Organogenese Vegetal

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UNIVERSIDADE FEDERAL DA BAHIA - UFBA
INSTITUTO DE CIÊNCIAS DA SAÚDE - ICS
DEPARTAMENTO DE BIOFUNÇÃO 
DESENVOLVIMENTO E 
MORFOGÊNESE
ASPECTOS CITOLÓGICOS E MOLECULARES
Renato Delmondez de Castro
UNIVERSIDADE FEDERAL DA BAHIA - UFBA
INSTITUTO DE CIÊNCIAS DA SAÚDE - ICS
DEPARTAMENTO DE BIOFUNÇÃO - BIOQUÍMICA
ASPECTOS CITOLÓGICOS E MOLECULARES: 
EMBRIOGÊNESE, MATURAÇÃO E 
GERMINAÇÃO
(Organogênese vegetal)
Fonte: Conceitos de Biologia 
Amabis & Martho, 2002
Qual é a origem da 
semente?
“É o resultado do 
desenvolvimento de um óvulo 
fertilizado”
Constituição da 
semente
 Embrião: originado a partir do
zigoto diplóide pela fusão de um
núcleo gamético com a oosfera.
 Endosperma: triplóide originado
pela fusão dos núcleos polares
com o segundo núcleo gamético;
 Tegumento ou testa: originado
dos integumentos que envolvem o
óvulo. (origem materna)
ASPECTOS BIOLÓGICOS E MOLECULARES DA 
EMBRIOGÊNESE E MATURAÇÃO VEGETAL
Endosperma
Tópicos
• Introdução: embriogênese, maturação e dessecação
• Ciclo celular
• Controle molecular
• Acúmulo de proteínas LEA
• Acúmulo de carboidratos de reserva
• Desidratação
• Germinação
• Complexidade do sistema de tolerância a estresses
• Tendências das tecnologias genômicas
C
o
n
t
e
ú
d
o
 
d
e
 
á
g
u
a
,
 
%
 
(
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
)
C
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t
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á
g
u
a
,
 
%
 
(
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
)
Dessecação
Maturação
Embriogênese
Desenvolvimento Germinação
Embebição - Germinação
CrescimentoDessecação
Maturação
Embriogênese
Desenvolvimento Germinação
Embebição - Germinação
Crescimento
Divisão celular
Expansão celular
Deposição de reservas
Metabolismo 
reduzido
Quiescência
Dormência
Metabolismo 
reativado
Expansão celular
Reparo 
membranas 
DNA 
Intolerante à dessecação Tolerante à dessecação Intolerante àdessecação
Proteínas LEA
Mobilização 
de reservas
Divisão celular
Oligossacarídeos não redutores
Divisão celular
Expansão celular
Deposição de reservas
Metabolismo 
reduzido
Quiescência
Dormência
Metabolismo 
reativado
Expansão celular
Reparo 
membranas 
DNA 
Intolerante à dessecação Tolerante à dessecação Intolerante àdessecaçãoIntolerante à dessecação Tolerante à dessecação
Intolerante à
dessecação
Proteínas LEA
Mobilização 
de reservas
Divisão celular
Oligossacarídeos não redutores
Introdução
ABA
Histodiferenciação ou Embriogênese
• Divisões celulares intensas
• Diferenciação celular
• Formação dos tecidos 
(embrião e endosperma) 
Conceitos de Biologia - Amabis & Martho, 2002
O DNA e a Divisão mitótica 
cessam suas atividades 
No início da maturação
Introdução
( dias após a polinização – ‘dap’ )
90 12000 
dap
150 165 180 195 21030 60 225 
dap
135
Desenvolvimento floral, fruto e semente
100 m
100 m
Óvulo
Ovário bilocular
“ MEV-CS ”
Microscopia Eletrônica de Varredura
Nijsse & v. Elst, 1999 Scanning, 21: 372
Introdução
10 m
NuIntP
... após fertilização. 
( flor aberta )
... antes fertilização, 
( botão floral )
Introdução: Botão floral
N
P
Introdução: Embriogênese, organogênese
90 dap
Introdução: acúmulo de reservas
120 dap
150 dap
Fruto cereja 225 dap
Maturação
Introdução: Maturação
• Maior acúmulo de matéria seca nos tecidos da semente
representa o ponto de maturidade fisiológica
• Expansão Celular
• Alocação de substâncias (proteínas,lipídios e
carboidratos) para os tecidos de reserva, sejam os
cotilédones ou endosperma.
• Crescimento do embrião por meio do alongamento
celular, resultante da captação de água e acúmulo de
reservas
Introdução: Dessecação
• Acentuado aumento na taxa de desidratação e ruptura 
de suas conexões tróficas com a planta
•O metabolismo cai acentuadamente, podendo entretanto
persistir no embrião.
• Ao final da dessecação, a semente atinge o estágio
ótimo para colheita e o beneficiamento,bem como para
dispersão.
Dias após a polinização
P
e
s
o
 
s
e
m
e
n
t
e
s
 
(
g
)
peso fresco
peso seco
conteúdo 
água
Formação 
embrião (deposição reservas) (secagem)
Maturação
Introdução: Desenvolvimento
Introdução
Fonte: Fisiologia Vegetal - Kerbauy,G. B., 2001
• Introdução: embriogênese, maturação e dessecação
• Ciclo celular
• Controle molecular
• Acúmulo de proteínas LEA
• Acúmulo de carboidratos de reserva
• Desidratação
• Germinação
• Complexidade do sistema de tolerância a estresses
• Tendências das tecnologias genômicas
Ciclo Celular
Prófase
Prometáfase
Metáfase
Anáfase
Telófase
Citocinese
G1
G2
S
Envolve: citoesqueleto
síntese de DNA 
mitose e citocinese
Ciclo Celular DNA e Citoesqueleto
 Citoesqueleto: estrutura, organização, e mobilidade
celular (citosol)
 Rede dinâmica: Proteínas filamentosas
 Organelas e componentes
 Síntese e replicação do DNA
G1 S G2
 Citoesqueleto (3 famílias de proteínas)
- Filamentos intermediários
- Microfilamentos (MAs)  actinas
- Microtúbulos (MTs)  tubulinas
Ciclo Celular Síntese de DNA
Interfase  Mitose
4 fases:
G1  preparação
S  síntese DNA
G2  preparação
M  mitose
Ciclo celular citometria
N
u
m
b
e
r
2
0
0
4
0
0
6
0
0
8
0
0
Channels
0 40 80 120 160
0
2C
4C
Embrião
Channels
0 40 80 120 160
N
u
m
b
e
r
0
2
0
0
4
0
0
6
0
0
2C
4C
3C
6C
Nucela + Endosperma
Endosperma
dap 6C %
---- ----
---- ----
---- ----
---- ----
120 8.13
150 3.70
165 0.57
180 0.71
195 0.60
210 0.62
225 0.40
Embrião
dap 4C %
---- ----
---- ----
---- ----
---- ----
120 9.75
150 8.30
165 4.10
180 6,29
195 4.81
210 4.15
225 4.30
Regulação do Ciclo Celular
 G1  ponto crítico regulatório  ‘ START ’
- Compromisso com a síntese / replicação de DNA
- Conclusão do ciclo celular
reinício do CC  ‘endorreduplicação’
(4n, 8n, 16n ...)
citocinese (2n) (3n, 6n, 12n ...)
(divisão – mitose)
Plantas  mecanismos básicos conservados
Regulação do Ciclo Celular
 Cinases Dependentes de Ciclinas - CDKs
- Controlam transições de fases do ciclo celular
G1  S (Ciclinas G1) G2  M (Ciclinas GM)
- Controlam Reinício do ciclo celular (células não dividem)
Mecanismos de ativação / inativação:
1- Síntese / degradação Ciclinas 
 ubiquitina / ATP / proteossoma 26S 
2- Fosforilação / defosforilação de resíduos aminoácidos 
 fosfatases 
Regulação do Ciclo Celular
START
CDK 
inativa
Ciclina G1
CDK ativa 
estimula síntese DNA
Sítio inibidorSítio ativador
Degradação 
Ciclina G1
CDK inativa
Ciclina 
Mitótica CM
CDK 
inativa
CDK ativa 
estimula Mitose
Degradação 
Ciclina M
Microfilamentos e Microtúbulos
Actinas e tubulinas
Codificados por familías multi-gênicas
 Microfilamentos de actina (MAs): 
- polímeros simples de actina
 Microtúbulos (MTs): 
- polímeros heterodímeros de α- e -tubulinas
 Existentes em todas células eucariótica, ou mesmo antes 
das mesmas !!!
- Ex: gene FtsZ de E. coli …identificado como homólogo de tubulina
Mitose
Mecânica do processo de divisão
Mitose
- Estádio do ciclo celular cromossomos duplicados 
estão separados em 2 novos núcleos (…fuso mitótico)
Citocinese
- Separação de 1 célula em 
2 células novas (…fragmoplasto)
1- Como as estruturas do citoesqueleto são montadas ?
2- Como são exercidas as forças que movem os 
cromossos ?
Citoesqueleto embriogênese e desenvolvimento















Protofilament
Longitudinal
Cross-sectional
view
view
25 nm
Tubulin heterodimer
-Tubulina:
VC Ce
Embrião
Endosperma
DAP
• Introdução: embriogênese, maturação e dessecação
• Ciclo celular
• Controle molecular
• Acúmulo de proteínas LEA
• Acúmulo de carboidratos de reserva
• Desidratação
• Germinação
• Complexidade do sistema de tolerância a estresses
• Tendências das tecnologias genômicas
Efeitorecalcitrante... Desenvolvimento contínuo 
WT (70 DAP)
Embrião de Tomate De Castro, et al., 2006
Gene sitw
Deficiente 
em ABA
Ácido Abscisisco
Mutagênese 
química
Efeito recalcitrante... Desenvolvimento contínuo 
Holdsworth et al. (1999) 
TIPS 4, 275
VP1 (VIVIPARIDADE) tem alta homologia de 
sequencia ao gene do ABI3
Fenótipo da mutação 
vivípara em milho e em 
trigo são semelhatntes 
Controle do Desenvolvimento por ABA
X
Zeaxantina epoxidase
Biosíntese de ABA pode ser manipulada para alterar do 
desenvolvimento em sementes e planta adulta
Análise de mutantes de 
desenvolvimento
Identificação da função 
de alguns genes
ABI3 atua em 
combinação com outros 
fatores de transcrição 
FUS3, LEC1 no controle 
embriogênese em 
Arabidopsis thaliana
Controle do Desenvolvimento por ABA
Sementes do mutantes lec1-3 não têm 
dormência e também não tolera a desidratação 
ao final do desenvolvimento (recalcitrância)
Controle do Desenvolvimento por ABA
Controle do Desenvolvimento por outros Genes
MUTANTES DE DESENVOLVIMENTO EM ARABIDOPSIS
A: globular – tipo selvagem
B: cotiledonário - tipo selvagem
D-E: suspensor anormal
F-G: hipocótilo reduzido
H-W: cotilédones defeituosos
X: cotilédone folhoso
Y: fusca
D.W. Meinke. Seed Development in Arabidopsis thaliana
IN: ARABIDOPSIS. 1994. CSHL Press, pp. 253-296. 
Controle do Desenvolvimento por outros Genes
Tipo 
selvagem
Mutações simples ‘genes de desenvolvimento’ de 
Arabidopsis thaliana pode causar aberrações fenotípicas 
severas (mas nem sempre letais): 
 efeitos pós-germinativos ?
gurke
Sem 
meristema 
apical e 
cotilédones
fackel
sem hipocótilo
monoptero
ssem raíz
gnom
Sem 
meristemas 
apical e 
radicular
• Introdução: embriogênese, maturação e dessecação
• Ciclo celular
• Controle molecular
• Acúmulo de proteínas LEA
• Acúmulo de carboidratos de reserva
• Desidratação
• Germinação
• Complexidade do sistema de tolerância a estresses
• Tendências das tecnologias genômicas
Acúmulo de Proteínas LEAS
Proteínas abundantes do final da embriogênese (LEAs) 
acumulam durante o final da metade do desenvolvimento, 
e são induzidas por ABA
Recalcitrantes
Sementes
ortodoxas
Frutos úmidos
-100MPa
Tipo de proteínas
de reserva
Acúmulo de Proteínas LEAS
Proteínas abundantes do final da embriogênese (LEAs) 
acumulam durante o final da metade do desenvolvimento, 
e são induzidas por ABA
Algodão
O que são LEAS?
Proteínas hidrofílicas, ricas em alanina e glicina, que 
aumentam a resistência das plantas ao estresse hídrico
Elas são classificadas em algumas famílias:
Proteínas que se ligam 
à água
Minimizam a perda de 
água celular
Em protein
O que são LEAS?
Proteínas hidrofílicas, ricas em alanina e glicina, que 
aumentam a resistência das plantas ao estresse hídrico
Elas são classificadas em algumas famílias:
Podem estabilizar outras proteínas 
e macromoléculas sob condições 
de reduzida disponibilidade de água
Usualmente localizadas no 
citoplasma e núcleo
dehydrin
O que são LEAS?
Proteínas hidrofílicas, ricas em alanina e glicina, que 
aumentam a resistência das plantas ao estresse hídrico
Elas são classificadas em algumas famílias:
Abundantes em embriões de 
algodão
Induzidas por ABA em algodão
e cevada
Promovem tolerância ao estresse
em plantas transgênicas
O que são LEAS?
Proteínas hidrofílicas, ricas em alanina e glicina, que 
aumentam a resistência das plantas ao estresse hídrico
Elas são classificadas em algumas famílias:
Podem se ligar às membranas
e proteínas para manter a 
integridade estrutural
Podem sequestrar íons para 
proteger o metabolismo no 
citosol.
Abundante em sementes de 
algodão
Qual e a função das LEAS proteínas?
Não se sabe ao certo !
Talvez tenham um papel de proteção durante a secagem e 
armazenamento de sementes / tecidos plantas
 na condição seca ou estresses
Mas elas acumulam em embriões de trigo quando 
desligadas da planta mãe e quando não estão sujeitas ao 
estresse hídrico
Elas podem também, acumular em algumas sementes 
recalcitrantes que não são tolerantes à dessecação
Qual e a função das LEAS proteínas?
Não se sabe ao certo !
LEAs acumulam em sementes em desenvolvimento durante 
a maturação e em resposta ao aumento de ABA
Elas talvez atuem protegendo as macromoléculas contra os 
danos causados pela dessecação, mas isso ainda precisa 
ser mostrado in vivo
• Introdução: embriogênese, maturação e dessecação
• Ciclo celular
• Controle molecular
• Acúmulo de proteínas LEA
• Acúmulo de carboidratos de reserva
• Desidratação
• Germinação
• Complexidade do sistema de tolerância a estresses
• Tendências das tecnologias genômicas
Acúmulo de Carboidratos de Reserva
Recalcitrantes
Sementes
ortodoxas
Frutos úmidos
-100MPa
Acúmulo de Carboidratos de Reserva
sacarose
galactose
Oligossacarídeos: 
Sacarose e 
Rafinose 
Acúmulo de Carboidratos de Reserva
 Hipótese da substituição de água
Grupo hidroxila dos substitutos de açúcares fornecem interação
hidrofílica para estabilização de membranas e proteínas
Qual é a função da sacarose e rafinose
Mantém o estado líquido-cristalino
Estado gel / vítreo 
(bicamada seca)
Cristalino líquido 
(bicamada hidratada)
Cristalino líquido 
(bicamada seca com Trealose)
Cristalino líquido 
(bicamada hidratada)
Acúmulo de Carboidratos de Reserva
 Hipótese da formação de vidro
Vidros aquosos são formados por interações não
específicas entre o grupo OH- dos solutos e a água; 
Forma-se um fluído super viscoso que estabiliza a membrana
Qual é a função da sacarose e rafinose
Quando a solução é seca
Acúmulo de Carboidratos de Reserva
Hipótese da formação de vidro 
Em alta hidratação os açúcares se 
encaixam entre as bi-camadas e não 
têm efeito na estrutura da membrana
Compostos poliméricos podem 
se distribuir a mesma forma
citoplasmamembrana
Acúmulo de Carboidratos de Reserva
Hipótese da formação de vidro 
Em baixo conteúdo de água os 
açúcares podem formar vidros e
manter a integridade da membrana
 manutenção da viabilidade celular
Os polímeros são excluídos 
da membrana e não fornecem proteção
membrana citoplasma
• Introdução: embriogênese, maturação e dessecação
• Ciclo celular
• Controle molecular
• Acúmulo de proteínas LEA
• Acúmulo de carboidratos de reserva
• Desidratação
• Germinação
• Complexidade do sistema de tolerância a estresses
• Tendências das tecnologias genômicas
Desidratação
Desidratação -- Estresse 
Estresse... integridade de proteínas 
Hoekstra, et al., 2001
A forma nativa 
(redobrada) é 
termodinamicamente 
favorável
Abaixo 0.3g H2O
assume fase 
‘gel’ ou ‘vítrea’ 
desestabilizada
Mecanismos de 
estabilização da estrutura 
de proteínas em estádios 
diferentes de perda de 
água em organismos 
tolerantes e sensíveis à 
dessecação
Estresse... integridade de membranas 
Lipídeos na fase 
‘líquida-cristalina’ 
Abaixo 0.3g H2O
assume fase 
‘gel’ ou ‘vítrea’ 
desestabilizada
Comportamento da 
membrana em estádios 
diferentes de perda de 
água em organismos 
tolerantes e sensíveis à 
dessecação
Hoekstra, et al., 2001
Um ‘vidro’ é um estado sólido instável com uma 
viscosidade extremamente alta. Portanto, um vidro não é 
um material cristalizado, mas um material amorfo.
* Enquanto água flui a uma taxa em torno de 10 m/s, um 
vidro é um líquido que flui cerca de 30 µm em um século.
Açucares e biopolímeros formam vidros. 
Um vidro é formado em qualquer célula desidratada.
O que é o estado vítreo ?
“Plantas ressuscitantes”
Craterostigma pumilum
(Scrophulariaceae)
Outras: Craterostigma plantagineum
Craterostigma wilmsii 
Xerophyta viscosa (Velloziacea)
Resposta a estresses em Xerophyta viscosa - XVSAP1
XVSAP1 Desidratação
Reidratação
 49% WCOR413 (Trigo – frio) 
 25 a 56% ATCAPs e RCAP (Arabidopsis – frio)
 Tolerância a estresse osmótico Escherichia coli
 Indução (RT-PCR) por: 
- Estresse hídricoe salino 
- Temperatura baixa (4oC) e alta (42oC)
- Alta luminosidade
** Efeito protetor – estabilização de 
membranas durante desidratação !
Dahlia Garwe et al., 2002
Estresses em plantas... ‘Heat shock proteins - HSP’ 
200mM NaCl 20% PEG
Proteínas de choque térmico:
Arabidopsis: At-HSP17.6A
- Induzido pelo calor e estresse 
osmótico
- Durante o desenvolvimento
Super-produção induz 
tolerância a estresse 
hídrico e salino.
Sun, et al., 2001
• Introdução: embriogênese, maturação e dessecação
• Ciclo celular
• Controle molecular
• Acúmulo de proteínas LEA
• Acúmulo de carboidratos de reserva
• Desidratação
• Germinação
• Complexidade do sistema de tolerância a estresses
•Tendências das tecnologias genômicas
GERMINAÇÃO E ORGANOGÊNESE
Fonte: Biologia-Plantas, Laurence, J., 2002
C
o
n
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(
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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u
a
,
 
%
 
(
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
)
Dessecação
Maturação
Embriogênese
Desenvolvimento Germinação
Embebição - Germinação
CrescimentoDessecação
Maturação
Embriogênese
Desenvolvimento Germinação
Embebição - Germinação
Crescimento
Divisão celular
Expansão celular
Deposição de reservas
Metabolismo 
reduzido
Quiescência
Dormência
Metabolismo 
reativado
Expansão celular
Reparo 
membranas 
DNA 
Intolerante à dessecação Tolerante à dessecação Intolerante àdessecação
Proteínas LEA
Mobilização 
de reservas
Divisão celular
Oligossacarídeos não redutores
Divisão celular
Expansão celular
Deposição de reservas
Metabolismo 
reduzido
Quiescência
Dormência
Metabolismo 
reativado
Expansão celular
Reparo 
membranas 
DNA 
Intolerante à dessecação Tolerante à dessecação Intolerante àdessecaçãoIntolerante à dessecação Tolerante à dessecação
Intolerante à
dessecação
Proteínas LEA
Mobilização 
de reservas
Divisão celular
Oligossacarídeos não redutores
Revisão:
ABA
Processo de Germinação
Embebição
Ativação do Metabolismo
Crescimento do Eixo Embrionário
Embebição
“ É a entrada de água no interior da semente ”
Processo físico 
• Potencial Matricial (Ψm)
• Potencial Osmótico (Ψos)
• A ocorrência da embebição necessita que os tecidos que
envolvem o embrião sejam permeáveis à água.
• Existem sementes com envoltórios impermeáveis,
parcialmente permeáveis e totalmente permeáveis.
• Na disponibilidade de água, a embebição apresenta em
muitos casos , uma curva trifásica: Fase I, Fase II e Fase III
Fase I Fase II Fase III
absorção água reativação metabólica germinação
Tempo de embebição
C
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o
 
d
e
 
á
g
u
a
 
(
%
)
20
40
60
80
Tolerante 
a dessecação
Intolerante 
a dessecação
m

 = p

Embebição e Germinacão  Padrão trifásico
Fase I da Embebição
• Teor de água na semente aumenta rapidamente
• Alteração na permeabilidade das membranas devido
mudanças do estado gel para o estado liquido – cristalino.
Mudanças de fase das membranas durante a dessecação e a
embebição da semente. Fonte: Kerbauy G.B., 2004
Fase II ou Estacionária da Embebição
• Estabilização no conteúdo de água
• Ativação dos processos metabólicos necessários para o
início do crescimento do embrião.
• A duração dessa fase e a quantidade de água na
semente são dependentes do potencial de água no meio,
da temperatura e da presença ou não de dormência .
Fase III da Embebição
• Marca o início do crescimento do eixo embrionário e a
retomada da absorção de água.
Processo de Germinação
Fonte: Fisiologia Vegetal - Kerbauy,G. B., 2001
Citoesqueleto e Síntese DNA Germinação e crescimento
De Castro, et al., 2000
• Introdução: embriogênese, maturação e dessecação
• Ciclo celular
• Controle molecular
• Acúmulo de proteínas LEA
• Acúmulo de carboidratos de reserva
• Desidratação
• Germinação
• Complexidade do sistema de tolerância a estresses
•Tendências das tecnologias genômicas
Wang et al., Planta, 2003
ABA
Complexidade do Desenvolvimento Vegetal
Estresses 
“ Ênfase nas relações espaciais e de ‘comunicação cruzada’ 
entre rotas de sinais parace ser crucial ”
“A célula é um produto de propriedades especiais que emergem 
de interações complexas e estruturas espaciais dentre milhares 
de moléculas e enzimas das quais é composta”.
“…mudando suas relações e interações, propriedades 
diferentes emergirão”.
Gilroy and Trewavas, 2001, Nature Reviews Molecular Cell 
Biology
Como lidar com toda essa complexidade ?
Como lidar com toda essa complexidade 
molecular e bioquímica?
Network de 
reações
Resposta
Gene X Redirecionamento 
da network
“Redirecionamento 
da resposta”
Fenótipo (ou não)
O ABA é um supernó?
Sinal do ambiente
Os principais redirecionamentos de respostas possível somente 
por meio de nós ou supernós?
Como lidar com toda essa complexidade ???
PRINCÍPIO DA 
TOLERÂNCIA CRUZADA:
Planta completa
ou:
Semente (?)
Abiotic:
• UV
• ozônio
• osmótico
• calor / frio
• sal, nutrientes
Biotic:
• virus
• bactéria
• fungo
Aplica 1 tipo 
de estresse:
Aumento da 
resistência (múltipla) 
a stresses
UV
Ozônio
SalOsmótico
Calor
Patógenos
Tolerância cruzada em plantas
Um estresse induz tolerância-cruzada a vários tipos de estresses
Tolerância cruzada... em plantas
Desenvolvimento da planta
Tratamento
Resposta (positiva)
Referências:
BERSHADSKY, A.D. , VASILIEV, J.M. Cytoskeleton. 1988.
BRYANT, J.A., FRANCIS, D. The Cell Division Cycle in Plants, 1985.
BRACHT, A., ISHII-IWAMOTO, E.L.. Métodos de Laboratorio em Bioquímica, 2003.
BUCHANAN, B.B. et al. Biochemistry and Molecular Biology of Plants, 2000.
CAMPBELL, M.K., FARREL, S.O. Bioquímica, 2008.
CHAMPE, P.C, HARVEY, R.A. Bioquímica Ilustrada, 2006
COOPER G.M., HAUSMAN R.E. The Cell – A Molecular Approach, 2007.
CHRISPEELS, M.J., SADAVA, D.E. Plants, Genes, and Crop Biotechnology, 2003.
GUNNING, B.E.S., STEER, M. W. Plant Cell Biology: Structure and Function, 1996.
HOWELL, S.H. Molecular Genetics of Plant Development, 1998.
KHAN, A.A. The Physiology and Biochemistry of Seed Development, Dormancy and Germination. 1982.
LARKINS, B.A., VASIL, I.K. Cellular and Molecular Biology of Plant Seed Development, 1997.
LEHNINGER, A.L. et al. Princípios de Bioquímica, 2000.
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