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UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA MARIA - CESNORS CAMPUS DE PALMEIRA DAS MISSÕES HISTOLOGIA Roteiro de estudo LUÍZA LOEBENS Palmeira das Missões, RS, Brasil 2010 2 SUMÁRIO PARTE I 1 HISTOLOGIA ................................................................................................. 4 2 TECIDO EPITELIAL....................................................................................... 4 3 TECIDO CONJUNTIVO ................................................................................. 9 4 TECIDO ADIPOSO ...................................................................................... 13 5 TECIDO SANGUÍNEO ................................................................................. 15 7 TECIDO ÓSSEO.......................................................................................... 21 8 TECIDO MUSCULAR .................................................................................. 25 9 TECIDO NERVOSO.................................................................................. 28 PARTE II 10 SISTEMA RESPIRATÓRIO ................................................................... 34 11 SISTEMA DIGESTÓRIO........................................................................ 43 12 SISTEMA URINÁRIO ............................................................................ 56 13 SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO .............................................. 62 14 SISTEMA REPRODUTOR FEMININO .................................................. 68 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS................................................................ 75 3 PARTE I 4 1 HISTOLOGIA A histologia estuda as células e o material extracelular que constituem os tecidos do corpo, os quais apresentam uma variedade de padrões de organização. Os tecidos são a unidade funcional do organismo, isso devido ao trabalho conjunto das células que os compõem. Os quatro tipos fundamentais de tecidos que constituem o organismo são; Tecido Epitelial; Tecido Muscular; Tecido Conjuntivo; o Tecido Adiposo; o Tecido Sanguíneo; o Tecido Cartilaginoso; o Tecido Ósseo; o Tecido Muscular; Tecido Nervoso; Cada um desses tecidos básicos é definido segundo um conjunto de características morfológicas gerais ou segundo propriedades funcionais. Além disso, cada tipo de tecido pode ser ainda subdividido com base em características mais específicas. 2 TECIDO EPITELIAL Os epitélios formam membranas/folhetos de células contíguas firmemente aderidas que revestem as superfícies corporais ou constituem os elementos secretores. Formam os revestimentos externos do corpo, de alguns órgãos internos ou o revestimento das cavidades do corpo, tubos ou ductos, tanto os que se comunicam com o exterior do corpo quanto os que ficam no seu interior. 5 2.1 Características gerais Origem: mesoderma, endoderma e ectoderma embrionários. Espaço extracelular pequeno: pouca substância extracelular. Justaposição: íntima proximidade das suas células constituintes. Polarização do núcleo: central, apical ou basal. Superfície apical livre: sem contato com outros elementos morfológicos. Superfície basal: em contato com o tecido subjacente. o Membrana basal: delgada camada acelular (formada por fibras protéicas) que faz a interface entre o epitélio do tecido conjuntivo. É constituída pela fusão das lâminas basal (rica em colágeno) do epitélio e a lâmina reticular do tecido conjuntivo. Nutrição: recebe nutrientes do tecido conjuntivo subjacente por difusão, pois não apresenta vascularização própria. Alta capacidade de recuperação. Funções: revestimento, proteção, secreção e outras especiais. 2.2 Classificação morfológica Pavimentoso: células achatadas com núcleo elíptico. o Queratinizado: com camada superficial de queratina para proteção nas porções de revestimento mais externas (superfícies secas). Cúbico/poliédrico: células com perfil quadrado e núcleo central. Cilíndrico/prismático/colunar : células altas retangulares com núcleo ovóide. De transição (vias urinárias): epitélio estratificado cuja camada superficial permite distendibilidade. o Em repouso: células grandes em forma de cúpula. o Distendido: células achatadas. 6 2.3 Estratificação Simples: apresenta uma camada de células. Estratificado: apresenta várias camadas de células, de modo que a denominação do epitélio se dê pela morfologia da camada celular mais apical. Pseudo-estratificado: apresenta camadas de células com núcleos em diferentes alturas, dando a impressão de que o epitélio é estratificado (falso). Todas as células se apóiam na lâmina basal, mas nem todas alcançam a superfície apical. 2.4 Junções intecelulares 2.4.1 Estruturas Contínuas Estendem-se ao longo de todo perímetro apical da célula. Zônula de Oclusão: junção mais apical da superfície lateral, onde as membranas plasmáticas justapostas se fundem, impedindo o movimento de substâncias na rota intercelular, de modo que não haja comunicação entre o tecido conjuntivo subjacente e o lúmen. Zônula de Adesão: localizada imediatamente abaixo da zônula de oclusão, caracteriza-se por estar ligada ao citoesqueleto, apresentando uma trama de filamentos de actina trasmembrana. Contribui para aderência entre as células vizinhas. 2.4.2 Estruturas de Comunicação 7 Junção comunicante (gap): são junções de comunicação que podem ocorrer em qualquer local da membrana lateral da célula e permitem a passagem de água, íons e moléculas entre as células adjacentes. São formadas por proteínas conexinas que se alinham formando canais entre as células adjacentes (conexomas). 2.4.3 Estruturas Descontínuas Ocorrem em partes independentes da membrana celular. Desmossomos (mácula de adesão): estrutura de adesão que pode ocorrer em qualquer local do domínio celular lateral. São formados por placas protéicas de ancoragem com filamentos de queratina inseridos que ocorrem internamente à membrana das células vizinhas. Hemidesmossomos (“meio desmossomo”): estrutura de adesão que ocorre no domínio basal, ligando a célula à lâmina basal. Corresponde a uma placa protéica com integrinas inseridas. 2.5 Especializações de membrana livre Microvilosidades: projeções digitiformes da membrana plasmática que aumentam a superfície de absorção do epitélio (intestino, túbulos renais). Podem formar uma planura estriada/ borda de escova. Cílios: estruturas fixas a corpúsculos basais da superfície celular, com microtúbulos internos que promovem seu batimento a fim de produzir o movimento de fluídos e partículas (vias respiratórias). Estereocílios: prolongamentos longos e imóveis que ocorrem apenas nos ductos testiculares e facilitam o movimento dos espermatozóides. 8 2.6 Epitélio Glandular As glândulas são formadas a partir de epitélios cujas células proliferam e invadem o tecido conjuntivo subjacente, sofrendo diferenciação adicional posterior. Glândulas exócrinas: são aquelas que mantêm conexão com o epitélio do qual se originam, ou seja, tem ducto secretor (simples e ramificados). A classificação se dá pela ramificação dos ductos e também por sua morfologia: o Tubulosa: secreção mucosa. o Alveolar/acinosa: secreção serosa. o Túbulo- alveolar: secreção mista (serosa e mucosa). As glândulas exócrinas podem ser classificadas também de acordo com modo de secreção: o Merócrina: apenas lança o produto de secreção. Exemplo: glândula salivar. o Apócrina: junto ao lançamento da secreção sai o ápice das células que compõem a glândula. Exemplo: glândula mamária. o Holócrina: a célula glandularmorre e é liberada junto com a secreção. Exemplo: glândula sebácea. Glândulas endócrinas: são aquelas que perderam a conexão com o epitélio do qual se originaram, logo secretam seus produtos na corrente sanguínea para que seja levada até o órgão-alvo. São classificadas de acordo com a morfologia. o Vesicular: as células se agregam formando vesículas ao redor das quais se dispõe os vasos sanguíneos. o Cordonal: as células se agregam ao redor dos vasos sanguíneos. Glândulas Mistas: apresentam células endócrinas e exócrinas em uma mesma glândula. 9 2.7 Epitélios especiais Neuroepitélios: epitélio associado a células nervosas especializadas, como na região gustativa e olfatória. Mioepitélios: epitélio com função muscular, que promove a ejeção dos ácinos glandulares. 3 TECIDO CONJUNTIVO Os tecidos conjuntivos são constituídos principalmente por elementos intercelulares com um número limitado de células. Além do tecido conjuntivo propriamente dito, são também tecidos conjuntivos os tecidos cartilaginoso, ósseo, adiposo e sanguíneo. 3.1 Características gerais Origem: mesoderma embrionário. Funções: suporte, defesa, transporte, armazenamento e reparação. Constituição: células e material intercelular organizado (fibras) e desorganizado (substância fundamental amorfa). Os tipos de tecido conjuntivo refletem variações nesses três constituintes. 3.2 Material intercelular organizado É composto por fibras do tecido conjuntivo. 10 Fibras de colágeno: correm nos ossos, cartilagens, tendões, ligamentos, músculo liso, lâmina basal, dentre outros locais. As fibras de colágenos são inelásticas e sua sintetize ocorre no retículo endoplasmático granuloso (REG) de fibroblastos, condrócitos, odontoblastos e epitélio. 1. Trasncrição do RNA no núcleo. 2. Tradução do pré-procolágeno no REG. 3. Hidroxilação no REG. 4. Glicosilação no REG. 5. Formação da tripla-hélice de procolágeno no REG. 6. Secreção de procolágeno através da rede cis do complexo de Golgi. 7. Clivagem dos polipeptídeos formando a molécula de tropocolágeno. 8. Auto-agregação espontânea do tropocolágeno formando a fibrila de colágeno. 9. As moléculas de tropocolágeno se agrupam para formar fibrilas, fibras e feixes inelásticos, esse arranjo resulta em regiões de sobreposição e regiões lacunares que formam estrias transversais. Fibras elásticas: formadas por um sistema de fibras eulamínica, oxitalâmico e elástica, esta última lhe conferem alta capacidade de deformação, permitindo que sejam distendidas sem que ocorra ruptura. São sintetizadas por fibroblastos e músculo liso. Fibras reticulares: são fibras delgadas e ramificadas constituídas de colágeno tipo III associadas a carboidratos (glicoproteínas e proteoglicanos). De distribuição restrita, se dispõem de forma frouxa, formando uma rede flexível ao redor de células e órgãos que mudam de forma/volume (músculo, intestino, adipócitos, fibras nervosas e artérias, baço, fígado, útero, etc.). São sintetizadas por fibroblastos, células reticulares, células de Schwann e músculo liso. 3.3 Material intercelular desorganizado 11 Ocorre entre as células e fibras. Substância fundamental amorfa: é uma matriz gelatinosa sintetizada pelos fibroblastos na qual as fibras e células estão embebidas. É composta por água de solvatação, proteoglicanos (PG’s) e glicosaminoglicanos (GAG’s) e ácido hialurônico, que lhe conferem capacidade de resistir a compressão. Permite o trânsito vascular no tecido para nutrição. Também funciona como barreira, pois diminui a progressão dos agentes infecciosos auxiliando na atuação das células de defesa. 3.4 Células do Tecido Conjuntivo 3.4.1 Células residentes/fixas São as células que se desenvolvem e permanecem no local do tecido conjuntivo onde exercem suas funções. Fibroblastos: são responsáveis pela síntese das fibras colágenas, elásticas e reticulares, e da maior parte da substância fundamental amorfa. Sua morfologia e organelas são bem desenvolvidas quando em alta atividade celular, mas atrofiam quando a célula diminui a atividade e passa a ser denominada fibrócito. Miofibroblasto: são células constituídas de miofibrilas que se associam ao tecido vascular para participar da coagulação sanguínea através de suas propriedades contráteis. Macrófagos: células derivadas dos mastócitos que circulam no sangue, migram ao tecido conjuntivo e sofrem maturação formando macrófagos. Atuam na digestão de moléculas estranhas (fagocitose ou pinocitose), podendo ser fixas ou movimentar-se pela emissão de pseudópodes. Apresentam denominações particulares de acordo com a localização: o Células de Kupffer no fígado. o Células gigantes de Langerhans na pele (com mais de 200 núcleos, formada pela fusão de muitos macrófagos). 12 o Micróglia no sistema nervoso. o Osteoclastos no tecido ósseo. o Alveolares nos pulmões. Mastócitos: são células originadas de células-tronco da medula óssea que contém grânulos citoplasmáticos de histamina, heparina e substância de reação lenta (SRLEos), que atuam conjuntamente nas reações de hipersensibilidade imediata (choque anafilático) e inflamação. A histamina atua na vasodilatação para aumentar a velocidade de transporte das células de defesa até os antígenos, a heparina tem ação anticoagulante e as SRLEos estimulam os eosinófilos que vem para regular a ação dos mastócitos. Plasmócitos: células originadas nos linfócitos que atuam na produção de anticorpos. Ocorrem em locais sujeitos à penetração de corpos estranhos e inflamação. Adipócitos: células especializadas no armazenamento de triglicerídeos. Pericitos (fixa/transitória): célula mesenquimal indiferenciada (células-tronco) que pode se diferenciar em fibroblasto. Envolvem as células endoteliais dos capilares e pequenas vênulas. 3.4.2 Células transitórias São células originadas principalmente na medula óssea que circulam na corrente sanguínea para migrar ao tecido conjuntivo e exercer suas funções. Linfócitos, neutrófiulos, eosinófilos, basófilos, leucócitos, etc. 3.5 Classificação do tecido conjuntivo propriamente dito Tecido conjuntivo frouxo: é um tecido conjuntivo pouco resistente que apresenta alta quantia de substância fundamental amorfa, mas sem predominância de nenhum dos outros componentes típicos. 13 Tecido conjuntivo denso: é um tecido conjuntivo mais resistente que apresenta maior quantia de fibras. o Modelado (regular): as fibras são organizadas em feixes sem uma orientação definida. o Não-modelado (irregular): as fibras se organizam em feixes de que se dispõe de forma paralela uns aos outros e alinhados aos fibroblastos. 4 TECIDO ADIPOSO É uma forma especializada de tecido conjuntivo composto por células armazenadoras de gordura (triglicerídeos), os adipócitos. 4.1 Tecido adiposo unilocular (branco/amarelo) No tecido adiposo unilocular, os adipócitos apresentam apenas uma gotícula de gordura que ocupa todo citoplasma, pois as gotículas primárias coalecem. O núcleo celular fica na periferia (excêntrico). Apresenta septos de tecido conjuntivo com vasos e nervos. 4.1.1 Funções Proteção mecânica (coxins plantares e palmares). Reserva energética. Isolamento térmico. Diferenciação sexual. Modelação da superfície da pele para diferenciação sexual por estímulos hormonais. Formação do panículo adiposo, uma camada de gordura sob a pele do recém-nascido. 14 Síntese de hormônios. 4.1.2 Histogênese Formação das células do tecido adiposo unilocular ocorre na seguinte sequência: Célula mesenquimal > lipoblasto > lipoblasto intemediário > lipoblasto tardio > adipócito Os fibroblastos também podem sediferenciar em adipócitos em determinadas condições. Em dietas os adipócitos podem regredira a lipoblasto tardio, que ainda pode ser considerado saudável, e até mesmo a lipoblasto intemediário, 4.2 Tecido adiposo multilocular (pardo) O tecido adiposo multilocular apresenta adipócitos com numerosas gotículas de gordura e muitas mitocôndrias, sendo que este se organiza de forma epitelióide com vasos sanguíneos circundantes. Esse tecido está em regressão em humanos, tendo função restrita aos primeiros meses de vida e período fetal recém-nascidos para produção de calor. Outra função deste tecido em animais está associada ao despertar da hibernação, que ocorre devido a estímulos nervosos neste tecido que então distribui sangue aquecido ao corpo. A liberação de calor pelo tecido adiposo multilocular ocorre por ação de um hormônio, a termogenina, que é liberada pela mitocôndria e promove a queima dos triglicerídeos produzindo calor que aquece o sangue circulante. 4.2.1 Histogênese 15 Formação das células do tecido adiposo multilocular ocorre na seguinte sequência: Célula mesenquimal/fibroblasto > lipoblasto > adipócito 5 TECIDO SANGUÍNEO O tecido sanguíneo é um tipo especializado de tecido conjuntivo composto de células e plasma, uma matriz extracelular fluida. 5.1 Características gerais Origem: mesoderma embrionário. Funções: transporte de gases (O2 e CO2), nutrientes, hormônios, células e outras substâncias. 5.2 Hematopoiese A hematopoiese é a formação das células do sangue que tem vida curta e necessitam ser substituídas continuamente. Durante o período embrionário o fígado e o baço assumem função hematopoiética temporária, sendo que após o período fetal a medula óssea adquire essa função. As células sanguíneas se desenvolvem a partir de uma célula precursora pluripotente, a célula-tronco (stem-sell) que pode ser de dois tipos básico: Embrionária: célula-tronco que ocorre na fase embrionária de blastômero, as quais apresentam alta plasticidade sendo capazes de se diferenciar em qualquer tipo de tecido. Como ainda não apresenta marcadores de membrana 16 (clusters differentiation), não promove reação aintígeno-anticorpo quando transplantada. Adulta: célula-tronco retirada de estruturas em estágio de desenvolvimentos mais avançado, sendo as mais comuns: o Umbilical: célula-tronco com plasticidade razoavelmente alta, mas que já apresenta marcadores de membrana, logo sua utilização depende da compatibilidade. o Medula óssea: célula-tronco com plasticidade significativa, mas que apresenta todos os marcadores de membrana, sendo totalmente característica de cada indivíduo. Essa célula pode ser manipulada a fim de atuar na restauração de locais específicos, caso contrário depois de implantada ela volta à medula (Homing). As células-tronco adultas sofrem atividade mitótica dando origem a dois tipos de células-tronco multipotenciais: Mielóide: dá origem a grande maioria das células sanguíneas (eritrócitos, eosinófilos, basófilos, neutrófilo, monócitos) com exceção das células linfóides. Linfóide: dão origem as células da linhagem linfóide (linfócitos). 5.3 Células sanguíneas 5.3.1 Eritrócitos/hemácias/glóbulos vermelhos Eritrócitos são células anucleadas especializadas no transporte de gases (O2 e CO2), acoplados a hemoglobina, uma proteína que contém ferro e ocorre na superfície celular. As hemácias podem sofrer deformações para passar pelos capilares sanguíneos, essa propriedade também aumenta a área de contato com os microcapilares do pulmão tornando as trocas gasosas mais eficazes. Quando as hemácias perdem a capacidade de deformação são digeridas por macrófagos, que reutilizam seus constituintes (ferro da hemoglobina volta à medula óssea). 17 A formação/substituição dos eritrócitos conhecida como eritropoiese, ocorre quando o organismo percebe uma diminuição da pressão de oxigênio, e então estimula as células do rim a produzirem eritropoietina, um hormônio que atua sobre a medula óssea. A eritropoietina cria um microclima propício à diferenciação de células-tronco em hemácias. 5.3.2 Leucócitos/glóbulos brancos Os leucócitos são células que utilizam a circulação sanguínea como meio de transporte, mas saem dos vasos sanguíneos por diapedese para realizar suas funções. Essas células apresentam clusters de diferenciação na membrana celular, que lhes conferem especificidade (compatibilidade). Existem duas categorias de leucócitos, os granulócitos e agranulócitos. 5.3.2.1 Leucócitos Agranulócitos Linfócitos: células responsáveis pela defesa imunológica o Linfócitos T: células que após produção na medula sofrem maturação no timo. Atuam em reações de histocompatibilidade (rejeição), promovendo a destruição de células estranhas e infectadas por vírus e irregularidades mitóticas (câncer/tumor) por ação das tubulinas. Indivíduos com estresse têm a imunidade baixa devido à liberação de corticóides que promovem a destruição de linfócitos e inibem sua formação na medula óssea. o Linfócitos B: são formados e maturados na medula óssea. Produzem imunoglobilinas (IgB’s) que ficam aderidas a membrana celular e atuam como anticorpos eliminando antígenos sobre os quais guardam informações (memória imunológica).Em resposta a um estímulo antigênico, os linfócitos B se diferenciam em plasmócitos, que são 18 células secretoras de IgB’s, com apenas 10% destas aderidas a membrana. Monócitos: células polinucleadas que deixam a circulação sanguínea e entram no tecido conjuntivo onde se tornam macrófagos. Atuam na fagocitose de materiais estranhos. 5.3.2.2 Leucócitos Granulócitos Neutrófilos: células que atuam na fagocitose de bactérias migrando por diapedese pelas junções epiteliais dos vasos sanguíneos. Percebem os antígenos pelo efeito quimiotáxico que estes exercem sobre as células no tecido invadido. Apresentam grânulos com enzimas muito potentes que liberados no tecido invadido, digerem antígenos e células resultando em pus. Eosinófilos: células com função associada a reações alérgicas e antiparasitárias. Também regulam a ação dos mastócitos. Basófilos:células que liberam agentes farmacológicos. 5.3.3 Trombócitos/ plaquetas Os megacariócitos são células da medula óssea que projetam porções citoplasmáticas para dentro dos vasos sanguíneos, os quais são liberados originando as plaquetas, que são na verdade fragmentos celulares. As plaquetas atuam nos mecanismos de coagulação sanguínea, pois se depositam em locais de lesões formando um trombo, que é eliminado após reconstituição do tecido lesado. 6 TECIDO CARTILAGINOSO 19 É um tipo especializado de tecido conjuntivo que forma o arcabouço de sustentação de tecidos moles. É um tecido avascular, resistente e um tanto flexível 6.1 Características gerais Origem: mesoderma embrionário. Localização: superfícies articulares, esqueleto fetal e sustentando órgãos. Funções: sustentação, revestimento de articulações evitando atrito e choques mecânicos. 6.4 Células Fibroblastos: essas células ocorrem no tecido conjuntivo adjacente a cartilagem e podem originar condroplastos. Condroblastos: células que dão origem as células da cartilagem, os condrócitos. Condrócitos: células da cartilagem, as quais apresentam baixa atividade e ficam alojadas nas lacunas da matriz cartilaginosa. 6.3 Matriz Cartilaginosa A matriz cartilaginosa é composta por proteoglicanos (PG’s), glicosaminoglicanos (GAG’s), colágeno tipo II, proteínas de ligação e ácido hialurônico. Matriz territorial: locais entre duas lacunas onde a matriz se apresenta mais densa. 20 Matriz interterritorial: restante da matriz, menos densa. Lacuna: cavidade da matriz ocupada pelo condrócito. Cápsula: região da matriz que circunda a lacuna. Grupo isógeno/ninhos celulares: agrupamentos de dois ou mais condrócitos em uma mesma lacuna. 6.4 Pericôndrio O pericôndrio é uma membrana de tecido conjuntivo que reveste a cartilagem, sendo formada por duas camadas: Pericôndrio fibroso: composta por fibroblastos. Pericôndrio condrógeno: composto por condroblastos. É a partir do pericôndrio que a cartilagem recebe lentamente os nutrientes por difusão. 6.5 Tipos de cartilagem Cartilagem Hialina: é o tipo de cartilagem mais abundante, ocorre nas articulações (único local sem pericôndrio), brônquios, anéis da traquéia, cartilagens costais e nasais, e também forma o molde para formação endocondral do osso em crescimento. Cartilagem elástica: apresenta fibras elásticas que lhe conferem capacidade de deformação. É encontrada na epiglote, tuba auditiva, pavilhão da orelha e laringe. Cartilagem fibrosa/fibrocartilagem: é uma cartilagem mais resistente que ocorre em locais restritos, como nos discos intervertebrais, sínfise púbica e áreas de inserção dos tendões nos ossos. Não apresenta pericôndrio e os condrócitos são menores e dispostos em fileiras longitudinais. 21 6.6 Crescimento da Cartilagem Aposicional: crescimento que ocorre a partir do pericôndrio (de dentro pra fora), os condroblastos secretam fibras e matriz ao redor de si, até que se tornam encarcerados em suas próprias secreções e se tornam condrócitos. Intersticial: Os condrócitos se multiplicam por mitose formando grupos isógenos, então secretam matriz e se separam formando novas lacunas, promovendo o crescimento da cartilagem (de dentro pra fora). 7 TECIDO ÓSSEO É um tipo especializado de tecido conjuntivo formado por células e uma matriz extracelular calcificada. 7.1 Características gerais Origem: mesoderma embrionário. Funções: sustentação, proteção de órgãos vitais, movimentação por um sistema de alavancas com os músculos e tendões, armazenamento de minerais (cálcio) e hematopoiese. Nutrição: apresenta vascularização, havendo difusão dos nutrientes a partir de um sistema de canalículos presentes na matriz óssea. Ossos curtos: apresentam centro com tecido ósseo esponjoso e compacto na superfície. Ossos chatos: apresentam uma camada interna e externa de osso compacto separadas por osso esponjoso (diploé). 22 Ossos longos: apresentam uma cavidade interna com osso esponjoso circundada por osso compacto. o Epífise: extremidade dos ossos longos o Diáfise: parte cilíndrica dos ossos longos. 7.2 Células Osteoprogenitoras: células indiferenciadas que migram através da corrente sanguínea e são precursoras dos osteoblastos. Osteoblastos: células que ocorrem nas membranas proliferativas e sintetizam a parte orgânica da matriz óssea na qual acabam aprisionadas após ocorrer a calcificação, tornando-se então osteócitos. Osteócitos: são as células da matriz óssea que ficam alojados em lacunas e tem prolongamentos de dentro de canalículos da matriz que servem para comunicação intercelular e com os canais de Havers. Apresentam pouca atividade celular. Osteoclastos (macrófagos): são células multinucleadas derivadas dos monócitos que atuam na reabsorção óssea estimulados por hormônios da paratireóide no momento que há pouco cálcio na circulação sanguínea. Os osteoclastos apresentam uma região em borda de escova através da qual se fixam na matriz óssea em uma depressão rasa chamada de Howship e secretam hidrolases ácidas que digerem a matriz óssea. 7.3 Membranas proliferativas As membranas proliferativas são constituídas de um tecido conjuntivo fibroso que reveste as superfícies ósseas e apresentam células osteogênicas, sendo importantes no crescimento e reparação do osso. 23 Periósteo: reveste a superfície externa dos ossos, sendo fixada ao tecido ósseo por Fibras de Sharpey. Endósteo: reveste as cavidades internas dos ossos, como o as cavidades dos ossos esponjosos, o canal medular e os canais de Volkamnn e de Havers. 7.4 Tecido ósseo primário É o primeiro tecido ósseo a se formar (“imaturo”), tanto no desenvolvimento embrionário, quanto na reparação de fraturas, sendo pouco frequente em adultos já que é substituído por tecido ósseo secundário Apresenta uma matriz óssea desorganizada. 7.5 Tecido ósseo secundário É o tecido ósseo considerado como maduro, pois apresenta a matriz óssea organizada em lamelas concêntricas entre as quais ficam aprisionados os osteócitos. Sistema de Havers/ósteons: estrutura cilíndrica formada pela disposição paralela e concêntrica das lamelas ósseas, sendo que no centro apresenta um canal (canal de Havers). Canal de Havers: canal formandos no centro do sistema de lamelas concêntricas (sistema de Havers/ósteon) revestido por endósteo, dentro do qual transitam vasos e nervos. Esses canais se dispõem de forma paralela ao eixo longitudinal dos ossos longos. Canais de Volkmann: canais que fazem a comunicação transversal entre os canais de Havers, portanto não é circundado por lamelas concêntricas já que as atravessa. Sistemas circunferenciais: sistemas formados pela disposição de lamelas ósseas paralelas. 24 o Interno: ocorre em volta do canal medular próxima ao endósteo. o Externo: ocorre na superfície externa do osso, próxima ao periósteo. Sistema intermediário: constituído por lamelas intersticiais desorganizadas que se formam entre os ósteons/Sistemas de Havers. 7.6 Crescimento ósseo por aposição Formação óssea a partir das membranas proliferativas, promovendo a expansão do osso em espessura. No periósteo há proliferação no tecido e no endósteo ocorre digestão do tecido para que haja expansão do canal medular. 7.7 Osteogênese/formação óssea 7.7.1 Ossificação Intramembranosa Ossificação que tem lugar no interior de membranas de tecido conjuntivo, no centro de ossificação primária. Permite a formação de ossos achatados e irregulares (díploé), e também o crescimento de ossos curtos e espessamento de ossos longos. O processo ocorre a partir da migração de células osteoprogenitoras até a membrana conjuntiva originando osteoblastos. Os osteoblastos por sua vez sintetizam matriz óssea, e se tornam osteócitos a partir do momento em que a matriz se torna calcificada. Sendo assim, a membrana conjuntiva é totalmente substituída por tecido ósseo, restando apenas endósteo e perióteo não calcificados. 7.7.2 Ossificação Endocondral 25 Ossificação que se baseia na presença de um molde de cartilagem hialina sobre o qual o osso é formado. Permite a formação de ossos longos e curtos. Neste processo a cartilagem hialina sofre modificações ocorrendo hipertrofia e morte dos condrócitos e redução e mineralização da matriz. As células osteogênicas migram pela corrente sanguínea e se depositam na matriz mineralizada originando oesteoblastos, que por sua fez se diferenciam em osteoclastos. Assim pode-se dizer que existe substituição da cartilagem em tecido ósseo. Na ossificação endocondral é possível observar zonas distintas de desenvolvimento: Zona de repouso: apresenta cartilagem hialina em repouso. Zona de proliferação: os condrócitos são estimulados a se proliferar por mitose formando fileiras de células achatadas. Zona de hipertrofia: os condrócitos começam a sofrer hipertrofia e a matriz se reduz a tabiques. Zona de calcificação: quando hipertrofiam os condrócitos liberam fosfatase alcalina que favorece a calcificação da matriz, e então acabam sofrendo apoptose. Zona de ossificação: os vasos sanguíneos trazem macrófagos que digerem os condrócitos, e também células osteoprogenitoras que se diferenciamem osteoblastos que irão originar o tecido ósseo. 8 TECIDO MUSCULAR É tipo especializado de tecido conjuntivo formado por células com capacidade de contração gerando movimento. 8.1 Características gerais Origem: mesoderma embrionário. 26 Excitabilidade e elasticidade. Células musculares: apesar de serem elementos vivos são comumente denominadas fibras musculares por seu formato alongado. Apresentam organelas e estruturas com denominação específicas: o Sarcolema: membrana celular. o Sarcoplasma: citoplasma. o Retículo sarcoplasmático: retículo endoplasmático, o qual atua na regulação do fluxo de cálcio disponível para a contração. o Sarcossomos: ribossomos numerosos que atuam na produção de ATP. Placa motora/junção mioneuronal: é o local de interação entre um nervo motor e uma fibra muscular. Neste local o nervo perde sua bainha de mielina e forma uma dilatação que se coloca dentro de uma depressão na superfície da fibra muscular. 8.2 Miofibrilas/miofilamentos Miofilamentos são elementos contráteis da fibra muscular, os quais se dispõem de forma paralela produzindo estriações transversais que caracterizam os sarcômeros. Os sarcômeros são as unidades fundamentais da célula para a contração muscular. Actina G: é formada por duas cadeias de polímeros de aminoácidos torcidas uma sobre a outra em dupla hélice. Apresenta regiões de interação com a miosina. Tropomiosina: molécula longa e fina que se dispõe em sulco ao longo da molécula de actina. Troponina: é um composto de três polipeptideos: o TnC:apresenta afinidade pelos íons Ca++. o TnI: cobre o sítio ativo da actina, onde esta interage com a miosina. o TnT: fica associada a molécula de tropomiosina. 27 A troponina é considerada o gatilho da contração muscular, pois no estímulo ela altera sua forma, afundando a tropomiosina no seu sulco e assim liberando os locais de interação da actina com a molécula de miosina. Miosina: é formada por dois fragmentos: o MMP (Meromiosina pesada): contém uma saliência globular (cabeça) e parte da cauda/bastão. É a cabeça que se combina com ATP para liberar energia para a contração e também se combina com a actina. o MML (Meromiosina leve): corresponde a maior parte da cauda/bastão. 8.3 Contração Muscular A contração muscular se deve ao deslizamento dos filamentos uns sobre os outros, o que aumenta a zona de sobreposição entre os filamentos e diminui o tamanho dos sarcômeros, sendo essencial que haja interação entre actina e miosina. Passos da contração muscular: 1. A fibra muscular recebe estímulo nervoso para contração muscular pela despolarização do sarcolema. 2. O retículo sarcoplasmático libera íons Ca++ para o sarcoplasma. 3. Os íons Ca++ se combinam a subunidade TnC da troponina que muda sua conformação, movimentando a tropomiosina de modo a expor o sítio ativo do filamento de actina. 4. A cabeça da miosina se aproxima da actina permitindo que o ATP ligado a miosina seja hidrolisado em ADP+Pi liberando energia. 5. A cabeça da miosina interage com o filamento de actina promovendo sua movimentação em direção ao centro do sarcômero. A contração é resultado de milhões de ciclos de interação entre actina e miosina 8.4 Tipos de tecido muscular 28 Estriado: tecido muscular que apresenta miofilamentos organizados em um arranjo ordenado específico que origina uma sequência replicada de estriações. o Esquelético: tecido muscular que contém em feixes de fibras longas e multinucleadas com núcleos na periferia, e ocorre associado ao esqueleto ósseo. Apresenta contração rápida, vigorosa e voluntária. o Cardíaco: tecido muscular com células normalmente uninucleadas que se unem por meio de discos intercalares, junções especializadas onde as células se interdigitam umas as outras. Ocorre no coração e apresenta contração involuntária rítmica e vigorosa. Liso: tecido muscular que não apresenta estrias transversais, já que os miofilamentos se dispõem em arranjo desorganizados dando aspecto de saca-rolha à célula quando se contrai. Ocorre nas vísceras e apresenta contração lenta e involuntária. 8.5 Membranas conjuntivas As membranas de tecido conjuntivo envolvem os grupos de fibras musculares fazendo com que a contração ocorra em um músculo inteiro. Epimísio: recobre o músculo inteiro Perimísio: deriva de septos do epimísio e recobre feixes de fibras musculares. Endomísio: envolve cada fibra muscular. As extremidades afiladas dos músculos apresentam células com dobras no sarcolema onde se inserem fibras colágenas dos tendões, os quais fazem a inserção do músculo no esqueleto ósseo. 9 TECIDO NERVOSO 29 É um tecido especializado no recebimento, processamento e transmissão de informações. 9.1 Características gerais Funções: detectar, analisar, transmitir e utilizar informações. Coordenar e analisar o funcionamento de quase todas as funções sistêmicas. Divisão anatômica: o Sistema nervoso central (SNC): encéfalo, cerebelo e medula espinhal. Atua na integração, análise e resposta às informações. Substância branca: corresponde as porções do sistema nervoso que contém corpos de neurônios. Localiza-se centralmente a medula espinhal e externamente ao encéfalo. Substância cinzenta: corresponde as porções do sistema nervoso que contém prolongamentos de neurônios. Localiza-se perifericamente a medula espinhal e internamente ao encéfalo. o Sistema nervoso periférico (SNP): nervos, gânglios e terminações nervosas. Corresponde a extensão no SNC que atua na recepção da informação e transmissão da resposta ao órgão efetor. Componentes celulares: nervos e células da glia. 9.2 Neurônio O neurônio é a unidade estrutural e funcional do sistema nervoso. É uma célula excitável, pois tem capacidade de responder a alterações e estímulos do meio, e que apresenta condutibilidade para propagação de estímulos nervosos a outros neurônios, músculos e glândulas. Partes do neurônio: Pericário/corpo celular: é a região da célula que contém o núcleo, Complexo de Golgi e corpúsculos de Nissil (REG), sendo responsável pela síntese de neurotransmissores. Além disso, recebe, transmite e processa informações. 30 Dentritos: são prolongamentos do pericário especializados na recepção de estímulos do meio através de células epiteliais ou de outros neurônios. Axônio: prolongamento celular único especializado na condução do estímulo nervoso transmitindo informações a outras células. As porções do axônio: o Cone de implantação: estrutura piramidal onde nasce o axônio. o Segmento inicial: parte do axônio logo após o cone de implantação que não é mielinizado e pode originar ramificações colaterais o Telodendro: porção final do axônio. O transporte dos impulsos nervosos dentro de um neurônio ocorre de forma unidirecional, no sentido, dentrito > pericário > axônio. 9.2.1 Classificação funcional Sensitivos/aferentes: neurônios que recebem estímulos e transmitem ao SNC. Motores/eferentes: neurônios que conduzem impulso do SNC a células efetoras (placa motora). Interneurônios: neurônios que fazem a conexão entre dois neurônios. 9.2.2 Classificação morfológica Bipolar: neurônio que apresenta dois prolongamentos, um axônio e um dentrito. Multipolar: neurônio que apresenta mais de dois prolongamentos, um axônio e vários dentritos. Pseudo-unipolar: neurônio com apenas um prolongamento próximo ao pericário que se divide em dois na periferia (axônio e dentrito), dando a aparência de ser unipolar. 31 9.3 Sinapse A sinapse corresponde a um espaço intercelular através do qual a informação é transferida entre dois neurônios, ou uma região especializada entra as membranas de um neurônioe uma célula-alvo. Dependendo da região dos neurônios que participam na formação da sinapse ela pode ser: Axo-somática: sinapse entre um axônio e um corpo celular. Axo-dendrítica: sinapse entre um axônio e um dendrito. Axo-axônica: sinapse entre dois axônios. A sinapse é caracterizada por transformar um sinal elétrico (impulso) do neurônio pré-sináptico em um sinal químico que atua sobre o neurônio pós-sináptico, esse sinal químico é o neurotransmissor. Terminal pré-sináptico: terminal do axônio que traz o impulso nervoso através dos neurotransmissores. Fenda sináptica: espaço muito delgado entre os dois terminais neuronais. Terminal pós-sináptico: região da célula que recebe o impulso nervoso. Neurotransmissor: é um sinal químico sintetizado pelo pericário e armazenado em vesículas no terminal pré-sináptico. O neurotransmissor despolariza membrana do neurônio pré-sináptico promovendo a exocitose de vesículas sinápticas com neurotransmissores na fenda sináptica. Então, o neurotransmissor reage com receptores de membrana da pós-sináptica transmitindo o impulso nervoso. 9.4 Neuroglia/Células da Glia As células da glia atuam no metabolismo e sustentação dos neurônios. Oligodendrócitos (SNC) células de Schwann (SNP): células que ennvolvem os axônios formando a bainha de mielina que atua como isolante aumentando a velocidade de condução do impulso. O local onde um segmento da bainha de 32 mielina termina e outro começa (estrangulamentos) é chamado Nodo de Ranvier. Astrócitos: células com prolongamentos estrelados que ligam neurônios aos capilares sanguíneos formando a barreira hematocefálica que controla o recebimento de nutrientes a partir do sangue. Células ependimárias: células com características epitelióides que revestem os ventrículos do cérebro e o canal da medula. Micróglia: células fagocitárias derivadas dos monócitos que participam dos processos de inflamação, na reparação do sistema nervoso, regulam o processo imunitário e removem restos celulares de lesões. 9.5 Fibra Nervosa A fibra nervosa é composta de um axônio envolto em sua bainha de mielina. A fibra nervosa pode ser: Mielínica: axônio envolvido por várias dobras concêntricas (espiral) de célula formadora da bainha de mielina, formando as incisuras de Schmidt- Lantermann. Amielínica: axônio envolvido por uma única dobra da célula formadora da bainha de mielina. 9.6 Membranas conjuntivas As fibras nervosas são envolvidas por membranas de tecido conjuntivo que permitem sua vascularização. Endoneuro: envolve cada fibra nervosa. Perineuro: envolve os feixes de fibras nervosas. Epineuro: envolve os agrupamentos de feixes nervosos (nervos). 33 PARTE II 34 10 SISTEMA RESPIRATÓRIO O sistema respiratório atua no processo de respiração que permite as trocas gasosas nos pulmões a fim de suprir os demais tecidos corporais. O aparelho respiratório pode ser dividido em porções: Porção condutora: tem como função básica transportar o ar inspirado, além de o aquecer e umidificar, bem como filtrar partículas indesejadas. Porção de transição: além de transportar o ar já dá início às trocas gasosas. Porção respiratória: funciona efetivamente nas trocas gasosas. 10.1 Trocas gasosas O principal objetivo do sistema respiratório é atuar nas trocas gasosas, disponibilizado O2 às células e retirando CO2. O transporte de O2 no sangue ocorre acoplado à hemoglobina das hemácias. O CO2, entretanto, é transportado de duas formas principais: ligado à hemoglobina na forma de carboxi-hemoglobina ou dissolvido no plasma sanguíneo na forma de íons bicarbonato HCO3 - que se formam por ação da enzima anidrase carbônica. Respiração ou ventilação: movimento perceptível de entrada e saída de ar nos pulmões. Respiração externa: troca gasosa que ocorre entre os alvéolos e os capilares sanguíneos. Transporte de gases: transporte de O2 para as células através dos capilares. Respiração interna: troca de CO2 por O2 à nível celular. 10.2 Funções Respiração (trocas gasosas). 35 Fonação e olfação. Regulação da temperatura corporal em animais sem glândulas sudoríparas (exemplo, o cachorro). Proteção contra invasão de corpões estranhos. Excreção de metabólitos (corpos cetônicos, CO2). Regulação da pressão sanguínea. 10.3 Organização mural em camadas A organização tecidual dos órgãos cavitários (“ocos”) em geral apresenta características estruturais básicas. Comumente podemos observar a disposição tecidual pela presença de camadas, sendo que dependendo do órgão algumas podem ser ausentes. As camadas: Mucosa: o Revestimento epitelial. o Lâmina própria: tecido conjuntivo frouxo altamente vascularizado (vasos sanguíneos e linfáticos), podendo apresentar glândulas. o Muscular da mucosa: delgada camada de músculo liso. Submucosa: tecido conjuntivo mais denso, vascularizado. Muscular: várias camadas musculares. Adventícia ou Serosa o Serosa: tecido conjuntivo coberto pelo mesotélio, que corresponde a um epitélio pavimentoso simples que evita fricção dos órgãos. Ocorre nas regiões intraperitoneais (suspensas pelo peritônio). o Adventícia: tecido conjuntivo sem mesotélio. Ocorre nas regiões de contato com outros órgãos. 10.4 Porção Condutora 36 10.4.1 Cavidades nasais As cavidades nasais devem aquecer e umedecer o ar inspirado. Apresentam vibrissas (“pêlos”) que permitem filtrar as partículas indesejadas. Região vestibular: porção anterior mais dilatada revestida por epitélio pavimentoso estratificado que perde gradualmente sua queratinização. Região respiratória: comporta a maior parte das fossas nasais. o Mucosa: epitélio cilíndrico pseudo-estratificado ciliado com variados graus de células caliciformes (esse epitélio predominante no trato respiratório é denominado epitélio respiratório). As conchas, turbinados ou cornetos ósseos das fossas nasais formam um turbilhão de modo que todo ar inspirado entre em contato com o epitélio que retém as impurezas. Lâmina própria: tecido conjuntivo frouxo apoiado ao periósteo, promovendo a formação de uma estrutura denominada muco- periósteo (formado por epitélio respiratório+lâmina própria+periósteo). Contém glândulas de secreção mista (seromucosas) para proteção do aparelho respiratório. A rede vascular atua como tecido erétil modulando a temperatura do ar inspirado. Região olfatória: localizada na região superior das fossas nasais, sendo responsável pela sensibilidade olfatória. O epitélio olfatório é do tipo colunar pseudo-estratificado ciliado, com os seguintes tipos celulares: o Células de sustentação: células que isolam e sustentam as células olfatórias. o Células basais: células encontradas na região basal do epitélio entre as células de sustentação e as olfatórias. São células-tronco com função regenerativa. o Neurônios olfatórios maduros (células-olfatórias): são neurônios bipolares que se distribuem entre as células de sustentação. Seus dentritos projetam-se como cílios quimiorreceptores de substâncias odoríferas. Os axônios que nascem nas porções basais reúnem-se em 37 feixes e atravessam a lâmina crivosa do osso etmóide se dirigindo ao SNC, sendo que fazem parte do I par craniano (nervo olfatório). o Neurônios olfatórios imaturos ou indiferenciados: células que evoluem para repor os neurônios olfatórios maduros. A lâmina própria de tecido conjuntivo vascularizado adere ao periósteo (muco-periósteo). E apresenta: o Glândulas de Bowman: são glândulas túbulo-alveolares ramificadas se secreção serosa que permitem a formação de uma corrente líquida contínua que limpa os cílios das células olfatórias, facilitando o acesso de novas substâncias odoríferas. A secreçãoapresenta OBP (proteína ligada ao odorante) a qual se liga a substâncias odoríferas e as fixa aos cílios das células olfatórias. Além disso, a OBP também trabalha na retirada das moléculas de odor dos receptores neuronais. Na secreção serosa das glândulas também encontramos lisozina, que tem ação bactericida, e imunoglobulinas, que atuam como anticorpos. 10.4.2 Seios paranasais Os seios paranasais são espaços aéreos situados no interior dos ossos cranianos que se abrem na cavidade nasal. São revestidos por epitélio respiratório e apresentam a lâmina própria aderida ao periósteo (muco-periósteo). 10.4.3 Nasofaringe A faringe é a estrutura que liga a cavidade nasal a laringe, sendo que serve também ao sistema digestório, contudo a porção da faringe que interessa ao sistema respiratório é apenas a nasofaringe. Atua como câmara de ressonância para a fala. Epitélio respiratório. Lâmina própria: tecido conjuntivo aderido ao periósteo (muco-periósteo). 38 o Anel de Waldeyer: rede vascular linfática que drena a linfa até as tonsilas, que são os nódulos linfáticos que constituem o primeiro elemento imunológico do sistema. o Glândulas submucosas: glândulas mistas (seromucosas). 10.4.4 Laringe Tubo irregular que une a faringe à traquéia, composto por peças cartilaginosas irregulares unidas por tecido conjuntivo. Epitélio de revestimento o Pavimentoso estratificado: nas regiões sujeitas a desgaste. o Respiratório. Lâmina própria: tecido conjuntivo com fibras elásticas e glândulas mistas. o Rede linfática difusa que se conecta as tonsilas faríngeas. o Pregas vocais e vestibulares: sua movimentação ocorre por ação de musculatura esquelética estriada. Adventícia: tecido conjuntivo frouxo com vasos e nervos. 10.4.5 Traquéia Tubo contínuo com a laringe que se ramifica em dois brônquios extrapulmonares. Mucosa: epitélio respiratório (colunar pseudo-estratificado ciliado com variados graus de células caliciformes) apoiado sobre uma lâmina própria de tecido conjuntivo fibroelástico. O epitélio respiratório é composto pelos seguintes tipos celulares: o Célula colunar ciliada (30%) apresenta cílios e microvilosidades em sua superfície apical que atuam na movimentação do muco a fim de eliminar partículas retidas (aparelho muco-ciliar). 39 o Célula caliciforme (30%) apresenta microvilosidades apicais e atua na secreção de muco. o Célula basal (30%) célula arredondada que se dispõe sobre a membrana basal do tecido e não alcança o lúmen. É indiferenciada, atuando como célula-tronco para regeneração do epitélio, já que pode substituir os demais tipos celulares. o Célula em borda de escova (3%) célula colunar com microvilosidades apicais e terminações nervosas aferentes. o Célula serosa (3%) célula colunar com microvilosidades apicais e grânulos de secreção com fluido seroso. o Célula DNES (3-4 %) célula produtora de hormônios do sistema neuro- endócrino difuso, assim liberam agentes farmacológicos. Submucosa: tecido conjuntivo denso irregular com vascularização abundante, glândulas mucosas e seromucosas. Adventícia: o Tecido conjuntivo fibroelástico. o Anéis de cartilagem hialina em forma de C. o Tecido conjuntivo frouxo: circunda a traquéia e a liga ao esôfago. 10.4.6 Brônquios Brônquios extrapulmonares: formam-se após a bifurcação da traquéia, tendo características histológicas semelhantes a esta. Brônquios intrapulmonares: porção dos brônquios que penetram o parênquima pulmonar e vão se ramificando. o Mucosa: epitélio respiratório com lâmina própria de tecido conjuntivo. o Muscular: existem duas camadas de músculo liso que se organizam e forma helicoidal ao redor da mucosa. o Cartilagem: a estrutura em C das cartilagens vai se fragmentando em placas irregulares de cartilagem. 40 10.4.7 Bronquíolos terminais Os bronquíolos se originam das divisões dos brônquios, sendo que não apresentam cartilagem e glândulas. O epitélio de revestimento é cilíndrico simples que diminui de espessura até se tornar cúbico. As células caliciformes diminuem nos bronquíolos, enquanto a camada muscular lisa se torna mais espessa. Os bronquíolos terminais correspondem aos últimos elementos da porção condutora do sistema respiratório. As cartilagens em forma de C desaparecem, assim como as glândulas. Epitélio cilíndrico/cúbico simples. o Célula da Clara: célula não-ciliada com superfície em cúpula e microvilos. Secreta substâncias que protegem o revestimento bronquiolar, uma desta seria a enzima citoplasmática P-450 que atua na inativação de impurezas e toxinas inaladas. Produz também, substância surfactante que reduz a tensão superficial dos bronquíolos, impedindo se colabamento. Lâmina própria: tecido conjuntivo fibroelástico. Muscular: músculo liso. 10.5 Porção de Transição 10.5.1 Bronquíolos respiratórios Esses bronquíolos possuem projeções saculiformes em suas paredes, os alvéolos, onde já se iniciam algumas trocas gasosas. Epitélio cúbico simples. Epitélio pavimentoso nas projeções saculiformes. Lâmina própria: tecido conjuntivo denso. Muscular: músculo liso disposto de forma helicoidal. 41 10.6 Porção Respiratória 10.6.1 Ductos alveolares Os ductos alveolares são formados por ramificações dos bronquíolos respiratórios que formam condutos longos e tortuosos com numerosos alvéolos e sacos alveolares ao longo de suas paredes. Apresentam fibras colágenas e elásticas para sustentação. Epitélio cúbico baixo/pavimentoso. 10.6.2 Sacos alveolares e Alvéolos Os sacos alveolares são compostos por grupos de alvéolos aglomerados ao redor de um mesmo espaço aéreo. Os alvéolos são invaginações em forma de saco de parede adelgaçada que permitem as trocas gasosas. A manutenção da estrutura alveolar se dá por ajuda de uma rede de elastina que acompanha os capilares alveolares. Os alvéolos são constituídos de um epitélio pavimentoso simples constituído dos seguintes tipos celulares: Macrófagos alveolares (células da poeira): são células que se movimentam pela emissão de pseudópodes de função fagocitária eliminando inclusive debris celulares (restos mortais do epitélio). Quando essas células estão carregadas de partículas de carbono e poeira são transportadas a faringe e deglutidas. Pneumócito tipo I: é a célula alveolar pavimentosa de revestimento que tem papel atuar nas trocas gasosas. Pneumócito do tipo II: essas células ocorrem agrupadas nos locais onde as paredes alveolares se tocam (septos interalveolares). Essas células fazem 42 mitose para repor tanto pneumócitos do tipo I quanto do tipo II. Além disso, produzem surfactante pulmonar que reduz a tensão superficial dos alvéolos, Os poros alveolares ocorrem nos septos interalveolares permitindo a comunicação entre os alvéolos adjacentes. Assim, equalizam a pressão do ar nos alvéolos, pois proporcionam a circulação colateral de ar, além de permitirem a migração dos macrófagos. O surfactante pulmonar é produzido e constantemente renovado pelos pneumócitos do tipo II. Atua diminuindo a força necessária para a inspiração e impedindo o colapso dos alvéolos durante a expiração, pois diminui sua tensão superficial, o que impede as paredes alveolares de colabarem. A maturidade fetal está relacionada com a capacidade do feto em produzir surfactante pulmonar e, portanto, respirar. 10.6.3 Barreira Hematoaérea A barreira hamatoaérea corresponde à região do septo interalveolar que é cruzada por O2 e CO2, quando estes gases vão do sangue para a luz do alvéolo e vice-versa. É constituída por: epitélio alveolar+ lâmina basais do epitélio alveolar e vascular fundidas + endotélio vascular. 10.7 Pleura A pleura que recobre o pulmão é formadapor uma camada serosa (tecido conjuntivo) revestida por mesotélio (epitélio pavimentoso). A pleura é composta por dois folhetos contínuos com o hilo pulmonar: Pleura visceral: em contato com o pulmão. Pleura parietal: em contato com a parede torácica. Entre os dois folhetos há um liquido lubrificante para deslizamento, pois evita o atrito durante os movimentos de expansão pulmonar. 43 11 SISTEMA DIGESTÓRIO O sistema digestório atua na obtenção das moléculas necessárias ao organismo a partir da ingestão, digestão e absorção dos alimentos, além de eliminar os restos não-utilizáveis destes materiais. O sistema de origem endo e ectodérmica é composto por: Cavidade oral. Canal alimentar: faringe, esôfago, estômago, intestinos delgado e grosso, reto e ânus. Glândulas anexas: glândulas salivares, pâncreas e fígado. 11.1 Estrutura geral das camadas histológicas Em geral, os componentes do sistema digestório apresentam características histológicas comuns. A estrutura geral corresponde e um tubo oco, composto por uma luz, circundado por quatro camadas distintas: Mucosa o Epitélio de revestimento: com função secretora e absortiva. o Lâmina própria: tecido conjuntivo subjacente altamente vascularizado (vasos sanguíneos e linfáticos), podendo apresentar glândulas. o Muscular da mucosa: delgada camada de músculo liso, nem sempre presente. Promove os movimentos da mucosa aumentando o contato com o alimento. Submucosa: o Tecido conjuntivo mais denso, com glândulas, vasos sanguíneos e linfáticos. o Plexo submucoso de Meissner: suprimento nervoso que recebe informações sobre o conteúdo do trato digestivo (quimiorreceptores). 44 Dirige as funções secretoras e movimentos da mucosa, bem como regula o fluxo sanguíneo. Muscular: o Músculo liso orientado em camadas, geralmente duas, circular interna e longitudinal externa. o Plexo mioentérico de Auerbach: suprimento nervoso eu ocorre entre as camadas musculares e dirige a motibilidade peristáltica do trato digestório. Adventícia ou Serosa o Serosa: tecido conjuntivo coberto pelo mesotélio, que corresponde é um epitélio pavimentoso simples que evita fricção dos órgãos. Ocorre nas regiões intraperitoneais (suspensas pelo peritônio). o Adventícia: tecido conjuntivo sem mesotélio. Ocorre nas regiões de contato com outros órgãos. 11.2 Cavidade oral 11.2.1 Lábios Os lábios dão acesso à cavidade oral e permitem a apreensão do alimento. Região cutânea (externa) o Mucosa: epitélio pavimentoso estratificado com pequena deposição de queratina. Lâmina própria de tecido conjuntivo frouxo vascularizado com glândulas sebáceas, sudoríparas e folículos pilosos. o Submucosa: bastante delgada e também vascularizada. o Muscular: músculo estriado esquelético. Região vermelha/ zona de transição o Epitélio pavimentoso estratificado desqueratinizado. Lâmina própria de tecido conjuntivo frouxo com rica vascularização, mas com glândulas e folículos pilosos ausentes. o Papilas dérmicas: são interdigitações entre o epitélio e o tecido conjuntivo da submucosa aumentando sua aderência. Assim, as alças de capilares da submucosa ficam próximas a superfície o que confere a cor avermelhada. 45 Região da mucosa oral: porção labial interna. o Epitélio pavimentoso estratificado não-queratinizado. Lâmina própria de tecido conjuntivo denso irregular com glândulas salivares. 11.2.2 Bochechas Mucosa: epitélio pavimentoso estratificado o Lamina própria: tecido conjuntivo frouxo com fibras elásticas e vascularização. Submucosa: tecido conjuntivo denso irregular vascularizado que penetra em meio à camada muscular. Muscular: músculo estriado esquelético. 11.2.3 Gengivas Mucosa: epitélio pavimentoso estratificado levemente queratinizado. o Lâmina própria: tecido conjuntivo frouxo vascularizado. Submucosa: delgada camada de tecido conjuntivo aderido ao periósteo dos alvéolos dentários (muco-periósteo). 11.2.4 Palato duro Mucosa: epitélio pavimentoso estratificado não-queratinizado. o Lâmina própria: tecido conjuntivo frouxo. Submucosa: tecido conjuntivo delgado vascularizado que adere ao periósteo. 11.2.5 Palato mole e úvula 46 Mucosa: epitélio pavimentoso estratificado não-queratinizado. Lâmina própria e submucosa: as duas camadas ocorrem fundidas. Tecido conjuntivo com vascularização e glândulas mucosas. Apresenta nódulos linfáticos que drenam para as tonsilas palatinas, linguais e faríngeas, as quais formam a rede tonsilar denominada Anel de Wldeyer. Muscular: músculo estriado esquelético. 11.2.6 Língua Mucosa: epitélio pavimentoso estratificado não-queratinizado. Lâmina própria e submucosa: tecido conjuntivo penetra entre os feixes musculares aderindo fortemente ao músculo. Apresentam glândulas serosas e mucosas. Muscular: feixes musculares estriados entrelaçados em vários sentidos que permitem sua alta mobilidade. A região ventral (inferior) da língua é lisa, enquanto a dorsal (superior) é irregular e recoberta por papilas. As papilas são elevações do epitélio e da lâmina própria. Papilas filiformes: papilas queratinizadas de formato alongado e afilado que se distribuem por toda superfície dorsal da língua. Estão relacionadas à função mecânica de fricção e atrito mecânico com o bolo alimentar. Papilas fungiformes: papilas em formato de cogumelo que apresentam poucos botões gustativos e se espalham entre as papilas filiformes. Papilas foliadas: essas papilas ocorrem nos sulcos longitudinais das superfícies laterais da língua. São de pouca importância na espécie humana, sendo que seus botões gustativos degeneram em idade precoce. Papilas circunvaladas: são papilas grandes circundadas por uma vala, cujas paredes apresentam corpúsculos gustativos. o Glândulas serosas de Von Ebler: tem seus ductos abertos nas valas das papilas circunvaladas. Essas glândulas produzem um fluxo 47 contínuo de líquido para expulsão das substâncias que entram na vala para reagir com os botões gustativos. Também secretam lipases que previnem a formação de uma camada hidrofóbica sobre as células gustativas. Os botões/corpúsculos gustativos são formados por um agrupamento de 60- 80 células fusiformes que se dispõem em uma estrutura oval que se abre em um poro gustativo na extremidade superior. Cada botão gustativo corresponde a um órgão sensorial intra-epitelial para percepção gustativa. Os tipos celulares que compõem o botão gustativo são: Células gustativas: são neurônios aferentes que recebem as informações gustativas e as transferem aos nervos cranianos lingual, glossofaríngeo e laríngeo superior. Células de sustentação (epitelial): células que sustentam e estimulam as células gustativas. Células basais (células-tronco): são células indiferenciadas responsáveis pela reposição das demais células do botão gustativo. 11.2.7 Dentes Os dentes são compostos por tecidos mineralizados, o esmalte, o cemento e a dentina, e um eixo de tecido conjuntivo frouxo, a polpa dentária. Coroa: superfície branca do dente que fica fora da gengiva. Raiz: fica inserida nos alvéolos dentários do sulco gengival. Polpa: cavidade óssea interna preenchida por tecido conjuntivo ricamente dotado de vasos e nervos. Ligamento periodontal: tecido conjuntivo denso regular rico em colágeno que fixa o dente no tecido ósseo do alvéolo dentário. Esmalte: tecido mineralizado que recobre a coroa do dente. O esmalte é produzido por células denominadas amelobastos. Cemento: tecido mineralizado que recobre a raiz do dente. 48 Dentina: tecido mineralizado que fica abaixo do esmalte (na coroa) e do cemento (na raiz). A dentina é produzida por células denominadas odontoblastos. A formaçãodos dentes, também denominada de odontogênese ocorre pela formação de uma lâmina dentária a partir do epitélio oral, e posterior diferenciação dos tecidos odontogênico. Os estágios da odontogênese: Estágio de broto: lâmina dentária sofre mitose e origina o broto dentário. Estágio de capuz: o broto dentário se desenvolve mais nas duas extremidades envolvendo o tecido conjuntivo subjacente em uma estrutura semelhante a um capuz Estágio de canpânula: à medida que o órgão dentário continua crescendo ele se assemelha a um sino/canpânula e se desprende do epitélio oral. Neste momento a cripta óssea do alvéolo dentário também começa a se organizar. Estágio de coroa (aposição): os odontoblastos e ameloblastos jádiferenciados iniciam a formação de dentina e esmalte, respectivamente, indicando o desenvolvimento da coroa dentária. Início da formação da raiz (rizogênese): o osso alveolar se organiza para abrigar a raiz que será sustentada pelo ligamento periodontal e pelo cemento, enquanto a polpa dentária termina de se desenvolver. Erupção: quando o dente está fixado no alvéolo dentário a coroa rompe o epitélio gengival e se projeta para fora. Os animais braquidontes apresentam duas dentições uma decídua e outra permanente, sendo que após a dentição permanente não ocorrem mais substituições dentárias pois os ameloblastos e odontoblastos degeneram. Já nos hixodontes, as células odontogênicas permanecem por toda vida, assim os dentes podem ser constantemente renovados. 11.3 Canal alimentar 11.3.1 Faringe 49 A faringe é uma estrutura comum aos tratos respiratório (nasofaringe) e digestório (orofaringe). A orofaringe inicia-se posteriormente à língua e vai se ligar ao esôfago. Mucosa: epitélio pavimentoso estrtificado o Lâmina própria: tecido conjuntivo frouxo com tecido linfóide e leucócitos. A rede linfóide (tonsilas farínges) da orofaringe é o local onde se pode identificar a hiperemia (vermelhidão) decorrente da placa bacteriana. Submucosa: tecido conjuntivo com glândulas túbulo-alveolares. Muscular: músculo estriado esquelético Adventícia: tecido conjuntivo frouxo com vasos e nervos. 11.3.2 Esôfago O esôfago é um tubo muscular para condução do bolo alimentar até os estômago. As dobras/pregueamentos das camadas mucosa e submucosa permitem a expansão do órgão. Mucosa: epitélio pavimentoso estratificado. o Lâmina própria: tecido conjuntivo fibroelástico. o Muscular da mucosa: musculatura lisa. Submucosa: tecido conjuntivo denso irregular com glândulas mucosas esofágicas (túbulo-alveolares). Muscular: mistura de musculatura estriada e lisa. Adventícia e Serosa: o Adventícia: tecido conjuntivo frouxo que fixa o esôfago a traquéia. o Serosa: tecido conjuntivo frouxo com células pavimentosas (mesotélio). Reveste a parte do esôfago que fica na cavidade peritoneal. 11.3.3 Estômago 50 O estomago é a estrutura que recebe o alimento do esôfago e, posteriormente, libera seu conteúdo no intestino delgado. A região esofágica fica próxima a cárdia, sendo revestida por epitélio pavimentoso estratificado. Região glandular (corpo) apresenta revestimento em forma de fossetas/criptas gástricas onde desembocam as glândulas gástricas. Mucosa: epitélio cilíndrico simples, composto pelas células mucosas do revestimento superficial, as quais secretam muco. o Lâmina própria: tecido conjuntivo denso irregular com fibras elásticas e vascularização. o Muscular da mucosa: 2-4 camadas de músculo liso, normalmente 3 camadas musculares (circular interna, longitudinal média e circular externa). Submucosa: tecido conjuntivo denso regular com vasos sanguíneos e linfáticos. o Plexo submucoso de Meissner. Muscular: músculo liso com tecido conjuntivo entre os feixes musculares. A camadas muscular é composta por 3 camadas (oblíqua, circular e longitudinal). o Plexo mioentério de Auerbach. Serosa: tecido conjuntivo denso irregular com fibras colágenas e células pavimentosas associadas (mesotélio). As células que compõem as glândulas gástricas são: Células principais/zigomênicas: essas células secretam precursores de enzimas (pepsina, lípase e renina). Células parietais/oxíticas: essas células produzem HCl e o secretam dentro de um sistema de canalículos intracelulares. Durante a secreção suas microvilosidades aumentam e são projetadas para dentro desses canalículos. 51 Células mucosas do colo: células secretoras de muco que protege o revestimento gástrico da ação das enzimas (suco gástrico). Sua secreção é diferente daquele das células mucosas do revestimento superficial. Células SNED/entero-endócrinas: são células do sistema neuro-endócrino difuso que produzem hormônios que promovem a comunicação entre os diversos órgãos do sistema digestório. Seus hormônios podem ter ação local (parácrina) ou sobre outros órgãos até os quais eles chegam pela corrente sanguínea (endócrina). As diferentes porções do estômago apresentam variações quanto à constituição celular das glândulas gástricas: Glândulas cárdicas: apresentam células principais e parietais. Glândulas fúndicas: apresentam células principais, parietais, mucosas do colo e SNED. Glândulas pilóricas: apresentam células principais e parietais. 11.3.4 Intestino delgado O intestino delgado corresponde a um tubo músculo-membranoso com pregueamentos que aumentam o contato com o bolo alimentar. As pregas/rugas são dobras longitudinais da mucosa e submucosa que desaparecem em momentos de expansão do órgão. Mucosa: epitélio cilíndrico simples. o Lâmina própria: tecido conjuntivo frouxo fibroelástico com glândulas intestinais (tubulosas). o Muscular da mucosa: músculo liso em duas camadas (circular interna e longitudinal externa). A camada mucosa apresenta vilosidades que são protrusões digitiformes permanentes da lâmina própria coberta por epitélio que dão aspecto aveludado ao revestimento epitelial. Na base das vilosidades podem se abrir glândulas intestinais chamadas criptas de Lieberkühn, as quais são compostas pelos seguintes tipos celulares: 52 o Células de reserva (célula-tronco): responsáveis pela reposição dos demais tipos celulares. o Células caliciformes: secretam muco protetor do revestimento intestinal. o Células absortivas superficiais (enterócitos): células responsáveis por internalizar as moléculas digeridas. Apresentam microvilosidades formando uma planura estriada com espesso glicocálix onde se encontram as enzimas para absorção de lipídios, aminoácidos e carboidratos. o Células de Paneth: essas células contêm grânulos de secreção com lisozina, uma enzima de ação bacteriostática controlando a população bacteriana da flora intestinal. o Células M: essas células internalizam antígenos transferindo-os para os macrófagos e linfócitos dispostos em cavidades amplas do seu citoplasma. Os macrófagos e linfócitos por sua vez, migram para órgãos linfáticos, onde a resposta imunológica é iniciada pela produção de imunoglobulinas. Submucosa: tecido conjuntivo denso irregular. Apresenta gânglios autônomos do plexo submucoso de Meissner. o Placa de Peyer: sistema linfático desenvolvido entre a lâmina própria e a submucosa, que atua como condutor de linfócitos. Apresenta interação com as células M. o Glândulas mucosas de Brunner (duodeno): produzem um fluido alcalino que protege o intestino do PH ácido do quimo proveniente do estômago. Muscular: duas camadas de músculo liso (circular interna e longitudinal externa). Apresenta gânglios autônomos do plexo mioentérico de Auerbach. Serosa: tecido conjuntivo associado a um epitélio pavimentoso (mesotélio). 11.3.5 Intestino grosso 53 Mucosa: epitélio cilíndrico simples com menos vilosidades. Criptas de Lieberkühn bem menos desenvolvidascomposto por células caliciformes, absortivas de revestimento (com microvilosidades curtas e irregulares), regenerativas e SNED. o Lâmina própria: tecido conjuntivo frouxo com rico suprimento linfóide. o Muscular da mucosa: duas camadas de músculo liso (circular interna e longitudinal externa). Submucosa: tecido conjuntivo denso irregular Muscular: camadas musculares lisas descontínuas, as quais formam as tênias do colo. Serosa: tecido conjuntivo associado a um epitélio pavimentoso (mesotélio). Na região anal a submucosa apresenta vilosidades mais espessas formando as colunas retais, as quais se associam para constituir as valvas anais. A camada muscular é estriada. 11.4 Glândulas anexas 11.4.1 Glândulas Salivares As glândulas salivares são responsáveis pela produção de saliva e liberação na cavidade oral para limpeza e lubrificação. A saliva é composta por uma fina suspensão de enzimas (amilases), muco, íons inorgânicos e anticorpos (lisozina e IgA’s). As glândulas salivares são: Parótida: composta por glândulas acinosas de secreção serosa Submandibular: composta por glândulas túbulo-acinosas de secreção mista/seromucosa. Sublingual: composta por glândulas túbulo-acinosas de secreção mista/seromucosa. 54 As glândulas são compostas por uma unidade glandular e os ductos secretores. Unidade glandular o Células mucosas: células secretoras de muco, seu núcleo é oval e fica pressionado junto à porção basal. o Células serosas: células que produzem secreção serosa, seu núcleo é arredondado e se posiciona centralmente. o Células mioepiteliais: células que promovem a ejeção do ácino glandular. Dispõem-se ao redor da glândula em torno da lâmina própria das células. Ductos secretores o Ductos intralobulares: ductos localizados dentro dos lóbulos glandulares. Ductos intercalares: células epiteliais cubóides. Ductos estriados: células cubóides altas a colunares baixas pregueadas. o Ductos extra/interlobulares: ductos localizados nos septos de tecido conjuntivo que separam os lóbulos. Epitélio cubóide. o Ductos intralobares. o Ducto terminal. 11.4.2 Pâncreas O pâncreas é uma glândula de secreção mista, já que apresenta porção exócrina e endócrina mescladas. O órgão é envolvido por uma cápsula de tecido conjuntivo rico em fibras colágenas que envia septos para dividir o parênquima em lóbulos. Porção endócrina: produz hormômios. o Ilhotas de Langerhans. Porção exócrina: produz enzimas digestivas. A porção secretora é uma glândula acinosa com células altas. A porção ductal apresenta-se da seguinte forma: 55 o Células centro-acinosas: constituem a porção intra-acinar dos ductos, ou seja, a porção inicial dos ductos que se dispõe dentro do ácino glandular. o Ductos intercalacalares e intralobares: epitélio colunar. o Ducto pancreático (principal). o Ducto biliar (comum): com o qual o ducto pancreático se une. o Papila de Valter (duodeno): comum ao pâncreas e vesícula biliar. 11.4.3 Fígado As principais funções do fígado relacionadas ao sistema digestório são a secreção exócrina da bile e o armazenamento de subprodutos da digestão. Cápsula de Glisson: tecido conjuntivo que reveste o órgão e envia septos ao interior do parênquima dividindo os lóbulos. Lóbulos hepáticos: são formados por hepatócitos agrupados em placas hexagonais com a veia centro-lobular correndo centralmente. Na periferia dos lóbulos vemos o espaço porta onde se dispõem a veia e artéria hepática e o ducto biliar que constituem a tríade portal. Hepatócitos: são as células parenquimatosas do fígado, que atuam na detoxificação por ação da enzima P450. Cada hepatócito se liga a um capilar sinusóide e a outros hepatócitos. Espaço de Disse: espaço que ocorre capilar sinusóide entre as microvilosidades do hepatócito, permitindo a comunicação. Nesse espaço encontramos células de Kuppfer (macrófagos) que atuam na remoção de hemácias senescentes e materiais indesejados da corrente sanguínea. 11.4.4 Vesícula biliar A vesícula biliar é um pequeno órgão que atua no armazenamento da bile produzida pelo fígado. A bile emulsifica gorduras, facilitando sua digestão. 56 Mucosa: epitélio cilíndrico simples em borda de escova. A mucosa é pregueada para permitir expansão do órgão. Lâmina própria e Submucosa: tecido conjuntivo. Muscular: músculo liso em duas camadas (oblíqua interna e longitudinal externa) que promove a ejeção da bile na Papila de Valter. Adventícia/ serosa: o Adventícia: tecido conjuntivo frouxo nas porções em contato com o fígado. o Serosa: tecido conjuntivo com células pavimentosas (mesotélio). 12 SISTEMA URINÁRIO O sistema urinário é composto pelos rins, ureteres, bexiga urinária e uretra. A localização dos componentes é na região abdominal se estendendo até o períneo, na mulher, ou até a região inguinal no homem. 12.1 Rim Cápsula: tecido conjuntivo denso irregular fibroso. A coloração se dá pela camada muscular. Hilo: ocorre na superfície côncava do rim, sendo o local de vascularização (artéria e veia renal), inervação e escoamento (ureter). As artérias renais se ramificam a estruturas microscópicas no córtex renal. Córtex: tecido conjuntivo frouxo. Região mais externa que circunda o rim, e contém os corpúsculos renais, os túbulos contorcidos proximais e distais e os raios medulares(extensões da medula). Medula: região mais interna composta por pirâmides renais que desembocam nos cálices renais, os quais por sua vez se comunicam com o ureter. 57 Pirâmides renais: as pirâmides são separadas por colunas derivada do córtex. O vértice de cada pirâmide chamado papila renal volta-se para a pelve renal que é o local que drena ao ureter. Nas pirâmides podemos encontrar porções da alça de Henle e túbulos coletores. Funções do rim: o Regulação da temperatura corporal. o Regulação da pressão sanguínea. o Formação da urina (filtração). o Regulação da quantia de fluido corporal. o Indução da produção de hemácias pela secreção de eritropoietina. O néfron é a unidade funcional do rim, responsável por todas as suas funções fisiológicas. Podem ser classificados de acordo com sua localização: Corticais: apresentam alças de Henle curtas. Justamedulares: apresentam alças de Henle longas que adentram a medula. As estruturas que compõem o néfron são: Arteríola aferente: traz sangue ao néfron com grande pressão vascular induzindo seu funcionamento. Arteríola eferente: leva o sangue filtrado do rim. Glomérulo: tufo de capilares fenestrados que permitem a filtração do sangue. Cápsula de Bowman: envolve o glomérulo e armazena o filtrado no espaço de Bowman. Túbulo contorcido proximal: recebe o filtrado do glomérulo. Alça de Henle: contínua aos túbulos contordidos. Túbulo contorcido distal: recebe o filtra do da alça de Henle e também se comunica com o glomérulo indiretamente pela macula densa. 12.1 Glomérulo ou Corpúsculo Renal O glomérulo corresponde a um tufo de capilares fenestrados envolvidos na filtração do sangue. 58 Células mesangiais intraglomerulares: células que se associam às células dos capilares glomerulares, tendo função fagocítica e envolvimento com a produção de eritropoietina. Cápsula de Bowman: envolve os capilares do glomérulo. o Folheto visceral: porção da cápsula de Bowman que fica aderida aos capilares. É composto por podócitos, células com prolongamentos citoplasmáticos, os pedicélos, que promovem a formação de fendas de filtração entre os pedicelos adjacentes. Nessas fendas existe uma membrana formada pela fusão das lâminas basais do endotélio do capilar e dos podócitos, constituindo a barreira de filtração glomerular (diafragma da fenda). Essa barreira de filtração
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