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<p>MEMBRANA CELULAR</p><p>FUNÇÕES DA MEMBRANA PLASMÁTICA</p><p>A membrana plasmática apresenta funções bastante</p><p>diversificadas e importantes, e estas estão relacionadas a sua</p><p>composição. Entretanto, todas as membranas plasmáticas</p><p>apresentam três funções básicas: definir os limites das</p><p>células ou organelas, separando os meios intra e extracelular;</p><p>detectar sinais do ambiente, permitindo à célula reagir</p><p>corretamente aos diferentes estímulos; e, a mais importante ,</p><p>a permeabilidade seletiva, que permite à célula controlar a</p><p>entrada e a saída de substâncias. Além destas, outras</p><p>funções das membranas são: compartimentalização nas</p><p>células eucariotas, recepção de sinais extracelulares,</p><p>transporte de substâncias, catálise enzimática, adesão e</p><p>reconhecimento celular.</p><p>COMPOSIÇÃO QUÍMICA DA MEMBRANA</p><p>Os principais componentes químicos das membranas celulares</p><p>são lipídeos e proteínas, que estão organizados em duas</p><p>camadas (bicamada) contínuas de lipídeos com proteínas</p><p>imersas ou associadas, parecendo um mosaico. Por este</p><p>motivo, costumamos dizer que a composição da membrana</p><p>plasmática é lipoproteica.</p><p>Ao estudar as membranas celulares, os cientistas</p><p>descobriram que, diferente do que se imaginavam, as</p><p>membranas são estruturas dinâmicas, ou seja, apresentam</p><p>movimento. Isso se deve ao fato de as membranas celulares</p><p>serem formadas por uma parte fluida (lipídeos) e por outra</p><p>sólida (proteínas).</p><p>O fato de as membranas plasmáticas serem formadas por</p><p>lipídeos e proteínas, dispostos em um arranjo tipo mosaico, e</p><p>destas biomoléculas serem capazes de se movimentar, fez</p><p>com que dois biólogos americanos Singer e Nicholson (1972)</p><p>descrevessem o modelo de mosaico fluido da membrana</p><p>plasmática.</p><p>Os lipídeos constituem aproximadamente 50% da massa das</p><p>membranas das células animais, e são responsáveis pela alta</p><p>permeabilidade das membranas a substâncias lipossolúveis</p><p>(como ácidos graxos e hormônios esteroides) e pela baixa</p><p>permeabilidade à água e substâncias hidrossolúveis (como íons</p><p>e glicose). Os fosfolipídeos são o tipo de lipídeo mais abundante</p><p>nas membranas plasmáticas, sendo, portanto, o principal</p><p>formador da bicamada lipídica. Os fosfolipídeos são moléculas</p><p>classificadas como anfipáticas ou anfifílicas, ou seja, possuem</p><p>uma extremidade hidrofílica ou polar (que gosta da água) e</p><p>uma extremidade hidrofóbica ou apolar (que detesta água).</p><p>os fosfolipídeos possuem uma cabeça polar e duas caudas</p><p>apolares. Desta forma, quando observamos a estrutura da</p><p>bicamada lipídica, verificamos que as cabeças dos</p><p>fosfolipídeos encontram-se voltadas para fora da bicamada</p><p>ficando em contato direto com os meios intra e</p><p>extracelulares, enquanto que as caudas dos fosfolipídeos</p><p>estão voltadas para dentro da bicamada.</p><p>Você consegue pensar no porquê os fosfolipídeos apresentam</p><p>esta disposição na bicamada lipídica das membranas celulares?</p><p>Se você respondeu que os meios intra e extracelulares são</p><p>ambientes muito ricos em água, acertou! É exatamente por</p><p>isso! A parte polar (cabeça) dos fosfolipídeos fica voltada para</p><p>os meios aquosos (intra e extracelulares). Por serem moléculas</p><p>anfipáticas, os fosfolipídeos tendem a formar bicamadas</p><p>espontaneamente quando em ambientes aquosos.</p><p>O tipo de fosfolipídeo mais comum nas membranas biológicas</p><p>são os fosfoglicerídeos, que possuem uma estrutura central</p><p>de glicerol, duas cadeias de ácidos graxos e um grupo fosfato,</p><p>o qual por sua vez está ligado a um álcool denominado grupo</p><p>de cabeça (colina, inositol, serina, etanolamina, glicerol) que</p><p>determina o nome do fosfoglicerídeo. Por exemplo, um</p><p>fosfoglicerídeo que tem como grupo de cabeça colina é</p><p>chamado de fosfatidilcolina. Caso no lugar da colina exista uma</p><p>molécula de serina, se chamará fosfatidilserina, e assim por</p><p>diante.</p><p>https://cead.uvv.br/conteudo/wp-content/uploads/2018/08/aula_biocel_top2_img04.jpg</p><p>https://cead.uvv.br/conteudo/wp-content/uploads/2018/08/aula_biocel_top2_img03-768x316.png</p><p>Exemplo da estrutura de um fosfoglicerídeo.</p><p>Além dos fosfolipídeos, outro lipídeo importante que compõe</p><p>as membranas plasmáticas é o colesterol. Ele é um esterol</p><p>encontrado nas membranas celulares de todos os tecidos do</p><p>corpo humano. Além disso, o colesterol é transportado no</p><p>plasma sanguíneo de todos os animais e é importantíssimo</p><p>para a biossíntese de vários hormônios, incluindo os sexuais.</p><p>O colesterol, assim como os demais lipídeos de membrana, é</p><p>uma molécula anfipática que se intercala entre os</p><p>fosfolipídeos de membrana. Este lip ídeo está diretamente</p><p>relacionado a manutenção da fluidez e da estabilidade das</p><p>membranas celulares.</p><p>Apesar de a membrana plasmática ser uma bicamada lipídica,</p><p>na sua composição também encontramos moléculas de</p><p>proteínas. As proteínas de membrana são bastante</p><p>diversificadas em termos de estrutura, posição na membrana</p><p>e função. São as proteínas que desempenham a maioria das</p><p>funções da membrana celular. Encontramos dois tipos</p><p>principais de proteínas na membrana plasmática: as proteínas</p><p>integrais ou intrínsecas e as proteínas periféricas ou</p><p>extrínsecas. As classificadas como integrais são aquelas que</p><p>se encontram permanentemente ligadas à membrana pois</p><p>atravessam toda a bicamada lipídica, enquanto que as</p><p>periféricas, como o nome já diz, interagem de forma não-</p><p>covalente, com componentes da membrana, mas não a</p><p>atravessam.</p><p>Como vimos no módulo anterior, as proteínas são formadas</p><p>por aminoácidos. Sendo assim, os aminoácidos das proteínas</p><p>de membrana se localizam de acordo com sua polaridade, ou</p><p>seja, aminoácidos apolares (hidrofóbicos) encontram-se</p><p>associados à bicamada lipídica, enquanto que aminoácidos com</p><p>características polares se encontram ligados à face interna</p><p>ou externa da membrana. Portanto, proteínas integrais de</p><p>membrana são ricas em aminoácidos com características</p><p>apolares, enquanto que proteínas periféricas não.</p><p>As proteínas de membrana podem assumir diferentes tipos</p><p>de estrutura e esta está diretamente relacionada com suas</p><p>funções. Por exemplo, proteínas integrais de membrana</p><p>podem se apresentar como α-hélice, em um feixe de hélices</p><p>ou como folha β-pregueada. Já as proteínas periféricas de</p><p>membrana apresentam, geralmente, estrutura de hélice</p><p>simples.</p><p>Com relação as funções, as proteínas de membrana</p><p>apresentam as mais diversas funções nas células. Entre elas</p><p>podemos destacar:</p><p>• Junções – podem atuar conectando/unindo células</p><p>• Enzimas – podem atuar catalisando reações químicas</p><p>dentro e/ou fora das células</p><p>• Transportadores – podem facilitar o transporte de</p><p>moléculas para dentro e para fora das células</p><p>• Reconhecimento – podem funcionar como marcadores</p><p>para identificação celular</p><p>• Ancoramento – podem atuar como pontos de ligação de</p><p>componentes do citoesqueleto e da matriz extracelular</p><p>• Transdução – podem funcionar como receptores de</p><p>sinais extracelulares</p><p>Funções das proteínas de membrana.</p><p>Por fim, encontramos glicídeos (carboidratos) associados à</p><p>membrana plasmática. Estes carboidratos são encontrados na</p><p>face externa das membranas, sempre associados a lipídeos,</p><p>sendo denominados glicolipídeos, ou a proteínas</p><p>(glicoproteínas). Os carboidratos de membrana formam uma</p><p>espécie de revestimento chamada de glicocálix que tem, entre</p><p>outras, ação no reconhecimento celular.</p><p>Propriedades da membrana plasmática</p><p>Como mencionado anteriormente, a membrana plasmática</p><p>não é uma estrutura rígida e estática. Pelo contrário, os</p><p>lipídeos e as proteínas se movimentam pela membrana e essa</p><p>movimentação se deve à fluidez da bicamada lipídica. A fluidez</p><p>é uma propriedade importante, pois influencia na mobilidade</p><p>de lipídeos e de proteínas, na fusão de membranas e no</p><p>transporte de substâncias.</p><p>https://cead.uvv.br/conteudo/wp-content/uploads/2018/08/aula_biocel_top2_img06-1-768x242.png</p><p>https://cead.uvv.br/conteudo/wp-content/uploads/2018/08/aula_biocel_top2_img05.jpg</p><p>https://cead.uvv.br/conteudo/wp-content/uploads/2018/08/aula_biocel_top2_img07.jpg</p><p>Highlight</p><p>Dois fatores são determinantes</p><p>para a fluidez da membrana:</p><p>a temperatura e a composição lipídica. Faça uma busca na</p><p>internet e tenta responder: como a temperatura pode</p><p>influenciar na fluidez da membrana?</p><p>Como falamos anteriormente, o colesterol é um dos lipídeos</p><p>encontrados na membrana plasmática. Uma das funções do</p><p>colesterol é reforçar a bicamada lipídica, tornando-a mais</p><p>rígida e menos permeável. Desta forma, a composição da</p><p>membrana é capaz de alterar a sua fluidez, visto que</p><p>membranas com maior concentração de colesterol são menos</p><p>fluidas e, consequentemente, menos permeáveis.</p><p>Como a membrana plasmática é formada por uma bicamada</p><p>lipídica, a composição de cada monocamada pode variar em</p><p>uma mesma membrana. Sendo assim, quando analisamos a</p><p>composição de cada monocamada percebemos que a</p><p>monocamada voltada para o meio intracelular (citoplasmática)</p><p>tem composição diferente da monocamada voltada para o</p><p>meio extracelular (luminal). Esta propriedade é conhecida como</p><p>assimetria e pode variar dependendo do estado fisiológico e</p><p>do tipo celular. A monocamada citoplasmática é formada,</p><p>predominantemente, por fosfatidilserina,</p><p>fosfatidiletanolamina e fosfatidilinositol. Já na monocamada</p><p>luminal encontramos em maior quantidade fosfatidilcolina e</p><p>esfingomielina. Além disso, os glicolipídeos são encontrados</p><p>exclusivamente na monocamada luminal.</p><p>Assimetria da membrana plasmática.</p><p>A última e mais importante propriedade da membrana</p><p>plasmática é a permeabilidade seletiva. Esta propriedade é</p><p>definida como o transporte seletivo de moléculas através da</p><p>membrana plasmática, ou seja, a membrana é capaz de</p><p>controlar as substâncias que entram e que saem da célula.</p><p>Como a membrana plasmática é uma bicamada lipídica</p><p>podemos imaginar que o transporte de substâncias polares</p><p>(hidrofílicas) é mais difícil do que de substâncias apolares</p><p>(hidrofóbicas). Desta forma, moléculas apo lares (gás carbônico</p><p>e oxigênio) e moléculas lipofílicas (hormônios esteroides),</p><p>atravessam facilmente a bicamada lipídica. Por outro lado,</p><p>moléculas polares não carregadas pequenas (água) ou grandes</p><p>(glicose e aminoácidos), apresentam dificuldade para</p><p>atravessar a bicamada lipídica.</p><p>Um tipo de molécula muito importante para a manutenção da</p><p>homeostasia dos meios intracelular e extracelular são os íons,</p><p>como sódio e potássio. A bicamada lipídica não permite que</p><p>moléculas carregadas a atravessem, ou seja, o transporte de</p><p>íons não ocorre diretamente através da bicamada lipídica.</p><p>Entretanto, como acabamos de falar, os íons são</p><p>extremamente importantes para as células e, portanto, são</p><p>transportados através da membrana plasmática. Veremos nas</p><p>próximas aulas que quem realiza o transporte de íons através</p><p>da membrana plasmática são as proteínas.</p><p>Permeabilidade seletiva da membrana.</p><p>ESPECIALIZAÇÕES DA MEMBRANA:</p><p>Agora que vocês já conhecem como é formada a membrana</p><p>plasmática e suas funções, você acha que ela é sempre igual</p><p>e tem as mesmas funções em todas as células? A resposta</p><p>é não. Algumas células que formam os seres vivos apresentam</p><p>especializações (modificações) diversas, sendo que cada</p><p>especialização tem uma função específica para aquele tipo de</p><p>célula. Algumas dessas especializações vocês já ouviram falar,</p><p>como por exemplo, nas células do intestino a membrana</p><p>plasmática se projeta formando umas “montanhas” que vão</p><p>auxiliar na melhor absorção dos nutrientes. Veja abaixo essas</p><p>“montanhas” presentes nas células do intestino.</p><p>As microvilosidades das células do intestino.</p><p>https://cead.uvv.br/conteudo/wp-content/uploads/2018/08/aula_biocel_top2_img08-768x434.png</p><p>https://cead.uvv.br/conteudo/wp-content/uploads/2018/08/aula_biocel_top2_img09-1-768x284.png</p><p>https://cead.uvv.br/conteudo/wp-content/uploads/2018/08/aula_biocel_top2_img10-768x575.png</p><p>E aí, lembrou das microvilosidades? Pois é, além delas há</p><p>outras especializações como, por exemplo, as que mantêm</p><p>uma célula agarrada à outra, ou seja, com coesão intercelular</p><p>para manter a formação dos tecidos intactos.</p><p>Para maior compreensão a seguir é importante lembrar que</p><p>as células possuem três tipos de superfícies, sendo a apical</p><p>aquela que se localiza no topo da célula, a lateral, aquela que</p><p>está nos lados, e por fim, a basal é aquela que está na base.</p><p>Superfícies apical, lateral e basal de uma célula epitelial.</p><p>MICROVILOSIDADES</p><p>Essa especialização da membrana plasmática chamada de</p><p>microvilosidades nada mais é do que expansões da área apical</p><p>da membrana celular. Para você ter uma ideia imagina uma</p><p>luva plástica de mão, as formas de dedos das luvas seriam as</p><p>microvilosidades.</p><p>Mas qual seria a sua função? Como ela vai aumentar a</p><p>área/superfície de contato, consequentemente ela vai</p><p>promover um aumento na absorção dos nutrientes,</p><p>provenientes da sua alimentação, para as células.</p><p>Essa especialização está presente nas células que revestem</p><p>o intestino, principalmente o intestino delgado, e nos rins.</p><p>Nessas células, na sua superfície apical, existem milhares de</p><p>microvilosidades que aumentam a área de absorção em</p><p>aproximadamente 20 vezes.</p><p>JUNÇÕES</p><p>É por meio de diversas junções que as células de revestimento</p><p>do nosso corpo se mantêm unidas uma as outras. Essas</p><p>junções são também especializações da membrana plasmática,</p><p>só que elas não ficam na superfície apical, como as</p><p>microvilosidades, e sim na lateral e basal.</p><p>As células nos tecidos estão aderidas/coladas/unidas umas às</p><p>outras, na região lateral, por meio de proteínas integradas à</p><p>membrana, denominadas como moléculas de adesão celular</p><p>(CAMs). Mas as células também se aderem, na região basal, à</p><p>matriz extracelular. São essas adesões que permitem que as</p><p>células se agreguem em diferentes tecidos no nosso corpo.</p><p>Sem essas adesões não teríamos tecidos, nem órgãos, e nem</p><p>os diversos sistemas que formam o corpo humano. Problemas</p><p>nessas adesões podem alterar a organização das células em</p><p>tecidos desenvolvendo algumas patologias que vermos adiante.</p><p>As adesões entre as células adjacentes/vizinhas podem ser</p><p>firmes e permanentes ou fracas e transitórias, dependendo</p><p>da função que elas exercem. Exemplificando, podemos citar</p><p>que as adesões entre as células nervosas na medula espinhal</p><p>são firmes e permanentes, mas entre as células do sistema</p><p>imune do sangue são fracas e transitórias. Estas são assim</p><p>porque elas precisam se deslocar para combater as infecções</p><p>que estamos sujeitos.</p><p>Junção oclusiva</p><p>As junções oclusivas se localizam na parte mais apical da</p><p>superfície lateral da célula. Ela é formada pelas proteínas</p><p>transmembranas claudinas e ocludinas (claudere e occludere</p><p>são provenientes do latim e significam “fechar”) e, no lado</p><p>citoplasmático, pelas proteínas ZO-1, ZO-2 e ZO-3, entre</p><p>outras.</p><p>As duas proteínas ocludinas e claudinas ficam dispostas em</p><p>três ou mais fileiras paralelas, sendo que em cada fileira elas</p><p>se unem como as contas de um colar de pérolas, e aderem</p><p>as proteínas similares da outra membrana da célula adjacente.</p><p>Isso provoca um bloqueio do espaço intercelular impedindo</p><p>assim a passagem de substâncias por meio do epitélio.</p><p>As junções oclusivas além de unir as células e impedir a</p><p>passagem de substâncias pelo epitélio, formam barreiras para</p><p>impedir a difusão lateral das proteínas e lipídeos da</p><p>membrana.</p><p>Junção aderente</p><p>Sua localização é abaixo da junção oclusiva. Ela é formada por</p><p>proteínas da família das caderinas que se conectam aos</p><p>filamentos de actina por meio de proteínas ligadoras (exemplo:</p><p>placoglobinas, catenina, alfa-actina e vinculina). Essa junção</p><p>conecta a membrana lateral das células epiteliais</p><p>adjacentes/vizinhas fazendo com que elas se mantenham</p><p>aderidas /coladas/ligadas entre si.</p><p>Desmossomos e hemidesmossomos</p><p>Logo abaixo das junções aderentes estão localizados os</p><p>desmossomos. Do grego “desmos” que significa ligação, e</p><p>“somatos”, corpo. Os desmossomos têm a forma de placa</p><p>arredondada, e são formados entre as células adjacentes, de</p><p>onde surgem as substâncias “colantes”, que são as proteínas</p><p>da</p><p>família das caderinas (desmogleína e desmocolina) que</p><p>atravessam a membrana plasmática e</p><p>aderem/agarram/grudam as células vizinhas.</p><p>https://cead.uvv.br/conteudo/wp-content/uploads/2018/08/aula_biocel_top2_img11-768x266.jpg</p><p>Highlight</p><p>Highlight</p><p>Os desmossosmos conferem resistência mecânica aos</p><p>tecidos, e por isso estão presentes, entre outras, na</p><p>epiderme, no revestimento da língua e do esôfago, e nas</p><p>células musculares.</p><p>Os hemidesmossomos, como o nome sugere, são metade de</p><p>um desmossomos são encontrados normalmente na superfície</p><p>basal das células epiteliais. Eles vão ligar o epitélio aos</p><p>componentes da matriz extracelular, e são constituídos pelas</p><p>proteínas transmembranas integrinas, que ligam a proteína</p><p>laminina ao colágeno da lâmina</p><p>A integridade e manutenção do epitélio da pele tem uma</p><p>grande relação com desmossomos e hemidesmossomos.</p><p>Imagine que ocorra um problema na célula (mutação) que vai</p><p>interferir na formação dos hemidesmossomos. Sabe o que isso</p><p>pode resultar? Em bolhas na pele, pois o epitélio se separa da</p><p>sua matriz e o líquido extracelular vai acumular na superfície</p><p>basolateral o que leva a formação das bolhas. Você sabe o</p><p>nome dessa doença? Não! Então leia e f ique sabendo.</p><p>Junções Comunicantes</p><p>As junções comunicantes também são chamadas de junções</p><p>em fendas ou junções “gap”. Elas são canais hidrofílicos,</p><p>formados pelas proteínas transmembranas conexinas, que</p><p>promovem a comunicação entre o citoplasma de uma cé lula</p><p>diretamente para o citoplasma da célula vizinha, sem passar</p><p>pelo meio extracelular. Os canais são estruturas cilíndricas</p><p>ocas, com aproximadamente 1,5 nm de diâmetro, formados</p><p>por seis proteínas transmembrana chamadas de conexinas.</p><p>Por esses canais passam substâncias pequenas, tais como os</p><p>íons, monossacarídeos, aminoácidos, nucleotídeos, vitaminas,</p><p>alguns hormônios, dejetos metabólicos do citoplasma de uma</p><p>célula para o citoplasma da célula vizinha.</p><p>Os canais podem estar abertos ou fechados dependendo das</p><p>alterações ambientais do citoplasma tais como o teor de cálcio</p><p>(Ca++). Normalmente eles estão abertos para promover a</p><p>comunicação entre as células.</p><p>As junções comunicantes participam dos processos de</p><p>peristaltismo intestinal, da contração cardíaca, da</p><p>embriogênese, e da inibição de proliferação celular.</p><p>As células vegetais também apresentam comunicação entre</p><p>o citoplasma das células vizinhas. Essa junção de célula -célula</p><p>é chamada de plasmodesmatas. Esta se estende por meio da</p><p>parede celular como se fosse uma ponte, permitindo assim a</p><p>circulação de líquidos e solutos entre as células e mantendo a</p><p>tonicidade. O diâmetro dos canais é de aproximadamente 30</p><p>a 60 nm com um comprimento em torno de 1µm. As moléculas</p><p>pequenas tais como compostos metabólicos, íons, açúcares e</p><p>aminoácidos se difundem por meio dos plasmodesmatas. A</p><p>abertura e o fechamento desses canais também dependem</p><p>da concentração de cálcio (Ca++) presentes no citoplasma.</p><p>Interdigitação</p><p>As interdigitações também são um tipo de especia lização da</p><p>membrana plasmática que auxiliam na aderência das células</p><p>adjacentes. Elas são invaginações e evaginações</p><p>complementares das membranas plasmáticas localizadas nas</p><p>superfícies laterais das células vizinhas. Elas permitem que</p><p>ocorra um maior contato entre as membranas, logo maior</p><p>contato entre as proteínas transportadoras o que contribui</p><p>para o transporte de líquido e íons. O imbricamento da</p><p>membrana também aumenta a adesão entre as células</p><p>adjacentes.</p><p>Conclusão</p><p>As células eucariotas possuem membrana plasmática,</p><p>citoplasma e núcleo, sendo que estes componentes podem</p><p>variar de um organismo para outro, mas estão sempre</p><p>presentes. Nos procariotos existe apenas a membrana</p><p>plasmática que separa os ambientes interno do externo.</p><p>Algumas células, que formam os seres vivos, apresentam</p><p>especializações/modificações diversas, sendo que cada</p><p>especialização tem uma função específica para aquele tipo de</p><p>célula. As microvilosidades é um tipo dessas especializações e</p><p>têm a função de aumentar a área/superfície de contato,</p><p>consequentemente ela vai promover um aumento na absorção</p><p>dos nutrientes, provenientes da sua alimentação, para as</p><p>células. As junções oclusivas além de unir as células e impedir</p><p>a passagem de substâncias pelo epitélio, formam barreiras</p><p>para impedir a difusão lateral das proteínas e lipídeos da</p><p>membrana. Já a junção aderente, localizada abaixo da junção</p><p>oclusiva, conecta a membrana lateral das células epiteliais</p><p>adjacentes/vizinhas fazendo com que elas se mantenham</p><p>aderidas /coladas/ligadas entre si. Os desmossosmos</p><p>conferem resistência mecânica aos tecidos, e por isso estão</p><p>presentes, entre outras, na epiderme, no revestimento da</p><p>língua e do esôfago, e nas células musculares. Os</p><p>hemidesmossomos são metade de um desmossomos e estão</p><p>na superfície basal das células epiteliais com a função de ligar</p><p>o epitélio aos componentes da matriz extracelular. As junções</p><p>comunicantes ou junções “gap” promovem a comunicação</p><p>entre o citoplasma de uma célula diretamente para o</p><p>citoplasma da célula vizinha, sem passar pelo meio</p><p>extracelular. As interdigitações também são um tipo de</p><p>especialização da membrana plasmática que auxiliam na</p><p>aderência das células adjacentes</p><p>Highlight</p><p>Highlight</p><p>Highlight</p>