Derivados do endoderma

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Derivados do endoderma 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O dobramento crânio caudal leva a expansão da cavidade amniótica, reposicionamento do 
mesoderma cardíaco, do septo transverso (localizado entre as regiões em que se formam o coração e o 
fígado; formação do mesentério ventral na região do fígado) e do alantóide, formação do ducto 
vitelino e delimitação do intestino primitivo. O ducto vitelino conecta o saco vitelino ao intestino 
médio e o mesentério dorsal conecta o intestino primitivo à parede corporal dorsal. 
 
Posteriormente às bolsas faríngeas, é 
possível identificar um divertículo do 
endoderma (divertículo respiratório), 
próximo à porção torácica do esôfago. 
 
Na região ventral, onde estão 
localizados a região cardíaca e o septo 
transverso, junto a outro derivado 
mesentério dorsal, surge uma membrana 
de separação entre as cavidades torácica 
e abdominal. 
 
Na imagem à direita, está ilustrada parte do tubo digestório 
com localização abdominal; três artérias nutrem as três 
regiões intestinais localizadas na cavidade abdominal. Parte 
do diafragma é formado a partir do septo transverso e do 
mesentério dorsal do esôfago (membrana que separa as 
cavidades torácica e abdominal). 
 
O que define a posição de cada um dos órgãos? Desde antes 
do fechamento do embrião, existe uma especificação definida 
por expressão diferencial de proteínas, que podem ser 
secretadas e criam gradiente de concentração importante para a definição do posicionamento dos 
órgãos ao longo do eixo corporal crânio caudal. Além desse evento inicial, na sequência do 
desenvolvimento (com a curvatura cefálico cranial e com a curvatura caudal) essas regiões se tornam 
cada vez mais especificadas e nítidas, devido à expressão de diferentes fatores de transcrição. 
 
Durante a gastrulação é estabelecida a assimetria direita-esquerda; ao longo do desenvolvimento, os 
lados esquerdo e direito se diferenciam, embora morfologicamente semelhantes, através da expressão 
diferencial de proteínas. Como consequência dessa assimetria e do padrão de diferenciação ao longo 
do eixo crânio caudal, os órgãos adquirem suas formas características no decorrer do tempo. 
O estômago, por exemplo, a princípio (A) é visto 
como um tubo relativamente simples. Sua porção 
dorsal cresce mais rapidamente que a parte ventral e, 
como consequência da maior proliferação das células 
dessa região, ocorre a formação de uma curvatura 
maior. Nesse mesmo momento, ocorre uma rotação 
do órgão (que depende da relação do órgão com as 
membranas que o prendem à parede corporal — 
mesoderma lateral esplâncnico); a parte esquerda do 
estômago se volta, então, para a região ventral e o 
estômago adquire sua anatomia característica. 
 
 
A conformação das estruturas ao redor do 
estômago também muda. Os ramos do nervo 
vago (parte em azul, inicialmente na região 
esquerda, passam para a porção ventral; o 
mesentério ventral (parte em vermelho) assume 
posição anatômica à direita. 
 
 
 
Próximo à saída do estômago (região posterior), 
localiza-se o duodeno; no esquema ao lado é 
possível notar que, da região do duodeno, 
surgem brotamentos, ou seja, regiões de 
proliferação do endoderma em direção ao 
mesoderma, importantes para a formação de 
glândulas. 
 
Ao longo do desenvolvimento, o mesentério ventral em torno do fígado recebe nomes diferentes. A 
parte que liga o fígado à parede ventral do corpo forma o ligamento falciforme e a parte que o liga ao 
estômago e à região do duodeno é chamado de omento menor. O fígado tem crescimento muito 
acelerado e ocupa grande região da cavidade abdominal; atinge a parte onde está se formando o 
diafragma (área nua do fígado). 
 
Na parte do duodeno onde se formam os 
brotamentos hepáticos, surgem também 
brotamentos que dão origem ao pâncreas. 
Forma-se um brotamento dorsal e um 
brotamento ventral e, com o giro do estômago e 
do duodeno, o broto pancreático ventral gira em 
torno do eixo do duodeno e assume posição 
próxima ao brotamento dorsal. 
 
Com o deslocamento da região ventral do pâncreas, o ducto biliar que passa na região dorsal se insere 
junto ao canal que sai do pâncreas e persiste como ducto pancreático principal, que normalmente 
degenera. 
 
A rotação assimétrica é dependente da expressão inicial do 
lado esquerdo de nodal, lefty e Pitx2. As células da região 
esquerda (tanto do mesoderma quanto do endoderma) se 
proliferam mais, formando uma alça e consequentemente 
levando ao giro (rotação). 
 
Inicialmente, o pâncreas e o duodeno ocupam 
plano médio e intraperitoneal (na cavidade 
intraperitoneal, revestidos pelo mesoderma 
esplâncnico). Com a rotação dos órgãos, o 
pâncreas, junto ao duodeno, passa a ocupar 
posição retroperitoneal, à esquerda; ou seja, 
apenas um lado é revestido pelo mesoderma 
lateral esplâncnico. 
 
A alça intestinal representada na 
ilustração à direita está presa à 
região ventral pelo pedículo vitelino 
e à parede corporal melo mesentério 
dorsal, rico em vasos sanguíneos. O 
mesentério é fundamental para a 
passagem de vasos sanguíneos e 
linfáticos e para a inervação dos 
órgãos em formação. 
 
Durante o momento em que o 
desenvolvimento das alças 
intestinais ocorre de forma 
acelerada, a parte em que ela se 
localiza, no intestino médio, é ocupada, em grande parte, pelo crescimento do fígado; 
consequentemente, seu crescimento ocorre rumo à cavidade do cordão umbilical (herniação do 
intestino médio). Enquanto se desenvolve, o intestino médio gira em torno da artéria mesentérica 
superior e volta para a cavidade abdominal. 
 
Durante o desenvolvimentos desses órgãos, 
as membranas que os ligam uns aos outros 
e à parede corporal também se 
desenvolvem; a imagem ao lado ilustra o 
crescimento dessas estruturas e alteração da 
forma do mesentério dorsal. 
 
 
Na representação ao lado é possível identificar a 
cloaca e o intestino posterior, em comunicação 
com o alantóide; nessa região será formada a 
bexiga urinária. As estruturas representadas são 
separadas pelo crescimento de uma prega de 
mesoderma chamada de septo urorretal. As duas 
regiões são relacionadas uma ao intestino e outra ao sistema urinário.O proctodeu é a região de 
formação do ânus que, assim como a boca, será revestido por ectoderma de revestimento, em vez de 
endoderma, como as demais estruturas do intestino. 
 
Na quarta semana do desenvolvimento 
embrionário forma-se o divertículo respiratório 
(ou broto pulmonar). Esse divertículo está em 
ampla comunicação com o esôfago; no decorrer 
do desenvolvimento é formado um tubo mais 
longo a partir do divertículo (traquéia) e, com o 
alongamento do esôfago, os dois órgãos se 
separam. A traquéia ramifica, formando dois 
brotos, a partir dos quais se formarão os pulmões. Nesse momento, há 
comunicação entre as cavidades corporais. 
 
Os brotos pulmonares passam pelo canal pericárdio peritoneal; à medida que os pulmões e a traquéia 
se alongam, os pulmões mudam de posição. Com a formação do septo transverso, forma-se o 
diafragma. 
Da quarta à oitava semana de gestação, o que 
fora o divertículo respiratório sofre 
ramificações de forma assimétrica, conforme 
ilustrado no esquema à esquerda. Ao final do 
período embrionário as ramificações do 
divertículo formam três lobos no pulmão 
direito e dois lobos no pulmão esquerdo. 
 
Até que os pulmões estejam plenamente 
formados, eles passam por cinco estágios de 
desenvolvimento: fase embrionária, 
pseudoglandular, canalicular, saccular e 
alveolar. O processo de alveolização ocorre 
nos primeiros anos de vida pós natal. Os bronquíolos respiratórios, formados na 28ª semana, são os 
responsáveis pela respiração do recém nascido. 
 
Por volta da 27ª semana do desenvolvimento, as células epiteliais que revestem as cavidades dos 
pulmões se tornam achatadas e associadas às células endoteliais dos capilares; formam-se os sacos 
terminais que darão origem aos alvéolos. Após o nascimento, essas células epiteliais estão ligadas por 
membrana às células endoteliais, o que permite que ocorram as trocas gasosas. Na sequência do 
desenvolvimento pós natal, o ducto alveolar dá origem aos alvéolos. A célula alveolar epitelial tipo I é 
responsável pelas trocas gasosas, enquanto o tipo II produz o surfactante, importante para a 
diminuição da tensão superficial na interface ar-alvéolo, evitando o colapso dos alvéolos durante a 
expiração, após o nascimento.