Aula 3 Oxidação de ácidos graxos

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<p>1</p><p>BIOQUÍMICA</p><p>AULA 3</p><p>Prof.ª Joana Rizzolo</p><p>2</p><p>CONVERSA INICIAL</p><p>Nas aulas passadas, discutimos sobre a produção de energia por meio da</p><p>glicose, um carboidrato do grupo dos monossacarídeos. Em alguns casos,</p><p>organismos vivos também oxidam lipídeos para a obtenção de energia.</p><p>Assim sendo, iniciaremos agora os estudos sobre o metabolismo dessas</p><p>moléculas orgânicas insolúveis em água por meio do estudo das reações</p><p>realizadas para o metabolismo dos lipídeos, como a oxidação e o transporte dos</p><p>ácidos graxos, a produção de energia por essa via. Por último, estudaremos a</p><p>formação dos lipídeos.</p><p>Ao mesmo tempo, veremos como as oxidações desses nutrientes estão</p><p>relacionadas com a oxidação das outras macromoléculas, como os carboidratos</p><p>e as proteínas.</p><p>Portanto, o objetivo principal desta aula é compreender os processos</p><p>biológicos que oxidam ácidos graxos para promoção de energia e os processos</p><p>de transformações moleculares dos constituintes celulares.</p><p>Os lipídeos, conforme já estudado, realizam diversas funções nos</p><p>organismos vivos, porém, a função mais importante é a de reserva de energia</p><p>que os triglicerídeos desempenham. A exemplo disso, podemos citar o caso das</p><p>aves migratórias e dos animais hibernantes que utilizam esses lipídeos como</p><p>quase a única fonte de energia.</p><p>Os ácidos graxos que compõem os triglicerídeos são obtidos pelas células</p><p>por meio das gorduras consumidas na dieta, das gorduras armazenadas nas</p><p>células e de gorduras sintetizadas em um órgão para exportar para outro. Este</p><p>é o caso do fígado, que realiza a conversão do excesso dos carboidratos da dieta</p><p>em gordura para ser exportada para outros tecidos.</p><p>Após a aquisição de triacilgliceróis (TAG) de forma exógena, esses</p><p>lipídeos são convertidos em micelas microscópicas finamente dispersas e</p><p>absorvidos no intestino delgado:</p><p>1. TAG de cadeia curta ou média: serão solubilizados pelos sais biliares</p><p>que são sintetizados a partir do colesterol no fígado, armazenados na</p><p>vesícula biliar e liberados no intestino delgado após a ingestão de uma</p><p>refeição gordurosa. São absorvidos mais rapidamente que os TAG de</p><p>cadeia longa.</p><p>2. TAG de cadeia longa: serão quebrados e absorvidos no duodeno e o</p><p>transporte será realizado pela lipase básica para o sistema linfático. Os</p><p>3</p><p>produtos dessa quebra (ácidos graxos) também precisam estar</p><p>associados a proteínas, nesse caso, os quilomícrons, para que possam</p><p>ser transportados para outros tecidos.</p><p>Os ácidos graxos que estavam sendo transportados pelos quilomícrons</p><p>na corrente sanguínea entram nas células, podendo ser oxidados como</p><p>combustíveis, originando CO2 e ATP ou esterificados (reação de ligação do ácido</p><p>graxo com o glicerol produzindo éster e água) para armazenamento na forma de</p><p>triacilgliceróis.</p><p>E por que será que os humanos, por exemplo, com exceção da reserva</p><p>do glicogênio hepático, só utilizam lipídeos para armazenar energia? Essa</p><p>pergunta deve ser respondida de acordo com a seguintes considerações: as</p><p>células preferem armazenar energia na forma de gordura, pois esses adipócitos</p><p>(células de gordura) conseguem estocar uma quantidade bem maior de gordura,</p><p>e por serem insolúveis em água, o armazenamento de lipídeos não causa danos</p><p>osmóticos para as células. Além disso, as moléculas de triglicerídeos são mais</p><p>reduzidas que as moléculas de carboidratos, ou seja, o rendimento energético é</p><p>muito maior, pois sua oxidação gera mais energia.</p><p>Portanto, quando comparamos as duas formas de armazenamento de</p><p>carboidratos e de lipídeos, concluímos que estocar lipídeos é mais rentável para</p><p>as células do que estocar carboidratos.</p><p>No contexto ambiental, também temos situações de destaque quando</p><p>estudamos o metabolismo dos lipídeos. Esse é o caso da biorremediação, um</p><p>método que utiliza bactérias e fungos para degradar poluentes. Já sabemos que</p><p>muitos microrganismos têm necessidades nutricionais similares às nossas,</p><p>porém outros conseguem metabolizar substâncias que são tóxicas para a</p><p>maioria dos animais e plantas. Assim, estes oxidam ácidos graxos presentes no</p><p>petróleo e na gasolina, por exemplo, ajudando na descontaminação do solo ou</p><p>dá água, ou até mesmo do ar atmosférico quando aplicado o método de</p><p>biofiltração de vapores contaminantes.</p><p>TEMA 1 – OXIDAÇÃO DOS ÁCIDOS GRAXOS</p><p>Da mesma forma que elétrons são retirados da glicose e transferidos para</p><p>o Ciclo de Krebs e para a cadeia respiratória, os elétrons retirados dos ácidos</p><p>4</p><p>graxos também sofrem esse processo, levando à síntese de ATP com oxidação</p><p>completa e produzindo CO2, H2O e energia, conforme mostra a Figura 1.</p><p>Figura 1 – Rotas para produção de energia por meio de proteínas, carboidratos</p><p>e triacilglicerídeos, com oxidação completa e produzindo CO2 e H2O</p><p>Fonte: Rizzolo, 2020.</p><p>Antes de falarmos sobre as etapas pelas quais ocorre a β-oxidação, em</p><p>que os ácidos graxos são convertidos em acetil-CoA, é pertinente comentar que</p><p>existem destinos alternativos da acetil-CoA. Por exemplo, quando ocorre uma</p><p>indisponibilidade da glicose no cérebro, o fígado pode converter a acetil-CoA em</p><p>corpos cetônicos (produtos do metabolismo dos ácidos graxos), que podem</p><p>servir de combustível para o cérebro.</p><p>5</p><p>A função biológica da oxidação dos ácidos graxos varia de acordo com o</p><p>organismo, mas o mecanismo é essencialmente o mesmo, como veremos a</p><p>seguir.</p><p>Após digestão e transporte das gorduras para os tecidos e células que</p><p>utilizam os ácidos graxos como combustível, essas moléculas entrarão na</p><p>mitocôndria para serem oxidadas passando por um processo repetitivo chamado</p><p>de β-oxidação.</p><p>A molécula de ácido graxo precisa ser oxidada em uma forma ativa</p><p>chamada de acil-CoA, reação esta catalisada pela enzima acil-CoA sintetase,</p><p>que está situada na face citosólica da membrana interna da mitocôndria. Como</p><p>essa membrana é impermeável à acil-CoA, é necessária a ajuda da carnitina,</p><p>que se associa ao grupo acil e possibilita a entrada na matriz mitocôndrial. Dentro</p><p>da matriz mitocondrial, a carnitina é desassociada e o grupamento acil é</p><p>associado a uma nova molécula de coenzima-A para que se inicie o processo de</p><p>β-oxidação, conforme ilustrado na figura a seguir:</p><p>Figura 2 – Etapas da β-oxidação</p><p>Fonte: Rizzolo, 2020.</p><p>Como as ligações C-C dos ácidos graxos são relativamente estáveis,</p><p>estes são convertidos em acetil-CoA, conforme descrito anteriormente, pela</p><p>6</p><p>ligação do grupo carboxil do C-1 à coenzima, que permite a oxidação gradativa</p><p>do grupo acil graxo na posição C-3, ou β – daí o nome β-oxidação.</p><p>Para haver a oxidação completa de ácido graxo, é necessária uma</p><p>cooperação entre a β-oxidação e o Ciclo de Krebs, porque é nele que o acetil-</p><p>CoA é oxidado a CO2. Logo, os elétrons derivados da oxidação e do Ciclo de</p><p>Krebs são passados ao O2 por meio da cadeia respiratória, assim como acontece</p><p>com a glicose, fornecendo energia para a síntese de ATP por fosforilação</p><p>oxidativa.</p><p>Até o momento, discorreu-se sobre a oxidação dos ácidos graxos</p><p>saturados e com número par de átomos de carbono, os quais são os lipídeos de</p><p>maior ocorrência natural. Os ácidos graxos com um número ímpar de carbonos</p><p>são comuns nos lipídeos de muitas plantas e de alguns organismos marinhos,</p><p>assim como a maioria dos ácidos graxos nos triacilgliceróis e fosfolipídeos de</p><p>animais e plantas é insaturada, tendo uma ou mais ligações duplas.</p><p>Desse modo, a oxidação de ácidos graxos com um número ímpar de</p><p>carbonos e os de cadeias insaturadas requer reações adicionais com a</p><p>participação de enzimas específicas para cada caso, até que sejam convertidos</p><p>em acetil-CoA para entrarem no Ciclo de Krebs.</p><p>TEMA 2 – ÁCIDOS GRAXOS SATURADOS E INSATURADOS</p><p>O ácido graxo é o principal componente da maioria dos lipídeos, portanto,</p><p>está presente na estrutura dos triacilgliceróis, dos cerídeos e dos</p><p>glicerofosfolipídeos,</p><p>estando ausente nos esteróis.</p><p>Ácidos graxos consistem em cadeias de hidrocarbonetos com tamanhos</p><p>variando de 4 a 36 carbonos e podem ser saturados ou insaturados.</p><p>Cadeias saturadas são cadeias nas quais os carbonos que formam os</p><p>ácidos graxos fazem ligação simples uns com os outros, portanto, sem ligações</p><p>duplas, e são também cadeias não ramificadas; esse aspecto facilita que eles,</p><p>os ácidos graxos, se agrupem, formando as gorduras que são sólidas em</p><p>temperatura ambiente. Essa característica faz com que haja mais facilidade</p><p>dessas gorduras se prenderem nos vasos sanguíneos, podendo ocasionar</p><p>problemas cardíacos.</p><p>Cadeias insaturadas possuem uma ou mais ligações duplas entre os</p><p>átomos de carbono, o que dificulta o agrupamento dos carbonos, apresentando</p><p>7</p><p>forma líquida em temperatura ambiente. Esse tipo de lipídeo é mencionado como</p><p>uma gordura mais saudável representada pelos óleos vegetais e o óleo de peixe.</p><p>A gordura hidrogenada, desenvolvida na indústria alimentícia, transforma</p><p>os óleos vegetais em gorduras sólidas e mais estáveis em temperatura ambiente.</p><p>Esse processo desfaz as ligações insaturadas com a adição de hidrogênio na</p><p>molécula do óleo; o uso da hidrogenação catalítica para tal produção pode não</p><p>romper todas as ligações duplas do tipo cis e transformar em gordura trans, muito</p><p>mais perigosas para a saúde, pois se acumulam com muito mais facilidade no</p><p>vaso sanguíneos.</p><p>Esclarecendo, nas cadeias insaturadas de configuração cis, os átomos de</p><p>H estão do mesmo lado da ligação dupla; nas cadeias insaturadas de</p><p>configuração trans, os átomos de H estão em lados opostos da ligação dupla,</p><p>conforme podemos observar na Figura 3.</p><p>Figura 3 – Estrutura química de ácidos graxos saturados e dos ácidos graxos</p><p>insaturados com suas diferentes configurações cis e trans</p><p>Créditos: Chromatos/Shutterstock.</p><p>8</p><p>Um exemplo de ácido saturado bastante comum e encontrado em animais</p><p>e em plantas como no óleo de palma é o ácido palmítico, com 16 carbonos,</p><p>representado na figura anterior. Na mesma figura, temos representações do</p><p>ácido cis oleico, também conhecido como ômega 9, encontrado em abundância</p><p>no azeite de oliva, e do ácido trans vacênico, com 18 C, encontrado na gordura</p><p>de ruminantes e em produtos lácteos.</p><p>Note que o ácido graxo insaturado cis representado na figura anterior</p><p>apresenta sua dupla ligação no carbono 9 em destaque com os hidrogênios do</p><p>mesmo lado. Já o ácido graxo insaturado trans possui sua dupla ligação no</p><p>carbono 11, porém, com hidrogênios de lados opostos, também em destaque na</p><p>figura.</p><p>TEMA 3 – ATIVAÇÃO DOS ÁCIDOS GRAXOS E TRANSPORTE PELA</p><p>MITOCÔNDRIA</p><p>Aprendemos que as gorduras podem ser adquiridas pela dieta e</p><p>absorvidas no intestino delgado e podem também ser adquiridas por intermédio</p><p>da utilização das reservas lipídicas.</p><p>Em situações de excesso de glicose, o ATP diminui a velocidade do Ciclo</p><p>de Krebs, fazendo que o citrato de acumule e saia da mitocôndria; lá fora, ele</p><p>será convertido em acetil-CoA, que se converte em um precursor da síntese de</p><p>ácidos graxos, os quais serão armazenados na forma de TAG. Essa condição</p><p>favorece a formação dos ácidos graxos, ou seja, a biossíntese dos TAG, a qual</p><p>será estudada de forma mais detalhada posteriormente.</p><p>No momento, o que precisamos entender é que, quando utilizamos</p><p>nossas reservas lipídicas para que seja possível fornecer os ácidos graxos ao</p><p>organismo, é realizada uma mobilização inicial, ou seja, ocorre uma ativação dos</p><p>ácidos graxos.</p><p>Então, consideramos assim uma situação de jejum do organismo, em que</p><p>o glucagon (hormônio que faz ação oposta à da insulina) é secretado e está</p><p>agindo em resposta aos baixos níveis de glicose, gerando transformações que</p><p>ativam a adenilato ciclase, uma proteína de membrana; após ser ativada, essa</p><p>enzima desencadeia reações que fazem com que ative a proteína quinase A</p><p>(PKA); a PKA ativa a enzima que transporta TAG para que outra enzima ative a</p><p>lipase hormônio sensível (LHS), que faz a quebra do TAG em ácidos graxos e</p><p>9</p><p>glicerol. Assim, uma série de reações são realizadas pelo acionamento inicial do</p><p>glucagon para que a quebra dos TAG seja ativada.</p><p>Os ácidos graxos originados podem cair na corrente sanguínea, ser β-</p><p>oxidados a CO2 e produzir energia na forma de ATP; já o glicerol pode cair na</p><p>corrente sanguínea e ser utilizado como fonte energética na via glicolítica ou</p><p>pode chegar no fígado e passar pela gliconeogênese, que é a formação de</p><p>glicose por meio de precursores não glicídicos.</p><p>Na etapa de movimentação dos TAG e dos ácidos graxos, quem realiza o</p><p>papel central de mobilização dos lipídeos são as lipoproteínas, mais</p><p>especificamente as apolipoproteínas, que realizam o transporte dos TAG pelo</p><p>sistema linfático e corrente sanguínea. Apolipoproteínas são proteínas que se</p><p>ligam a lipídeos no sangue e realizam o transporte de triacilgliceróis,</p><p>fosfolipídeos, colesterol e ésteres de colesterol entre os órgãos.</p><p>Vimos que existem as biomoléculas, que são capazes de transportar os</p><p>TAG, as lipoproteínas. Contudo, existem também biomoléculas, que sinalizam a</p><p>necessidade de energia metabólica. Essas biomoléculas ativadoras são os</p><p>hormônios, como o glucagon, os quais realizam a ativação dos TAG</p><p>armazenados para que eles possam ser transportados aos tecidos e, em</p><p>seguida, para dentro das mitocôndrias, de modo que possa ocorrer a oxidação</p><p>dos ácidos graxos para produção de energia.</p><p>TEMA 4 – BALANÇO ENERGÉTICO NA PRODUÇÃO DE ATP</p><p>Conforme já discutido aqui, o armazenamento celular de gordura feito pelo</p><p>organismo é realizado por gerar um rendimento energético muito maior em</p><p>comparação com a estocagem celular de carboidratos.</p><p>Podemos verificar esse alto rendimento ao analisarmos a oxidação</p><p>completa de um ácido graxo, o qual gera uma quantidade maior de ATP para a</p><p>célula quando comparado à oxidação de carboidratos.</p><p>Usaremos como exemplo o rendimento energético de um ácido graxo com</p><p>16 carbonos, o qual originará 8 moléculas de acetil-CoA que vão para o Ciclo de</p><p>Krebs; comparando com a oxidação da glicose, podemos observar uma grande</p><p>diferença, pois por meio da glicose são formadas 2 moléculas de acetil-CoA,</p><p>gerando ao final 36 ATP. Já com a oxidação completa do ácido graxo em</p><p>questão, a atividade do ciclo de Krebs será bem maior, visto que serão</p><p>necessárias mais voltas nesse Ciclo para oxidar as 8 moléculas de acetil-CoA, e</p><p>10</p><p>ao final serão obtidos, como no caso da oxidação do ácido palmítico, um</p><p>abundante ácido graxo na natureza, 129 ATP.</p><p>Portanto, a oxidação completa de um ácido graxo sempre vai gerar mais</p><p>energia para a célula, pois juntando-se os produtos da β-oxidação aos produtos</p><p>da oxidação dos acetil-CoA obtém-se um somatório de ATP maior que o</p><p>somatório originado na oxidação da glicose.</p><p>Um exemplo prático, usual e informal do nosso dia a dia é em relação à</p><p>quantidade calórica dos alimentos. Ou seja, quanto de energia será liberada por</p><p>grama do alimento. Esse tipo de informação está presente nos rótulos dos</p><p>produtos, normalmente em kcal por 100 g, 10 g ou outra medida do alimento.</p><p>Então, podemos pensar em um leite de coco e comparar com um suco de laranja.</p><p>Qual dos dois produtos possui mais kcal, ou seja, mais energia? Normalmente</p><p>as pessoas relacionam alimentos com maior índice de gordura àqueles com</p><p>maior índice de calorias e realmente isso é verdade. A cada 1 g de carboidratos</p><p>gera-se 4 kcal, já a cada 1 g de lipídeos gera-se 9 kcal, aproximadamente.</p><p>Portanto, quanto maior a quantidade de lipídeo em um alimento, maior o valor</p><p>energético dele, corroborando com a produção de ATP e o balanço energético</p><p>acima discutidos.</p><p>TEMA 5 – BIOSSÍNTESE DOS TRIACILGLICEROIS</p><p>De acordo com as necessidades do organismo, os ácidos graxos</p><p>sintetizados ou ingeridos podem seguir dois diferentes destinos. Em situação de</p><p>abundância de alimento, os ácidos graxos serão transformados</p><p>em TAG para o</p><p>armazenamento de energia; em situação de crescimento, esses ácidos graxos</p><p>serão utilizados para formação dos componentes lipídicos da membrana.</p><p>Temos também outra forma de armazenamento de lipídeos, chamada de</p><p>glicogênio. Quando a capacidade de armazenamento de glicogênio no fígado é</p><p>extrapolada, em função do excesso de ingestão de carboidratos, ocorrerá a</p><p>conversão desse glicogênio em TAG e seu armazenamento no tecido adiposo.</p><p>Os TAG nas plantas são armazenados, principalmente, em frutos, nozes e</p><p>sementes.</p><p>Conforme estudado, os TAG são formados por ácidos graxos, portanto,</p><p>vamos entender como ocorre a formação dessas moléculas.</p><p>11</p><p>A biossíntese dos ácidos graxos ocorre por vias diferentes das vias de sua</p><p>oxidação e ocorre principalmente no citosol dos hepatócitos de muitos</p><p>organismos e nos cloroplastos das plantas.</p><p>Vamos partir de um pressuposto em que o organismo acabou de ingerir</p><p>alimentos. Assim, a glicose vai chegar às células do fígado, porém, ainda não</p><p>será utilizada por ele, pois a primeira enzima da via glicolítica ainda está inativa,</p><p>então a glicose sai do tecido hepático e atinge a corrente sanguínea, sendo, de</p><p>tal modo, utilizada pelo corpo todo. Quando as necessidades energéticas são</p><p>supridas, ocorre o aumento do índice glicêmico e a glicose entra na célula após</p><p>a sinalização da insulina, fazendo com que o fígado utilize a glicose. A partir daí</p><p>seguem as etapas de glicólise e Ciclo de Krebs, conforme já estudado.</p><p>Porém, a quantidade de ATP será aumentada, mas a célula percebe que</p><p>existe um excesso de energia, então diminui a velocidade do Ciclo de Krebs,</p><p>fazendo com que se aumente a concentração de citrato; esse citrato acumulado</p><p>sai da mitocôndria e retorna a acetil-CoA e oxaloacetato; a cadeia do acetil-CoA</p><p>se alonga após o malonil-CoA, portanto, essas reações de alongamento</p><p>caracterizam reações sucessivas de crescimento dos ácidos graxos, ou seja, as</p><p>reações de síntese de ácidos graxos. Portanto, dizemos que o acetil-CoA e o</p><p>malonil-CoA são os precursores dessa síntese.</p><p>Após essa formação de ácidos graxos é que ocorre a formação e</p><p>acumulação dos TAG no tecido adiposo, processo que usualmente chamamos</p><p>de engordar.</p><p>Os TAG são formados por uma série de reações bioquímicas catalisadas</p><p>por diferentes enzimas.</p><p>Assim como os TAG são ativados por hormônios para entrarem em vias</p><p>específicas, a biossíntese de TAG nos animais também é regulada por</p><p>hormônios, como a insulina já mencionada, sendo esse hormônio responsável</p><p>pelo estímulo da conversão de carboidratos em gordura.</p><p>Os TAG são sintetizados por meio dos precursores acil-CoA graxo</p><p>(formada por meio dos ácidos graxos) e L-glicerol-3-fosfato; a primeira etapa da</p><p>biossíntese dos TAG consiste na adição de duas moléculas de acil-CoA graxo</p><p>ao L-gliceol-3-fosfato gerando o ácido fosfatídico, que será convertido em</p><p>diacilglicerol para então formar os triacilgliceróis (Figura 4).</p><p>12</p><p>Figura 4 Biossíntese dos triacilgliceróis com seus precursores acil-CoA e</p><p>L-glicerol-3-fosfato</p><p>Fonte: Rizzolo, 2020.</p><p>Observando a Figura 4, podemos verificar a participação da glicólise na</p><p>formação dos TAG, pois o L-glicerol-3-fosfato é um derivado de um intermediário</p><p>glicolítico.</p><p>O glicerol, ilustrado na figura anterior, é uma outra fonte para obtenção do</p><p>L-glicerol-3-fosfato obtido no fígado e nos rins, porém, em pequena quantidade.</p><p>Assim sendo, vimos que os principais substratos para a síntese de ácidos</p><p>graxos são o acetil-CoA e o malonil-CoA, a qual ocorre por meio do excesso de</p><p>carboidratos e de acordo com as necessidades da célula e/ou organismo.</p><p>13</p><p>NA PRÁTICA</p><p>Em toda a história da humanidade, pessoas vêm praticando jejuns, seja</p><p>por motivos religiosos ou de saúde. O corpo humano dispõe de mecanismos que</p><p>fornecem a capacidade de jejuar com segurança.</p><p>Contudo, primeiramente vamos analisar porque essa prática é tão</p><p>realizada e vem ganhando vários adeptos.</p><p>A prática de jejum provoca a diminuição do metabolismo, reduz o estresse</p><p>oxidativo e dá a oportunidade ao sistema excretor de remover toxinas,</p><p>minimizando o dano à célula que é exposta diariamente a toxinas por meio da</p><p>alimentação e do estilo de vida.</p><p>Em um primeiro momento, ocorre o consumo da glicose proveniente do</p><p>glicogênio armazenada nos músculos e fígado. Importante frisar que aqui já foi</p><p>considerada a completa digestão dos alimentos da última refeição. Depois, as</p><p>gorduras armazenadas passam a ser consumidas, ou seja, o organismo não</p><p>consome sua própria musculatura, pois seria prejudicial a ele, mas consome a</p><p>gordura estocada.</p><p>A última fase é chamada de cetose, quando ocorre a diminuição dos níveis</p><p>de insulina no sangue e o aumento da libração de ácidos graxos por causa da</p><p>quebra da gordura armazena nos adipócitos. O fígado então começa a converter</p><p>os ácidos graxos em cetonas. Durante o tempo de privação de</p><p>alimentação/glicose, as células consomem cetonas, pois passam a ser a única</p><p>fonte de energia após o terceiro dia de jejum.</p><p>O jejum, quando bem controlado e supervisionado por profissionais da</p><p>área, pode trazer benefícios à saúde, pois diversas doenças respondem bem a</p><p>essa prática. Devido ao jejum colocar o organismo em condições de recuperação</p><p>e regeneração celular é que estudos o relatam como uma prática curativa para</p><p>doenças agudas (alergias, asma, distúrbios alimentares, doenças</p><p>dermatológicas, dores de cabeça, sinusites) e para doenças crônicas (doenças</p><p>cardiovasculares como aterosclerose, angina, pressão alta, artrite, lúpus, fadiga</p><p>crônica, diabetes tipo 2, reumatismo).</p><p>Saiba mais</p><p>Após este breve esclarecimento sobre jejum, assista ao documentário</p><p>nacional “Jejum, a cirurgia da natureza” e elabore um mapa conceitual a respeito</p><p>de tal prática com base no conhecimento adquirido nesta aula sobre</p><p>14</p><p>metabolismo dos lipídeos. Disponível em: <https://www.youtube.com/watch?v=</p><p>J2qv9yqCrSQ&t=680s>. Acesso em: 17 mar. 2020.</p><p>FINALIZANDO</p><p>A partir do estudo sobre o metabolismo dos lipídeos, podemos</p><p>compreender que após a digestão e absorção dessas biomoléculas no intestino</p><p>delgado, os ácidos graxos são liberados dos triacilgliceróis e então distribuídos</p><p>para os músculos e o tecido adiposo.</p><p>Dessa forma, vimos como ocorre a oxidação dos ácidos graxos e como</p><p>sua completa oxidação leva à produção de energia; energia essa que é gerada</p><p>com muito mais eficiência quando comparada à energia produzida por meio de</p><p>carboidratos, pois lipídeos são moléculas mais reduzidas e, portanto, carregam</p><p>mais energia, resultando em um rendimento energético muito maior.</p><p>Outro ponto bastante importante que estudamos foi sobre a ativação dos</p><p>ácidos graxos para que eles possam ser transportados até a mitocôndria com o</p><p>auxílio de lipoproteínas e, então, utilizados para geração de energia. Ainda sobre</p><p>a ativação dos ácidos graxos, observamos que os hormônios realizam o trabalho</p><p>de sinalização desse metabolismo.</p><p>Por último, vimos que nutrientes em excesso às necessidades energéticas</p><p>são armazenados na forma de triacilgliceróis. Desse modo, todo excesso de</p><p>carboidratos e proteínas obtido por meio da alimentação que for transformado</p><p>em piruvato e acetil-CoA vai participar da biossíntese de ácidos graxos, gerando</p><p>assim, o armazenamento de gordura.</p><p>15</p><p>Figura 5 – Metabolismo dos lipídeos</p><p>Fonte: Rizzolo, 2020.</p><p>Ingestão e</p><p>digestão de</p><p>lipídeos</p><p>AG liberados</p><p>do TAG</p><p>AG ditribuídos</p><p>para músculos</p><p>e tecido</p><p>adiposo</p><p>Ativação e transporte</p><p>dos AG</p><p>Nutrientes em excesso</p><p>•hormônios</p><p>• lipoproteínas</p><p>•biossíntese de AG</p><p>•armazenado</p><p>como TAG</p><p>Completa oxidação dos</p><p>AG</p><p>Produção de energia ATP</p><p>16</p><p>REFERÊNCIAS</p><p>CONN, E.; STUMPF, P. K. Introdução à Bioquímica. 15 reimp. São Paulo:</p><p>Blucher, 2017.</p><p>CORASSA, E. O jejum higienista, a cirurgia da natureza. Rio de Janeiro:</p><p>Eduardo Corassa, 2011.</p><p>GALANTE, F.; ARAÚJO, M. V. F. de. Princípios da Bioquímica para</p><p>universitários, técnicos e profissionais da área de saúde. São Paulo: Rideel,</p><p>2018.</p><p>NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed.</p><p>Porto Alegre: Artmed, 2014.</p><p>TORTORA, G. J.; FUNKE, B. R.; CASE, C. L. Microbiologia. 10. ed. Porto Alegre:</p><p>Artmed, 2010.</p>