Fitocromo e Fotomorfogênese

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<p>FISIOLOGIA</p><p>VEGETAL</p><p>Michelle Barboza Nogueira</p><p>Fitocromo e floração</p><p>Objetivos de aprendizagem</p><p>Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:</p><p> Definir fitocromo e fotomorfogênese.</p><p> Esclarecer o papel do fotoperiodismo na floração.</p><p> Explicar a vernalização no processo de florescimento.</p><p>Introdução</p><p>Desde o período germinativo de uma semente, a incidência ou não de</p><p>luz é um fator que pode afetar o crescimento e o desenvolvimento de</p><p>uma planta. As modificações estruturais podem ser controladas por</p><p>fotorreceptores de natureza proteica, entre os quais merece destaque</p><p>o fitocromo.</p><p>Plantas que têm como característica a produção de flores como es-</p><p>truturas reprodutivas têm a floração como um ponto essencial para sua</p><p>sobrevivência, necessitando de um ambiente que propicie os estímulos</p><p>adequados para que o florescimento ocorra. Portanto, conhecer esta</p><p>parte do processo de desenvolvimento vegetal é de fundamental impor-</p><p>tância para a produtividade de inúmeras culturas de interesse econômico.</p><p>Neste capítulo, você entenderá o que é a fotomorfogênese e a impor-</p><p>tância do fitocromo para o crescimento da planta. Além disso, compreen-</p><p>derá o conceito de fotoperiodismo e vernalização no desenvolvimento</p><p>das estruturas reprodutivas da planta.</p><p>1 O que são fitocromo e fotomorfogênese?</p><p>Nesta seção, veremos o conceito de fi tocromo e fotomorfogênese. Compre-</p><p>enderemos para que servem esses processos, suas características e, especial-</p><p>mente, de que forma a incidência de luz pode ser determinante para o pleno</p><p>desenvolvimento de uma planta.</p><p>Fotomorfogênese</p><p>Durante o ciclo da vida vegetal existem processos para os quais a incidência</p><p>de luz é fundamental. O principal fenômeno em que a presença de luz é</p><p>indispensável é a fotossíntese, porém existem outros efeitos da luz sobre o</p><p>desenvolvimento da planta. A duração e a qualidade da luz podem condicio-</p><p>nar processos como a germinação da semente, a síntese de clorofi la e outros</p><p>pigmentos como as antocianinas, a expansão foliar, a inibição do alonga-</p><p>mento caulinar, a fl oração e a tuberização (CARVALHO; PERES, [200–?];</p><p>LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007).</p><p>A fotossíntese não é o único processo para o qual a luz é essencial. Durante</p><p>o desenvolvimento vegetal, várias respostas, que conferem enormes vantagens</p><p>no estabelecimento e na sobrevivência da planta, tais como germinação de</p><p>sementes, inibição do alongamento caulinar, síntese de clorofila e antocianinas,</p><p>expansão foliar, floração e tuberização, estão envolvidas diretamente com a</p><p>duração e a qualidade da luz. Muitos desses efeitos controlam a aparência da</p><p>planta, isto é, o seu desenvolvimento estrutural ou morfogênese. O processo</p><p>pelo qual a luz regula o desenvolvimento das plantas é denominado fotomor-</p><p>fogênese (LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007).</p><p>Conforme descreveu Santos (2004), em um curto período de 10 minutos após aplicar</p><p>um único jato de luz a uma planta de ervilha crescida no escuro, pode-se medir uma</p><p>diminuição na taxa de extensão do caule, o começo do endireitamento da curva</p><p>apical e o início da síntese de pigmentos característicos de plantas verdes. A luz agiu</p><p>como um sinal para induzir uma mudança na forma da planta para uma que facilite o</p><p>crescimento abaixo do solo para um mais adaptativo, para crescer acima do solo na luz.</p><p>O controle do desenvolvimento da planta pela luz demanda primeiramente</p><p>sua absorção. Para ocorrer a tradução de um sinal luminoso é necessário que</p><p>exista um pigmento para absorver a luz e tornar-se ativo bioquimicamente.</p><p>O pigmento seletivamente absorve a luz de diferentes comprimentos de</p><p>onda (Figura 1) e interpreta a informação emitindo uma “ação primária”, que</p><p>pode ser uma reação de oxirredução, uma alteração na conformação de uma</p><p>proteína ou outra forma de transdução química. A partir da ação primária,</p><p>inicia-se uma série de reações bioquímicas que são chamadas de cadeia de</p><p>Fitocromo e floração2</p><p>transdução e amplificação do sinal, que acarretam a produção de uma “resposta</p><p>final”. Neste caso, o pigmento funciona como um fotorreceptor (LACERDA;</p><p>ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007).</p><p>A fotomorfogênese envolve pelo menos três classes de forreceptores que</p><p>traduzem a informação da luz em sinais bioquímicos. São eles: os fitocromos,</p><p>os quais absorvem predominantemente o comprimento de onda do vermelho</p><p>(650–680 nm) e vermelho-longo (710–740 nm); os criptocromos que absor-</p><p>vem a luz azul/UV-A (320–400nm); e fotorreceptores que absorvem o UV-B</p><p>(290–320 nm) (Figura 1). Os fotorreceptores mais estudados quanto ao desen-</p><p>volvimento vegetal são os fitocromos, especialmente nas plantas vasculares</p><p>(CARVALHO; PERES, [200-?]; LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO,</p><p>2007; TAIZ et al., 2017).</p><p>Figura 1. Representação dos tipos de luz que a planta pode absorver no espectro, indicando</p><p>que as plantas podem usar luz visível e radiações UV-A e UV-B como sinais de desenvolvi-</p><p>mento (todos os comprimentos de onda em nanômetros [nm]).</p><p>Fonte: Taiz et al. (2017, p. 172).</p><p>Fitocromo</p><p>O fi tocromo é um pigmento proteico de cor azulada que tem sensibilidade à</p><p>luz e absorve comprimentos de onda característicos da luz vermelha (625 a</p><p>740 nm). Existem alguns efeitos da luz azul que são mediados pelo fi tocromo,</p><p>porém a sua fotoconversão pela luz vermelha é de 50 a 100 vezes mais efetiva</p><p>que a luz azul (CARVALHO; PERES, [200–]; TAIZ et al., 2017). É comumente</p><p>presente nos tecidos das plantas, e é a molécula fotorreceptora que detecta as</p><p>transmissões entre a luz e o escuro (SANTOS, 2004).</p><p>3Fitocromo e floração</p><p>É uma proteína solúvel com massa molecular de aproximadamente 250</p><p>KDa, que é formada por duas subunidades. Em função de tal característica,</p><p>o fitocromo é considerado um dímero. Cada subunidade é composta por uma</p><p>molécula de pigmento que absorve luz, denominada cromóforo, e uma cadeia</p><p>polipeptídica, chamada de apoproteína (TAIZ et al., 2017).</p><p>O cromóforo, que é sintetizado no plastídio, é uma cadeia aberta constituída</p><p>por quatro anéis (A, B, C e D, conforme a Figura 2), sendo, portanto, uma cadeia</p><p>tetrapirrólica, em que um dos anéis (A) da extremidade da cadeia é ligado à</p><p>apoproteína por ligação covalente. A união de ambas as subunidades ocorre</p><p>no citoplasma e é um processo autocatalítico, ou seja, é uma reação espontânea</p><p>que ocorre quando os dois componentes estão próximos. Após a união da</p><p>apoproteína ao cromóforo, a porção proteica do fitocomo é denominada de</p><p>haloproteína, enquanto a porção não proteica é chamada de fitocromobilina</p><p>(CARVALHO; PERES, [200–?]).</p><p>O mecanismo da reação de formação do fitocromo ainda não é comple-</p><p>tamente elucidado, uma vez que não é sabido se existe a atuação de alguma</p><p>enzima que possa promover ou facilitar a junção das duas porções (CARVA-</p><p>LHO; PERES, [200–?]).</p><p>De acordo com Taiz et al. (2017), os fitocromos apresentam o fenômeno</p><p>de interconversibilidade, tendo uma forma biologicamente ativa e uma forma</p><p>inativa (Figura 2), que coexistem conforme o comprimento de onda do vermelho</p><p>que absorvem. A forma inativa, denominada fitocromo R ou Fv, absorve a</p><p>cor vermelha e é convertida na forma ativa, denominada fitocromo F ou Fvl,</p><p>que absorve a cor vermelho longo (ou vermelho distante). Isso significa dizer</p><p>que a 660 nm o fitocromo R é convertido em fitocromo F, e que a 730 nm, o</p><p>fitocromo F é convertido em R.</p><p>Durante o dia a planta normalmente tem uma quantidade maior da forma</p><p>ativa, ao passo que durante a noite o escuro transforma a forma ativa em ina-</p><p>tiva, podendo-se afirmar que existe muito mais fitocromo R que F. Em alguns</p><p>casos, durante a noite pode ocorrer a conversão total da forma ativa em inativa.</p><p>Fitocromo e floração4</p><p>Figura 2. Estrutura das formas R (inativa) e F (ativa), demonstrando o fitocromo do cromóforo</p><p>(fitocromobilina) e a região do peptídeo ligada ao cromóforo por meio de uma ligação</p><p>tioéter. O cromóforo é submetido a uma isomerização cis-trans no carbono 15 em resposta</p><p>às luzes vermelha e vermelho-distante.</p><p>Fonte: Taiz et al. (2017, p. 454).</p><p>Conforme</p><p>indicam Lacerda, Enéas Filho e Pinheiro (2007), pesquisas evi-</p><p>denciam que a porção proteica também sofre mudanças estruturais no fenômeno</p><p>de conversão da forma ativa na inativa e vice-versa. Podem ser verificadas</p><p>mudanças induzidas pela luz na conformação, ocorrendo principalmente no</p><p>grupo amino terminal da proteína.</p><p>A propriedade de conversão e reconversão é denominada interconversibili-</p><p>dade ou fotorreversibilidade (também pode ser referida como fotocromismo),</p><p>e é a característica mais marcante do fitocromo (TAIZ et al., 2017). A absor-</p><p>ção da luz vermelha gera características da fotomorfogênese, constituindo</p><p>5Fitocromo e floração</p><p>respostas fotorreversíveis típicas que são induzidas pelo fitocromo, variando</p><p>conforme o gênero e a espécie vegetal em questão, podendo ser observados</p><p>alguns exemplos descritos no Quadro 1.</p><p>Fonte: Adaptado de Taiz et al. (2017).</p><p>Grupo Gênero</p><p>Estágio de</p><p>desenvolvimento</p><p>Efeito da luz</p><p>vermelha</p><p>Angiospermas Lactuca (alface) Semente Promove a germinação</p><p>Avena (aveia) Plântula (estiolada) Promove o</p><p>desestiolamento (p.</p><p>ex., o desenrolamento</p><p>foliar)</p><p>Sinapis</p><p>(mostarda)</p><p>Plântula Promove a formação</p><p>do primórdio foliar, o</p><p>desenvolvimento</p><p>das folhas primárias</p><p>e a produção de</p><p>antocianinas</p><p>Pisum (ervilha) Adulto Inibe o alongamento</p><p>de entrenó</p><p>Xanthium</p><p>(cardo)</p><p>Adulto Inibe o florescimento</p><p>(resposta fotoperiódica)</p><p>Gimnospermas Pinus (pinheiro) Plântula Aumenta a taxa de</p><p>acumulação de clorofila</p><p>Pteridófitas Onoclea</p><p>(samambaia)</p><p>Gametófito jovem Promove o crescimento</p><p>Briófitas Polytrichum</p><p>(musgo)</p><p>Protonema Promove a replicação</p><p>dos plastídios</p><p>Clorófitas Mougeotia</p><p>(alga)</p><p>Gametófito maduro Promove a orientação</p><p>dos cloroplastos</p><p>em relação à luz</p><p>fraca direcional</p><p>Quadro 1. Respostas fotorreversíveis típicas induzidas pelo fitocromo em diferentes plan-</p><p>tas superiores e inferiores, traduzidas em alterações morfológicas acarretadas pela absor-</p><p>ção de luz vermelha</p><p>Fitocromo e floração6</p><p>Os fitocromos atuam como indicadores para a planta sobre a incidência</p><p>da luz e condicionam algumas etapas do crescimento vegetal. É o caso, por</p><p>exemplo, da germinação, visto que os fitocromos estão diretamente relacio-</p><p>nados ao fenômeno de fotoblastia.</p><p>Segundo Junqueira e Carneiro (2005), as sementes podem ser classificadas</p><p>quanto à incidência de luz no processo germinativo em:</p><p> fotoblásticas positivas, quando a luz beneficia a germinação, servindo</p><p>de exemplo as gramíneas forrageiras e a alface;</p><p> fotoblásticas negativas, quando a luz prejudica a germinação, que ocorre</p><p>com maior eficiência no escuro, caso raro em espécies cultivadas;</p><p> não fotoblásticas, quando a presença de luz é indiferente, pois não afeta</p><p>a germinação, sendo o caso da maior parte das espécies cultivadas.</p><p>Sendo assim, fotoblásticas positivas e negativas são condicionadas pelo</p><p>fitocromo. Nas fotoblásticas positivas a forma ativa (fitocromo F) estimula</p><p>a germinação, enquanto nas fotoblásticas negativas a forma ativa atua como</p><p>inibidor do processo.</p><p>De acordo com Lacerda, Enéas Filho e Pinheiro (2007), sementes de alface, por exemplo,</p><p>podem requerer somente breve exposição à luz, medida em segundos ou minutos,</p><p>enquanto outras podem requerer algumas horas ou mesmo dias de constantes ou</p><p>intermitente irradiância. Em todos os casos, o pigmento responsável parece ser o</p><p>fitocromo.</p><p>Normalmente as sementes fotoblásticas positivas apresentam menor quan-</p><p>tidade de reservas, então logo após a germinação o desenvolvimento das</p><p>folhas é intenso para que a planta possa crescer utilizando como fonte de</p><p>energia os produtos da fotossíntese, e, para tal, a presença de fitocromo F</p><p>atua como estimulador da germinação. Já as sementes de plantas fotoblásticas</p><p>negativas tendem a apresentar uma reserva de amido bem maior, que permite</p><p>um crescimento inicial do caule com intensidade, com nós bem espaçados,</p><p>coloração pálida e a formação de um gancho no ápice, que atua como protetor</p><p>da gema apical. Esse é o caso de sementes que crescem em florestas e podem</p><p>7Fitocromo e floração</p><p>ser inclusive enterradas no solo, visto que seu desenvolvimento inicial, oriundo</p><p>da germinação, chama-se estiolamento e é característico da ausência de luz.</p><p>Neste caso, o fitocromo encontra-se em muito maior proporção na forma</p><p>inativa, ao passo que a presença da forma ativa durante a germinação de se-</p><p>mentes fotoblásticas negativas atua como inibidor do processo, não ocorrendo</p><p>a germinação. No momento em que já ocorreu a germinação na ausência de</p><p>luz e a planta começa a ter luminosidade, o aparecimento de folhas acontece</p><p>e, por conter células clorofiladas, a planta passa a obter sua principal fonte de</p><p>nutrição a partir dos produtos da fotossíntese.</p><p>Quando uma semente de feijão é colocada para germinar em um ambiente escuro,</p><p>como em uma caixa com tampa, após dias de germinação é possível observar a forma-</p><p>ção de um caule longo de cor amarelada, visto que a coloração verde é característica</p><p>de crescimento na luz. Este fenômeno recebe o nome de estiolamento, que tem</p><p>influência direta do fitocromo, visto que nesta condição predomina a forma inativa.</p><p>Além da germinação de sementes, de acordo com Santos (2004), ainda</p><p>existem inúmeras outras respostas reguladas pelo fitocromo. Entre elas é</p><p>possível citar:</p><p> a indução do florescimento;</p><p> o desenvolvimento do cloroplasto (não incluindo a síntese de clorofila);</p><p> a senescência foliar;</p><p> a abscisão foliar;</p><p> a expansão foliar;</p><p> o alongamento caulinar;</p><p> a formação do gancho plumular.</p><p>2 Fotoperiodismo</p><p>Você já viu que um dos fenômenos que os fi tocromos condicionam é a fl oração,</p><p>que é regulada pela periodicidade regular entre luz e escuro no desenvolvimento</p><p>da planta. Essa relação entre os períodos de luz e escuro é conhecida como</p><p>fotoperiodismo, e em termos de fi siologia vegetal tem relação direta e exclusiva</p><p>Fitocromo e floração8</p><p>com o surgimento de fl ores em uma planta. De uma outra maneira, é possível</p><p>dizer que o fotoperiodismo é a fl oração da planta em função dos períodos de</p><p>luz e escuro aos quais ela é submetida (CARVALHO; PERES, [200–?]), ou</p><p>ainda, é uma resposta ao comprimento do dia ou da noite (TAIZ et al., 2017).</p><p>A floração não acontece o tempo todo; existe uma época da vida da planta</p><p>que ela vai produzir flores. Para muitas plantas o fato de o dia ser longo ou</p><p>curto influencia a floração, e isso faz diferença especialmente em regiões</p><p>temperadas, em que as estações do ano normalmente são bem definidas e</p><p>apresentam características diferentes. Ou seja, no inverno o dia é mais curto</p><p>e a noite mais longa, o que significa que existe um período de luz menor em</p><p>relação ao período de escuro. No verão ocorre o contrário, os dias são longos e</p><p>as noites são curtas, portanto existe um período de luz maior que o período de</p><p>escuro. Dessa maneira, é preciso considerar que existem plantas que produzem</p><p>flor durante o inverno, ao passo que outras florescem no verão. Isso se dá</p><p>em função de suas características, uma vez que a partir dos sinais traduzidos</p><p>pelo fitocromo os vegetais são capazes de contabilizar o número de horas de</p><p>escuro, e isso é um fator decisivo para a ocorrência ou não da floração.</p><p>Segundo indicam Carvalho e Peres ([200–?]), existe um termo denomi-</p><p>nado “fotoperíodo crítico” que é conceituado como o valor em horas diárias</p><p>de iluminação capaz de provocar a floração, então cada planta apresenta um</p><p>número de horas específicas de luz que constituem o fotoperíodo crítico. No</p><p>entanto é importante salientar que é o período de escuro que induz a floração.</p><p>Quanto à influência da luz sobre a floração das plantas, elas podes ser</p><p>classificadas em: plantas de dia curto (PDC), plantas de dia longo (PDL) e</p><p>plantas indiferentes ou neutras (PI ou PN), conforme indica Santos (2004).</p><p>Plantas de dia curto (PDC) (Figura 3) são plantas que costumam florescer</p><p>no início da primavera ou do outono. Devem ter um período de luz mais curto</p><p>que um determinado comprimento crítico, ou seja, quando o comprimento do</p><p>dia for menor</p><p>ou igual ao seu fotoperíodo crítico (SANTOS, 2004). Em outras</p><p>palavras, PDC florescem quando existem noites longas.</p><p>Uma PDC com fotoperíodo crítico igual 10 horas deve florescer em períodos diários de</p><p>iluminação inferiores a 10 horas ou em períodos diários de escuro iguais ou superiores</p><p>a 14 horas.</p><p>9Fitocromo e floração</p><p>Conforme Carvalho e Peres ([200–?]), para muitas plantas de dias curtos, a</p><p>interrupção do período um noturno longo com a aplicação de um de luz pode</p><p>ser suficiente para fotoconverter o fitocromo inativo (R) em fitocromo ativo</p><p>(F), inibindo a floração, o que significa que a incidência de um flash de luz</p><p>durante uma noite longa transforma esse período em dois períodos de noite</p><p>curta. Desta maneira, em PDC o fitocromo F atua como inibidor da floração.</p><p>Como exemplo de PDC, é possível citar crisântemos, café, bico de papagaio,</p><p>morangos e prímulas, entre outros.</p><p>Figura 3. Comportamento da floração em plantas de dia curto. No primeiro caso, não</p><p>floresce, pois a noite é curta; no segundo, ocorre floração, pois a noite é longa; no terceiro,</p><p>a incidência do flash de luz durante a noite transforma a noite longa em dois períodos de</p><p>noite curta, impedindo a floração.</p><p>Fonte: Adaptada de ramazangm/Shutterstock.com.</p><p>Luz</p><p>Duração</p><p>crítica do</p><p>escuro</p><p>24 h</p><p>Flash</p><p>de luz</p><p>Escuro</p><p>Plantas de dia curto (noite longa)</p><p>Fitocromo e floração10</p><p>Plantas de dia longo (PDL) (Figura 4) são plantas que costumam florescer</p><p>principalmente no verão. Devem ter um período de luz mais longo que um</p><p>determinado comprimento crítico, ou seja, quando o comprimento do dia for</p><p>maior ou igual ao seu fotoperíodo crítico (SANTOS, 2004). Neste caso, PDL</p><p>florescem quando existem noites curtas.</p><p>Uma PDL com fotoperíodo crítico igual 18 horas deve florescer em períodos diários</p><p>de iluminação superiores a 18 horas ou em períodos diários de escuro iguais ou</p><p>inferiores a 6 horas.</p><p>De acordo com Carvalho e Peres ([200-?]), para muitas plantas de dias</p><p>longo, a interrupção do período um noturno longo com a aplicação de um</p><p>de luz pode ser suficiente para fotoconverter o fitocromo inativo (R) em</p><p>fitocromo ativo (F), restaurando a floração, o que significa que a incidência</p><p>de um flash de luz durante uma noite longa transforma esse período em dois</p><p>períodos de noite curta. Desta maneira, em PDC o fitocromo F atua como</p><p>estimulador da floração.</p><p>Como exemplo de PDL, é possível citar alface, aveia, espinafre, algumas</p><p>batatas, certas variedades de trigo, ervilha, cravo, entre outros.</p><p>11Fitocromo e floração</p><p>Flash de luz</p><p>Plantas indiferentes ou neutras</p><p>Figura 4. Comportamento da floração em plantas de dia longo. No primeiro caso, floresce,</p><p>pois a noite é curta; no segundo, não ocorre floração, pois a noite é longa; no terceiro, a</p><p>incidência do flash de luz durante a noite transforma a noite longa em dois períodos de</p><p>noite curta, permitindo a floração.</p><p>Fonte: Adaptada de ramazangm/Shutterstock.com.</p><p>24 h</p><p>Plantas indiferentes ou neutras (PI) (Figura 5) são plantas que não de-</p><p>pendem de períodos de luz ou escuro para que ocorra sua floração. Neste caso</p><p>não existe influência de fotoperíodo, nem fotoperíodo crítico, portanto são</p><p>outros fatores, que não a luz, que irão induzir ou inibir a floração. Nas regiões</p><p>tropicais, por exemplo, de uma forma genérica, existem 12 horas de luz e 12</p><p>horas de dia, então o período de luz e escuro, ou dia e noite, é praticamente fixo,</p><p>e existe o predomínio do desenvolvimento de plantas indiferentes ou neutras.</p><p>Como exemplo de PI, é possível citar o tomate e o feijão de corda.</p><p>Fitocromo e floração12</p><p>Figura 5. Comportamento da floração em plantas indiferentes. Em todos os casos, inde-</p><p>pendentemente do tamanho do dia ou da noite, a planta floresce.</p><p>Fonte: Adaptada de ramazangm/Shutterstock.com; Kazakova Maryia/Shutterstock.com.</p><p>Luz</p><p>Duração</p><p>crítica do</p><p>escuro</p><p>24 h</p><p>Flash</p><p>de luz</p><p>Escuro</p><p>Plantas de dia curto (noite longa)</p><p>3 Vernalização</p><p>Além do fotoperíodo, outros mecanismos responsáveis por respostas estacio-</p><p>nais podem atuar induzindo ou acelerando a fl oração. Entre eles, é possível</p><p>citar a vernalização. De acordo com Taiz et al. (2017), a vernalização pode</p><p>ser defi nida como a promoção do fl orescimento pelo frio prolongado ou tem-</p><p>peratura baixa. Além dos períodos de luz e escuro, as temperaturas também</p><p>atuam como indicativos climáticos para a planta, indicando mudança de</p><p>estação, e inúmeras espécies vegetais, especialmente espécies bianuais e</p><p>perenes, têm o desenvolvimento das estruturas reprodutivas induzidas por</p><p>baixas temperaturas.</p><p>13Fitocromo e floração</p><p>Como exemplos de espécies bianuais que precisam passar por um período de frio</p><p>antes que ocorra sua floração, podemos citar o repolho, a beterraba e o salsão. Já no</p><p>caso de espécies perenes que necessitam do frio para florescer, é possível usar como</p><p>exemplos as prímulas e o azevém.</p><p>Conforme descreve Santos (2004) a vernalização está diretamente rela-</p><p>cionada a dois fatores:</p><p>1. a indução de florescimento em plantas que exigem temperaturas baixas</p><p>para o seu crescimento, como é o caso do repolho, por exemplo;</p><p>2. a aceleração do florescimento em plantas em que as baixas temperaturas</p><p>aumentam quantitativamente o número de flores produzidas, como é</p><p>o caso do rabanete e da alface, que são considerados grãos de inverno.</p><p>As plantas bianuais já citadas têm por característica comum a necessidade</p><p>da ocorrência da vernalização, uma vez que quando cultivadas em regiões com</p><p>invernos não tão rigorosos, ou seja, com temperaturas mais amenas, muitas</p><p>espécies crescem durante muitos anos e não florescem. Isso significa que a</p><p>planta não consegue passar da fase vegetativa para a fase reprodutiva em função</p><p>de condições climáticas. Esta é a situação referente ao primeiro fator citado.</p><p>No caso do segundo fator citado, nota-se que é uma característica comum</p><p>das espécies o fato de apresentarem um requerimento não obrigatório do</p><p>frio, ou seja, o frio é facultativo, porém atua como um fator de aceleração</p><p>da floração, e normalmente acontece em plantas de florescimento tardio. É</p><p>o caso também de inúmeras espécies vegetais com bulbos, como o narciso,</p><p>que normalmente florescem na primavera e a floração inicial ocorre dentro</p><p>do bulbo durante o verão anterior, mas têm seu crescimento favorecido e</p><p>acelerado por baixas temperaturas.</p><p>De acordo com Taiz et al. (2017), quando as plantas que exigem a ver-</p><p>nalização não passam por período de frio, costumam apresentar um retardo</p><p>no florescimento ou permanecem vegetativas. Em muitos casos, tais plantas</p><p>não apresentam alongamento caulinar, permanecendo como rosetas. Sem o</p><p>tratamento de frio, as plantas que demandam a obrigatoriedade de tempera-</p><p>Fitocromo e floração14</p><p>turas baixas para produzir estruturas reprodutivas não são competentes para</p><p>responder a sinais florais como fotoperíodos indutivos.</p><p>Segundo Castro, Kluge e Peres (2005), a vernalização é um mecanismo</p><p>de preparação para a indução floral. As partes da planta mais sensíveis à</p><p>vernalização são os meristemas das gemas apicais. Concordando com Castro,</p><p>Kluge e Peres (2005), Santos (2004) sugere que, em plantas mais crescidas, é a</p><p>região apical da parte aérea que precisa ser resfriada para que a vernalização</p><p>seja efetiva, e ainda complementa que se acredita que apenas os tecidos que</p><p>possuem células em divisão podem ser vernalizados.</p><p>Quanto às temperaturas de vernalização, existe uma faixa de amplitude</p><p>efetiva que apresenta uma faixa ótima entre 1 e 7°C, podendo variar de tempe-</p><p>raturas um pouco abaixo do congelamento até cerca de 10°C. Conforme indicam</p><p>Taiz et al. (2017), a necessidade de vernalização é frequentemente atrelada</p><p>a uma exigência de um fotoperíodo específico. Um exemplo característico é</p><p>quando uma planta exige tratamento de frio seguido por uma exigência de dias</p><p>longos, constituindo uma combinação que leva ao florescimento nas latitudes</p><p>altas no início do verão.</p><p>Também é importante mencionar que para a vernalização ocorrer, um</p><p>metabolismo ativo é requerido durante o tratamento</p><p>de frio. Além disso,</p><p>fontes de energia (açúcares), oxigênio, e a divisão celular e a replicação do</p><p>DNA também são necessários.</p><p>Santos (2004) sugere que a exposição ao frio por períodos entre 7 e 11 dias</p><p>têm efeito vernalizador notável, sendo que este efeito aumenta progressivamente</p><p>com o prolongamento do tratamento, e que o efeito das temperaturas baixas</p><p>aumenta com a duração do tratamento de frio até que a resposta seja saturada.</p><p>Taiz et al. (2017) afirmam que quando uma planta ou semente é submetida a</p><p>condições de desvernalização, como a exposição a altas temperaturas (25 a</p><p>40°C), a vernalização pode ser revertida (Figura 6). Plantas tratadas nestas</p><p>condições de temperatura, por períodos de até quatro dias, apresentam flo-</p><p>rescimento reduzido e são denominadas de “desvernalizadas”. Porém quanto</p><p>maior for a exposição a baixas temperaturas, mais permanente será o efeito</p><p>da vernalização.</p><p>15Fitocromo e floração</p><p>Figura 6. A duração da exposição a baixas temperaturas aumenta a estabilidade do efeito</p><p>da vernalização. Quanto mais tempo o centeio de inverno (Secale cereale) é exposto a um</p><p>tratamento de frio, maior é o número de plantas que permanecem vernalizadas, quando o</p><p>tratamento de frio é seguido por um tratamento de desvernalização. Neste experimento, as</p><p>sementes de centeio, embebidas em água, foram expostas a 5°C por diferentes períodos e,</p><p>após, imediatamente submetidas a um tratamento de desvernalização por três dias a 35°C.</p><p>Fonte: Taiz et al. (2017, p. 606).</p><p>Conforme Santos (2004), existem casos específicos, como os casos de</p><p>sementes de videiras e plantas de crisântemo japonês, em que as giberelinas</p><p>(hormônio) podem substituir as temperaturas baixas na vernalização. Em con-</p><p>traponto, plantas anuais como o arroz e bianuais como o espinafre demandam</p><p>altas temperaturas para a iniciação floral e a floração.</p><p>Neste capítulo você pôde compreender que a fotomorfogênese é a série de</p><p>mecanismos controlados pela luz que acarretam mudanças estruturais em uma</p><p>planta durante seu desenvolvimento. Também aprendeu que os fitocromos são</p><p>os fotorreceptores mais importantes na fisiologia vegetal, e que condicionam</p><p>vários processos de uma planta, especialmente a germinação e a floração.</p><p>Além disso, também descobriu que não é apenas a luz que controla a</p><p>floração. Algumas plantas, além de períodos específicos de luz e escuro, ne-</p><p>cessitam também de baixas temperaturas para que floresçam ou para acelerar</p><p>sua florescência, e esse mecanismo é chamado de vernalização.</p><p>Fitocromo e floração16</p><p>CARVALHO, R. F.; PERES, L. E. P. Fotomorfogênese. São Paulo: USP, [200–?]. Apostila</p><p>da Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, da Universidade de São Paulo.</p><p>Disponível em: http://www.miniweb.com.br/ciencias/artigos/fotomorfogenese.pdf.</p><p>Acesso em: 10 mar. 2020.</p><p>CASTRO, P. R. C.; KLUGE, R. A.; PERES, L. E. P. Manual de fisiologia vegetal: teoria e prática.</p><p>Piracicaba: Ceres, 2005.</p><p>JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro:</p><p>Guanabara Koogan, 2005.</p><p>LACERDA, C. F.; ENÉAS FILHO, J. E.; PINHEIRO, C. B. Fisiologia vegetal. Fortaleza: UFC,</p><p>2007. Apostila do Departamento de Bioquímica e Biologia Molecular, da Universidade</p><p>Federal do Ceará. Disponível em: http://www.fisiologiavegetal.ufc.br/apostila.htm.</p><p>Acesso em: 10 mar. 2020.</p><p>SANTOS, D. M. M. Florescimento. Jaboticabal: UNESP, 2004. Material da disciplina de</p><p>Fisiologia Vegetal, da Universidade Estadual Paulista. Disponível em: https://www.</p><p>fcav.unesp.br/Home/departamentos/biologia/DURVALINAMARIAM.DOSSANTOS/</p><p>TEXTO_20_FLORESCIMENTO_2004.pdf. Acesso em: 10 mar. 2020.</p><p>TAIZ, L. et al. Fisiologia e desenvolvimento vegetal. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.</p><p>Os links para sites da web fornecidos neste capítulo foram todos testados, e seu fun-</p><p>cionamento foi comprovado no momento da publicação do material. No entanto, a</p><p>rede é extremamente dinâmica; suas páginas estão constantemente mudando de</p><p>local e conteúdo. Assim, os editores declaram não ter qualquer responsabilidade</p><p>sobre qualidade, precisão ou integralidade das informações referidas em tais links.</p><p>17Fitocromo e floração</p>