema  tampão  proteico  é  o  tampão  mais  abundante  no  LIC  e  no  plasma  sanguíneo.  Por  exemplo,  a  proteína
hemoglobina é um tampão especialmente bom dentro dos eritrócitos e a albumina é a principal proteína de tamponamento
no plasma sanguíneo. As proteínas são compostas por aminoácidos, moléculas orgânicas que contêm pelo menos um grupo
carboxila  (–COOH)  e  pelo  menos  um  grupo  amino  (–NH2);  esses  grupos  são  os  componentes  funcionais  do  sistema
tampão proteico. O grupo carboxílico livre em uma extremidade de uma proteína age como um ácido liberando H+ quando o
pH se eleva; ele se dissocia da seguinte maneira:
O H+ é então capaz de reagir com qualquer OH– em excesso na solução, formando água. O grupo amino livre na outra
extremidade da proteína pode agir como uma base por se combinar com o H+ quando o pH diminui, da seguinte maneira:
Desse modo, as proteínas podem tamponar tanto ácidos quanto bases. Além do terminal carboxílico e do grupo amino,
cadeias laterais que podem tamponar H+ estão presentes em 7 dos 20 aminoácidos.
Como  já  foi  dito  anteriormente,  a  proteína  hemoglobina  é  um  tampão  importante  de  H+  nas  hemácias  (ver  Figura
23.22). Conforme o sangue flui através dos capilares sistêmicos, o dióxido de carbono (CO2) passa das células  teciduais
para as hemácias, onde ele se combina com a água (H2O), formando ácido carbônico (H2CO3). Uma vez formado, o H2CO3
se dissocia em H+ e HCO3
–. Ao mesmo tempo que o CO2 entra nas hemácias, a oxiemoglobina (Hb–O2) doa seu oxigênio
para  as  células  teciduais.  A  hemoglobina  reduzida  (desoxiemoglobina)  capta  a  maior  parte  do  H+.  Por  esse  motivo,  a
hemoglobina reduzida é em geral escrita como Hb–H. As reações a seguir resumem essas relações:
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter23.html#ch23fig22
Sistema tampão ácido carbônico­bicarbonato
O sistema tampão ácido carbônico­bicarbonato  se baseia no  íon bicarbonato  (HCO3
–),  que  pode  agir  como uma base
fraca, e no ácido carbônico  (H2CO3), que pode agir como um ácido fraco. Como você  já aprendeu, o HCO3
– é um ânion
importante tanto no LEC quanto no LIC (ver Figura 27.6). Como os rins também sintetizam HCO3
– novo e reabsorvem o
HCO3
–  filtrado,  esse  tampão  importante não é perdido na urina. Se houver um excesso de H+, o HCO3
–  pode  agir  como
uma base fraca e remover o excesso de H+ da seguinte maneira:
Em seguida, o H2CO3 se dissocia em água e dióxido de carbono e o CO2 é exalado pelos pulmões.
Ao contrário, se houver falta de H+, o H2CO3 pode agir como um ácido fraco e fornecer H+ da seguinte maneira:
No  pH  7,4,  a  concentração  de  HCO3
–  é  de  cerca  de  24  mEq/litro  e  a  concentração  de  H2CO3  é  de  cerca  de  1,2
mmol/litro, sendo assim, os íons bicarbonato superam numericamente as moléculas de ácido carbônico na proporção de 20
para 1. Como CO2 e H2O se combinam para formar H2CO3, esse sistema tampão não consegue proteger contra mudanças
no pH causadas por problemas respiratórios em que há excesso ou falta de CO2.
Sistema tampão do fosfato
O  sistema  tampão  do  fosfato  age  por  intermédio  de  um  mecanismo  semelhante  àquele  do  sistema  tampão  ácido
carbônico­bicarbonato. Os  componentes  do  sistema  tampão  do  fosfato  são  os  íons  fosfato  de  di­hidrogênio  (H2  PO4
–)  e
fosfato  de  mono­hidrogênio  (HPO4
2–).  Lembre­se  de  que  os  fosfatos  são  os  principais  ânions  no  líquido  intracelular  e
menos importantes nos líquidos extracelulares (ver Figura 27.6). O íon fosfato de di­hidrogênio age como um ácido fraco e
é capaz de tamponar bases fortes como OH–, da seguinte maneira:
O íon fosfato de mono­hidrogênio consegue tamponar o H+ liberado por um ácido forte como o ácido clorídrico (HCl),
atuando como uma base fraca:
Como  a  concentração  de  fosfatos  é  maior  no  líquido  intracelular,  o  sistema  tampão  de  fosfato  é  um  regulador
importante do pH no citosol. Ele também age em um grau menor nos líquidos extracelulares e tampona ácidos na urina. O
H2 PO4
– é formado quando excesso de H+ no líquido dos túbulos renais se combina com HPO4
2– (ver Figura 27.8). O H+
que se torna parte do H2PO4
– passapara a urina. Essa reação é um modo pelo qual os rins ajudam a manter o pH sanguíneo
pela excreção de H+ na urina.
Expiração de dióxido de carbono
O simples ato de respirar  também é importante na manutenção do pH dos líquidos corporais. O aumento da concentração
de dióxido de carbono (CO2) nos líquidos corporais eleva a concentração de H+ e, desse modo, diminui o pH (faz com que
os líquidos corporais se tornem mais ácidos). Como H2CO3 pode ser eliminado na forma de CO2, ele é chamado de ácido
volátil.  Por  outro  lado,  a  diminuição  da  concentração  de  CO2  nos  líquidos  corporais  eleva  o  pH  (torna  os  líquidos
corporais mais alcalinos). Essa interação química é ilustrada pelas seguintes reações reversíveis:
Mudanças na frequência e na intensidade respiratórias podem alterar o pH dos líquidos corporais em poucos minutos.
Com  o  aumento  da  ventilação,  mais  CO2  é  exalado.  Quando  os  níveis  de  CO2  diminuem,  a  reação  é  deslocada  para  a
esquerda  (setas  inferiores,  a  concentração de H+  cai  e  o pH  sanguíneo  aumenta. Duplicar  a  respiração  aumenta o pH em
cerca  de  0,23  unidade,  de  7,4  para  7,63.  Se  a  ventilação  for mais  lenta  do  que  o  normal,  menos  dióxido  de  carbono  é
exalado. Quando os níveis de CO2 aumentam, a reação é deslocada para a direita (setas superiores), a concentração de H+
aumenta e o pH sanguíneo diminui. A redução da ventilação para 25% do normal diminui o pH em 0,4 unidade, de 7,4 para
7,0. Esses exemplos mostram o efeito poderoso das alterações respiratórias no pH dos líquidos corporais.
O pH dos  líquidos  corporais  e  a  frequência  e  a  intensidade  respiratórias  interagem através  de  uma  alça  de  feedback
negativo  (Figura  27.7).  Quando  a  acidez  sanguínea  aumenta,  a  diminuição  do  pH  (aumento  da  concentração  de  H+)  é
detectada por quimiorreceptores centrais no bulbo e por quimiorreceptores periféricos nos glomos para­aórticos e caróticos
e ambos estimulam o grupo respiratório dorsal no bulbo. Como resultado, o diafragma e outros músculos respiratórios se
contraem com mais força e de modo mais frequente, de modo que mais CO2 é exalado. Conforme menos H2CO3 se forma
e há menos H+, o pH sanguíneo aumenta. Quando a  resposta normaliza o pH sanguíneo (concentração de H+), ocorre um
retorno  ao  equilíbrio  acidobásico.  A  mesma  alça  de  feedback  negativo  atua  se  o  nível  sanguíneo  de  CO2  aumentar.  A
ventilação aumenta, o que remove mais CO2, reduzindo a concentração de H+ e elevando o pH sanguíneo.
Ao contrário, se o pH do sangue se elevar, o centro respiratório é inibido e a frequência e a intensidade respiratórias
diminuem. A  diminuição  da  concentração  sanguínea  de CO2  apresenta  o mesmo  efeito. Quando  a  respiração  diminui,  o
CO2 se acumula no sangue de modo que a concentração de H+ aumenta.
Excreção renal de H+
As reações metabólicas produzem ácidos não voláteis como o ácido sulfúrico em uma taxa de cerca de 1 mEq de H+ por
dia para cada quilograma de massa corporal. O único modo de eliminar essa enorme carga ácida é pela excreção de H+ na
urina. Dada a magnitude dessas contribuições para o equilíbrio acidobásico, não é surpreendente que a  insuficiência renal
possa levar rapidamente à morte.
Figura 27.7 Regulação por feedback negativo do pH sanguíneo pelo sistema respiratório.
A expiração do dióxido de carbono diminui a concentração sanguínea de H+.
Se você prender a respiração por 30 s o que pode ocorrer com o pH do seu sangue?
Como você  aprendeu  no Capítulo 26,  as  células  tanto  dos  túbulos  contorcidos  proximais  (TCP)  quanto  nos  ductos
coletores  dos  rins  secretam  íons  hidrogênio  no  líquido  tubular.  Nos  TCP,  contratransportadores  Na+­H+  secretam  H+
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter26.html
conforme  reabsorvem Na+  (ver  Figura  26.13).  Entretanto,  ainda  mais  importante  para  a  regulação  do  pH  dos  líquidos
corporais  são  as  células  intercaladas  do  ducto  coletor.  As  membranas  apicais  de  algumas  células  intercaladas  possuem
bombas  de  próton  (H+  ATPases)  que  secretam  H+  no  líquido  tubular  (Figura  27.8).  As  células  intercaladas  podem
secretar H+ contra um gradiente de concentração de modo que a urina pode ser até mil vezes (3 unidades de pH) mais ácida
do  que  o  sangue. O HCO3
–  produzido  pela  dissociação  do H2CO3  dentro  das  células  intercaladas  atravessa  a membrana
basolateral  por  intermédio  de  contratransportadores  Cl–­HCO3
–  e,  então,  se  difunde  para  os  capilares  peritubulares
(Figura 27.8A). O HCO3
– que entra no sangue desse modo é novo  (não  filtrado). Por esse motivo, o sangue que deixa o
rim na veia renal pode ter uma concentração de HCO3
– mais alta do que o sangue que entra no rim pela artéria renal.
Curiosamente,  um  segundo  tipo  de  células  intercaladas  possui  bombas  de  prótons  em  sua membrana  basolateral  e
contratransportadores Cl–­HCO3
–  em sua membrana apical. Essas células  intercaladas  secretam HCO3
– e  reabsorvem H+.
Assim, os dois tipos de células intercaladas ajudam a manter o pH dos líquidos corporais de dois modos – por excretar o
excesso de H+ quando o pH dos líquidos corporais é muito baixo e por excretar o excesso de HCO3
– quando o pH é muito
alto.
Parte do H+ secretado no líquido tubular do ducto coletor é tamponada, mas não por HCO3
–, cuja maioria foi filtrada e
reabsorvida. Outros dois  tampões se combinam com o H+ no ducto coletor  (Figura 27.8B). O tampão mais abundante no
líquido tubular do ducto coletor é o HPO4
2– (íon mono­hidrogeno fosfato). Além disso, existe uma pequena quantidade de
NH3 (amônia). O H+ se combina com o HPO4
2– formando H2PO4
– (íon di­hidrogeno fosfato) e com o NH3, formando NH4
+
(íon amônio). Como esses íons não conseguem se difundir de volta para as células tubulares, eles são excretados na urina.
A Tabela 27.3 resume os mecanismos que mantêm o pH dos líquidos corporais.
Alterações do equilíbrio ácidobásico
A faixa normal de pH do sangue arterial  sistêmico é entre 7,35  (= 45 nEq de H+/litro)  e 7,45  (= 35 nEq de H+/litro). A
acidose (ou acidemia) é uma condição na qual o pH sanguíneo se encontra abaixo de 7,35; a alcalose (ou alcalemia) é uma
condição na qual o pH sanguíneo se encontra acima de 7,45.
O principal efeito fisiológico da acidose é a depressão do SNC causada pela depressão da transmissão sináptica. Se o
pH do  sangue  arterial  sistêmico  for menor  do  que  7,  a  depressão  do  sistema nervoso  é  tão  intensa  que  o  indivíduo  fica
desorientado,  comatoso  e  pode  morrer.  Pacientes  com  acidose  grave  geralmente  morrem  enquanto  estão  em  coma.  Um
efeito  importante  da  alcalose,  por  sua  vez,  é  a  excitabilidade  excessiva  tanto  do SNC quanto  dos  nervos  periféricos. Os
neurônios  conduzem  os  impulsos  repetidamente,  mesmo  quando  não  são  estimulados  pelos  estímulos  normais;  os
resultados são nervosismo, espasmos musculares e, até mesmo, convulsões e morte.
Figura 27.8 Secreção de H+ pelas células intercaladas no ducto coletor. HCO3
– = íon bicarbonato; CO2 = dióxido de carbono; H2O =
água; H2CO3 = ácido carbônico; Cl– = íon cloreto; NH3 = amônia; NH4
+ = íon amônio; HPO4
2– = íon fosfato de mono­hidrogênio; H2 PO4
–
= íon fosfato de di­hidrogênio.
A urina pode ser até mil vezes mais ácida do que o sangue por causa da operação das bombas de prótons nos
ductos coletores renais.
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter26.html#ch26fig13
Quais seriam os efeitos de um fármaco que bloqueasse a atividade da anidrase carbônica?
TABELA 27.3 Mecanismos que mantêm o pH dos líquidos corporais.
MECANISMO COMENTÁRIOS
Sistemas tampão A maioria consiste em um ácido fraco e seu sal, que age como uma base fraca. Eles evitam alterações drásticas no
pH dos líquidos corporais.
Proteínas Os tampões mais abundantes nas células corporais e no sangue. A hemoglobina dentro doseritrócitos é um bom
tampão.
Ácido carbônico-bicarbonato Regulador importante do pH sanguíneo. Os tampões mais abundantes no líquido extracelular (LEC).
Fosfatos Tampões importantes no líquido intracelular e na urina.
Exalação de CO2 Com o aumento da exalação de CO2, o pH se eleva (menos H+). Com a diminuição da exalação de CO2, o pH diminui
(mais H+).
Rins Os túbulos renais secretam H+ na urina e reabsorvem HCO3
– de modo que ele não seja perdido na urina.
Uma modificação no pH sanguíneo que  leve à acidose ou à alcalose pode ser contrabalanceada pela compensação, a
resposta fisiológica a um desequilíbrio acidobásico que age para normalizar o pH do sangue arterial. A compensação pode
ser completa  se o pH retornar aos valores normais, ou parcial  se o pH do sangue arterial sistêmico ainda ficar abaixo de
7,35 ou acima de 7,45. Se um indivíduo apresentar alterações no pH sanguíneo por causas metabólicas, a hiperventilação
ou  a  hipoventilação  podem  ajudar  a  retornar  o  pH  para  a  faixa  da  normalidade;  esse  tipo  de  compensação,  chamada  de
compensação  respiratória,  ocorre  em  alguns  minutos  e  alcança  seu  máximo  em  algumas  horas.  Entretanto,  se  um
indivíduo  apresentar  alteração  do  pH  sanguíneo  por  causas  respiratórias,  então  a  compensação renal  –  modificações  na
secreção de H+ e na reabsorção de HCO3
– pelos  túbulos renais – pode ajudar a reverter a mudança. A compensação renal
pode começar em alguns minutos, mas ela leva dias para alcançar sua eficiência máxima.
Na discussão a  seguir,  repare que  tanto a acidose  respiratória quanto a alcalose  respiratória  resultam da alteração na
pressão parcial  de CO2  (PCO2
)  no  sangue  arterial  sistêmico  (a  faixa  de  normalidade  é  de  35  a  45 mmHg). Ao  contrário,
tanto  a  acidose  metabólica  quanto  a  alcalose  metabólica  são  distúrbios  resultantes  de  modificações  na  concentração  de
HCO3
– (a faixa de normalidade é de 22 a 26 mEq/litro no sangue arterial sistêmico).
Acidose respiratória
A característica da acidose respiratória é uma PCO2
 anormalmente alta no sangue arterial sistêmico – acima de 45 mmHg.
A expiração  inadequada de CO2  faz  com que o  pH  sanguíneo diminua. Qualquer  condição que diminua o movimento de
CO2 do sangue para os alvéolos pulmonares e, então, para a atmosfera causa o acúmulo de CO2, de H2CO3 e de H+. Essas
condições  incluem enfisema,  edema pulmonar,  lesão  ao  centro  respiratório  no  bulbo,  obstrução  das  vias  respiratórias  ou
distúrbios  nos  músculos  envolvidos  com  a  respiração.  Se  o  problema  respiratório  não  for  muito  grave,  os  rins  podem
ajudar a elevar o pH sanguíneo de volta à faixa de normalidade pelo aumento da excreção de H+ e da reabsorção de HCO3
–
(compensação renal). O objetivo no tratamento da acidose respiratória é aumentar a exalação de CO2, como, por exemplo,
fornecendo terapia ventilatória. Além disso, a administração intravenosa de HCO3
– pode ser útil.
Alcalose respiratória
Na alcalose respiratória, a PCO2
 do  sangue arterial  sistêmico alcança níveis menores de 35 mmHg. A causa na queda da
PCO2
 e o aumento resultante no pH é a hiperventilação, que ocorre em condições que estimulam o grupo respiratório dorsal
no  tronco  encefálico.  Essas  condições  incluem  deficiência  de  oxigênio  por  causa  de  grandes  altitudes  ou  de  doença
pulmonar,  acidentes vasculares  cerebrais  ou  ansiedade grave. Novamente,  a  compensação  renal  pode  levar  o pH de volta
para a faixa de normalidade se os rins forem capazes de diminuir a excreção de H+ e a reabsorção de HCO3
–. O tratamento
1.
2.
3.
4.
8.
9.
10.
27.4
da alcalose respiratória tem como objetivo aumentar os níveis de CO2 no sangue. Um tratamento simples é fazer com que o
indivíduo inale e exale em um saco de papel por um período curto; como resultado, o indivíduo inalará uma concentração
de CO2 acima do normal.
Acidose metabólica
Na acidose metabólica, os níveis de HCO3
– no sangue arterial sistêmico diminuem para valores abaixo de 22 mEq/litro.
Tal tipo de declínio nesse importante sistema tampão faz com que o pH do sangue diminua. Três situações podem diminuir
os níveis sanguíneos de HCO3
–: (1) perda real de HCO3
–, como pode ocorrer na diarreia grave ou na disfunção renal; (2)
acúmulo de um ácido diferente do ácido carbônico, como pode ocorrer na cetose (descrita na Correlação Clínica  | Cetose,
na  Seção  25.4);  ou  (3)  falha  na  excreção  de  H+  proveniente  do  metabolismo  das  proteínas  da  dieta  pelos  rins.  Se  o
problema  não  for  muito  grave,  a  hiperventilação  pode  devolver  o  pH  sanguíneo  à  faixa  da  normalidade  (compensação
respiratória).  O  tratamento  da  acidose metabólica  consiste  na  administração  de  soluções  intravenosas  de  bicarbonato  de
sódio e na correção da causa da acidose.
Alcalose metabólica
Na alcalose metabólica,  a  concentração de HCO3
– no sangue arterial  sistêmico se encontra acima de 26 mEq/litro. Uma
perda não respiratória de ácido ou uma ingestão excessiva de fármacos alcalinos faz com que o pH sanguíneo aumente até
níveis acima de 7,45. Excesso de vômito do conteúdo gástrico, que resulta em uma perda substancial de ácido clorídrico,
provavelmente  é  a  causa  mais  frequente  de  alcalose  metabólica.  Outras  causas  incluem  aspiração  gástrica,  o  uso  de
determinados diuréticos, distúrbios endócrinos, ingestão excessiva de fármacos alcalinos (antiácidos) e desidratação grave.
A  compensação  respiratória  por  intermédio  da  hipoventilação  pode  retornar  o  pH  sanguíneo  à  faixa  da  normalidade.  O
tratamento da alcalose metabólica consiste na administração de soluções líquidas para a correção das deficiências de Cl–, de
K+ e de outros eletrólitos, além da correção da causa da alcalose.
A Tabela 27.4 resume as acidoses e alcaloses respiratórias e metabólicas.
CORRELAÇÃO CLÍNICA |
Diagnóstico das alterações do equilíbrio
acidobásico
A causa de uma alteração do equilíbrio acidobásico pode ser diagnosticada frequentemente pela avaliação cuidadosa de três fatores em uma amostra de sangue
arterial sistêmico: pH, concentração de HCO3
– e PCO2
. Esses três valores na química sanguínea são examinados na seguinte sequência:
Repare se o pH está alto (alcalose) ou baixo (acidose).
Veri que qual valor – PCO2
 ou HCO3
– – está fora da faixa da normalidade e poderia ser a causa da mudança de pH. Por exemplo, poderia ser causada por PCO2
 baixa
ou HCO3
– alto.
Se a causa for uma alteração da PCO2
, o problema é respiratório, mas se a causa for uma alteração do HCO3
–, o problema é metabólico.
Agora, observe o valor que não corresponde à mudança de pH observada. Se ele estiver dentro da faixa da normalidade, não há compensação. Se ele estiver fora
da faixa da normalidade, uma compensação está ocorrendo e corrigindo parcialmente o desequilíbrio do pH.
 TESTE RÁPIDO
Explique  como  cada  um  dos  seguintes  sistemas  tampão  ajuda  na manutenção  do  pH  dos  líquidos  corporais:
proteínas, tampões de ácido carbônico­bicarbonato e fosfatos.
Defina acidose e alcalose. Diferencie entre acidose e alcalose respiratórias e metabólicas.
Quais são os principais efeitos fisiológicos da acidose e da alcalose?
Envelhecimento e homeostasia hidreletrolítica e acidobásica
 OBJETIVO
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter25.html#ch25-4
•
•
•
•
•
•
•
Descrever as mudanças nos equilíbrios hidreletrolítico e acidobásico que podem ocorrer durante o envelhecimento.
TABELA 27.4 Resumo das acidoses e das alcaloses.
CONDIÇÃO DEFINIÇÃO CAUSAS COMUNS MECANISMO COMPENSATÓRIO
Acidose
respiratória
Aumento da PCO2
 (> 45 mmHg) e diminuição
no pH (< 7,35) se não houver compensação.
Hipoventilação causada por en sema, edema
pulmonar, traumatismo no centro
respiratório, obstrução das vias respiratórias
ou disfunção dos músculos da respiração.
Renal: aumento da excreção de H+; aumento
da reabsorção de HCO3
–. Se a compensação
for completa,o pH estará dentro da faixa de
normalidade, porém a PCO2
 estará alta.
Alcalose
respiratória
Diminuição da PCO2
 (< 35 mmHg) e aumento
do pH (> 7,45) se não houver compensação.
Hiperventilação causada por de ciência de
oxigênio, doença pulmonar, AVC ou
ansiedade grave.
Renal: diminuição da excreção de H+;
diminuição da reabsorção de HCO3
–. Se a
compensação for completa, o pH estará
dentro da faixa de normalidade, porém a PCO2
estará baixa.
Acidose
metabólica
Diminuição na concentração de HCO3
– (< 22
mEq/litro) e diminuição no pH (< 7,35) se
não houver compensação.
Perda de íons bicarbonato por causa de
diarreia, acúmulo de ácidos (cetose),
disfunção renal.
Respiratória: hiperventilação, que aumenta a
perda de CO2. Se a compensação for
completa, o pH estará dentro da faixa de
normalidade, porém a concentração de HCO3
–
estará baixa.
Alcalose
metabólica
Aumento da concentração de HCO3
– (> 26
mEq/litro) e aumento no pH (> 7,45) se não
houver compensação.
Perda de ácidos por causa de vômitos,
aspiração gástrica ou uso de determinados
diuréticos; ingestão excessiva de fármacos
alcalinos.
Respiratória: hipoventilação, que diminui a
perda de CO2. Se a compensação for
completa, o pH estará dentro da faixa de
normalidade, porém a concentração de HCO3
–
estará alta.
Existem diferenças significativas entre os adultos e os recém­nascidos/lactentes, especialmente os prematuros, em relação à
distribuição  de  líquidos,  à  regulação  hidreletrolítica  e  ao  equilíbrio  acidobásico.  Assim,  os  recém­nascidos/lactentes
apresentam mais problemas do que os adultos nessas áreas. As diferenças estão relacionadas com as seguintes condições:
Proporção e distribuição de água. A massa corporal total de um recém­nascido é composta por cerca de 75% de água
(e pode chegar a 90% em um prematuro); a massa corporal  total de um adulto é composta por cerca de 55 a 60% de
água. (O percentual “adulto” é alcançado por volta do segundo ano de vida.) Os adultos têm duas vezes mais água no
LIC do que no LEC, porém o oposto ocorre nos prematuros. Como o LEC está mais sujeito a mudanças do que o LIC,
as  perdas  ou  ganhos  rápidos  de  água  corporal  são  muito  mais  críticas  nos  recém­nascidos/lactentes.  Levando  em
consideração  que  a  ingestão  de  líquidos  e  sua  eliminação  são  aproximadamente  sete  vezes  maiores  nos  recém­
nascidos/lactentes do que nos adultos, pequenas mudanças no equilíbrio hídrico podem resultar em anomalias graves
Taxa metabólica. A taxa metabólica dos recém­nascidos e lactentes é cerca de duas vezes maior do que a dos adultos.
Isso causa produção de mais escórias e ácidos metabólicos, que podem causar o desenvolvimento de acidose
Desenvolvimento  funcional  dos  rins.  Os  rins  dos  recém­nascidos  apresentam  cerca  de  metade  da  eficiência  para
concentração de urina quando comparados com os adultos. (O desenvolvimento funcional não está completo até o fim
do primeiro mês após o nascimento.) Como resultado, os rins dos recém­nascidos não conseguem concentrar urina nem
livrar o corpo do excesso de ácidos tão eficientemente quanto os rins adultos
Área de superfície corporal. A razão entre a área de superfície corporal e o volume corporal dos  lactentes é cerca de
três vezes maior do que a dos adultos. A perda de água através da pele é significativamente mais alta nos lactentes do
que nos adultos
Frequência respiratória. A frequência respiratória mais alta nos recém­nascidos e lactentes (cerca de 30 a 80 incursões
por  minuto)  promove  uma  perda  maior  de  água  pelos  pulmões.  A  alcalose  respiratória  pode  ocorrer  porque  essa
ventilação mais elevada elimina mais CO2 e diminui a PCO2
Concentrações de íons. Os recém­nascidos possuem concentrações de K+ e de Cl– maiores do que os adultos. Isso gera
uma tendência à acidose metabólica.
Quando comparados com crianças e adultos jovens, os idosos frequentemente apresentam menor capacidade de manter
•
•
•
•
11.
27.1
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
o  equilíbrio  hidreletrolítico  e  acidobásico.  Com  o  aumento  da  idade,  é  comum  a  diminuição  do  volume  de  líquido
intracelular  e  aumento  da  concentração  corporal  total  de  K+  por  causa  do  declínio  da  massa  muscular  esquelética  e  do
aumento da massa de tecido adiposo (que contém pouca água). As diminuições das funções respiratória e renal associadas à
idade podem comprometer o equilíbrio acidobásico por diminuírem a exalação de CO2 e a excreção de excesso de ácidos na
urina. Outras mudanças renais, como a diminuição do fluxo sanguíneo, diminuem a taxa de filtração glomerular e reduzem
a sensibilidade ao hormônio antidiurético, comprometendo a capacidade de manter o equilíbrio hidreletrolítico. Por causa
de diminuição na quantidade e da eficiência das glândulas sudoríferas, a perda de água através da pele diminui com a idade.
Por causa dessas mudanças associadas à idade, os idosos são suscetíveis a vários distúrbios hidreletrolíticos:
Desidratação  e hipernatremia  ocorrem  frequentemente  por  causa  de  aporte  inadequado  de  líquidos  ou  por  causa  de
perda de mais água do que Na+ em vômitos, nas fezes ou na urina
A  hiponatremia  pode  ocorrer  por  causa  de  aporte  inadequado  de  Na+;  pelo  aumento  da  perda  de  Na+  na  urina,  em
vômitos ou em diarreias; ou pela perda da capacidade dos rins de produzir urina diluída
A hipopotassemia ocorre frequentemente em idosos que utilizam de modo crônico laxantes para aliviarem a constipação
intestinal ou que utilizam diuréticos que depletam K+ para o tratamento de hipertensão arterial ou de doença cardíaca
A acidose pode ocorrer por causa da redução da capacidade dos pulmões ou dos rins de compensarem os desequilíbrios
acidobásicos. Uma causa de acidose é a diminuição da produção de amônia (NH3) pelas células  tubulares renais, que,
assim, não está disponível para se combinar com H+  e  ser excretada na urina como NH4
+; outra causa é a  redução da
exalação de CO2.
 TESTE RÁPIDO
Por que os bebês experimentam mais problemas com os equilíbrios de líquidos, de eletrólitos e acidobásico do
que os adultos?
REVISÃO DO CAPÍTULO
Conceitos essenciais
Compartimentos e equilíbrio hídrico
Os líquidos corporais incluem a água e os solutos dissolvidos nela. Cerca de dois terços dos líquidos corporais se encontram
dentro  das  células  e  são  chamados de  líquido  intracelular  (LIC). O outro  terço,  chamado de  líquido  extracelular  (LEC),
inclui  o  líquido  intersticial;  o  plasma  sanguíneo  e  a  linfa;  o  líquido  cerebrospinal;  os  líquidos  do  sistema  digestório;  o
líquido sinovial; os líquidos oculares e das orelhas; os líquidos pleural, pericárdico e peritoneal e o filtrado glomerular.
Equilíbrio hídrico significa que existem os volumes necessários de água e de solutos e apresentam a proporção correta entre
os vários compartimentos.
Uma substância inorgânica que se dissocia em íons quando em solução é chamada de eletrólito.
A água é o maior componente individual do corpo. Ela contribui para 45 a 75% da massa corporal total, dependendo da idade,
do sexo e do percentual de tecido adiposo.
O ganho e a perda diários de água são de 2.500 mℓ cada. As fontes de ganho de água são os líquidos e os alimentos ingeridos,
além da água produzida pela  respiração celular e pelas  reações de síntese por desidratação  (água metabólica). A água é
perdida pelo corpo pela urina, pela evaporação a partir da superfície da pele, pela exalação de vapor d’água e pela defecação.
Nas mulheres, o fluxo menstrual é uma fonte adicional de perda de água corporal.
O ganho de água corporal é  regulado pelo ajuste do volume de água, principalmente bebendo mais ou menos  líquidos. O
centro da sede no hipotálamo governa a vontade de beber. Embora volumes elevados de água e de solutos sejam perdidos
pelo  suor  e  pela  expiração  durante  o  exercício,  a  perda  de  excesso  de  água  ou  de  excesso  de  solutos  no  corpo  depende
principalmente  da  regulação  da  excreção  urinária.A  perda  urinária  de  NaCl  é  o  principal  determinante  do  volume  de
líquidos corporais; o volume de água perdida na urina é o principal determinante da osmolaridade dos líquidos corporais. A
Tabela 27.1 resume os fatores que regulam o ganho e a perda de água no corpo.
A angiotensina II e a aldosterona reduzem a perda urinária de Na+ e de Cl– e, desse modo, aumentam o volume de líquidos
corporais. O PNA promove a natriurese, o aumento da excreção de Na+ (e de Cl–), diminuindo o volume de sangue.
O  principal  hormônio  que  regula  a  perda  de  água  e,  portanto,  a  osmolaridade  dos  líquidos  corporais  é  o  hormônio
antidiurético (ADH).
Um aumento na osmolaridade do líquido intersticial retira água das células e elas encolhem levemente. Uma diminuição na
osmolaridade do líquido intersticial faz com que as células inchem. Muito frequentemente, uma mudança na osmolaridade
10.
27.2
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
27.3
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
27.4
1.
2.
ocorre por causa de uma modificação na concentração de Na+, o soluto predominante no líquido intersticial.
Quando um indivíduo consome água mais rapidamente do que seus rins conseguem excretá­la ou quando a função renal está
comprometida, o resultado pode ser a intoxicação hídrica, quando as células incham perigosamente.
Eletrólitos nos líquidos corporais
Os  íons  formados  quando  os  eletrólitos  se  dissolvem  nos  líquidos  corporais  controlam  a  osmose  da  água  entre  os
compartimentos de líquidos, ajudam a manter o equilíbrio acidobásico e têm corrente elétrica.
As  concentrações  de  cátions  e  de  ânions  são  expressas  em  unidades  de  miliequivalentes/litro  (mEq/litro).  O  plasma
sanguíneo, o líquido intersticial e o LIC contêm vários tipos e concentrações de íons.
Os íons sódio (Na+) são o íon extracelular mais abundante. Eles estão envolvidos na transmissão dos impulsos, na contração
muscular  e  no  equilíbrio  hidreletrolítico. Os  níveis  de Na+  são  controlados  pela  aldosterona,  pelo HAD  e  pelo  peptídio
natriurético atrial.
Os íons cloreto (Cl–) são o principal ânion extracelular. Eles desempenham um papel na regulação da pressão osmótica e na
formação  de HCl  no  suco  gástrico. Os  níveis  de Cl–  são  controlados  indiretamente  pelo  hormônio  antidiurético  e  pelos
processos que aumentam ou diminuem a reabsorção renal de Na+.
Os íons potássio (K+) são o cátion mais abundante no líquido intracelular. Eles têm uma participação crucial no potencial de
repouso da membrana e no potencial de ação dos neurônios e das fibras musculares; ajudam a manter o volume de LIC e
contribuem para a regulação do pH. Os níveis de K+ são controlados pela aldosterona.
Os  íons  bicarbonato  (HCO3
–)  são  o  segundo  ânion  mais  abundante  no  líquido  extracelular.  Eles  são  o  tampão  mais
importante no plasma sanguíneo.
O cálcio é o mineral mais abundante no corpo. Os sais de cálcio são componentes estruturais dos ossos e dos dentes. O Ca2+,
que  é  um  cátion  principalmente  extracelular,  age  na  coagulação  sanguínea,  na  liberação  de  neurotransmissores  e  na
contração muscular. Os níveis de Ca2+ são controlados principalmente pelo PTH e pelo calcitriol.
Os íons fosfato (H2PO4
–, HPO4
2– e PO4
3–) são ânions principalmente intracelulares e seus sais são componentes estruturais
dos ossos e dos dentes. Eles também são necessários para a síntese de ácidos nucleicos e de ATP e participam em reações de
tamponamento. Seus níveis são controlados pelo PTH e pelo calcitriol.
Os  íons  magnésio  (Mg2+)  são  cátions  principalmente  intracelulares.  Eles  agem  como  cofatores  em  vários  sistemas
enzimáticos.
A Tabela 27.2 descreve os desequilíbrios causados pela deficiência ou pelo excesso de eletrólitos corporais importantes.
Equilíbrio acidobásico
O equilíbrio acidobásico geral do corpo é mantido pelo controle da concentração de H+ nos líquidos corporais, especialmente
no LEC.
O pH normal do sangue arterial sistêmico é de 7,35 a 7,45.
A homeostasia do pH é mantida por sistemas tampão, pela exalação de CO2, pela excreção renal de H+ e pela reabsorção
renal de HCO3
–. Os sistemas tampão importantes incluem proteínas, tampões de ácido­carbônico­bicarbonato e fosfatos.
Um aumento na exalação de dióxido de carbono aumenta o pH do sangue; uma diminuição na exalação de CO2 diminui o pH
do sangue.
Nos  túbulos  proximais  convolutos  dos  rins,  contratransportadores  Na+­H+  secretam  H+  conforme  reabsorvem  Na+.  Nos
túbulos coletores renais, algumas células intercaladas reabsorvem K+ e HCO3
– e secretam H+; outras células intercaladas
secretam HCO3
–. Dessa maneira, os rins podem aumentar ou diminuir o pH dos líquidos corporais.
A Tabela 27.3 resume os mecanismos que mantém o pH dos líquidos corporais.
A acidose ocorre quando o pH do sangue arterial sistêmico se encontra abaixo de 7,35; seu principal efeito é a depressão da
parte central do sistema nervoso. A alcalose ocorre quando o pH do sangue arterial sistêmico se encontra acima de 7,45; seu
principal efeito é a excitabilidade excessiva do SNC.
A acidose e a alcalose respiratórias são distúrbios causados por mudanças na PCO2
 sanguínea, enquanto a acidose e a alcalose
metabólicas são distúrbios associados a mudanças na concentração sanguínea de HCO3
–.
A acidose e a alcalose metabólicas podem ser compensadas por mecanismos  respiratórios  (compensação  respiratória);  a
acidose  e  a  alcalose  respiratórias  podem  ser  compensadas  por  mecanismos  renais  (compensação  renal).  A  Tabela  27.4
resume os efeitos das acidoses e das alcaloses respiratórias e metabólicas.
Pela avaliação do pH do sangue arterial sistêmico e dos valores referentes às concentrações de HCO3
– e de PCO2
, é possível
descobrir a causa de um desequilíbrio acidobásico.
Envelhecimento e homeostasia hidreletrolítica e acidobásica
Com o aumento da idade, ocorre diminuição do volume de LIC e de K+ por causa do declínio da massa muscular esquelética.
A diminuição da função renal com o envelhecimento afeta negativamente o equilíbrio hidreletrolítico.
1.
2.
3.
27.1
27.2
27.3
27.4
27.5
27.6
27.7
27.8
QUESTÕES PARA AVALIAÇÃO CRÍTICA
Roberta está nos estágios iniciais da gravidez e está vomitando muito nos últimos dias. Ela está fraca, confusa e
foi levada para a emergência de um hospital. O que você suspeita que aconteceu com o equilíbrio acidobásico da
Roberta? Como o corpo dela tentaria compensar? Quais eletrólitos estariam afetados pelos vômitos e como seus
sinais/sintomas refletem esses desequilíbrios?
Henrique está na unidade de terapia intensiva porque sofreu um infarto do miocárdio grave há 3 dias. Os exames
de laboratório apresentam os seguintes valores a partir de uma amostra de sangue arterial: pH 7,30, HCO3
– = 20
mEq/litro,  PCO2
  =  32  mmHg.  Diagnostique  o  estado  acidobásico  do  paciente  e  decida  se  está  ocorrendo
compensação.
Nesse verão, Sam está treinando para uma maratona correndo 16 km por dia. Descreva as mudanças que ocorrem
em seu equilíbrio de líquidos conforme ele treina.
 RESPOSTAS ÀS QUESTÕES DAS FIGURAS
O volume de plasma sanguíneo é igual à massa corporal × o percentual da massa corporal que é líquido corporal ×
a proporção do líquido corporal que é LEC × a proporção do LEC que é plasma × o fator de conversão (1 ℓ/kg).
Para  homens,  o  volume de  plasma  sanguíneo =  60  kg ×  0,60 ×  1/3 ×  0,20 ×  1  ℓ/kg = 2,4 ℓ.  Usando  cálculos
semelhantes, o volume de plasma sanguíneo feminino é de 2,2 ℓ.
Hiperventilação, vômitos, febre e diuréticos aumentam a perda de líquido.
Existe  um mecanismo  de  feedback  negativo  porque  o  resultado  (aumento  do  aporte  de  líquido)  é  o  oposto  do
estímulo inicial (desidratação).
O aumento dos níveis de aldosterona promove reabsorção renal anormalmente alta de NaCl e de água, expandindo
o volume sanguíneo e elevando a pressão sanguínea. Por causa do aumento da pressão sanguínea, mais líquido é
filtrado para fora dos capilarese se acumula no líquido intersticial, causando edema.
Se uma  solução utilizada para  a  terapia  de  reidratação oral  contiver  um pouco de  sódio,  tanto  o  sódio  quanto  a
água serão absorvidos no sistema digestório, o volume sanguíneo aumentará sem diminuição da osmolaridade e
não ocorrerá intoxicação hídrica.
No LEC, o principal cátion é o Na+ e os principais ânions são o Cl– e o HCO3
–. No LIC, o principal cátion é o K+
e os principais ânions são as proteínas e os fosfatos orgânicos (p. ex., ATP).
Prender  sua  respiração  faz  com  que  o  pH  sanguíneo  diminua  levemente  conforme  CO2  e  H+  se  acumulam  no
sangue.
Um inibidor de anidrase carbônica reduz a secreção de H+ para a urina e reduz a reabsorção de Na+ e de HCO3
–
para o sangue. Ele tem efeito diurético e pode causar acidose (diminuição do pH sanguíneo) por causa da perda de
HCO3
– na urina.
Sistema genital e homeostasia
Os órgãos genitais masculinos e femininos trabalham em conjunto para produzir descendentes. Além disso, os órgãos genitais
femininos contribuem para sustentar o crescimento dos embriões e fetos.
A reprodução sexual  é  o  processo  pelo  qual  os  organismos  geram  descendentes  pela  produção  de  células  germinativas
chamadas gametas. Depois que o gameta masculino (espermatozoide) se une ao gameta feminino (oócito secundário) – em
um  evento  chamado  de  fertilização  –  a  célula  resultante  contém  um  conjunto  de  cromossomos  de  ambos  os  pais.  Os
homens e as mulheres  têm órgãos genitais anatomicamente distintos, que são adaptados para produzir gametas, facilitar a
fertilização e, nas mulheres, sustentar o crescimento do embrião e do feto.
Os  órgãos  genitais  masculinos  e  femininos  podem  ser  agrupados  por  função.  As  gônadas  –  testículos  nos  homens  e
ovários nas mulheres – produzem gametas e secretam hormônios sexuais. Vários ductos então armazenam e  transportam
os  gametas,  e  as  glândulas  sexuais  acessórias  produzem  substâncias  que  protegem  os  gametas  e  facilitam  o  seu
deslocamento. Por fim, estruturas de suporte, como o pênis nos homens e o útero nas mulheres, ajudam no transporte de
gametas; o útero é também o local para o crescimento do embrião e do feto durante a gestação.
A ginecologia  é o  ramo da medicina especializado no diagnóstico e  tratamento das doenças do  sistema genital  feminino.
Como observado no Capítulo 26, a urologia é o estudo do sistema urinário. Os urologistas também diagnosticam e tratam
doenças  e  distúrbios  do  sistema  genital masculino. O  ramo  da medicina  que  lida  com  os  distúrbios  do  sexo masculino,
especialmente a infertilidade e a disfunção sexual, é chamado de andrologia.
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter26.html
28.1
•
•
1.
2.
3.
4.
Sistema genital masculino
 OBJETIVOS
Descrever a localização, a estrutura e as funções dos órgãos do sistema genital masculino
Discutir o processo de espermatogênese nos testículos.
Os órgãos do sistema genital masculino incluem os testículos, um sistema de ductos (epidídimo, ducto deferente, ductos
ejaculatórios  e  uretra),  glândulas  sexuais  acessórias  (glândulas  seminais,  próstata  e  glândulas  bulbouretrais)  e  várias
estruturas  de  apoio,  incluindo  o  escroto  e  o  pênis  (Figura  28.1).  Os  testículos  (gônadas  masculinas)  produzem
espermatozoides  e  secretam  hormônios.  O  sistema  de  ductos  transporta  e  armazena  os  espermatozoides,  auxilia  em  sua
maturação, e libera­os para o meio externo. O sêmen contém espermatozoides mais as secreções produzidas pelas glândulas
sexuais acessórias. As estruturas de apoio têm várias funções. O pênis entrega os espermatozoides no aparelho reprodutivo
feminino e o escroto contém os testículos.
FUNÇÕES DO SISTEMA GENITAL MASCULINO
Os testículos produzem espermatozoides e o hormônio masculino testosterona.
Os ductos transportam, armazenam e auxiliam na maturação dos espermatozoides.
As glândulas sexuais acessórias secretam a maior parte da porção líquida do sêmen.
O pênis contém a uretra, uma passagem para a ejaculação de sêmen e excreção de urina.
Figura 28.1 Órgãos masculinos da reprodução e estruturas adjacentes.
Os órgãos genitais são adaptados para produzir novos indivíduos e transmitir material genético de uma
geração para a seguinte.
Quais são os grupos de órgãos genitais nos homens, e quais são as funções de cada grupo?
Escroto
O escroto, a estrutura que contém os testículos, consiste em pele solta e tela subcutânea subjacente. Ele está pendurado na
raiz (parte anexa) do pênis (Figura 28.1A). Externamente, o escroto parece uma bolsa de pele ímpar separada em porções
laterais por uma crista mediana chamada de rafe do escroto.  Internamente, o septo do escroto  divide o  escroto  em dois
sacos,  cada  um  contendo  um  testículo  (Figura 28.2). O  septo  do  escroto  é  constituído  por  uma  tela  subcutânea  e  tecido
muscular  chamado músculo dartos,  que  é  composto  de  feixes  de  fibras  de músculo  liso.  O músculo  dartos  também  é
encontrado na tela subcutânea do escroto. Associado a cada testículo no escroto está o músculo cremaster, várias pequenas
bandas  de  músculo  esquelético  que  descem  como  uma  extensão  do  músculo  oblíquo  interno  do  abdome  por  meio  do
funículo espermático para circundar os testículos.
A  localização do  escroto  e  a  contração de  suas  fibras musculares  regulam a  temperatura  dos  testículos. A produção
normal  de  espermatozoides  demanda  uma  temperatura  de  aproximadamente  2  a  3  °C  abaixo  da  temperatura  corporal
central.  Esta  temperatura  reduzida  é  mantida  no  escroto  porque  ele  está  fora  da  cavidade  pélvica.  Em  resposta  a
temperaturas  frias, os músculos cremaster e dartos se contraem. A contração dos músculos cremaster move os  testículos
para mais perto do corpo, onde eles podem absorver o calor do corpo. A contração do músculo dartos reduz o volume do
escroto (de aspecto enrugado), o que reduz a perda de calor. A exposição ao calor inverte essas ações.
Figura 28.2 O escroto, a estrutura que contém os testículos.
O escroto é composto por pele solta e uma tela subcutânea subjacente e contém os testículos.
Quais músculos ajudam a regular a temperatura dos testículos?
Testículos
Os testículos são um par de glândulas ovais no escroto com aproximadamente 5 cm de comprimento e 2,5 cm de diâmetro
(Figura 28.3). Cada testículo tem massa de 10 a 15 g. Os testículos se desenvolvem perto dos rins, na parte posterior do
abdome,  e  geralmente  começam  sua  descida  para  o  escroto  por  meio  dos  canais  inguinais  (passagem  na  parede
anteroinferior do abdome; ver Figura 28.2) durante a segunda metade do sétimo mês do desenvolvimento fetal.
Figura 28.3 Anatomia (interna e externa) de um testículo.
Os testículos são as gônadas masculinas, que produzem espermatozoides haploides.
Quais camadas de tecido revestem e protegem os testículos?
Uma túnica serosa chamada de túnica vaginal do testículo, que é derivada do peritônio e se forma durante a descida
dos testículos, recobre parcialmente os testículos. Uma coleção de líquido seroso na túnica vaginal do testículo é chamada
de hidrocele.  Esta  pode  ser  causada  por  lesões  nos  testículos  ou  inflamação  do  epidídimo.  Em  geral,  não  é  necessário
tratamento.  Internamente à  túnica vaginal do  testículo, o  testículo é circundado por uma cápsula  fibrosa branca composta
por  tecido  conjuntivo  denso  irregular,  a  túnica albugínea;  esta  se  estende  internamente  formando  septos  que  dividem o
testículo em uma série de compartimentos internos chamados lóbulos dos testículos. Cada um dos 200 a 300 lóbulos dos
testículos  contêm  de  1  a  3  túbulos  bem  enrolados,  os  túbulos  seminíferos  contorcidos,  onde  os  espermatozoides  são
produzidos.  O  processo  pelo  qual  os  túbulos  seminíferos  contorcidos  dos  testículos  produzem  esperma  é  chamado  de
espermatogênese.
Os túbulosseminíferos contêm dois tipos de células: as células espermatogênicas, as células formadoras de esperma,
e  as  células  sustentaculares  ou  células  de  Sertoli,  que  têm  várias  funções  no  apoio  à  espermatogênese  (Figura  28.4).
Células­tronco  chamadas  espermatogônias  se  desenvolvem  a  partir  das  células  germinativas  primordiais  que  surgem  a
partir do saco vitelino e entram nos testículos durante a quinta semana de desenvolvimento. Nos testículos embrionários, as
células  germinativas  primordiais  se  diferenciam  em  espermatogônias,  que  permanecem  dormentes  durante  a  infância  e
começam a produzir espermatozoides ativamente na puberdade. Em direção ao lúmen do túbulo seminífero contorcido estão
camadas de células progressivamente mais maduras. Da menor para a maior maturidade estão os espermatócitos primários,
espermatócitos  secundários,  espermátides  e  espermatozoides. Depois  que  um  espermatozoide  é  formado,  ele  é  liberado
para o lúmen do túbulo seminífero.
Incorporado  entre  as  células  espermatogênicas  nos  túbulos  seminíferos  estão  grandes  células  sustentaculares  ou
células  de  Sertoli,  que  se  estendem  da  membrana  basal  ao  lúmen  do  túbulo.  Internamente  a  membrana  basal  e
espermatogônias, junções oclusivas unem células sustentaculares vizinhas. Estas junções formam uma obstrução conhecida
como barreira  hematotesticular,  porque  as  substâncias  devem  passar  primeiro  pelas  células  sustentaculares  antes  de
poderem alcançar o espermatozoide em desenvolvimento. Ao isolar os gametas em desenvolvimento do sangue, a barreira
hematotesticular evita uma resposta imune contra antígenos de superfície da célula espermatogênica, que são reconhecidas
como “estranhas” pelo sistema imune. A barreira hematotesticular não inclui as espermatogônias.
As  células  de Sertoli  apoiam e  protegem as  células  espermatogênicas  em desenvolvimento  de  várias maneiras. Elas
nutrem os espermatócitos, espermátides e espermatozoides; fagocitam o excesso de citoplasma das espermátides conforme
o desenvolvimento  avança  e  controlam os movimentos  das  células  espermatogênicas  e  a  liberação  do  espermatozoide  no
lúmen dos túbulos seminíferos. Elas também produzem líquido para o transporte do espermatozoide, secretam o hormônio
inibina e regulam os efeitos da testosterona e do FSH (hormônio foliculoestimulante).
Nos espaços entre  túbulos  seminíferos  adjacentes  existem aglomerados de células  chamadas células  intersticiais ou
células de Leydig (Figura 28.4). Estas células secretam testosterona, o androgênio mais prevalente. Um androgênio é um
hormônio  que  promove  o  desenvolvimento  de  características  masculinas.  A  testosterona  também  promove  a  libido  no
homem (impulso sexual).
CORRELAÇÃO CLÍNICA | Criptorquidia
A condição em que os testículos não descem para o escroto é chamada de criptorquidia; ela ocorre em aproximadamente 3% das crianças a termo e
aproximadamente 30% dos prematuros. A criptorquidia bilateral não corrigida resulta em esterilidade, porque as células envolvidas nas fases iniciais da
espermatogênese são destruídas pela temperatura mais elevada da cavidade pélvica. A chance de câncer de testículo é 30 a 50 vezes maior quando existe
criptorquidia. Os testículos de aproximadamente 80% dos lactentes com criptorquidia descerão espontaneamente durante o primeiro ano de vida. Quando os
testículos não descem, a condição pode ser corrigida cirurgicamente, de preferência antes dos 18 meses de idade.
Espermatogênese
Antes de ler esta seção, consulte o tópico da divisão celular reprodutiva no Capítulo 3, Seção 3.7. Preste especial atenção
às Figuras 3.33 e 3.34.
Nos seres humanos, a espermatogênese leva de 65 a 75 dias. Começa com a espermatogônias, que contêm o número
diploide  (2n)  de  cromossomos  (Figura  28.5).  As  espermatogônias  são  tipos  de  células­tronco;  quando  sofrem  mitose,
algumas  espermatogônias  permanecem  próximo  da  membrana  basal  dos  túbulos  seminíferos  em  um  estado  não
diferenciado,  para  servir  como  um  reservatório  de  células  para  a  divisão  celular  futura  e  subsequente  produção  de
espermatozoides. O  restante  das  espermatogônias  perde  contato  com  a membrana  basal,  espreme­se  através  das  junções
oclusivas da barreira hematotesticular, sofre alterações de desenvolvimento e diferencia­se em espermatócitos primários.
Os espermatócitos primários, como as espermatogônias, são diploides (2n); ou seja, contêm 46 cromossomos.
Pouco depois de se formar, cada espermatócito primário replica seu DNA e então começa a meiose (Figura 28.5). Na
meiose I, pares de cromossomos homólogos se alinham na placa metafásica, e ocorre o crossing­over. Em seguida, o fuso
meiótico  puxa  um  cromossomo  (duplicado)  de  cada  par  para  um  polo  oposto  da  célula  em  divisão.  As  duas  células
formadas  pela  meiose  I  são  chamadas  de  espermatócitos  secundários.  Cada  espermatócito  secundário  tem  23
cromossomos, o número haploide (n). Cada cromossomo dentro de um espermatócito secundário, no entanto, é constituído
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter03.html
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter03.html#ch3-7
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter03.html#ch3fig33
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter03.html#ch3fig34
por  2  cromátides  (2  cópias  do DNA)  ainda  ligadas  por  um  centrômero.  Não  há  replicação  de DNA  nos  espermatócitos
secundários.
Figura 28.4 Anatomia microscópica dos túbulos seminíferos e estágios de produção de espermatozoides (espermatogênese). As
setas indicam a progressão das células espermatogênicas, de menos maduras para mais maduras. Respectivamente, (n) e (2n) se referem a
números diploides e haploides de cromossomos.
A espermatogênese ocorre nos túbulos seminíferos dos testículos.
Quais células secretam testosterona?
Na meiose II, os cromossomos se alinham em fila indiana ao longo da placa metafásica, e as duas cromátides de cada
cromossomo se  separam. As quatro células haploides  resultantes da meiose  II  são chamadas de espermátides. Portanto,
um único  espermatócito  primário  produz  quatro  espermátides  por meio  de  dois  episódios  de  divisão  celular  (meiose  I  e
meiose II).
Durante  a  espermatogênese  ocorre  um  processo  único.  Conforme  as  células  espermatogênicas  proliferam,  elas  não
conseguem  completar  a  separação  citoplasmática  (citocinese).  As  células  permanecem  em  contato  por  meio  de  pontes
citoplasmáticas  ao  longo  de  todo  o  seu  desenvolvimento  (ver  Figuras  28.4  e  28.5).  Este  padrão  de  desenvolvimento
provavelmente  é  responsável  pela  produção  sincronizada  de  espermatozoides  em  qualquer  área  do  túbulo  seminífero.
Também pode ser  importante para a sobrevivência de metade dos espermatozoides contendo um cromossomo X e metade
contendo um cromossomo Y. O cromossomo X maior pode  transportar os genes necessários para a espermatogênese que
estão faltando no cromossomo Y menor.
Figura 28.5 Eventos na espermatogênese. As células diploides (2n) têm 46 cromossomos; as células haploides (n) têm 23
cromossomos.
A espermiogênese envolve a maturação das espermátides em espermatozoides.
Qual é o resultado da meiose I?
A  fase  final  da  espermatogênese,  a  espermiogênese,  consiste  no  desenvolvimento  de  espermátides  haploides  em
espermatozoides.  Não  ocorre  divisão  celular  na  espermiogênese;  cada  espermátide  se  torna  um  espermatozoide  único.
Durante  este processo,  as  espermátides  esféricas  se  transformam no  espermatozoide delgado  e  alongado. Um acrossomo
(descrito em breve) forma­se no topo do núcleo, que se condensa e se alonga, um flagelo se desenvolve, e as mitocôndrias
se  multiplicam.  As  células  sustentaculares  eliminam  o  excesso  de  citoplasma  que  se  desprende.  Por  fim,os
espermatozoides  são  liberados  de  suas  conexões  com  as  células  sustentaculares,  em  um  evento  conhecido  como
espermiação.  O  espermatozoide  então  entra  no  lúmen  do  túbulo  seminífero.  O  líquido  secretado  pelas  células
sustentaculares  “empurra”  os  espermatozoides  ao  longo  de  seu  caminho  em  direção  aos  ductos  dos  testículos.  Neste
momento, os espermatozoides ainda não conseguem se deslocam sozinhos.
Espermatozoide
A  cada  dia,  aproximadamente  300  milhões  de  espermatozoides  concluem  o  processo  de  espermatogênese.  Um
espermatozoide tem aproximadamente 60 μm de comprimento e contém várias estruturas que são adaptadas para alcançar e
penetrar um oócito secundário (Figura 28.6). As principais partes de um espermatozoide são a cabeça e a cauda. A cabeça
pontiaguda e achatada do espermatozoide mede aproximadamente 4 a 5 μm de comprimento. Ela contém um núcleo com 23
cromossomos  bem  acondicionados.  Englobando  os  dois  terços  anteriores  do  núcleo  está  o  acrossomo,  uma  vesícula
semelhante a capa preenchida com enzimas que ajudam o espermatozoide a penetrar no oócito secundário para promover a
fertilização. Entre as enzimas estão as proteases e a hialuronidase. A cauda de um espermatozoide é subdividida em quatro
partes: colo, peça intermediária, peça principal e peça terminal. O colo é a região encontrada imediatamente atrás da cabeça,
que  contém  centríolos.  Os  centríolos  formam  os  microtúbulos  que  compreendem  o  restante  da  cauda.  A  peça
intermediária  contém  mitocôndrias  dispostas  em  espiral,  que  fornecem  energia  (ATP)  para  a  locomoção  dos
espermatozoides até o local da fertilização e para o metabolismo do espermatozoide. A peça principal é a parte mais longa
da cauda, e a peça terminal é a parte distal e afilada da cauda. Uma vez ejaculados, a maior parte dos espermatozoides não
sobrevive por mais de 48 h no sistema genital feminino.
Figura 28.6 Partes de um espermatozoide.
Aproximadamente 300 milhões de espermatozoides amadurecem a cada dia.
Quais são as funções de cada parte de um espermatozoide?
Controle hormonal da função testicular
Embora  os  fatores  de  iniciação  sejam desconhecidos,  na  puberdade,  determinadas  células  neurosecretoras  do  hipotálamo
aumentam a  sua  secreção de hormônio  liberador de gonadotropina  (GnRH). Este  hormônio  estimula,  por  sua  vez,  os
gonadotropos  na  adeno­hipófise  a  aumentar  sua  secreção  de  duas  gonadotropinas,  o  hormônio  luteinizante  (LH)  e  o
hormônio foliculoestimulante (FSH). A Figura 28.7 mostra os hormônios e as alças de feedback negativo que controlam
a secreção de testosterona e a espermatogênese.
O  LH  estimula  as  células  intersticiais  que  estão  localizadas  entre  os  túbulos  seminíferos  a  secretar  o  hormônio
testosterona.  Este  hormônio  esteroide  é  sintetizado  a  partir  do  colesterol  nos  testículos  e  é  o  principal  androgênio.  É
lipossolúvel  e  se  difunde  facilmente  das  células  intersticiais  para  o  líquido  intersticial  e,  em  seguida,  para  o  sangue. A
testosterona, via feedback negativo, suprime a secreção de LH pelos gonadotropos da adeno­hipófise e suprime a secreção
de  GnRH  pelas  células  neurossecretoras  do  hipotálamo.  Em  algumas  células­alvo,  como  aquelas  dos  órgãos  genitais
externos  e  da  próstata,  a  enzima  5­alfarredutase  converte  a  testosterona  em  outro  androgênio,  chamado  di­
hidrotestosterona (DHT).
O FSH atua indiretamente ao estimular a espermatogênese (Figura 28.7). O FSH e a testosterona atuam sinergicamente
nas  células  sustentaculares  estimulando  a  secreção  da proteína  de  ligação  a  androgênios  (ABP)  no  lúmen  dos  túbulos
seminíferos e no líquido intersticial em torno das células espermatogênicas. A ABP se liga à testosterona, mantendo a sua
concentração  elevada.  A  testosterona  estimula  as  etapas  finais  da  espermatogênese  nos  túbulos  seminíferos.  Uma  vez
alcançado  o  grau  de  espermatogênese  necessário  para  as  funções  reprodutivas  masculinas,  as  células  sustentaculares
liberam inibina, um hormônio proteico assim chamado por inibir a secreção de FSH pela adeno­hipófise (Figura 28.7). Se
a espermatogênese ocorrer muito lentamente, menos inibina é liberada, o que possibilita maior secreção de FSH e aumento
da espermatogênese.
A testosterona e a di­hidrotestosterona se ligam aos mesmos receptores de androgênios, que se encontram no interior
dos  núcleos  das  células­alvo.  O  complexo  hormônio­receptor  regula  a  expressão  do  gene,  ativando  alguns  genes  e
desativando outros. Em decorrência dessas alterações, os androgênios produzem vários efeitos:
Figura 28.7 Controle hormonal da espermatogênese e ações da testosterona e di­hidrotestosterona (DHT). Em resposta à
estimulação pelo FSH e testosterona, as células sustentaculares secretam proteína de ligação a androgênios (ABP). As linhas vermelhas
tracejadas indicam a inibição por feedback negativo.
A liberação de FSH é estimulada pelo GnRH e inibida pela inibina; a liberação de LH é estimulada pelo GnRH e
inibida pela testosterona.
•
•
Quais células secretam inibina?
Desenvolvimento pré­natal. Antes do nascimento, a testosterona estimula o padrão masculino de desenvolvimento dos
ductos do sistema genital e a descida dos testículos para o escroto. A di­hidrotestosterona estimula o desenvolvimento
dos  genitais  externos  (descritos  na  Seção  28.5).  A  testosterona  também  é  convertida  no  encéfalo  em  estrogênios
(hormônios feminilizantes), que podem atuar no desenvolvimento de determinadas regiões do encéfalo em homens
Desenvolvimento  das  características  sexuais  masculinas.  Na  puberdade,  a  testosterona  e  a  di­hidrotestosterona
realizam  o  desenvolvimento  e  o  alargamento  dos  órgãos  sexuais masculinos  e  o  desenvolvimento  das  características
sexuais secundárias masculinas. As características sexuais secundárias distinguem os homens das mulheres, mas não
têm um papel direto na reprodução. Estes incluem o crescimento muscular e esquelético que resulta em ombros largos e
•
•
1.
2.
3.
4.
5.
quadris  estreitos;  os  pelos  faciais  e  torácicos  (dentro  dos  limites  da  hereditariedade)  e  a  presença  de mais  pelos  em
outras partes do corpo; o espessamento da pele; o aumento da secreção das glândulas sebáceas e o aumento da laringe e
consequente engrossamento da voz
Desenvolvimento  da  função  sexual.  Os  androgênios  contribuem  para  o  comportamento  sexual  masculino  e
espermatogênese,  e  para  o  desejo  sexual  (libido)  em  homens  e  mulheres.  Lembre­se  de  que  o  córtex  da  glândula
suprarrenal é a principal fonte de androgênios nas mulheres
Estimulação do anabolismo. Os androgênios são hormônios anabólicos; isto é, estimulam a síntese de proteínas. Este
efeito  é  evidente  no  maior  peso  dos  músculos  e  massa  óssea  que  é  observado  na  maior  parte  dos  homens  em
comparação às mulheres.
Um  sistema  de  feedback  negativo  regula  a  produção  de  testosterona  (Figura  28.8).  Quando  a  concentração  de
testosterona  no  sangue  aumenta  até  um  determinado  nível,  isso  inibe  a  liberação  de GnRH  pelas  células  hipotalâmicas.
Como  resultado,  há menos  GnRH  no  sangue  portal  que  flui  do  hipotálamo  para  a  adeno­hipófise.  Os  gonadotropos  na
adeno­hipófise  então  liberam  menos  LH,  de  modo  que  a  concentração  de  LH  no  sangue  sistêmico  cai.  Com  menos
estimulação pelo LH, as células intersticiais dos testículos secretam menos testosterona, e há um retorno à homeostasia. Se
a concentração de testosterona no sangue cai muito, no entanto, o GnRH é novamente liberado pelo hipotálamo e estimula a
secreção de LH pela adeno­hipófise. O LH, por sua vez, estimula a produção de testosterona pelos testículos.
 TESTE RÁPIDO
Descreva a função do escroto na proteção dos testículos de flutuações na temperatura.
Descreva a estrutura  interna de um testículo. Onde osespermatozoides são produzidos? Quais são as funções
das células sustentaculares e das células intersticiais (células de Leydig)?
Descreva os principais eventos da espermatogênese.
Qual  parte  de  um  espermatozoide  contém  enzimas  que  ajudam  o  espermatozoide  a  fertilizar  um  oócito
secundário?
Quais  são  os  papéis  do  FSH,  LH,  testosterona  e  inibina  no  sistema  genital masculino? Como  é  controlada  a
secreção desses hormônios?
Ductos do sistema genital nos homens
Ductos do testículo
A pressão produzida pelo líquido que é secretado pelas células sustentaculares empurra os espermatozoides e o líquido ao
longo  do  lúmen  dos  túbulos  seminíferos  e,  em  seguida,  por  uma  série  de  ductos  muito  curtos  chamados  de  túbulos
seminíferos retos (ver Figura 28.3A). Os túbulos seminíferos retos levam a uma rede de ductos no testículo chamados de
rede do testículo. Da  rede  do  testículo,  os  espermatozoides  se movem por  uma  série  de ductos eferentes  enrolados  no
epidídimo, que se esvaziam em um tubo único chamado de ducto do epidídimo.
Figura 28.8 Controle por feedback negativo dos níveis sanguíneos de testosterona.
Os gonadotropos da adeno­hipófise produzem o hormônio luteinizante (LH).
Quais hormônios inibem a secreção de FSH e LH pela adeno­hipófise?
Epidídimo
O epidídimo  é um órgão em  forma de vírgula de  aproximadamente 4  cm de comprimento que  fica  ao  longo da margem
posterior  de  cada  testículo  (ver  Figura  28.3A).  Cada  epidídimo  consiste  principalmente  em  ductos  do  epidídimo  bem
enrolados.  Os  ductos  eferentes  do  testículo  se  unem  aos  ductos  do  epidídimo  na  parte  maior  e  superior  do  epidídimo,
chamada  de cabeça do  epidídimo. O corpo do  epidídimo  é  a  parte média  estreita,  e  a  cauda  do  epidídimo  é  a  parte
inferior menor. Na sua extremidade distal, a cauda do epidídimo continua como o ducto deferente (discutido a seguir).
Os ductos do epidídimo mediriam aproximadamente 6 m de comprimento se fossem desenrolados. São revestidos por
epitélio  pseudoestratificado  e  circundados  por  camadas  de  músculo  liso.  As  superfícies  livres  das  células  cilíndricas
contêm estereocílios, que apesar de seu nome são microvilosidades longas e ramificadas (não cílios) que aumentam a área
de superfície para a reabsorção de espermatozoides degenerados. O tecido conjuntivo em torno da túnica muscular se insere
nas alças do ducto do epidídimo e transporta os vasos sanguíneos e nervos.
Funcionalmente,  o  epidídimo  é  o  local  de maturação  dos  espermatozoides,  processo  pelo  qual  o  espermatozoide
adquire motilidade e a capacidade de fertilizar um óvulo. Isto ocorre ao longo de um período de aproximadamente 14 dias.
O  epidídimo  também  ajuda  a  impulsionar  os  espermatozoides  pelos  ductos  deferentes  durante  a  excitação  sexual,  pela
contração peristáltica do  seu músculo  liso. Além disso, o epidídimo armazena espermatozoides, que permanecem viáveis
aqui por até vários meses. Qualquer espermatozoide armazenado que não seja ejaculado durante esse período de tempo é,
por fim, reabsorvido.
Ducto deferente
No interior da cauda do epidídimo, o ducto do epidídimo torna­se menos enrolado e o seu diâmetro aumenta. Além deste
ponto, o ducto é conhecido como ducto deferente  (ver Figura 28.3A). O ducto deferente, que mede aproximadamente 45
cm de comprimento, ascende ao  longo da margem posterior do epidídimo através do funículo espermático e, em seguida,
entra  na  cavidade  pélvica.  Ele  contorna  o  ureter  e  passa  lateralmente  e  desce  pela  face  posterior  da  bexiga  urinária  (ver
Figura  28.1A).  A  parte  terminal  dilatada  do  ducto  deferente  é  a  ampola  (ver  Figura  28.9).  A  túnica  mucosa  do  ducto
deferente  é  composta  por  epitélio  pseudoestratificado  e  lâmina  própria  (tecido  conjuntivo  areolar).  A  túnica muscular  é
composta por três camadas de músculo liso; as camadas interna e externa são longitudinais, e a camada do meio é circular.
Funcionalmente, o ducto deferente transporta os espermatozoides, durante a excitação sexual, do epidídimo em direção
à  uretra  por  contrações  peristálticas  de  seu  revestimento muscular.  Como  o  epidídimo,  o  ducto  deferente  também  pode
armazenar  espermatozoides  durante  vários  meses.  Qualquer  espermatozoide  armazenado  que  não  seja  ejaculado  durante
esse período é, por fim, reabsorvido.
Funículo espermático
O funículo espermático  é  uma  estrutura  de  suporte  do  sistema  genital  masculino  que  ascende  a  partir  do  escroto  (ver
Figura 28.2). Ele consiste na porção do ducto deferente que ascende através do escroto, na artéria testicular, nas veias que
drenam  os  testículos  e  levam  testosterona  para  a  circulação  (o  plexo  pampiniforme),  nos  nervos  autônomos,  nos  vasos
linfáticos  e  no  músculo  cremaster.  O  funículo  espermático  e  o  nervo  ilioinguinal  atravessam  o  canal  inguinal,  uma
passagem oblíqua na parede abdominal anterior ligeiramente superior e paralela à metade medial do ligamento inguinal. O
canal, que mede aproximadamente 4 a 5 cm de comprimento,  tem origem no anel  inguinal  profundo (abdominal),  uma
abertura em forma de fenda na aponeurose do músculo transverso do abdome; o canal termina no anel inguinal superficial
(subcutâneo)  (ver  Figura  28.2),  uma  abertura  discretamente  triangular  na  aponeurose  do  músculo  oblíquo  externo  do
abdome. Nas mulheres, o ligamento redondo do útero e o nervo ilioinguinal passam através do canal inguinal.
O  termo  varicocele  se  refere  a  uma  protuberância  no  escroto  decorrente  da  dilatação  das  veias  que  drenam  os
testículos. Em geral é mais aparente quando a pessoa está em pé e geralmente não requer tratamento.
Ductos ejaculatórios
Cada ducto  ejaculatório  mede  aproximadamente  2  cm  de  comprimento  e  é  formado  pela  união  do  ducto  da  glândula
seminal e a ampola do ducto deferente (Figura 28.9). Os curtos ductos ejaculatórios formam­se imediatamente superiores à
base (parte superior) da próstata e passam inferior e anteriormente através da próstata. Eles terminam na parte prostática da
uretra,  onde  ejetam os  espermatozoides  e  secreções  das  glândulas  seminais  pouco  antes  da  liberação do  sêmen da uretra
para o exterior.
FUNÇÕES DAS SECREÇÕES DAS GLÂNDULAS SEXUAIS ACESSÓRIAS
1.
2.
3.
As glândulas seminais secretam um líquido viscoso alcalino que ajuda a neutralizar o ácido do sistema genital
feminino, fornece frutose para a produção de ATP pelos espermatozoides, contribui para a motilidade e
viabilidade do espermatozoide, e ajuda o sêmen a coagular após a ejaculação.
A próstata secreta um líquido leitoso discretamente ácido que contém enzimas que quebram as proteínas de
coagulação das glândulas seminais.
As glândulas bulbouretrais secretam um líquido alcalino que neutraliza o meio ácido da uretra e do muco que
lubri ca o revestimento da uretra e a ponta do pênis durante a relação sexual.
Figura 28.9 Localização dos vários órgãos genitais acessórios em homens. A próstata, a uretra e o pênis foram seccionados
para mostrar detalhes internos.
A uretra masculina tem três subdivisões: a parte prostática, a parte membranácea e a parte esponjosa
(peniana).
6.
7.
8.
9.
10.
Qual glândula sexual acessória contribui para a maior parte do líquido seminal?
Uretra
Nos homens, a uretra  é  o ducto  terminal  compartilhado dos  sistemas  reprodutivo  e urinário;  serve  como uma passagem
tanto  para  o  sêmen  quanto  para  a  urina.  Medindo  aproximadamente  20  cm,  passa  através  da  próstata,  dos  músculos
profundos do períneo e do pênis; é subdividida em três partes (ver Figuras 28.1 e 26.22). A parte prostática da uretra
mede 2 a 3 cm de comprimento e passa através da próstata. Conforme esse ducto continua inferiormente, passa através dos
músculos profundos do períneo, onde é conhecido como parte membranácea da uretra. A parte membranácea da uretra
mede aproximadamente 1 cm decomprimento. Quando esse ducto passa através do corpo esponjoso do pênis, é conhecido
como parte esponjosa da uretra,  que mede aproximadamente 15 a 20 cm de comprimento. A parte  esponjosa da uretra
termina no óstio externo da uretra. A histologia da uretra masculina pode ser revista na Seção 26.8.
 TESTE RÁPIDO
Quais ductos transportam os espermatozoides para o interior dos testículos?
Descreva a localização, estrutura e funções do ducto do epidídimo, ducto deferente e ducto ejaculatório.
Forneça as localizações das três subdivisões da uretra masculina.
Trace o curso dos espermatozoides ao longo do sistema de ductos a partir dos túbulos seminíferos em direção à
uretra.
Liste as estruturas no interior do funículo espermático.
Glândulas sexuais acessórias
Os ductos do sistema genital masculino armazenam e transportam os espermatozoides, mas as glândulas sexuais acessórias
secretam  a  maior  parte  da  porção  líquida  do  sêmen.  As  glândulas  sexuais  acessórias  incluem  as  glândulas  seminais,  a
próstata e as glândulas bulbouretrais.
Glândulas seminais
O  par  de  glândulas  seminais  são  estruturas  enroladas  em  forma  de  bolsa  que  medem  aproximadamente  5  cm  de
comprimento e se encontram posteriormente à base da bexiga urinária e anteriormente ao reto (Figura 28.9). Por meio dos
ductos das glândulas seminais, elas secretam um líquido viscoso alcalino que contém frutose (um açúcar monossacarídio),
prostaglandinas e proteínas de coagulação, que são diferentes das do sangue. A natureza alcalina do líquido seminal ajuda a
neutralizar o meio ácido da uretra masculina e do sistema genital feminino, que de outro modo inativariam e matariam os
espermatozoides. A frutose é utilizada para a produção de ATP pelos espermatozoides. As prostaglandinas contribuem para
a mobilidade  e  a  viabilidade  dos  espermatozoides  e  podem  estimular  as  contrações  do músculo  liso  no  sistema  genital
feminino. As proteínas de  coagulação ajudam o  sêmen a  coagular  após  a  ejaculação. O  líquido  secretado pelas glândulas
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter26.html#ch26fig22
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter26.html#ch26-8
seminais normalmente constitui aproximadamente 60% do volume do sêmen.
Próstata
A próstata é uma glândula única em forma de rosca, aproximadamente do tamanho de uma bola de golfe. Ela mede cerca
de 4 cm de um lado a outro, aproximadamente 3 cm de cima a baixo, e cerca de 2 cm de anterior a posterior. Encontra­se
inferiormente  à  bexiga  urinária  e  circunda  a  parte  prostática  da  uretra  (Figura  28.9).  A  próstata  aumenta  de  tamanho
lentamente desde o nascimento até a puberdade. Em seguida, se expande rapidamente até aproximadamente os 30 anos de
idade;  após  esse  período,  seu  tamanho  normalmente  permanece  estável  até  os  45  anos,  quando  podem  ocorrer  novos
aumentos.
A  próstata  secreta  um  líquido  leitoso  e  ligeiramente  ácido  (pH  de  aproximadamente  6,5)  que  contém  diversas
substâncias. (1) O ácido cítrico do líquido prostático é usado pelos espermatozoides para a produção de ATP por meio do
ciclo de Krebs.  (2) Várias enzimas proteolíticas,  como o antígeno  prostático  específico  (PSA),  pepsinogênios,  lisozima,
amilase e hialuronidase, que por fim quebram as proteínas de coagulação das glândulas seminais. (3) A função da fosfatase
ácida  secretada  pela  próstata  é  desconhecida.  (4)  A  plasmina  seminal  do  líquido  prostático  é  um  antibiótico  que  pode
destruir  as bactérias. A plasmina  seminal pode ajudar  a diminuir  a quantidade de bactérias que ocorrem naturalmente no
sêmen e no sistema genital  inferior da mulher. As secreções da próstata entram na parte prostática da uretra por meio de
diversos canais prostáticos. As secreções prostáticas constituem aproximadamente 25% do volume do sêmen e contribuem
para a motilidade e viabilidade dos espermatozoides.
Glândulas bulbouretrais
O  par  de  glândulas  bulbouretrais  mede  aproximadamente  o  tamanho  de  ervilhas.  Elas  se  encontram  inferiormente  à
próstata em ambos os lados da parte membranácea da uretra, no interior dos músculos profundos do períneo, e seus ductos
se  abrem  para  dentro  da  parte  esponjosa  da  uretra  (Figura 28.9). Durante  a  excitação  sexual,  as  glândulas  bulbouretrais
secretam um  líquido  alcalino  na  uretra  que  protege  os  espermatozoides  que  passam  ao  neutralizar  os  ácidos  da  urina  na
uretra. Também secretam um muco que lubrifica a ponta do pênis e a túnica mucosa da uretra, diminuindo a quantidade de
espermatozoides  danificados  durante  a  ejaculação.  Alguns  homens  liberam  uma  ou  duas  gotas  de  muco  durante  a
estimulação sexual e a ereção. Esse líquido não contém espermatozoides.
Sêmen
O  sêmen  é  uma  mistura  de  espermatozoides  e  líquido  seminal,  um  líquido  que  consiste  nas  secreções  dos  túbulos
seminíferos, glândulas seminais, próstata e glândulas bulbouretrais. O volume de sêmen em uma ejaculação típica é de 2,5
a 5 mililitros (mℓ), com 50 a 150 milhões de espermatozoides por mℓ. Quando a contagem cai abaixo de 20 milhões/mℓ, há
probabilidade de o homem ser  infértil. É necessária uma quantidade muito grande de espermatozoides para a  fertilização
bem­sucedida, porque apenas uma pequena fração por fim alcança o oócito secundário.
Apesar da leve acidez do líquido prostático, o sêmen tem um pH ligeiramente alcalino de 7,2 a 7,7, em decorrência do
pH mais elevado e maior volume do  líquido proveniente das glândulas seminais. A secreção prostática confere ao sêmen
um aspecto  leitoso, e os  líquidos das glândulas  seminais e glândulas bulbouretrais  lhe dão uma consistência pegajosa. O
líquido  seminal  fornece  aos  espermatozoides  um meio  de  transporte,  nutrientes  e  proteção  do  ambiente  ácido  hostil  da
uretra masculina e da vagina feminina.
Uma vez ejaculado, o sêmen coagula em menos de 5 min, em decorrência da presença de proteínas de coagulação das
glândulas seminais. O papel funcional da coagulação do sêmen não é conhecido, mas as proteínas envolvidas são diferentes
daquelas que causam a coagulação do sangue. Depois de aproximadamente 10 a 20 min, o sêmen se  reliquefaz, porque o
antígeno  prostático  específico  (PSA)  e  outras  enzimas  proteolíticas  produzidas  pela  próstata  quebram  o  coágulo.  A
liquefação  anormal  ou  tardia  do  sêmen  coagulado pode  causar  uma  imobilização  completa  ou parcial  do  espermatozoide,
inibindo  desse  modo  o  seu  movimento  ao  longo  do  colo  do  útero.  Depois  de  passar  pelo  útero  e  tubas  uterinas,  os
espermatozoides são afetados pelas secreções da tuba uterina em um processo chamado de capacitação (ver Seção 28.2). A
presença de sangue no sêmen é chamada de hemospermia. Na maior parte dos casos, é causada pela inflamação dos vasos
sanguíneos que revestem as glândulas seminais; geralmente é tratada com antibióticos.
Pênis
O pênis contém a uretra e é uma passagem para a ejaculação do sêmen e a excreção de urina (Figura 28.10). Ele tem uma
forma  cilíndrica  e  é  composto  por  um  corpo,  uma  glande  e  uma  raiz.  O  corpo do pênis  é  constituído  por  três  massas
cilíndricas  de  tecido,  cada  uma  circundada  por  tecido  fibroso  chamado  de  túnica  albugínea  (Figura  28.10).  As  duas
massas dorsolaterais são chamadas de corpos cavernosos do pênis. A massa médio­ventral menor, o corpo esponjoso do
pênis, contém a parte esponjosa da uretra e a mantém aberta durante a ejaculação. A pele e uma tela subcutânea envolvem
todas as  três massas, que consistem em  tecido erétil. O  tecido erétil  é  composto por diversos  seios  sanguíneos  (espaços
vasculares) revestidos por células endoteliais e circundados por músculo liso e tecido conjuntivo e elástico.
A extremidade distal do corpo esponjoso do pênis é uma região um pouco aumentada, em forma de bolota, chamada de
glande do pênis;  a  sua margem é a coroa. A uretradistal  aumenta no  interior da glande do pênis  e  forma uma abertura
terminal  em  forma  de  fenda,  o  óstio  externo  da  uretra.  Recobrindo  a  glande  em  um  pênis  não  circuncidado  está  o
frouxamente ajustado prepúcio do pênis.
A  raiz  do  pênis  é  a  porção  de  inserção  (porção  proximal).  Consiste  no  bulbo  do  pênis,  a  continuação  posterior
expandida  da  base  do  corpo  esponjoso  do  pênis,  e  o  ramo  do  pênis,  as  duas  porções  separadas  e  cônicas  do  corpo
cavernoso  do  pênis.  O  bulbo  do  pênis  está  ligado  à  face  inferior  dos músculos  profundos  do  períneo  e  é  fechado  pelo
músculo bulboesponjoso, um músculo que auxilia na ejaculação. Cada ramo do pênis se dobra lateralmente para longe do
bulbo do pênis para se inserir no ísquio e ramo púbico inferior, e é circundado pelo músculo isquiocavernoso (ver Figura
11.13).  O  peso  do  pênis  é  suportado  por  dois  ligamentos  que  são  contínuos  com  a  fáscia  do  pênis.  (1)  O  ligamento
fundiforme do pênis surge a partir da parte inferior da linha alba. (2) O ligamento suspensor do pênis surge a partir da
sínfise púbica.
Após a estimulação sexual (visual,  tátil, auditiva, olfatória ou imaginada), fibras parassimpáticas da porção sacral da
medula  espinal  iniciam  e  mantêm  uma  ereção,  o  alargamento  e  o  enrijecimento  do  pênis.  As  fibras  parassimpáticas
produzem e liberam óxido nítrico (NO). O NO faz com que o músculo liso das paredes das arteríolas que irrigam o tecido
erétil relaxe, o que possibilita que estes vasos sanguíneos se dilatem. Isso, por sua vez, faz com que grandes volumes de
sangue entrem no tecido erétil do pênis. O NO também faz com que o músculo liso do tecido erétil relaxe, resultando em
dilatação dos seios sanguíneos. A combinação de fluxo sanguíneo aumentado e dilatação dos seios sanguíneos resulta em
uma ereção. A expansão dos seios sanguíneos também comprime as veias que drenam o pênis; a desaceleração do fluxo de
saída do sangue ajuda a manter a ereção.
Figura 28.10 Estrutura interna do pênis. O detalhe em (B) mostra particularidades da pele e da fáscia.
O pênis contém a uretra, uma via comum para o sêmen e para a urina.
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter11.html#ch11fig13
Quais massas de tecido formam o tecido erétil do pênis, e por que elas se tornam rígidas durante a
excitação sexual?
CORRELAÇÃO CLÍNICA | Circuncisão
A circuncisão é um procedimento cirúrgico em que uma parte ou todo o prepúcio do pênis é removido. Geralmente é realizada alguns dias após o nascimento, e é
feita por motivos sociais, culturais, religiosas e (mais raramente) clínicos. Embora a maioria dos médicos não encontrem uma justi cativa clínica para a circuncisão,
alguns acham que ela tem benefícios, como menor risco de infecções urinária, a proteção contra o câncer de pênis e, possivelmente, um menor risco de DST. Na
verdade, estudos feitos em várias aldeias africanas encontraram menores taxas de infecção pelo HIV entre os homens circuncidados.
O termo priapismo se refere à ereção persistente e geralmente dolorosa do pênis que não envolve desejo ou excitação
sexual.  A  condição  pode  durar  várias  horas  e  é  acompanhada  por  dor  espontânea  e  à  palpação.  É  decorrente  de
anormalidades  nos  vasos  sanguíneos  e  nervos,  geralmente  em  resposta  à  medicação  usada  para  produzir  ereções  em
homens que de outro modo não são capazes de alcançá­las. Outras causas incluem transtornos da medula espinal, leucemia,
anemia falciforme ou um tumor pélvico.
A ejaculação, a poderosa liberação do sêmen pela uretra para o ambiente externo, é um reflexo simpático coordenado
pela  parte  lombar  da medula  espinal.  Como  parte  do  reflexo,  o músculo  liso  do  esfíncter  na  base  da  bexiga  urinária  se
fecha, impedindo que seja expelida urina durante a ejaculação, e a entrada de sêmen na bexiga urinária. Mesmo antes de a
ejaculação  ocorrer,  contrações  peristálticas  no  epidídimo,  no  ducto  deferente,  nas  glândulas  seminais,  nos  ductos
ejaculatórios  e  na  próstata  impulsionam  o  sêmen  para  a  parte  peniana  (esponjosa)  da  uretra.  Normalmente,  isso  leva  à
emissão de um pequeno volume de sêmen antes da ejaculação. A emissão  também pode ocorrer durante o sono (polução
noturna). A musculatura do pênis  (músculos bulboesponjoso,  isquiocavernoso e  transverso superficial do períneo), que é
irrigada pelo nervo pudendo, também se contrai durante a ejaculação (ver Figura 11.13).
Quando  a  estimulação  sexual  do  pênis  termina,  as  arteríolas  que  irrigam  o  tecido  erétil  do  pênis  se  estreitam  e  a
musculatura lisa no interior do tecido erétil se contrai,  tornando os seios sanguíneos menores. Isso alivia a pressão sobre
as veias que irrigam o pênis e possibilita que elas drenem o sangue. Consequentemente, o pênis volta ao seu estado flácido.
CORRELAÇÃO CLÍNICA | Ejaculação precoce
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter11.html#ch11fig13
11.
12.
13.
28.2
•
•
•
•
•
•
•
A ejaculação precoce é ejaculação que ocorre demasiadamente cedo, como por exemplo antes, durante ou logo após a penetração. Geralmente é causada por
ansiedade, outras causas psicológicas ou por um prepúcio ou glande do pênis anormalmente sensível. Para a maior parte dos homens, a ejaculação precoce pode ser
superada por meio de várias técnicas (como comprimir o pênis entre a glande e o corpo do pênis conforme a ejaculação se aproxima), terapia comportamental ou
medicação.
 TESTE RÁPIDO
Explique resumidamente os locais e as funções das glândulas seminais, próstata e glândulas bulbouretrais.
O que é sêmen? Qual é a sua função?
Explique os processos fisiológicos envolvidos na ereção e na ejaculação.
Sistema genital feminino
 OBJETIVOS
Descrever a localização, estrutura e funções dos órgãos do sistema genital feminino
Discutir o processo de oogênese nos ovários.
Os órgãos do sistema genital feminino (Figura 28.11) incluem os ovários (gônadas femininas); as tubas uterinas; o útero;
a vagina;  e órgãos  externos, que  são coletivamente  chamados de pudendo  feminino  (também conhecido como vulva). As
glândulas mamárias são consideradas parte do tegumento e do sistema genital feminino.
Ovários
Os ovários,  que  são  as  gônadas  femininas,  são  um  par  de  glândulas  semelhantes  a  amêndoas  sem  casca  em  tamanho  e
forma; são homólogas aos testículos. (Neste caso, homóloga significa que dois órgãos têm a mesma origem embrionária.)
Os ovários produzem (1) gametas, os oócitos secundários que se desenvolvem em óvulos maduros após a fertilização, e (2)
hormônios, incluindo a progesterona e os estrogênios (hormônios sexuais femininos), a inibina e a relaxina.
Os ovários, um em cada lado do útero, descem até a margem da parte superior da cavidade pélvica durante o terceiro
mês de desenvolvimento. Vários ligamentos os prendem em sua posição (Figura 28.12). O ligamento largo do útero, que
é  uma  prega  do  peritônio  parietal,  se  insere  aos  ovários  por  uma  dobra  de  duas  camadas  de  peritônio  chamada  de
mesovário.  O  ligamento  útero­ovárico  ancora  os  ovários  no  útero,  e  o  ligamento  suspensor  do  ovário  os  insere  na
parede pélvica. Cada ovário contém um hilo, o ponto de entrada e saída para os vasos sanguíneos e nervos com os quais o
mesovário está ligado.
Histologia do ovário
Cada ovário consiste nas seguintes partes (Figura 28.13):
O epitélio germinativo é uma camada de epitélio simples (prismático baixo ou escamoso) que recobre a superfície do
ovário. Sabe­se  agora que o  termo epitélio  germinativo  em  seres  humanos não  é  correto,  porque  esta  camada não dá
origem  aos  óvulos;  o  nome  surgiu  porque,  antigamente,  acreditava­se  que  originasse  os  óvulos.  Descobriu­se
recentemente que as células que produzem os óvulos surgem a partir do saco vitelino e migram para os ovários durante
o desenvolvimento embrionário
A  túnica  albugínea  é  uma  cápsulaesbranquiçada  de  tecido  conjuntivo  denso  irregular  localizada  imediatamente
profunda ao epitélio germinativo
O  córtex  do  ovário  é  a  região  imediatamente  profunda  à  túnica  albugínea.  Ele  consiste  em  folículos  ovarianos
(descritos adiante) circundados por tecido conjuntivo denso irregular que contém fibras colágenas e células semelhantes
a fibroblastos chamadas células estromais
A medula do ovário  é profunda ao córtex do ovário. A margem entre o córtex e a medula não pode ser distinguida,
mas  a  medula  é  constituída  por  tecido  conjuntivo  mais  frouxamente  disposto  e  contém  vasos  sanguíneos,  vasos
linfáticos e nervos.
Os folículos ovarianos estão no córtex e consistem em oócitos em várias fases de desenvolvimento, além das células
que os circundam. Quando as células circundantes formam uma única camada, são chamadas células foliculares; mais
tarde  no  desenvolvimento,  quando  se  formam  diversas  camadas,  elas  são  chamadas  células  granulosas.  As  células
circundantes nutrem o oócito em desenvolvimento e começam a secretar estrogênios conforme o folículo cresce
	27 Homeostasia Hidreletrolítica e Acidobásica
	28 Sistemas Genitais