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���������� ��� �� ������������� Capacidade de gerar e alterar a diferença de potencial elétrico através da membrana Propriedade exclusiva de algumas células - Neurônios - Células musculares esqueléticas lisas cardíacas Neurônio Gigante de lula Não há diferença de potencial elétrico (ddp=0mV) quando os eletrodos está do lado de fora. Quando o eletrodo (vermelho) atravessa a membrana, o voltímetro acusa a existência de uma DDP de 60mV sendo que a face interna da membrana citoplasmática é negativa em relação à externa . Se o neurônio for estimulado (com corrente elétrica), o voltímetro registrará respostas de alteração transitória do potencial de membrana, seja em forma de ondas de despolarização de baixa amplitude ou na forma de um potencial de ação, conforme a intensidade do estimulo . Despolarização Potencial de ação POTENCIAL DE AÇÃO Potencial de repouso Hiperpolarizaçâo POTENCIALDE AÇÃO: alteração transitória na diferença de potencial elétrico da membrana de neurônios (e de células musculares) cuja duração e amplitude são fixas. D e s p o l a r i z a ç ã o R ep ola rização Tempo Potencial de Membrana As células excitáveis estão em REPOUSO ou em ATIVIDADE (geram e propagam impulsos elétricos denominados de POTENCIAIS DE AÇÃO) A excitabilidade é causada por movimentos de íons através da membrana citoplasmática Colesterol Glicoproteína Glicolipidio EXTRACELULAR Proteínas de Membrana Canal iônicoFosfolipídio INTRACELULAR ���� �������� ������������ �������� ������������ �������� ������������ �������� �������� ���� ������������������� ������������������� ������������������� ��������������� Excitabilidade: capacidade de gerar e propagar bioeletricidade é uma propriedade filogeneticamente antiga. Está presente nos protozoários precede as células nervosas dos animais que surge pela primeira vez nos cnidários. Contratilidade: capacidade de reagir a estímulos através da atividade dos miofilamentos também já estão presentes nos protozoários . ����� ����� ������������ alimento Locomoção ciliar Paramecium Fluxo de íons Ca - Entrada: despolarização -Saída: hiperpolarização Conseqüências locomotoras - Mudanças no padrão de batimento ciliar A face interna é negativa em relação à externa. ���� ������������������� ������������������� ������������������� ��������������� Diferença no potencial de membrana das células excitáveis na ausência de estimulo DIFERENDIFERENÇÇAA de concentração do íon e permeabilidade para o íon Fluxo resultante ≠≠≠≠ 0 O cátion se move a favor do seu gradiente de concentração O movimento de cargas iônicas vai criando uma diferendiferençça de potencial ela de potencial eléétricotrico através da membrana (Em) IGUALDADEIGUALDADE de concentração e permeabilidade para o íon Fluxo resultante = 0 Não ocorre geração de potencial elétrico através da membrana O Em se se estabiliza e se opõeopõe ao gradiente de concentração do íon. Fluxo resultante = 0 Em = Potencial de equilPotencial de equilííbrio do brio do ionion EQUILIBRIO Tensão Peso DiferenDiferençça de a de CONCENTRACONCENTRAÇÇÃO QUÃO QUÍÍMICA MICA ((mEqmEq/Kg)/Kg) DiferenDiferençça de a de POTENCIAL ELPOTENCIAL ELÉÉTRICOTRICO Em (mV) ANALOGIAANALOGIA Apesar da diferença de potenciais químico, há potencial elétrico que se opõe ao movimento passivo do íon. Fluxo resultante = 0 Equilíbrio 150 2 15 100 Extracelular (mM) - 6511,5 : 113Cl- + 24610.000 : 10,0002Ca++ - 6210 : 1150K+ + 801 : 205Na+ E ion (mV)Extra:Intra Intracelular (mM) Íons Composição e concentração iônica intra e extracelular e o respectivo potencial de equilíbrio teórico. Bomba de Na/K (ou ATPase Na/K dependente) Se ela for bloqueada por uma droga (oabaina), o gradiente se dissipará. O gradiente favorece fluxos passivos de íons através da membrana. No REPOUSO, a permeabilidade da membrana aos íons é diferente K+ : altamente permeável Na+ : praticamente impermeável Cl- : altamente permeável Ca++ : praticamente impermeável Proteínas eletricamente carregadas: impermeantes Como o gradiente de concentração é criado e mantido? Extracelular Intracelular Íons K Íons Na Difusão simples de K para fora, a favor do gradiente Grandes anions impermeantes (proteínas intracelulares) Canais de K sem comporta Formação de dipolo elétrico através da membrana, isto é, a saída de cargas positivas torna a membrana carregada eletricamente. Agora o K difunde-se passivamente para dentro, impelido pelo gradiente elétrico. Finalmente, ocorre um Estado de Equilíbrio, em que o fluxo resultante = 0 O valor do Em que se opõe a saída de K (impelido pelo gradiente químico) é denominado Potencial de equilíbrio do ion Eion = RT ln [Ion in ] Zs.F [Ion ext ]Equação de Nernst Calculando-se o potencial de equilíbrio do K usando-se as concentrações conhecidas, verifica-se que EK = - 62mV, próxima a observada: Em = - 65mV . O potencial de equilíbrio do íon K é o principal responsável pela geração do potencial de repouso das células nervosas (e demais células). A distribuição diferencial de cargas ocorre somente entre as faces interna e externa da membrana. O fluxo de íons K é ínfima em relação a sua concentração (NÃO HÁ MUDANÇAS NA CONCENTRAÇAO DE K) O íon Na e Ca não contribuem para a geração do potencial de repouso pois, durante a fase de repouso, as respectivas permeabilidades são baixas. Potencial de Repouso Responsável pela determinação e manutenção Do gradiente químico de Na e de K O K tende a sair para fora e cria dipolo A permeabilidade ao Na é baixa mas ele tende a entrar EXTRA INTRA Na+ K+ Na+ K+ (Ativo) Bomba Na+K+ K+ K+ canal K+ Na+ Na+ canal Na+ ++++++++ - - - - - - - - ++++++++ - - - - - - - - MECANISMOS IONICOS DO POTENCIAL DE AÇÃO ���� ������������� ������������� ������������� ���������!!!!"��"��"��"�� E1 E2 E3 Estímulo Registro Estimulando o neurônio ( E1, E2 e E3) ocorrerá alterações transitórias no potencial de membrana E3: causou o PA na zona de gatilho que se propagou ao longo do axônio ���� ������������� ������������� ������������� ���������!!!!"�"�"�"� O PA é um evento elétrico transitório no qual ocorre a completa inversão da polaridade elétrica da membrana. Etapas do PA - Despolarização - Inversão de polaridade da membrana - Regularização - Hiperpolarizaçâo Potencial de repouso Hiperpolarizaçâo D e s p o l a r i z a ç ã o R ep ola rização Ao longo do axônio há canais iônicos de Na e K com comporta sensíveis a mudança de voltagem. REPOUSO: fechados, mas a alteração de voltagem na membrana causa a sua abertura temporária (abre-fecha) A abertura causa fluxo resultante passivo de determinados íons e, como conseqüência, mudanças no potencial elétrico. Tipos de canais Canais de Na voltagem dependente - Rápidos (abrem-se primeiro) Canais de K voltagem dependentes - Lentos (abrem-se depois) Canais de Sodio voltagem- dependentes: “dois tempos” Na+ Portão Inativação Portão Inativação No potencial de repouso ( –70 mV) (a) Fechado mas capaz de ser aberto Na+ Do limiar até o pico do PA (–50 mV a +30 mV) (b) Abertura rápida Aberto (Ativado) Na+ Do pico ao potential do PA (+30 mV a –70 mV) (c) Fechado e incapaz de ser aberto (inativado) Fechamento lento Canais de Potássio Voltagem-dependentes K+ Abertura lenta No potencial de repouso; Abre no potencial limiar (-70mV a +30mV) (d) (e) Fechado Aberto K+ Do pico do PA até a Hiperpolarização pós-potencial (-30mV a -80mV) Extracelular Intracelular Abertura dos canais de Na: influxo (entrada) de Na →→→→ DESPOLARIZAÇAO -o influxo é favorecido pelos gradiente químico do ion e do gradiente elétrico -o influxo de cations inverte completamente a polaridade da membrana, até o ENa Abertura dos canais de K: efluxo (saída) de K →→→→ REPOLARIZAÇAO -o efluxo é favorecido pelos gradiente químico doion e do gradiente elétrico que se inverteu - como o fechamento desses canais é lento, ocorre HIPERPOLARIZAÇAO O estado de repouso é recuperado pela atividade da ATPase Na/K ��#$�������%��#��#��&�����������#$�������%��#��#��&�����������#$�������%��#��#��&�����������#$�������%��#��#��&���������''''(#(#(#(# EVENTO TUDO-OU-NADA - Estímulo sublimiar (E1, E2): não causa PA - Estimulo limiar (E3): causa um único PA - Estímulo supra-limiar: causa mais de 1 PA, sem alterar a amplitude. - Uma vez iniciado o PA, é impossível impedi-lo de acontecer. E1 E2 E3 Os neurônios decodificam o aumento ou redução na intensidade do estimulo em função da freqüência dos impulsos elétricos. A amplitude do PA de cada célula excitável é invariável. Estimulo sensorial Receptor sensorial SINAPSE NERVOSA Período Refratário Absoluto Período Refratário Relativo Estímulos limiar Refratariedade de resposta Período Refratário Absoluto os canais de Na estão todos inativos Período Refratário Relativo os canais de Na estão parcialmente inativos ��#$�������%��#��#��&�����������#$�������%��#��#��&�����������#$�������%��#��#��&�����������#$�������%��#��#��&���������''''(#(#(#(# �� ���� ���� ���� ��!!!!)��������� ���������)��������� ���������)��������� ���������)��������� ���������!!!!)�)�)�)� Direção da propagação do PA Chegada da excitação Zona de gatilho Por que o PA não se propaga retrogradamente? Por que a amplitude e a duração do PA são fixas? Potencial de membrana em função do local CONDUÇAO OU PROPAGAÇAO DO IMPULSO NERVOSO O PA se propaga ao longo do axônio sem decremento de sinal, i.e., o sinal é fiel do inicio até o final da fibra. O PA é gerado na zona de gatilho do neurônio e sempre se propaga no sentido da despolarização. A propagação bidirecional é evitada devido ao período refratário do PA ���� ������������� ������������� ������������� ���������!!!!��� ���*����������� ���� ���� ���*����������� ���� ���� ���*����������� ���� ���� ���*����������� ���� � ���� ������������� ������������� ������������� ���������!!!!��� ���*������� ���� �+������� ���*������� ���� �+������� ���*������� ���� �+������� ���*������� ���� �+���� Nas fibras mielinizadas o PA só se desenvolve nos nodos de Ranvier. Sob a bainha não há canais iônicos. Propriedade: aumento na velocidade de condução do impulso nervoso Doenças que causam a perda de mielina afetam a velocidade de condução do impulso nervoso. A atividade elétrica nervosa pode ser captada e utilizada como sinais clínicos Eletroencefalografia Potencial de ação composto Potencial evocado 1 Potencial evocado 2 Corrente elétrica Variação no potencial de membrana Estimulador Voltímetro REGISTROS INTRACELULARES Estuda-se alterações do potencial de membrana de uma única célula excitável REGISTROS EXTRACELULARES Estuda-se alterações elétricas resultantes uma população de células. Fibras rápidas: α Fibras intermediárias: β Fibras lentas: γ Potencial de ação composto O registro indica diferenças na velocidade de propagação de 3 tipos de fibras e a quantidade população de fibras em a tividade Lembre-se: um nervo é composto por varias fibras nervosas ELETROENCEFALOGRAMA
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