Embriologia Veterinária

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SISTEMA UROGENITAL 
 ​Embriologicamente, os sistemas urinário e genital estão 
associados. Ambos, inicialmente desembocam na 
cloaca. 
 O sistema urogenital deriva do mesoderma 
intermediário, o qual se estende por toda parede dorsal 
do embrião e conecta o ​mesoderma paraxial (somitos) 
com o ​mesoderma lateral​. 
 
Durante os dobramentos do embrião​ ​(4ª semana)​ o 
mesoderma intermediário forma uma projeção (​crista 
urogenital​) de cada lado da aorta dorsal. 
 
A parte da crista urogenital que formará o sistema 
urinário é o ​cordão nefrogênico​ e a parte da crista 
urogenital que formará o sistema reprodutor é a ​crista 
gonadal. 
 
Após o dobramento no plano horizontal, o mesoderma 
intermediário se desloca para a região ventral. 
DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA URINÁRIO 
Constituído pelos rins, ureteres, bexiga e uretra. 
Os túbulos renais originam-se das várias alturas do 
blastema nefrogênico adquirindo formas diferentes, 
dividimos a evolução em três etapas sucessivas, onde 
se formam três tipos renais ​(em humanos)​: 
 
. ​Pronefro​ → Início 4ª semana. Originário da porção 
cefálica do blastema nefrogênico. No interior do 
mesoderma da região cefálica forma-se precocemente 
um ducto que progride em direção caudal, formando um 
tubo contínuo ao longo do blastema nefrogênico, indo 
desembocar na cloaca​. Esse ducto é um grupo de sete 
a dez células que formam unidades excretoras, 
denominadas​ nefrótomos​, ​rudimentares e não 
funcionais​, que ​degenera-se rapidamente​. 
✱ ​Funcional em vertebrados inferiores ​(peixes) 
 
 
 
. ​Mesonefro​ → Ao final da 4ª semana, surgem 
caudalmente aos pronefros, na região torácica e lombar 
superior. ​Funcionará​ ​até que os rins permanentes 
estejam desenvolvidos​. São constituidos por 
glomérulos​ e ​túbulos mesonéfricos​. Os túbulos 
abrem-se nos ductos mesonéfricos que por sua vez, 
abrem-se na cloaca. 
Ao ​final do 1º trimestre​ o mesonefro ​degenera-se​ e 
seus ​túbulos mesonéfricos​ irão originar os ​ductos 
eferentes dos testículos, ligamentos do útero ​e os 
ductos mesonéfricos​ ​(ductos de Wolff)​ darão os ​túbulos 
do epidídimo, ductos deferentes, ducto ejaculatório, 
vesícula seminal ​e​ ureteres. 
✱ ​Funcional em vertebrados inferiores (anfíbios) 
 
 
 
Vista lateral de um embrião de 5 semanas mostrando a 
extensão do mesonefro e do primórdio do metanefro (ou 
rim permanente): 
 
Estágios sucessivos do desenvolvimento do broto 
uretérico (5ª à 8ª semana). Desenvolvimento do ureter, 
pelve, renal, cálices e túbulos coletores: 
 
 
 
Secções transversais mostrando estágios sucessivos do 
desenvolvimento de um túbulo mesonéfrico. O acúmulo 
de células mesenquimais do cordão nefrogênico adquire 
uma luz, formando uma vesícula mesonéfrica. Esta 
vesícula torna-se logo, um túbulo mesonéfrico em forma 
de S e se estende, lateralmente, para unir-se ao ducto 
pronéfrico, agora chamado ducto mesonéfrico. A 
extremidade medial, expandida, do túbulo mesonéfrico é 
invaginada por vasos sanguíneos, formando a cápsula 
glomerular (cápsula de Bowman). O grupo de capilares 
que se projeta para dentro da cápsula é o glomérulo: 
 
 
 
 
 
. ​Metanefro​ → Surgem os primórdios dos rins 
permanentes, no início da 5ª semana e seu 
funcionamento dá-se 4 semanas após ​(± 9ª semana)​. Os 
rins permanentes desenvolvem-se de duas fontes: 
 -Broto uretérico ​(divertículo metanéfrico)​: 
Evaginação do ducto mesonéfrico, próximo a cloaca. Ele 
alonga-se e penetra no blastema, formando o primórdio 
do ureter, pelve renal, cálices e túbulos coletores. 
 - Blastema metanefrogênico ​(massa celular metanéfrica)​: 
Derivado da parte caudal do cordão nefrogênico; origina 
os glomérulos, cápsula de Bowman, túbulo contorcido 
distal e proximal e alça de Henle. 
 
Desenvolvimento dos rins e ureteres. 
 
Variações no aspecto macroscópico dos rins maduros: 
Diferenças nas ramificações do broto 
uretéric​o e dos arranjos dos ​néfrons​. 
 
Suínos​ → córtex não lobulado, a medula 
é subdividida em pirâmides renais. 
Aparência superficial lisa → multilobular 
 
 
 
Bovinos​ → rim multipiramidal → ductos 
papilares dos lobos drena para o cálice 
→ não tem pelve renal 
 
 
 
 
Equinos ​→ nenhum cálice → ​Ducto 
papilar drena directamente para a 
pelve. 
 
 
 
 
Pequenos ruminantes e carnívoros ​→ 
nenhum cálice → ​Ducto papilar drena 
directamente para a pelve. 
 
 
Desenvolvimento da bexiga 
Durante a 5ª semana a cloaca sofre uma divisão, 
originando o seio urogenital ventralmente e o reto 
dorsalmente. 
O seio urogenital é dividido em 3 partes: 
. ​Parte vesical cranial → forma a maior parte da bexiga 
. ​Parte pélvica mediana → forma a uretra no colo da 
bexiga 
. ​Parte fálica caudal → cresce em direção ao tubérculo 
genital 
 
Divisão da cloaca em seio urogenital e reto; absorção dos ductos 
mesonéfricos; desenvolvimento da bexiga urinária, uretra e úraco; 
mudanças na localização dos ureteres. 
✱ ​Inicialmente, a bexiga urinária é contínua com o 
Alantóide, que depois sofre constrição, formando o 
Úraco, que corresponderá ao ligamento umbilical 
mediano no adulto. 
 
Desenvolvimento da uretra 
. ​Endoderma do seio urogenital → maior parte da uretra 
masculina e toda uretra feminina. 
. ​Parte distal da uretra na glande do pênis se une com o 
restante da uretra esponjosa → o epitélio da parte 
terminal da uretra é derivado do ectoderma superficial. 
 
 
 
 
 
 
✱ ​Uretra genital ​= Endoderma Urogenital 
 
 
 
Desenvolvimento do Sistema Genital 
Os Sistemas genitais iniciais são semelhantes nos 2 
sexos. 
A urina fetal é uma importante fonte de líquido amniótico, 
principalmente na segunda metade da gravidez. Por isso, 
situações que interferem na produção de urina ou impedem 
sua eliminação na cavidade amniótica causam 
oligoidrâmnio. O feto deglute o líquido amniótico, o que 
ajuda no desenvolvimento dos pulmões. 
 
 A estrutura morfológica ​(histológica)​ das gônadas é 
reconhecível a partir da décima semana ​(sexo gonadal)​, e a 
partir da dierenciação fonadal e de seus produtos 
hormonais, ocorre a determinação sexual secundária, 
que estabelece as cacterísticas típicas dos dutos e 
glândulas anexas do sistema genital e as características 
secundárias ou fenotípicas externas de cada sexo. 
 O esboço de ovário ​sintetiza estrógenos​, que 
permitem orientar o desenvolvimento do duto de Müller 
(HAM) ​para o sistema de dutos reprodutores femininos. A 
determinação do sexo ​não depende de hormônio e 
ocorre mesmo com os ovários ausentes. 
Os cordões gonadais se estendem para a medula do 
ovário e formam uma rede ovariana rudimentar. Essa 
rede geralmente degenera-se. Os ​cordões corticais​ se 
estendem do epitélio da superfície do ovário em 
desenvolvimento para dentro do ​mesênquima 
subjacente durante o início do período fetal. Conforme 
os ​cordões corticais​ crescem em tamanho, as ​células 
germinativas​ ​primordiais​ são incorporadas neles. Com 
 
 
aproximadamente 16 semanas, esses​ ​cordões corticais 
começam a se romper em grupos de células isoladas 
(os folículos primordiais) ​cada um formado por uma 
ovogônia (derivada de uma célula germinativa 
primordial), rodeada por uma camada de células 
foliculares derivada do epitélio da superfície. 
 ​Do contrário, se o cromossomo Y estiver presente, 
tem início o desenvolvimento do testículo.​ O​ gene 
SRY​ ​(que está no braço curto do cromossomo Y) ​ ​age como um 
indutor na determinação sexual masculina (FDT).​ O 
FDT induz os cordões gonadais a se condensar e se 
estender para dentro da medula da gônada 
indiferenciada, onde eles se ramificam e se 
anastomosam para formar a rede testicular 
Gradualmente o testículo se separa do mesonefro. 
E o​ hormônio testosterona​, que induz a diferenciação 
do pênis, dos dutos e glândulas do sistema reprodutor 
masculino inibe o desenvolvimento dos esboços de 
glândula mamária. 
 
 
Um embrião de 5 semanas mostrando a migração das células 
germinativas primordiais da vesícula umbilical para o embrião:
 
Corte transversal de um embriãode 6 semanas mostrando os 
cordôes gonadais: 
 
Do lado esquerdo, um esquema tridimensional da região caudal de 
um embrião de 5 semanas, mostrando a localização e a extensão 
das cristas gonadais e na direita um corte transversal mostrando as 
cristas gonadais e a migração das células germinativas primordiais 
para as gônadas em desenvolvimento: 
 
Corte semelhante em um estágio posterior mostrando as gônadas 
indiferenciadas e os ductos paramesonéfricos: 
 
 
 
 
 
 
Resumão: 
Desenvolvimento do Sistema Genital: 
- no início os 2 sexos são semelhantes 
Para o desenvolvimento das gônadas, são derivadas de 3 fontes: 
- mesotélio 
- mesênquima 
- células germinativas 
 
Determinação do sexo masculino: 
- cromossomo Y presente 
- gene SRY indutor → fator determinante de testículo 
- hormônio testosterona → determina a masculinidade 
Determinação do sexo feminino: 
- não depende de hormônio 
- ocorre com os ovários 
 
Determinação dos testículos: 
- gene SRY → desenvolvimento da gônada indiferenciada → 
testículo 
- cordões sexuais primário → condensa e penetra na medula da 
gônada indiferenciada → ramificam-se e formam a rede testicular 
- gradualmente o testículo se separa do mesonefro. 
 
Determinação dos ovários: 
- o inicio do período fetal → cordões corticais se estendem do 
epitélio para a superfície do ovário em desenvolvimento 
- formação dos folículos primordiais 
 
 
A diferenciação das gônadas indiferenciadas de um embrião de 5 semanas (topo) em ovários ou testículos. 
O lado esquerdo do desenho mostra o desenvolvimento dos testículos resultante dos efeitos do fator determinante do testículo (FDT), localizado no 
cromossomo Y. Os cordões gonadais tornam-se os cordões seminíferos, os primórdios dos túbulos seminíferos. As porções dos cordões gonadais que 
penetram na medula do testículo formam a rede testicular. No corte do testículo, na parte inferior esquerda, há dois tipos de células: espermatogônias, 
derivadas das células germinativas primordiais e as células de Sertoli, derivadas do mesênquima. 
O lado direito mostra o desenvolvimento dos ovários na ausência do FDT. Os cordões corticais estenderam-se a partir do epitélio superficial da gônada, 
sendo penetrados pelas células germinativas primordiais. Elas são os primórdios das ovogônias. As células foliculares são derivadas do epitélio 
superficial do ovário. As setas indicam as mudanças que ocorrem conforme as gônadas (testículos e ovários) se desenvolvem. 
 
Ductos genitais masculinos e glândulas 
.​ ​Células de Sertoli​ → produção da substância inibidora 
de Müller ​(6ª e 7ª semana)​ → causa o desaparecimento dos 
ductos paramesonéfricos 
. ​Células Intersticiais ​→ produção de testosterona ​(8ª 
semana) 
 
 
 
 
Testosterona​ → estimula os ductos mesonéfricos a 
formarem os ductos genitais masculinos (​epidídimo​; 
ductulos eferentes​; ​ducto deferente​; ​vesícula seminal 
e​ ducto ejaculatório​) 
 
 
 
 
.​ ​Ductos mesonéfricos ​(ducto de Wolff)​ → regridem → 
ausência de testosterona 
.​ ​Ductos paramesonéfricos​ ​(ductos de Müller)​→ ausência 
da substância inibidora de Müller → desenvolvem-se e 
formam a maior parte do trato genital feminino → tubas 
uterinas, útero e parte superior da vagina. 
 
 
 
 
DESENVOLVIMENTO INICIAL DOS OVÁRIOS E ÚTERO 
Corte sagital da região caudal de um embrião feminino de 8 semanas: 
 
 
Corte transversal, mostrando os ductos paramesonéfricos 
aproximando-se um do outro: 
 
Corte semelhante em um nível mais caudal, mostrando a fusão dos 
ductos paramesonéfricos: 
 
 
Corte semelhante, mostrando o primórdio uterovaginal, o ligamento 
largo, e as bolsas na cavidade pélvica.
 
 
DESENVOLVIMENTO DA GENITÁLIA EXTERNA 
 
4ª semana​: 
.​ Mesênquima em proliferação → produz o tubérculo genital, 
intumescência labioescrotal e pregas urogenitais. 
 
6ª semana​: 
.​ Divisão em membrana anal, dorsal e urogenital → 
membranas cloacal romperam-se e formam o ânus e o orifício 
urogenital. 
 
Até à 7ª semana​: 
.​ As genitalias externas são semelhantes em ambos os sexos. 
 
9ª semana​: 
.​ Características sexuais distintas. 
 
 
Genitália externa masculina 
. ​Masculinização da genitália externa indiferenciada → 
testosterona 
. ​Falo cresce para tornar o pênis 
. ​Fusão das pregas urogenitais → uretra esponjosa 
. ​Ectoderma da superfície funde-se no plano mediano do pênis 
→ rafe peniana 
 
Genitália externa feminina 
. ​O crescimento do falo primordial cessa → clitóris 
. ​Clitóris, relativamente grande ​(18ª semana) ​→ as 
pregas urogenitais não se fundem, exceto em uma pequena 
parte que forma os pequenos lábios 
. ​A maior parte das pregas labioescrotais forma os grandes 
lábios 
 
 
 
 
SISTEMA CARDIOVASCULAR 
 O sistema cardiovascular é o primeiro a funcionar no 
embrião, principalmente devido a necessidade de um 
método eficiente de captação de oxigênio e nutrientes. 
 ​É originado do ​mesoderma esplâncnico (área 
cardiogênica)​, bem como das células da crista​ ​neural, 
da região entre as vesículas ópticas. A primeira 
indicação morfológica da futura região cardíaca é a 
cavidade pericárdica​, ​em forma de ferradura,​ ​que se 
desenvolve ventralmente​ ​ao​ ​intestino​ ​anterior e​ ​a​ ​placa 
precordal. 
 Os ​cordões angioblásticos ​(1º par de cordões 
endoteliais)​, localizados no mesoderma cardiogênico, na 
3ª semana​ de desenvolvimento se canalizam para 
formar​ ​os​ ​tubos endocárdicos​,​ ​os​ ​quais​ ​se​ ​fundem​ ​no 
final​ ​da​ ​3ª​ ​semana​ ​para​ ​formar​ ​o​ ​coração​ ​tubular 
primitivo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Origem do sistema cardiovascular: 
 
 
DESENVOLVIMENTO DAS VEIAS 
 Três principais pares de veias drenam para o coração 
tubular: 
. ​Vitelínicas ​→ transportam sangue com ​pouco 
oxigênio​ a partir do saco vitelino. As veias vitelínicas 
irão participar posteriormente do desenvolvimento das 
veias hepáticas ​e da ​veia porta. 
. ​Umbilicais ​→ transportam ​sangue rico em oxigênio 
da placenta para o​ seio venoso​. Com o 
desenvolvimento do fígado essas veias perdem sua 
conexão com o coração e irão desembocar no fígado. 
Dentro do fígado se formara um ducto venoso que ligará 
a veia umbilical com a veia cava caudal. 
. ​Cardinais comuns ​→ ​ ​transportam o​ sangue pobre 
em oxigênio​ do corpo do embrião. ​É o principal 
sistema de drenagem do embrião​, drenando a parte 
cefálica e caudal do mesmo. Elas possuem 2 derivações 
as veias ​subcardinais​ (formarão o tronco da veia renal, as 
veias adrenais e gonodais)​ e as veias ​supracardinais 
(forma parte da​ veia cava caudal​, a veia cava cranial e 
braquiocefálica esquerda). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A VCI (veia cava inferior/caudal) possui 4 segmentos: 
→ ​Segmento hepático​, formado pela veia vitelínica 
direita. 
→ ​Segmento pré-renal,​ formado pela veia subcardinal 
direita. 
→ ​Segmento renal​, formado pelas veias subcardinais. 
→ ​Segmento pós-renal​, formado pela veia 
supracardinal. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
DESENVOLVIMENTO DAS ARTÉRIAS 
 Os arcos aórticos, originados do saco aórtico e 
terminam na arota dorsal, suprem os arcos faríngeos, 
onde dali se funde e dorma uma única aorta. 
Par de aortas dorsais percorrem todo o embrião. 
 
ARTÉRIAS INTERSEGMENTARES 
Estas correm pelos segmentos do corpo ​levando 
sangue​ aos somitos e seus derivados. Estas dão origem 
a artéria vertebral, as artérias intercostais, as artérias 
lombares, as artérias ilíacas comum e as artérias sacrais 
laterais. 
 
DESTINO DAS ARTÉRIAS VITELINA E UMBILICAL 
Ramos ​ventrais únicos​ da ​aorta dorsal​ suprem o ​saco 
vitelino, alantóide ​e​ córion​. 
Vitelinas​ → vão para o​ saco vitelino​ e mais tarde para 
o ​intestino primitivo.​ Temos três artérias vitelinas que 
ficam no corpo, são elas: 
. ​Artéria celíaca​ → irriga o intestino anterior 
. ​Artéria mesentérica superior​ → irriga o intestino 
médio 
.​ Artéria mesentérica inferior ​→ irriga o intestino 
posterior 
 
Umbilicais​ → passa pelo pedículo e torna-se contínuo 
com córion e placenta embrionária. Transportamsangue 
fetal pobremente O2 para a placenta. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
DESENVOLVIMENTO DO CORAÇÃO 
O primórdio do coração é desenvolvido na ​área 
cardiogênica​. O acúmulo de ​células mesenquimais 
esplâncnicas ​agregam-se para a formação dos 
cordões angioblásticos​, que se canalizam e formam os 
dois tubos endocárdicos​. Com o ​dobramento do 
embrião​ esses tubos se ​fundem​ para formar um ​único 
tubo cardíaco​. Essa ​fusão​ começa na extremidade 
cranial e se estende caudalmente. 
 O coração em desenvolvimento é composto de um tubo 
endotelial separado de um tubo muscular (​miocárdio 
primitivo​) por tecido conjuntivo gelatinoso (geléia 
cardíaca). O ​tubo endotelial ​torna-se o ​endocárdio​, o 
miocárdio primitivo ​torna-se a parede muscular do 
coração​ e o​ epicárdio​ é derivado de células mesoteliais 
que se originam da superfície externa do​ seio venoso​. 
 Com o dobramento cefálico o coração e a cavidade 
pericárdica passam a ficar ventralmente ao intestino 
anterior e caudalmente a membrana bucofaríngea. Em 
consequência desse dobramento o coração tubular se 
alonga​ e desenvolve ​dilatações ​e​ constrições 
alternadas​: tronco arterial, bulbo cardíaco, ventrículo 
primitivo, átrio primitivo e seio venoso. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
SEPTAÇÃO DO CORAÇÃO 
Entre a metade da 4ª semana e no final da 5ª semana 
ocorre a septação do coração primitivo. Isto é, septação 
do canal atrioventricular. 
 O início da sepatação se dá com a formação dos 
coxins endocárdicos​ nas paredes ​ventrais​ e​ dorsais 
do canal atrioventricular. Eles se fusionam e divide o 
canal AV em canais ​AV direito e esquerdo​. Separando 
o átrio do ventrículo, primordialmente. 
 No final da quarta semana, o átrio primitivo se divide 
em direito e esquerdo pela fusão do septum primum e o 
septum secundum. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FORMAÇÃO DO FORAME OVAL 
Antes da obliteração total do forâmen primum, 
perfurações do septum primum aparecem, resultantes de 
apoptoses, representando o foramen secundum. 
Inicia-se a formação e a degeneração cranial do septum 
primum. 
Com a formação do septum secundum é incompleta, 
ocorre a formação do forame oval. Assim, o septum 
secundum divide incompletamente o átrio e a parte distal 
do septum primum funciona como uma válvula. A fossa 
oval é um vestígio do forame oval. 
 
 
 
 
CIRCULAÇÃO FETAL 
O sangue é oxigenado na placenta e em grande parte 
desviado dos pulmões. 
 O sangue oxigenado chega da placenta através da veia 
umbilical. Ao se aproximar do fígado o sangue passa 
diretamente para o ​ducto venoso​, um vaso fetal que 
comunica a veia umbilical com a veia cava inferior. 
Percorrendo a veia cava inferior, o sangue chega no 
átrio direito e é direcionado através do ​forame oval ​para 
o átrio esquerdo. Assim, neste compartimento o sangue 
com alto teor de oxigênio vindo da veia cava se mistura 
com o sangue pouco oxigenado vindo das veias 
pulmonares, já que os pulmões extraem oxigênio e não o 
fornece. O ​ducto arterial,​ ao desviar sangue da artéria 
pulmonar para a artéria aorta, protege os pulmões da 
sobrecarga e permite que o ventrículo direito se fortaleça 
para a sua total capacidade funcional ao nascimento. 
 
 
 
 
Circulação fetal: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ocorre a expansão dos pulmões (aumento do fluxo 
sanguíneo). Após o nascimento o ducto arterial, o ducto 
venoso, o forame oval e os vasos umbilicais não são 
mais necessários. Dessa forma, ocorre o​ fechamento 
do forame oval e o ducto venoso e arterial se contraem. 
O fechamento do forame oval ocorre pelo aumento de 
pressão do átrio esquerdo que pressiona a sua válvula 
contra o septum secundum (aumento da pressão 
sanguínea no átrio esquerdo). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Circulação neonatal: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Forame oval antes do nascimento: 
 
 
 
 
 
SISTEMA DIGESTÓRIO 
 A formação do intestino primitivo é resultado de 
dobramentos longitudinal cefálico e caudal e transversal 
que incorpora parte da vesícula vitelina formando as 
regiões​ anterior, média e posterior​ do intestino. 
(+-4ªsemana) 
 Está delimitado anteriormente pela ​membrana 
bucofaríngea​ e posteriormente pela ​membrana 
cloacal.​ Na porção ocorre a formação do intestino 
anterior; na região mediana, o intestino médio e na 
porção caudal forma-se o intestino primitivo posterior. 
 Na região do ​intestino primitivo médio​ forma-se o 
canal vitelino​, que faz comunicação entre os celomas 
intra e extraembrionário. O alantóide também localizado 
nesta região dá origem ao cordão umbilical. O intestino 
primitivo dá origem ao​ tubo digestivo, glândulas 
anexas e ao sistema respiratório​. A diferenciação do 
endoderma é induzida pelo mesoderma local específico 
para cada região em formação. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fechamento do forame oval após o nascimento, formando a fossa oval: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A participação dos folhetos: 
. ​Endoderma​ → dá origem a maior parte do ​epitélio e 
glândulas digestivas 
. ​Ectoderma​ do estomodeu e proctodeu​ (fosseta anal)​ → 
deriva o ​epitélio na extremidade cefálica e caudal 
. ​Mesoderma esplâncnico​ → o tecido ​muscular​, tecido 
conjuntivo ​e​ outras camadas. 
 
 
DERIVADOS DO INTESTINO ANTERIOR 
→ Faringe primitiva e derivados; 
→ Sistema respiratório inferior; 
→ Esôfago e estômago; 
→ Duodeno; 
→ Fígado, aparelho biliar e pâncreas. 
 
 
Derivados do intestino anterior (exceção: faringe, trato 
respiratório e maior parte do esôfago) são alimentados 
pelo ​tronco celíaco​ (artéria do intestino anterior) 
 
ESÔFAGO 
O esôfago é um duto ​muito curto​, mas que se ​alonga 
com rapidez​ a medida que a faringe cresce em sentido 
cefálico e o coração, pulmões e diafragma o fazem em 
direção caudal. 
De sua parede ventral, nasce o esboço 
traqueopulmonar. A endoderme que o reveste (epitélio 
cilíndrico, com algumas células cilíndricas) prolifera até 
ocluir​ sua luz quase completamente. (​traqueia 
separa-se do esôfago pelo septo traqueoesofágico​) 
Posteriormente, esta se abrirá ao final do período 
embrionário, e seu epitélio de revestimento se 
transformará em pavimentoso estratificado. 
A túnica muscular, que é de tipo​ estriada​ em seu terço 
cefálico, deriva dos ​arcos faríngeos​ quarto e sexto e 
está​ inervada ​por ramificações do ​nervo vago​. 
O resto do esôfago possui ​musculatura lisa​, que se 
desenvolve a partir do​ mesoderma esplâncnico ​e 
recebe inervação​ ​vegetativa dos plexos viscerais 
formados pelos derivados das células da crista neural 
que migram dos níveis cefálicos do tubo neural. 
 
 
 
 
 
 
 
 
ESTÔMAGO 
No início o intestino anterior é uma​ estrutura tubular​. 
Na 4ª semana o estômago é formado como uma 
dilatação fusiforme​ cuja borda dorsal cresce com mais 
rapidez que a borda ventral e forma a ​curvatura maior​. 
O estômago está unido a parede abdominal posterior 
pelo mesentério dorsal. Pela frente, o estômago está 
unido a parede abdominal anterior pelo mesentério 
ventral. 
 
 
A rotação do estômago ao crescer e adquirir a forma 
adulta. Faz o movimento de 90º no sentido horário em 
torno de seu eixo longitudinal. 
 
 
Nos ruminantes​, o estômago verdadeiro se limita ao 
abomaso​, local onde ocorre a ​secreção gástrica​ e 
consequentemente onde ocorre a​ digestão de 
alimentos.​ Sua localização está a direita do rúmen 
anteriormente ao retículo. Internamente é revestido por 
uma mucosa lisa dotada de ​glândulas de secreção 
gástrica. 
Sua formação é semelhante ao de um estômago 
simples, a partir de uma ​dilatação fusiforme​ da porção 
caudal do intestino anterior, que se expande no sentido 
ventrodorsal. A porção dorsal tem crescimento mais 
rápido, o que resulta na formação de uma curvatura 
convexa dorsal maior e uma ventral, menor. 
Na porção ​cranial da curvatura dorsal​, 
desenvolvem-se os​ brotos ​do rúmen concomitante ao 
primórdio do broto do retículo​, logo abaixodo rúmen 
na curvatura dorsal que se desloca no sentido cranial. 
O desenvolvimento dos primórdios do ​omaso​ e do 
abomaso​ ocorre na região caudal mediana em relação a 
estrutura​ reticular em desenvolvimento​. 
Em 40 dias de gestação → 4 compartimentos visíveis no 
embrião bovino. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
DUODENO 
O duodeno começa a desenvolver-se a partir da 4ª 
semana e tem sua origem derivada de estruturas da 
porção caudal​ do intestino anterior e ​cefálica​ no 
intestino médio e do ​mesênquima esplâncnico​. A 
junção das duas porções do duodeno se dá após a 
origem do ducto biliar. São regiões que crescem muito 
rapidamente originando uma alça duodenal em ​“C”​, que 
está se projetando para a direção ventral. 
Vascularização → ramos das artérias celíaca e 
mesentérica superior 
Durante a ​5ª e 6ª semana​, a​ luz​ do duodeno se forma 
progressivamente menor e é, temporariamente, extinta 
pela proliferação de ​células epiteliais​. Volta a se 
recanalizar no final ​do período embrionário. 
 
 
 
DESENVOLVIMENTO DO FÍGADO E DO APARELHO 
BILIAR 
 O​ fígado​, a ​vesícula biliar​ e os ​ductos biliares 
originam-se do ​divertículo hepático (broto fígado)​ da 
porção caudal do intestino anterior. 
 O divertículo hepático expande-se para o septo 
transverso, cresce rapidamente e forma duas porções: 
. Porção maior, cranial → dá origem ao primórdio do 
fígado 
. Pequena porção caudal → origina a vesícula biliar 
. 
 
 
 
 
 
 O fígado apresenta​ crescimento​ rápido da​ 5ª à 10ª 
semana,​ ocupando uma grande porção da cavidade 
abdominal superior. A quantidade de sangue oxigenado 
que chega ao fígado pela veia umbilical determina o seu 
desenvolvimento e a sua segmentação funcional. 
Inicialmente, os lobos direito e esquerdo são 
aproximadamente do mesmo tamanho, porém o direito 
logo se torna maior. 
 A hematopoiese se inicia durante a ​6ª semana ​e 
confere ao fígado aspecto ​vermelho-brilhante​. Na 9ª 
semana o fígado é responsável por 10% do peso total do 
feto. A​ formação de bile ​pelas células hepáticas 
começa durante a ​12ª semana​. 
 No início do desenvolvimento das vias biliares 
extra-hepáticas são ocluídas por células epiteliais, mas 
depois ocorrerá recanalização devido à vacuolização 
resultante da degeneração dessas células. O pedículo 
que​ liga os ductos hepáticos​ e ​cístico ao duodeno 
torna-se o ​ducto biliar​. A ​entrada​ da bile no ​duodeno 
através do ducto biliar após a ​13ª semana​, dá uma cor 
verde-escura ao mecônio (conteúdo intestinal). 
 
 
 
 
PÂNCREAS 
 O pâncreas desenvolve-se​ entre as camadas do 
mesentério​ e é originado pela fusão dos​ brotos 
pancreáticos​ ​dorsal e ventral. 
 O broto dorsal é o primeiro a se desenvolver e é mais 
volumoso pois tem rápido crescimento para o interior da 
estrutura mesentérica dorsal. O broto ventral desenvolve 
próximo a entrada do canal biliar, que com o crescimento 
e a​ rotação do duodeno, gira para a direita​ no sentido 
horário e o broto ventral consequentemente é​ levado 
para a posição dorsal ​fundindo-se​ com a porção dorsal. 
Portanto, com a rotação do duodeno, o esboço ventral 
desloca-se para a direita e o esboço dorsal para a 
esquerda, isso acontece porque a um crescimento mais 
rápido da parede direita. 
 Após a fusão dos brotos, seus ductos formam o ducto 
pancreático principal ​(formado da anastomose do ducto do 
broto ventral com a parte distal do ducto do broto dorsal) ​e o 
ducto pancreático acessório ​(formado da anastomose da 
parte proximal do ducto do broto dorsal)​. 
 O endoderma dos brotos pancreáticos origina o 
parênquima do pâncreas, onde se desenvolverão os 
ácinos e as ilhotas pancreáticas. 
 A secreção de​ insulina​ ocorre no início do período fetal 
(​10ª semana​) e o glucagon foi detectado no plasma fetal 
na 15ª semana. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
DESENVOLVIMENTO DO INTESTINO MÉDIO 
 O intestino médio origina o ​intestino delgado​, 
incluindo​ ​a​ ​maior parte do ​duodeno​, o ​ceco​, o 
apêndice​, o​ cólon ascendente​ e a​ metade a dois 
terços do cólon transversal​. Estes derivados são 
supridos pela ​artéria mesentérica superior. 
 Ao alongar-se, o intestino médio forma a alça intestinal 
média que origina uma ​hérnia no cordão umbilical​, a 
hérnia umbilical fisiológica no início da ​6ª semana​, como 
consequência​ ​da falta de um espaço suficiente na 
cavidade abdominal para o intestino médio em rápido 
crescimento. Essa falta de espaço é devido ao fígado 
volumoso e aos dois conjuntos de rins existentes nesse 
período do desenvolvimento. 
 A​ ​alça​ ​intestinal​ ​média​ ​tem​ ​dois ramos. O ​pedículo 
vitelino​ ​prende-se​ ​ao​ ​ápice​ ​da​ ​alça​ ​para​ ​a​ ​união​ ​dos 
ramos. 
. ​ramo cefálico​ → forma as alças do intestino delgado 
. ​ramo caudal​ → onde se desenvolve o divertículo do 
ceco que é um primórdio do ceco e do apêndice 
 
 
 
 
 
 
ROTAÇÃO DA ALÇA DO INTESTINO MÉDIO 
Dentro do ​cordão umbilica​l, a alça intestinal sofre um 
giro de 90º​ no sentido anti-horário, ao redor do ​eixo da 
artéria mesentérica superior​, o que direciona a 
extremidade proximal para a direita e a distal para a 
esquerda. 
Na ​10ª semana​, ocorre rapidamente a volta do intestino 
médio para o abdome caracterizado no processo de 
redução da hérnia umbilical ​do intestino médio. Desta 
forma, a extremidade do intestino médio, agora intestino 
delgado é a primeira a retornar passando sobre a artéria 
mesentérica superior. Conforme ocorre este retorno, a 
porção intestinal​ gira 180º​ no sentido anti-horário. O 
ceco e o apêndice vermiforme, se aproximam ao lobo 
direito do fígado e mais tarde, crescem para a região 
denominada fossa ilíaca direita. O retorno do intestino 
parece estar relacionado à diminuição dos tamanhos do 
fígado e rins, além do aumento da cavidade abdominal. 
 
 
 
 
 
 
 
 
DESENVOLVIMENTO DO INTESTINO POSTERIOR 
 Os derivados do intestino posterior, ​irrigados​ pela 
artéria mesentérica​, são o ​cólon descendente, cólon 
sigmóide, metade do cólon transverso, reto e parte 
do canal anal. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Cólon ​descendente​ → ​mesentério funde-se​ com o 
peritônio na ​parede abdominal ​posterior esquerda e 
desaparece 
Mesentério do cólon ​sigmóide é mantido​ → ​mais curto 
que o do embrião 
 
 
 
 
 
CLOACA 
 A cloaca é uma estrutura que está dividida pelo ​septo 
urorretal​ este, que se desenvolve na região do ângulo 
entre o​ alantóide e o intestino posterior​. Com 
crescimento desta estrutura em direção à ​membrana 
cloacal ​(composta por endoderma da cloaca e ectoderma 
do proctodeu)​ ocorrem formações de projeções caudais 
que produzem dobras nas ​paredes laterais da cloaca​. 
 
 
 
 
 
 Essas dobras desenvolvem-se e crescem uma direção 
a outra e com a fusão delas, ocorre a ​divisão da cloaca 
nas regiões ​dorsal​, formada pelo reto e a porção 
superior do canal anal e, ​ventral ​formada pelo seio 
urogenital ventral. 
 Ao final da sexta semana, o​ septo urorretal funde-se 
à membrana cloacal​, provocando a sua divisão em 
duas membranas​: uma reto e ​parte cefálica do canal 
anal dorsal​ e outra ​urogenital ​que é maior e ​ventral.​ A 
estrutura formada é denominada corpo peritoneal, 
resultado da fusão do septo urorretal com a membrana 
cloacal. Na membrana anal forma-se uma depressão 
profunda denominada fosseta anal e que em sua região 
mais profunda ocorre o rompimento, no final da sétima 
semana, ​originando o canal anal​. 
 
 
 
A porção superior desse canal é derivada do ​intestino 
posterior​ e a porção inferior é originada da ​fosseta anal 
(proctodeu)​. A ​união do epitélio​ derivado do ​ectoderma 
do intestino posterior é mais ou menos indicada pela 
linha pectínea ​(antigo local da membrana anal)​. Essa “linha 
branca” mostra a posição aproximada da ​membrana 
anal ​e o ponto em que o epitélio​ muda​ de​ cilíndrico 
para pavimentoso estratificado​. No ânus, o epitélio é 
queratinizado e liga-se a pele do períneo enquanto as 
outras camadas da parede do canalanal são derivadas 
do mesênquima esplâncnico. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
RESUMÃO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
SISTEMA NERVOSO 
 
RELEMBRANDO: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O sistema nervoso começa a sua formação a partir da 4ª 
semana de vida, formando o tubo neural. 
Esse processo é denominado de ​neurulação​. 
As células cubóides localizadas no ​ectoderma​, sobre a 
notocorda, se espessam (caracterizando o 
neuroectoderma ​- origem do sistema nervoso). 
Esse espessamento forma no ectoderma uma estrutura 
denominada ​placa neural ​(que formará no 
desenvolvimiento cerca de 100 bilhões de neurônios). 
Posteriormente, a placa neural cresce, torna-se mais 
espessa e sofre uma invaginação, adquirindo o ​sulco 
neural. 
Com o desenvolvimento, o sulco neural se aprofunda 
formando a ​goteira neural​, com duas​ cristas neurais 
presas. 
Ao final da 3ª semana de vida, a goteira neural se 
desprende do ectoderma, formando o tubo neural e nas 
regiões loterias do tubo neural, são formadas as cristas 
neurais. 
 
 
 
 
 
 
 
A ​ectoderme não diferenciada​ se ​fecha ​sobre o tubo 
neural. 
No ponto em que a ectoderma encontra as​ pregas 
neurais​, ​desenvolvem-se células ​que formam de cada 
lado, uma ​lâmina longitudinal ​→ ​crista neural 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
TUBO NEURAL 
Apresenta uma luz em seu interior, o canal neural. Com 
a fusão das cristas neurais, somente suas extremidades 
são abertas, denominadas de​ neuróporo rostral​ e 
neuróporo caudal​. 
Ocorre depois de poucos dias o ​fechamento dos 
neuróporos​ (​junto ao estabelecimento da circulação 
sanguínea para o tubo neural​). 
O tubo neural dará origem a toda parte central do 
sistema nervoso (encéfalo e medula espinal) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
As paredes do tubo neural ao redor do canal neural se 
espessam, formando ​duas lâminas alares​ e ​duas 
lâminas basais​ separadas pelo ​sulco limitante​, uma 
lâmina do teto ​(em locais específicos originará as células 
ependimárias)​ e uma lâmina assoalho. 
 
 
Corpos celulares das placas alares → cornos dorsais 
(cinzentos) → núcleos aferentes (sensitivos) 
Corpos celulares das placas basais → cornos ventrais e 
laterais → fibras eferentes (motores) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Durante a fase de sulco neural e logo após a fusão das 
pregas neurais, o tubo neural é constituído por ​células 
neuroepiteliais,​ que formam a camada neuroepitelial ou 
neuroepitélio​. Com o tubo neural fechado, as células 
neuroepiteliais dão origem a outro tipo celular, as células 
nervosas primitivas ou neuroblastos, que formam a 
camada do manto. Esta camada, por sua vez, forma a 
camada marginal. Portanto, a medula espinhal com seis 
semanas é composta pelas seguintes zonas: (olhar fotos 
ao lado) 
Zona Ventricular​ → constituída por células 
neuroepiteliais da parede do tubo neural, dão origem a 
todos os neurônios e células macrogliais da medula 
espinhal. 
Zona Intermediária​ → formada por neuroblastos, 
provenientes das células neuroepiteliais em divisão da 
zona ventricular. Neuroblastos se tornam neurônios. 
Zona Marginal​ → composta pelas partes externas das 
células neuroepiteliais (axônios). É a futura substância 
branca da medula espinhal. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Os ​glioblastos​ são células de sustentação primordiais, 
provenientes de células neuroepiteliais. Elas migram da 
camada neuroepitelial para as camadas do manto e 
marginal, dando origem aos ​astrócitos ​e 
oligodendrócitos. 
 
As células neuroepiteliais também formam as ​células 
ependimárias​, estas formam o epêndima que reveste o 
canal central da medula espinhal. 
 
As ​células mesenquimais​ se diferenciam em células 
microgliais que fazem parte do sistema mononuclear 
fagocitório. 
 
 
MIELINIZAÇÃO DAS FIBRAS NERVOSAS 
Na medula espinhal, as bainhas de mielina começam a 
se formar durante o período fetal tardio e continuam a 
faze-lô durante o primeiro ano pós-natal, pelos 
oligodendrócitos -neuroepitélio-(SNC) e células de 
Schwann -crista neural-(SNP). 
 
 
 
 
 
 
 
 
COMO OCORRE A MIELINIZAÇÃO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
DIFERENCIAÇÃO DO ENCÉFALO 
É extremamente importante nesse momento conservar a 
idéia do tubo neural, contendo uma luz (canal neural). 
Dilatações ocorrem no tubo, consequentemente 
dilatando a luz naquela região. 
As dilatações da luz do tubo neural constituirão os 
ventrículos encefálicos​. 
O tubo neural sofre ​três dilatações​, produzindo as 
vesículas primordiais, sendo ​prosencéfalo​, 
mesencéfalo​ e ​rombencéfalo​. 
 
Prosencéfalo ​→ encéfalo: vesícula primordial que se 
dividirá em ​telencéfalo e diencéfalo​. 
Mesencéfalo ​→ encéfalo: vesícula primordial que pouco 
se diferencia, constituindo posteriormente o ​próprio 
mesencéfalo​ do tronco encefálico. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FLEXURAS ENCEFÁLICAS 
5ª semana 
O encéfalo cresce rapidamente, ela ocorre devido ao 
crescimento desigual das diferentes áreas do encéfalo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Rombencéfalo 
encéfalo: a vesícula rombencefálica se diferencia 
posteriormente em ​metencéfalo​ e ​mieloencéfalo​. 
O metencéfalo originará a​ ponte​ e o ​cerebelo​; 
Enquanto que o mieloencéfalo origina o ​bulbo​. 
 
A luz do tubo neural localizada no prosencéfalo dilata-se 
formando, no telencéfalo, os ventrículos laterais e no 
diencéfalo o IIIº ventrículo. 
No mesencéfalo a luz do tubo neural se estreita 
formando o aqueduto do mesencéfalo (comunicação 
entre o IIIº ventrículo e IVº ventrículo). 
No rombencéfalo a dilatação da luz do tubo neural forma 
o IVº ventrículo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
DESENVOLVIMENTO DOS GÂNGLIOS ESPINAIS 
- Os ​neurônios unipolares ​dos gânglios espinhais 
derivam das células da ​crista neural​ → ​inicialmente 
são ​bipolares​, depois seus prolongamentos se unem, 
formando um T. 
- ​O ​processo periférico dos gânglios espinhais​ vão 
para as terminações sensitivas das ​estruturas 
somáticas ou viscerais. 
- O​ processo central ​penetram na ​medula espinhal​ e 
constituem as​ raízes dorsais​ dos nervos espinhais. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
TECNOLOGIAS EM REPRODUÇÃO 
ASSISTIDA 
 
INSEMINAÇÃO ARTIFICIAL (IA) 
É a ​mais antiga​ das TRA. 
Aperfeiçoada em ​bovinos​ → 1930-1940 → ​mais 
valiosa ferramenta de reprodução 
1949 → propriedades crioprotetoras do​ glicerol​ → 
congelamento/descongelamento de células 
espermáticas​ → revolucionou a prática da IA na 
reprodução bovina 
Importância → ​melhoramento de características de 
produção ​e saúde (uso efetivo de machos 
geneticamente superiores) 
 
Exemplo em bovinos: 
 
 
Nos dias atuais: 
Coleta de sêmen 
- Volume e concentração do sêmen 
- Acondicionamento (ºC) e transporte adequado, mínima 
exposição a luz e diluidor 
 
Avaliação do sêmen 
- Concentração, motilidade progressiva e normalidade 
morfológica 
- Métodos de integridade de membrana espermática, do 
acrossoma, das mitocôndrias e do DNA, competência 
para a interação espermatozóide-oócito 
 
Diluição, envase e congelamento do sêmen 
- Congelado em N líquido → agentes crioprotetores 
espécie-específicas (glicerol + meio de armazenamento) 
- Após o envase → armazenados apropriadamente até o 
uso na inseminação 
- Descongelamento deve ser rápido → evitar a 
cristalização da água e danos às membranas dos 
espermatozóides 
 
Inseminação 
- Quando a fêmea encontra-se receptiva à cópula → 
ESTRO 
- Bovinos → 1 inseminação por estro 
- Sêmen é depositado no útero 
 
SEXAGEM DE ESPERMATOZÓIDES 
Métodos para ​predeterminar e controlar o sexo da 
prole​ em seus rebanhos → motivos econômicos 
Ex.: bovinocultura leiteira → bezerras mais valiosas 
 
Habilidade de ​separar e selecionar espermatozóides 
funcionais​→ presença do cromossomo X ou Y (1990) 
 
Lembrando que Y tem carga menos negativa que X 
 
 
 
 
 
Bovinos → eficiência da sexagem = 90% em 
estabelecimentos comerciais 
 
 
OVULAÇÕES MÚLTIPLAS E TRANSFERÊNCIA DE 
EMBRIÕES EM BOVINOS 
Ovulação múltipla ​→ resulta da​ superovulação​ ou 
superestimulação​ de uma​ doadora ​→ ​alto número de 
ovulações e alto número de embriões 
 
Indução da superovulação - amadurecimento 
folicular 
- Injeta-se na doadora uma droga com atividade do 
hormônio FSH/ação semelhante em uma dose ou pelo 
período de alguns dias → ​meio da fase lútea 
 
 
Momento da superovulação no ciclo estral 
- Estro induzido através da luteólise com a injeção de 
prostaglandina → ≈ 3 dias após a indução com FSH 
 
Inseminação da vaca doadora 
- Doadora é inseminada 1 ou 2x → múltiplos embriões 
- Recuperação dos embriões → ≈ 6-7 dias após o início 
da demonstração do estro 
 
 
Recuperação de embriões 
≈ ​5% das doadoras​ ​tratadas não são lavadas ​≈ má 
resposta ao tratamento de superovulação 
20-30% embriões não viáveis​ ≈ não recuperam 
óvulos/embriões ou nenhum dos recuperados é viável 
Média total do ​número de oócitos/embriões ​→ 8-10 
Média total de ​embriões viáveis​ → 5-6 
 
 
 
 
PRODUÇÃO IN VITRO DE EMBRIÕES 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CRIOPRESERVAÇÃO DE OÓCITOS, 
ESPERMATOZÓIDES E EMBRIÕES 
Baixa temperatura → ≠ temperatura ambiental → células 
danificadas 
Objetivo ​dos ​métodos de criopreservação​ → 
minimizar​ os​ danos​ e ​promover a regeneração 
Duas abordagens → adição de​ aditivos crioprotetores 
e ​regulação da taxa de resfriamento/aquecimento 
 
Adição de crioprotetores 
- Alguns ​permeiam a membrana plasmática ​das 
células (DMSO e glicerol → ​minimizar a formação 
intracelular de​ gelo 
- Outros sacarose e trealose permanecem no ​espaço 
extracelular​ → ​diminuem a formação​ intracelular ​de 
gelo​ → ​remoção​ da água das células 
 
 
 
 
 
CLONAGEM E MODIFICAÇÕES GENÉTICAS DE 
EMBRIÕES ATRAVÉS DE TRANSFERÊNCIA 
NUCLEAR DE CÉLULAS SOMÁTICAS 
Termo ​“clonagem”​ →​ reprodução assexuada​ induzida 
artificialmente​ → ​utilizado em plantas​ desde os 
primeiros dias de civilização → mamíferos, o processo é 
mais complexo 
Clonagem em mamíferos → ​uso de tecnologia de 
transferência nuclear 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
PROBLEMAS ASSOCIADOS À TRANSFERÊNCIA 
NUCLEAR DE CÉLULAS SOMÁTICA​S 
Biologia celular ​e ​molecular ​da clonagem → 
complexa e pouco entendida​ →​ literatura extensa e 
controversa 
Nascimento da Dolly 1996 → reações de vários 
segmentos da sociedade: políticos, legislativos, 
éticos, religiosos e até do entretenimento. 
 
 
PROBLEMAS ASSOCIADOS À TRANSFERÊNCIA 
NUCLEAR DE CÉLULAS SOMÁTICAS 
Sucesso global​ permanece ​baixo (0,5% - 5%)​ de 
embriões reconstruídos resultam em ​animais vivos. 
 
Provável fatores epigenéticos ​associados à 
reprogramação do genoma de células somáticas. 
 
Reprodução sexuada​ (gametogênese) genoma 
“redefinido”​ a um ​estado totipotente ​→ perda de 
marcadores epigenéticos e o estabelecimento de novos 
→ regiões altamente ​metiladas não são expressas 
Embriões de transferência nuclear de células 
somáticas ​→​ demetilação menos pronunciada ​do que 
em embriões normalmente fertilizados → ​redefinição do 
genoma​ das células somáticas a um estágio totipotente 
não é tão eficiente. 
 
 
 
 
 
 
CÉLULAS-TRONCO 
Doenças humanas ​→ Alzheimer, Parkinson, diabetes, 
epatite, artrite e acidentes vasculares​ ​→ ​perda da 
função celular específica 
Crescente campo na área de biotecnologia​ ​→ ​potencial 
de uma terapia de substituição celular ​→ células 
doentes ou mortas por populações de células novas e 
saudáveis 
Células tronco (CT)​ ​→ excelente ​ferramenta ​para a 
terapia de substituição celular​ e apresentam um 
imenso campo para o ​desenvolvimento de pesquisas. 
As ​CT​ têm uma ​capacidade indefinida de 
autorrenovação. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CÉLULAS-TRONCO EMBRIONÁRIA 
Diferenciação direcionada vs. espontânea