Bioquimica Cervejeira

Prévia do material em texto

Bioquímica 
Cervejeira
Me. Maycon Vinícius de Senna Ribeiro
NEAD - Núcleo de Educação a Distância
Av. Guedner, 1610, Bloco 4 - Jardim Aclimação
CEP 87050-900 - Maringá - Paraná
unicesumar.edu.br | 0800 600 6360
Coordenador de Conteúdo Diogo Henrique Hendges.
Designer Educacional Janaína de Souza Pontes.
Revisão Textual Cintia Prezoto Ferreira e Erica Fer-
nanda Orteg.
Editoração André Morais de Freitas.
Ilustração Natalia de Souza Scalassara e Welington 
Vainer Satin de Oliveira.
Realidade Aumentada Matheus Alexander de Oli-
veira Guandalini e Maicon Douglas Curriel.
DIREÇÃO UNICESUMAR
Reitor Wilson de Matos Silva, Vice-Reitor e 
Pró-Reitor de Administração Wilson de Matos 
Silva Filho, Pró-Reitor Executivo de EAD William 
Victor Kendrick de Matos Silva, Pró-Reitor de
Ensino de EAD Janes Fidélis Tomelin, Presidente
da Mantenedora Cláudio Ferdinandi. 
NEAD - NÚCLEO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA
Diretoria Executiva Chrystiano Mincoff, James 
Prestes e Tiago Stachon; Diretoria de Graduação
e Pós-graduação Kátia Coelho; Diretoria de 
Permanência Leonardo Spaine; Diretoria de 
Design Educacional Débora Leite;Fukushima; 
Gerência de Projetos Especiais Daniel F. Hey; 
Gerência de Produção de Conteúdos Diogo 
Ribeiro Garcia; Gerência de Curadoria 
Carolina Abdalla Normann de Freitas; 
Supervisão de Projetos Especiais Yasminn 
Talyta Tavares Zagonel; Projeto 
Gráfico José Jhonny Coelho e Thayla 
Guimarães Cripaldi; Fotos Shutterstock 
C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO DE MARINGÁ. Núcleo de Educação a 
Distância; 
Bioquímica Cervejeira. Maycon Vinícius de Senna Ribeiro. 
Maringá-PR.: Unicesumar, 2020. Reimpresso em 2024.
168 p.
“Graduação - Híbridos”.
1. Bioquímica. 2. Cervejeira. 3. Industial 4. EaD. I. Título.
ISBN 978-65-5615-016-1
CDD - 22 ed. 663.4
CIP - NBR 12899 - AACR/2
RIBEIRO, Maycon Vinícius de Senna.
PALAVRA DO REITORPALAVRA DO REITOR
Em um mundo global e dinâmico, nós trabalha-
mos com princípios éticos e profissionalismo, não 
somente para oferecer uma educação de qualida-
de, mas, acima de tudo, para gerar uma conversão 
integral das pessoas ao conhecimento. Baseamo-
-nos em 4 pilares: intelectual, profissional, emo-
cional e espiritual.
Iniciamos a Unicesumar em 1990, com dois 
cursos de graduação e 180 alunos. Hoje, temos 
mais de 100 mil estudantes espalhados em todo 
o Brasil: nos quatro campi presenciais (Maringá, 
Curitiba, Ponta Grossa e Londrina) e em mais de 
300 polos EAD no país, com dezenas de cursos de 
graduação e pós-graduação. Produzimos e revi-
samos 500 livros e distribuímos mais de 500 mil 
exemplares por ano. Somos reconhecidos pelo 
MEC como uma instituição de excelência, com 
IGC 4 em 7 anos consecutivos. Estamos entre os 
10 maiores grupos educacionais do Brasil.
A rapidez do mundo moderno exige dos 
educadores soluções inteligentes para as ne-
cessidades de todos. Para continuar relevante, a 
instituição de educação precisa ter pelo menos 
três virtudes: inovação, coragem e compromisso 
com a qualidade. 
Tudo isso para honrarmos a nossa missão que é 
promover a educação de qualidade nas diferentes 
áreas do conhecimento, formando profissionais 
cidadãos que contribuam para o desenvolvimento 
de uma sociedade justa e solidária.
Vamos juntos!
BOAS-VINDAS
Prezado(a) Acadêmico(a), bem-vindo(a) à Co-
munidade do Conhecimento. 
Essa é a característica principal pela qual a 
Unicesumar tem sido conhecida pelos nossos alu-
nos, professores e pela nossa sociedade. Porém, é 
importante destacar aqui que não estamos falando 
mais daquele conhecimento estático, repetitivo, 
local e elitizado, mas de um conhecimento dinâ-
mico, renovável em minutos, atemporal, global, 
democratizado, transformado pelas tecnologias 
digitais e virtuais.
De fato, as tecnologias de informação e comu-
nicação têm nos aproximado cada vez mais de 
pessoas, lugares, informações, da educação por 
meio da conectividade via internet, do acesso 
wireless em diferentes lugares e da mobilidade 
dos celulares. 
As redes sociais, os sites, blogs e os tablets ace-
leraram a informação e a produção do conheci-
mento, que não reconhece mais fuso horário e 
atravessa oceanos em segundos.
A apropriação dessa nova forma de conhecer 
transformou-se hoje em um dos principais fatores de 
agregação de valor, de superação das desigualdades, 
propagação de trabalho qualificado e de bem-estar. 
Logo, como agente social, convido você a saber 
cada vez mais, a conhecer, entender, selecionar e 
usar a tecnologia que temos e que está disponível. 
Da mesma forma que a imprensa de Gutenberg 
modificou toda uma cultura e forma de conhecer, 
as tecnologias atuais e suas novas ferramentas, 
equipamentos e aplicações estão mudando a nossa 
cultura e transformando a todos nós. Então, prio-
rizar o conhecimento hoje, por meio da Educação 
a Distância (EAD), significa possibilitar o contato 
com ambientes cativantes, ricos em informações 
e interatividade. É um processo desafiador, que 
ao mesmo tempo abrirá as portas para melhores 
oportunidades. Como já disse Sócrates, “a vida 
sem desafios não vale a pena ser vivida”. É isso que 
a EAD da Unicesumar se propõe a fazer.
Seja bem-vindo(a), caro(a) acadêmico(a)! Você 
está iniciando um processo de transformação, 
pois quando investimos em nossa formação, seja 
ela pessoal ou profissional, nos transformamos e, 
consequentemente, transformamos também a so-
ciedade na qual estamos inseridos. De que forma 
o fazemos? Criando oportunidades e/ou estabe-
lecendo mudanças capazes de alcançar um nível 
de desenvolvimento compatível com os desafios 
que surgem no mundo contemporâneo. 
O Centro Universitário Cesumar mediante o 
Núcleo de Educação a Distância, o(a) acompa-
nhará durante todo este processo, pois conforme 
Freire (1996): “Os homens se educam juntos, na 
transformação do mundo”.
Os materiais produzidos oferecem linguagem 
dialógica e encontram-se integrados à proposta 
pedagógica, contribuindo no processo educa-
cional, complementando sua formação profis-
sional, desenvolvendo competências e habilida-
des, e aplicando conceitos teóricos em situação 
de realidade, de maneira a inseri-lo no mercado 
de trabalho. Ou seja, estes materiais têm como 
principal objetivo “provocar uma aproximação 
entre você e o conteúdo”, desta forma possibilita 
o desenvolvimento da autonomia em busca dos 
conhecimentos necessários para a sua formação 
pessoal e profissional.
Portanto, nossa distância nesse processo de 
crescimento e construção do conhecimento deve 
ser apenas geográfica. Utilize os diversos recursos 
pedagógicos que o Centro Universitário Cesumar 
lhe possibilita. Ou seja, acesse regularmente o Stu-
deo, que é o seu Ambiente Virtual de Aprendiza-
gem, interaja nos fóruns e enquetes, assista às aulas 
ao vivo e participe das discussões. Além disso, 
lembre-se que existe uma equipe de professores e 
tutores que se encontra disponível para sanar suas 
dúvidas e auxiliá-lo(a) em seu processo de apren-
dizagem, possibilitando-lhe trilhar com tranquili-
dade e segurança sua trajetória acadêmica.
APRESENTAÇÃO
Conhecer a produção cervejeira a nível molecular é de extrema importância 
para o profissional Tecnólogo em Produção Cervejeira. Aqui, entenderemos 
como a Bioquímica é no seu nível mais básico e contextualizaremos com 
todos os insumos e processos da produção de cervejas. Conheceremos 
cada etapa, da produção do malte até a cerveja engarrafada e como cada 
etapa exige conhecimentos bioquímicos. Iremos estudar quais são as ma-
cromoléculas cervejeiras (carboidratos, proteínas e lipídeos) e em que mo-
mento elas se fazem presentes. Veremos do amido do malte à fermentação 
da maltose, das proteínas estruturais à retenção de espuma, nutrição das 
leveduras e as enzimas cervejeiras. Amilases, proteases e glucanases, sua 
importância para o resultado final da cerveja, corpo, dulçor, álcool e demais 
consequências da atuação das enzimas cervejeiras. Suas faixas ótimas serão 
conhecidas aqui, e como utilizar cada rampa de temperatura a seu favor 
na produção dasno meio após a fermentação. Aos açúcares que 
as leveduras conseguem transformar, denominamos de açúcares fermentescíveis.
Carboidratos de Amido no Mosto Cervejeiro
Como dito anteriormente, os carboidratos são a principal fonte de energia dos seres vivos. As le-
veduras possuem uma alta preferência pela glicose do que qualquer outra biomolécula para trans-
formar em energia. A forma que elas conseguem realizar esse trabalho é por meio da respiração ou 
da fermentação. Quando em presença de oxigênio, as leveduras conseguem oxidar os carboidratos 
plenamente, liberando gás carbônico e água. Quando em ausência de oxigênio, a opção é a fermen-
tação alcoólica (MALLETT, 2014).
Durante a mosturação, o amido, enorme biomolécula de açúcares, é quebrado, liberando diversos 
açúcares no mosto. A priorização das enzimas cervejeiras é o que define quais açúcares estarão presentes 
em maior quantidade no mosto. O amido, quando quebrado aleatoriamente, produz o que chamamos 
de dextrinas, ou seja, carboidratos menores, porém de variada composição, não sendo fermentescíveis. 
Isso trará características como corpo para a cerveja, além de dulçor residual. Quando há a priorização 
da quebra do amido em suas extremidades, há maior formação de açúcares fermentescíveis no mosto 
cervejeiro, como principalmente a maltose. Isso trará maior teor alcoólico, menor corpo e mais sensa-
ção de secura para a cerveja final. É muito importante ao cervejeiro conhecer a diferença entre essas 
moléculas e projetar sua receita com base nisso.
66 Macromoléculas Cervejeiras
Função Estrutural dos Carboidratos
Além da energética envolvida na quebra dos carboidratos, eles são 
importantes para questões estruturais. Como veremos na última 
unidade desse material, as riboses e desoxirriboses são açúcares 
presentes na constituição do DNA e do RNA, sendo imprescindí-
vel sua presença para a manutenção da vida. Além disso, existem 
polissacarídeos estruturais, como a lignina e a celulose, que dão 
sustentação e auxiliam as plantas a obterem nutrientes. As cas-
cas do malte são um exemplo de polissacarídeos estruturais, que 
participam da mosturação, mas não contribuem para açúcares de 
mosto, pois estão em uma forma que as enzimas cervejeiras não 
têm capacidade de quebrar, muito menos as leveduras. 
Figura 16 - Celulose em células vegetais
67UNIDADE 2
Prezado(a) estudante, agora que compreendemos 
as macromoléculas cervejeiras, vamos passar, dos 
insumos até a cerveja pronta, quais são as princi-
pais biomoléculas envolvidas e sua importância. 
Cada insumo, cada parte do processo de produção 
deve ser estritamente avaliado de acordo com os 
principais parâmetros por exemplo, teor de umi-
dade, porcentagem de carboidratos, lipídeos etc.
Insumos
Os insumos cervejeiros são a base para as ma-
cromoléculas cervejeiras. A seguir, veremos os 
principais insumos cervejeiros e sua contribuição 
de macromoléculas cervejeiras.
Insumos, Mosto 
e Cerveja
68 Macromoléculas Cervejeiras
Malte
Um dos mais importantes insumos do processo de 
produção cervejeira. O malte, como vimos na Uni-
dade 1, é produzido pela germinação controlada de 
grãos, como cevada, trigo, sorgo e aveia, conferindo 
proteínas na forma de enzimas, responsáveis por 
quebrar o amido durante a mostura. Por isso, deve-
mos compreender que a composição enzimática do 
malte deve estar clara para o cervejeiro, bem como 
a concentração de amido disponível na forma de 
extrato de malte. Com esses parâmetros em mãos, 
o cervejeiro tem a capacidade de uniformizar suas 
receitas, afinal, a cada safra, os maltes apresentam 
alterações nos teores de proteína, amido, entre ou-
tros. Um malte com maior poder diastático tende 
a hidrolisar o amido em menor tempo, e o inverso 
é verificado para maltes com menor poder diastá-
tico. A quantidade de malte utilizada também se 
modifica quando o cervejeiro replica sua receita 
usando um malte com menor teor de extrato. Tudo 
isso deve constar nas informações do fabricante do 
malte, que deve fornecer a ficha técnica com esses 
parâmetros.
69UNIDADE 2
Tabela 1 - Parâmetros do malte Pale Ale Agrária
Parâmetro Mínimo Máximo Unidade
Umidade - 4,5 %
Extrato de moagem final 80,5 - %
Friabilidade 83,0 - %
Cor do mosto 5,5 7 EBC
B-glucanas - 150 mg/L
Viscosidade - 1,60 mPa/s
Proteína 10,0 11,5 %
Poder diastático 200 - Wk
Fonte: Agraria ([2020], on-line)3.
Lúpulo
O lúpulo é principalmente utilizado como fonte de amargor para as cervejas. Além 
disso, seu uso também está vinculado à estabilidade da espuma, estabilidade microbio-
lógica da cerveja pronta e aromas típicos das mais diversas variedades desta planta, que 
podem ser utilizados tanto no processo de fervura quanto no processo de maturação. O 
lúpulo também possui uma ficha técnica e nela é indicada a quantidade de alfa-ácidos, 
ou seja, as substâncias relacionadas ao amargor. Quanto maior o teor de alfa-ácidos, 
maior o amargor esperado. Apesar de existirem diversas fórmulas e calculadoras para 
estimar o amargor, existem algumas recomendações que o cervejeiro deve estar ciente 
para obter o resultado esperado:
• Validade do lúpulo: os lúpulos mais frescos tendem a ter maior teor de alfa-ácidos 
(mais próximo do valor dado na ficha técnica), bem como preservar os aromas e 
sabores conferidos pela variedade em questão.
• Conservação do lúpulo: o lúpulo deve ser mantido refrigerado justamente para 
que o que está na ficha técnica se mantenha o mais próximo possível, mesmo após 
sua colheita. Além disso, o lúpulo é extremamente sensível à luz, podendo esta 
causar degradações nas substâncias do lúpulo e proporcionar odores indesejáveis. 
As embalagens devem ser opacas e impermeáveis para garantir durabilidade do 
produto.
• Tempo apropriado de ação: quando o objetivo é amargor, o cervejeiro deve estar 
ciente do tempo necessário de fervura para a isomerização dos alfa-ácidos. O amar-
gor só passa a estar presente na cerveja quando há esse processo de isomerização, 
que ocorre apenas em altas temperaturas. Se o cervejeiro utilizar o lúpulo com pouco 
tempo de isomerização, ele também terá transmitido ao mosto menor amargor. 
70 Macromoléculas Cervejeiras
A oxidação pela luz das substâncias do lúpulo é comumente chamada de “lightstruck”. 
Também conhecido como aroma de “gambá”, é causado também por cervejas pron-
tas expostas à luz. É por este motivo que as garrafas de cerveja costumam ser na cor 
âmbar. Utilizar lúpulos frescos, ao abrigo da luz, evitam esse off-flavor nas cervejas.
Tabela 2 - Composição média do lúpulo Cascade
Características Floral, com elementos 
cítricos e notas de toranja
Proposta Aroma e amargor
Composição de alfa-ácidos (%) 4,5-8,9
Composição de beta-ácidos (%) 3,6-7,5
Composição de co-humulonas (%) 33-40
País de origem Estados Unidos
Tamanho do cone Médio
Densidade do cone Compacto
Maturidade sazonal Média
Rendimento (kg/hectare) 2017-2465
Taxa de crescimento Moderada a alta
Estocagem Retenção de 48 a 52% de alfa-ácidos após 6 
meses guardado a 20 ºC
Colheita Difícil
Composição total de óleos (mL/100g) 0,8-1,5
Composição de óleo de mirceno (%) 45-60
Composição de óleo humuleno (%) 8-16
Fonte: Hopslist ([2020], on-line)4.
71UNIDADE 2
Macromoléculas Cervejeiras72
Fermento
Os fermentos mais empregados na produção 
de cervejas são cepas isoladas, de uma única 
espécie, adaptadas para a produção de cerve-
jas, tanto em microescala quanto em escala 
industrial. Hoje em dia, caracteriza-se os fer-
mentos de acordo com seus perfis de fermen-
tação, como geração de diacetil, requerimento 
de nitrogênio, geração de enxofre, capacidade 
de floculação, temperatura de atuação e poten-
cial de esterificação.
Cada fermento é empregado de acordo com 
o estilo projetado. Por exemplo, as leveduras 
belgas têm como característica alta esterifica-
ção, característica desejada para cervejas da 
escola belga; enquanto para as lagers alemãs, 
os perfis neutros, com baixíssima produção de 
diacetil, são mais desejados. Os fermentos, porsua vez, também possuem uma ficha técnica, 
discriminando a forma de uso e a quantidade 
de células viáveis, seja na forma líquida ou seca. 
A quantidade de células, também chamado de 
pitching rate, é a quantidade de células viá-
veis de acordo com o volume de produção e a 
quantidade de extrato. Por exemplo, cervejas 
com maiores gravidades necessitam de maior 
quantidade de células viáveis, para que a fer-
mentação ocorra de maneira saudável.
73UNIDADE 2
Fermento Ale
Porcentagem de sólidos:
93 a 96%
Viabilidade:
>= 5x 109 CFU
por grama de levedura seca
Estilo utilizados:
Norwegian farmhouse Ale, ales 
de fermentação rápida
Aroma:
Relativamente neutro em altas 
temperaturas com baixas notas 
cítricas e de laranja
Atenuação:
Média à alta
Faixa de temperatura:
25 a 40 ºC com faixa ótima em 
35-40 ºC
Floculação:
Muito alta
Tolerância alcoólica:
12%
Taxa de inóculo:
50-100 g/hL para atingir um 
mínimo de 2,5 a 5 milhões de 
células/mL
Ficha técnica
Levedura Kveik
N
eu
tro
Maçã vermelha Frutas tropicais
Banana
M
açã
verde
Alho
Ácido
Pim
enta
Al
có
ol
ic
o
Tabela 3 - Característica da levedura Kveik Voss da Lallemand
Fonte: Lallemand Brewing ([2020], on-line)5.
74 Macromoléculas Cervejeiras
Perceba que, na produção cervejeira, os principais insumos cervejeiros estão repletos de biomolécu-
las. A água, que aqui não citaremos, possui uma mínima quantidade de biomoléculas, sendo, em sua 
maioria, repleta de sais minerais. Entretanto, ao juntarmos tudo isso, teremos nosso mosto cervejeiro.
Mosto
Como já conhecemos o processo de produção cervejeira, falaremos apenas do mosto pronto, contex-
tualizando todos os conhecimentos que vimos até agora sobre as biomoléculas. Adicionamos o malte 
à água, aquecemos o mosto cervejeiro para cada enzima atuar de maneira adequada, realizamos a 
finalização da mostura, filtramos e passamos para a fervura. Na fervura, calculamos e adicionamos 
os lúpulos, resfriamos nosso mosto e estamos quase indo para a fermentação. Estudante de Produção 
Cervejeira, afinal, o que é o mosto cervejeiro prévio à fermentação?
O mosto cervejeiro pode ser definido como uma solução rica em carboidratos (dextrinas e açúcares 
fermentescíveis), proteínas coaguladas, aminoácidos livres, peptídeos livres e substâncias de sabor e 
aroma oriundas do malte e dos lúpulos. Esse balanço deve estar da maneira correta, de acordo com as 
receitas que o cervejeiro quer, porém em acordo com o que a levedura também precisa. Um mosto pobre 
de aminoácidos livres acarretará estresse fermentativo, causando uma fermentação lenta e com sabores 
e odores desagradáveis. Um mosto pobre de açúcares fermentescíveis, porém com alto teor de dextrinas, 
também será pobre para as leveduras, que sem alimento não trarão teor alcoólico suficiente para a cer-
veja pronta. O inverso acarretará maiores teores alcoólicos, mas falta de corpo e dulçor para sustentar 
tanto álcool. Dessa maneira, perceba como a forma em que a mostura é conduzia impacta totalmente na 
cerveja pronta. O mosto, feito por nós, humanos, depende unicamente de nós e de nossas técnicas. Já a 
cerveja é produzida pelo fermento.
Os guias de estilos são uma importante ferramenta para que o cervejeiro projete sua receita. Ele 
deve observar as características necessárias ao estilo e replicar utilizando os insumos corretos. Os 
guias de estilos mais utilizados são o Beer Judge Certification Program (BJCP) e o guia de estilos do 
Brewer’s Association (BA).
Veja-os no links: https://www.bjcp.org/index.php e https://www.brewersassociation.org/edu/brewer-
s-association-beer-style-guidelines/.
https://www.bjcp.org/index.php
https://www.brewersassociation.org/edu/brewers-association-beer-style-guidelines/
https://www.brewersassociation.org/edu/brewers-association-beer-style-guidelines/
75UNIDADE 2
Cerveja
Podemos generosamente chamar a cerveja de um mosto processado pela levedura ou, até mesmo, 
como sendo o resultado de uma vida toda de uma levedura. Apesar dessas colocações um pouco 
estranhas, a levedura viveu no mosto cervejeiro consumindo os açúcares fermentescíveis, minerais 
e aminoácidos livres, produzindo álcool, gás carbônico e outras substâncias secundárias. Todo esse 
conjunto de biomoléculas é a cerveja pronta. Fermentações saudáveis costumam apresentar boas cer-
vejas, com características de acordo com os propósitos a serem alcançados. Os estresses fermentativos 
podem causar odor de ovo podre à cerveja (enxofre), característica de amanteigado (diacetil), solvente 
(álcoois superiores), entre outros defeitos, por exemplo. A má condução da fermentação e maturação 
pode causar sérios danos às cervejas prontas. Por isso, é sempre importante ressaltar alguns pontos:
• O fermento deve estar saudável: entende-se por fermento saudável aquele que está dentro da vali-
dade e é usado de acordo com as recomendações do fabricante (vitalidade). Para garantir a eficácia 
do fermento, é necessário que este esteja o mais fresco possível, que tenha sido mantido refrigerado 
e sua hidratação (caso necessária) tenha ocorrido da forma correta.
• A temperatura de fermentação deve condizer com o estilo e o fermento empregado: o controle 
de temperatura da fermentação é algo crucial na produção moderna de cervejas. As variações de 
temperatura permitem que a levedura produza muitas substâncias indesejadas, além de causar 
dormência e até morte celular. Além disso, a temperatura deve estar de acordo com o estilo em-
pregado. Fermentar uma lager acima de 15 ºC já se torna um grande risco, pois as características 
de fermentação neutra não serão respeitadas.
• O mosto deve ser saudável: o mosto cervejeiro bem feito contém todas as necessidades em termos 
de aminoácidos, minerais e açúcares fermentescíveis necessários para a sobrevivência da levedura. 
Qualquer mudança na mostura, deve atender as necessidades da levedura. Além disso, um requisito 
muito necessário ao início da fermentação é a aeração adequada.
• A maturação deve ser bem conduzida: a maturação também compreende o descanso de diacetil, por 
exemplo, por isso ela pode ter uma fase quente e uma fase fria. O importante é que haja tempo para 
que a levedura limpe o mosto dos compostos indesejáveis e que haja frio posterior para preservar 
as características da bebida, diminuindo proliferação de microrganismos e oxidação em tempera-
turas superiores. Além disso, ocorre clarificação da bebida pela decantação das células da levedura.
Perceba, prezado(a) estudante, como cada insumo, mosto e cerveja é composto por classes de moléculas 
específicas, como carboidratos, lipídeos e proteínas. Conhecer quais são essas biomoléculas e sua im-
portância na produção de cervejas coloca a capacidade de replicação de receitas em um patamar muito 
alto. A estabilidade da espuma, a quebra do amido, a formação das proteínas, a atuação das enzimas 
cervejeiras e tantos outros conhecimentos aqui vistos darão as bases para que possamos seguir adiante.
7676
Você pode utilizar seu diário de bordo para a resolução.
1. Os aminoácidos são uma classe de moléculas que possuem um grupo amino 
e um grupo carboxil (ácido). A respeito da formação dos peptídeos, assinale a 
alternativa correta.
a) As proteínas são formadas quando há a ligação apenas entre os grupos amino 
de um aminoácido.
b) Existem apenas 4 aminoácidos na natureza: leucina, isoleucina, ácido glutâmico 
e fenilalanina.
c) O grupo amino de um aminoácido se liga ao grupo carbonil do outro, formando 
uma ligação peptídica.
d) Os aminoácidos são enzimas específicas em catalisar reações bioquímicas.
e) Os aminoácidos são formados pela ligação entre duas ou mais proteínas.
2. Os óleos e gorduras fazem parte de uma classe de biomoléculas chamadas de 
lipídeos. A respeito dos lipídeos, afirma-se:
I) A membrana celular das células é composta, principalmente, por uma camada 
dupla de carboidratos reguladores.
II) As micelas são arranjos de lipídeos quando estes estão em contato com a 
água, de característica circular.
III) A membrana celularé uma bicamada lipídica.
IV) Em temperatura ambiente, os lipídeos se dissolvem facilmente na água.
Assinale a alternativa correta.
a) Apenas I e II estão corretas.
b) Apenas II e III estão corretas.
c) Apenas I está correta.
d) Apenas II, III e IV estão corretas.
e) Toda as alternativas estão corretas.
7776
3. Os carboidratos são biomoléculas caracterizadas por serem compostas de hidrogênio, 
carbono e oxigênio, por isso são chamados de hidratados de carbono. A respeito dos 
carboidratos, assinale Verdadeiro (V) ou Falso (F).
 ) ( Um monossacarídeo é um carboidrato composto por uma proteína e um 
lipídeo.
 ) ( A maltose é um dissacarídeo, pois é formado por duas unidades de glicose.
 ) ( O amido é uma molécula composta por duas unidades de maltose.
Assinale a alternativa correta:
a) V-V-V.
b) V-F-F.
c) F-F-F.
d) F-V-V.
e) F-V-F.
4. Você foi provar a cerveja de um colega, que está iniciando a produção de cer-
vejas em casa. Contudo, a cerveja dele estava com baixo teor alcoólico, um 
odor característico de lúpulo velho e sabor amanteigado. Como você poderia 
recomendá-lo a agir para não errar nas próximas receitas?
78
Bebidas Alcoólicas: Ciência e Tecnologia
Autor: Waldemar Gastoni Venturini Filho
Editora: Blucher
Sinopse: este livro faz parte da Série Bebidas (Volume 1 – Bebidas alcoólicas: 
ciência e tecnologia; Volume 2 – Bebidas não alcoólicas: ciência e tecnologia; 
Volume 3 – Indústria de bebidas: inovação, gestão e produção), que foi escrita 
por 147 autores brasileiros e estrangeiros. O Volume 1, com 28 capítulos sobre 
bebidas alcoólicas, foi dividido em quatro partes: I) Bebidas fermentadas; II) Be-
bidas destiladas; III) Bebidas retificadas; IV) Bebidas obtidas por misturas. Neste 
volume, o leitor encontrará três capítulos sobre cachaça, três sobre cerveja, cinco 
sobre vinho e três sobre bebidas alcoólicas indígenas, entre outros. Dez de seus 
capítulos são dedicados às bebidas alcoólicas derivadas da uva.
LIVRO
79
BARACAT-PEREIRA, M. C. Bioquímica de Proteínas: Fundamentos Estruturais e Funcionais. Viçosa: Editora 
UFV, 2014.
BELLÉ, L. P.; SANDRI, S. Bioquímica aplicada: Reconhecimento e caracterização de biomoléculas. São Paulo: 
Érica, 2014.
KUNZE, W. Technology Brewing and Malting. 6. ed. Berlin: VLB, 2004.
MALCATA, F. X. Mathematics for Enzyme Reaction Kinetics and Reactor Performance. Wiley-Blackwell, 
2020.
MALLETT, J. Malt: A Practical Guide from Field to Brewhouse. Boulder: Brewer’s Publications, 2014.
NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014.
NELSON, D. L.; COX, M. M.; DALMAZ, C.; TERMIGNONI, C.; PEREIRA, M. L. S. Princípios de Bioquímica 
de Lehninger. Porto Alegre: Artmed, 2018.
REFERÊNCIAS ON-LINE#
1Em: https://nutricionando.eu/quais-alimentos-possuem-o-sabor-umami/. Acesso em: 08 fev. 2020.
2Em: https://edisciplinas.usp.br/pluginfile.php/4111167/mod_resource/content/1/LIPIDIOS.pdf. Acesso em: 
08 fev. 2020.
3Em: http://www.agraria.com.br/malte/produtos/pale-ale. Acesso em: 08 fev. 2020.
4Em: http://www.hopslist.com/hops/dual-purpose-hops/cascade-us/. Acesso em: 08 fev. 2020.
5Em: https://www.lallemandbrewing.com/en/australia/product-details/lalbrew-voss-kveik-ale-yeast/. Acesso 
em: 08 fev. 2020.
https://www.lallemandbrewing.com/en/australia/product-details/lalbrew-voss-kveik-ale-yeast/
80
1. C.
2. B.
3. E.
4. A primeira recomendação é deixar que as enzimas da mosturação atuem por mais tempo, fornecendo 
mais açúcares fermentescíveis. A segunda recomendação é utilizar lúpulos mais frescos, longe da data 
de validade e mantê-los refrigerados ao abrigo da luz. Maturação quente visando o descanso de diacetil 
também é recomendado.
81
82
PLANO DE ESTUDOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
Me. Maycon Vinícius de Senna Ribeiro
• Introduzir e conceituar os termos relacionados a enzimas 
cervejeiras.
• Compreender como é realizada a catálise enzimática.
• Analisar os conceitos de cinética enzimática e suas con-
sequências na produção de cervejas.
• Conhecer as amilases e seu papel na sacarificação do 
mosto cervejeiro.
• Conhecer as proteases e seu papel na formação de ami-
noácidos e peptídeos na mosturação cervejeira.
Introdução às Enzimas
Mecanismos de 
Reação Enzimática
Amilases
ProteasesCinética Enzimática
Enzimas Cervejeiras
Introdução 
às Enzimas
Na Unidade 2, compreendemos como são for-
madas as proteínas cervejeiras e nos atentamos 
a uma classe muito especial de proteínas: as en-
zimas. Essas biomoléculas são tão importantes 
para o processo de produção de cervejas que de-
dicamos uma unidade exclusivamente a elas. O 
conhecimento do funcionamento das enzimas é 
imprescindível ao cervejeiro, pois o manejo das 
condições ótimas de cada enzima está diretamen-
te ligado à qualidade das cervejas. Compreende-
remos como as enzimas atuam, condições ótimas 
e as principais enzimas do mosto cervejeiro. Pre-
pare-se, pois esta unidade é um divisor de águas 
nos conhecimentos cervejeiros!
85UNIDADE 3
Enzimas Cervejeiras
A cevada é uma semente e, como a maioria das sementes, ela busca germinar e se tornar uma nova 
planta. As plantas recobrem as sementes com amido (reserva energética) e material genético (informação 
genética), protegendo tudo isso em uma matriz proteica. Quando a semente de cevada encontra a água, 
prontamente seu material genético, recebe a ordem de produzir enzimas. É como se a semente tivesse 
muitos equipamentos para construir uma nova planta, mas não soubesse usá-los. Quando encontra 
condições de germinar (abundância de água), as “chaves” dos equipamentos são, então, fabricadas. A 
semente produz as enzimas capazes de quebrar o amido e formar açúcares simples, indispensáveis para 
que a semente inicie a germinação. Além disso, o amido está muito bem protegido com proteínas, em 
um sistema chamado de matriz proteica. A semente precisa, então, produzir enzimas quebradoras de 
proteínas, para liberar o amido. Percebe, aluno(a), de onde vem as enzimas cervejeiras? Elas surgem 
com o intuito de a planta germinar. Nós usamos toda essa energia para produzir ótimas cervejas.
Dentre as enzimas presentes no malte, procura-
mos sempre ressaltar as amilases e as proteases. 
Assim como dito anteriormente, as primeiras são 
responsáveis pela quebra do amido e as segundas 
são responsáveis pela quebra da matriz proteica. 
No processo de produção de cervejas, as primeiras 
irão ser responsáveis por formar dextrinas e açú-
cares fermentescíveis, enquanto as segundas farão 
o papel de liberar aminoácidos livres e peptídeos. 
Além dessas enzimas, existem as beta-glucana-
ses, dextrina-limites e muitas outras presentes, 
específicas de cada molécula. A alta seletivida-
de das enzimas faz com que elas sejam um dos 
maiores objetos de estudo da biotecnologia. Para 
que possamos compreender como elas podem ser 
usadas na produção cervejeira, devemos passar 
pelo histórico de descoberta e pela forma como 
elas funcionam.
Figura 1 - Desenho esquemático da semente de cevada 
Fonte: Mallett (2014, p. 103).
 Barba
Lado ventral
Paleia
Pericárpio
Aleuroma
Escutelo
Radícula
Endosperma
Embrião
Extremidade basal
Acróspire
Testa
Lado dorsal
Lema
86 Enzimas Cervejeiras
História
Do fim do século XVII ao início do século XVIII, 
já era de conhecimento científico que as secreções 
do estômago eram capazes de digerir proteínas, 
assim como secreções de plantas eram capazes de 
converter o amido em açúcares. No entanto, os 
mecanismos envolvidos nessas reações não eram 
conhecidos. Em 1833, o químico francês Anselme 
Payen foi o primeiro a descobrir uma enzima: a 
diástase. Décadas depois, Louis Pasteur observou 
a conversão de açúcares em álcool e gás carbônico, 
associando essas transformações a organismos 
vivos: as leveduras. Em 1897, Eduard Buchner 
descobriu que os extratos de levedo também eram 
capazes de converter os açúcares em etanol e gás 
carbônico, desassociando a necessidade da vida 
nessas reações químicas. A essas enzimas,ele as 
denominou como sendo “zymases” (NOBEL PRI-
ZE, [2020], on-line)1.
Até os anos 1900, não se havia conhecimento das 
características bioquímicas das enzimas. Sabia-se 
que estavam associadas a proteínas, mas que as 
proteínas convencionais não eram capazes desse 
feito. Em 1926, outros cientistas conseguiram cris-
talizar as enzimas de forma pura, como a urease, 
a catalase e a pepsina, evidenciando seu caráter 
proteico. Assim, as técnicas de cristalografia por 
raios-X permitiram o vislumbre de suas estrutu-
ras. Esse foi o marco de estudos das enzimas, em 
que se iniciaram as investigações a nível atômico 
de como as enzimas atuavam.
Figura 2 - Eduard Buchner em 1897
Fonte: Wikimedia ([2020], on-line)2.
Figura 3 - Estrutura de uma enzima determinada por cris-
talografia de raios-X
87UNIDADE 3
Enzimas como Maquinário da Vida
Todas as transformações químicas da vida são assistidas por enzimas. Quando inoculamos os fer-
mentos no mosto cervejeiro, a primeira coisa que as leveduras irão fazer é verificar o que elas têm nas 
proximidades. Há oxigênio? Está fácil de se obter? Há açúcares fermentescíveis, de fácil acesso? Mi-
nerais? Aminoácidos? pH controlado? Temperatura em boas condições? O que há de novo e estranho 
nesse meio? Há frutose? Após todo esse reconhecimento, as leveduras passam, então, por expressão 
genética, a produzir todas as enzimas necessárias para trabalharem. Há frutose? Produz-se enzimas 
capazes de sintetizá-la. Há sacarose? Produz-se enzimas capazes de quebrá-la. Há fontes lipídicas no 
meio? Produz-se enzimas de quebra de lipídeos. E assim por diante. Quando você, cervejeiro, olhar 
novamente para o período de tempo entre o inóculo e a primeira atividade no airlock, lembrará: as 
leveduras estão sintetizando enzimas. As enzimas são as ferramentas necessárias para a obtenção de 
energia e sobrevivência. 
As leveduras criadas em diferentes ambientes muito provavelmente produzirão enzimas diferentes. 
Além disso, diversas outras proteínas serão sintetizadas de acordo com as necessidades do ambiente. 
Por esse motivo, as leveduras levam certo tempo para trabalharem de um ambiente rico em oxigênio 
para um com pouco. Muitas enzimas estão envolvidas nessa troca de regime.
Figura 4 - Curva de Crescimento Microbiano
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
Lo
g 
do
 n
úm
er
o 
de
 c
él
ul
as
Tempo
Fase de
Morte
Fase
Lag
Fase
Exponencial
Fase
Estacionária
88 Enzimas Cervejeiras
Quando olhamos para enzimas, pode até parecer 
algo pequeno, mas em escalas microscópicas, elas 
são muito maiores que outras moléculas. Para se 
ter uma ideia, a enzima urease (responsável pela 
quebra da ureia) possui um peso molecular da 
ordem de 50.000 daltons, enquanto a própria 
ureia possui um peso molecular de 60 daltons, e 
a água, 18. Isso mostra que para a quebra de uma 
pequena molécula, a vida desprende uma enor-
me quantidade de átomos, muito bem ordenados 
(BORZANI et al., 2008). Entretanto, você, caro(a) 
aluno(a), deve estar se perguntando o porquê. E 
a resposta está na seletividade. Você já imaginou 
se quando estivesse realizando a sua mostura, as 
amilases continuassem a quebrar o amido, que-
brassem os açúcares e no fim não sobrasse nada 
além de gás carbônico e água? Ou se você estivesse 
nos patamares de temperatura para proteases e as 
enzimas amilases estivessem a todo vapor traba-
lhando em alta velocidade e quebrando amido? 
Com certeza o controle do processo estaria total-
mente arruinado.
Mecanismos de 
Reação Enzimática
89UNIDADE 3
As enzimas são altamente específicas. Elas atuam em faixas de temperatura, pH, concentração de 
substratos e em moléculas muito bem definidas. As amilases apenas quebram o amido, as proteases 
quebram apenas as proteínas, as ureases a ureia, e assim por diante. As enzimas possuem alto peso 
molecular, pois necessitam que cada átomo esteja espacialmente no lugar correto, com a abertura 
correta para o encaixe do substrato, provendo a energia necessária para que essa reação ocorra, só 
assim a vida consegue controlar a velocidade das reações químicas, iniciando ou parando algumas, 
ao seu próprio ver. 
Figura 5 - Encaixe perfeito de enzima em uma cadeia a ser quebrada
As enzimas podem atuar de diversas maneiras, como ativação por cofatores, especificidade de subs-
tratos e, até mesmo, possuir mais do que um substrato. Os modelos de mecanismos enzimáticos são 
“chave-fechadura” e encaixe induzido. (Figura 5). A enzima se liga ao substrato formando um complexo 
enzima-substrato, reage formando um complexo enzima-produto e há a liberação do produto. A velo-
cidade da reação química depende da formação do complexo, que pode depender de outros fatores. É 
por essa razão que a concentração de substrato e de enzimas é importante para o mecanismo ocorrer 
de maneira correta. Geralmente, quando se inicia a mosturação, recomenda-se uma razão água/malte 
de 2:1, devido às características das enzimas associadas nas primeiras rampas de mostura. A seguir, 
quando o foco é nos processos de sacarificação, recomenda-se a adição de mais duas partes de água, 
obtendo uma relação água/malte de 4:1. Isso demonstra que as amilases atuam melhor em mostos 
menos concentrados (KUNZE, 2004).
90 Enzimas Cervejeiras
Figura 6 - Formação do complexo enzima-substrato
Ativadores e Inibidores
Algumas enzimas ainda atuam apenas na presença de ativadores e podem ser paradas pela presença 
de inibidores ou pela ausência de ativadores. Esses mecanismos permitem que os organismos vivos 
consigam regular a ocorrência das reações químicas, mesmo quando há contato entre enzimas e 
substratos no meio. 
Ativadores
Também chamados de cofatores, são moléculas ou metais responsáveis por se ligarem às enzimas (não 
permanentemente) para que ela consiga atuar normalmente (Figura 7). Um cofator muito importante 
no meio cervejeiro é o zinco, oriundo do malte, capaz de garantir o desempenho das enzimas na mos-
turação e a saúde da levedura no processo de fermentação. Além disso, algumas moléculas orgânicas 
na presença de cofatores também contribuem para o desempenho das enzimas. Essas substâncias são 
chamadas de coenzimas.
Sítios ativos
similares
ao formato
do substrato
Substrato
Enzima
Complexo enzima substrato:
sítios ativos se tornam se tornam
exatamente do formato do substrato
91UNIDADE 3
Inibidores
Os inibidores têm como princi-
pal característica serem morfolo-
gicamente similares ao substrato, 
fazendo com que se encaixem 
também nos sítios ativos das 
enzimas (Figura 8). Os inibido-
res impedem que o substrato se 
acople às enzimas, criando com-
petição pelos sítios ativos.Figura 7 - Esquema de ativação enzimática
Figura 8 - Esquema de inibição enzimática
INIBIDOR
ENZIMÁTICO
Inibição competitiva
Substrato
Sítio ativo
Enzima Enzima
Sabemos muito bem que as vitaminas são importantes para a nossa saúde e a saúde das leveduras, 
mas dificilmente sabemos o porquê. A questão principal é que muitas vitaminas são coenzimas e 
sem elas as reações catalisadas pelas enzimas não podem ocorrer.
Esses mecanismos podem ser 
utilizados para prever a cinéti-
ca enzimática, ramo responsável 
pelas velocidades de reação quí-
mica das enzimas. Mais adiante, 
falaremos sobre isso.
ATIVAÇÃO
ENZIMÁTICA
Enzima inativa
Ativador
Substrato
Sítio aberto
Produto
Enzima ativa
1
2
3
4
92 Enzimas Cervejeiras
Como foi dito anteriormente, as enzimas reduzem 
a energia de ativação das reações químicas, facili-
tando que elas ocorram com menor energia. Dessa 
maneira, a probabilidade de as reações ocorrerem 
aumenta, pois, com menor energia disponível no 
sistema, a reação ocorre. Na Figura 9, temos um 
esquema energético entre uma reação assistida 
por um catalisador, biológico ou não.
Cinética 
Enzimática
93UNIDADE 3
En
er
gi
a
Substratos
Produtos
sem catalisadorE a,
= Energia de ativaçãoE a
com catalisadorE a,
Figura 9 - Diminuição da energia de ativação pela catálise
Perceba como é vantajoso que uma reação ocorra sob o efeito de umcatalisador. Algumas reações, em específico a quebra da sacarose e 
da maltose, têm um tempo de reação de anos para que ocorra sua 
quebra nas condições ambientes. Imagine se a vida tivesse que espe-
rar todo esse tempo para que se obtivesse energia? Provavelmente 
não haveria vida como a conhecemos. No entanto, já que falamos 
em velocidades de reação, iremos conhecer, neste tópico, o estudo 
das velocidades de reação: a cinética. Para isso, utilizaremos alguns 
termos matemáticos para que fique claro o entendimento.
O mecanismo comum de reação enzimática é dado em três eta-
pas: formação do complexo enzima-substrato, reação transforman-
do o complexo enzima-substrato em enzima-produto e a liberação 
do produto ao meio (MALCATA, 2020).
Cinética Enzimática
E+S↔E•S↔E•P→E+P
Levando-se em conta que cada enzima possui uma afinidade com seu substrato, podemos dizer que 
a velocidade da reação química enzimática depende da concentração do substrato, até certo limite, 
predefinido experimentalmente, a que chamamos de velocidade máxima.
V0 =
Km + S
Vmax • S
94 Enzimas Cervejeiras
O valor de Km define a afinidade da enzima com o substrato. Isto é, qual é a facilidade do substrato se 
ligar à enzima. Isso depende do substrato, da enzima e das condições do meio, como temperatura, 
pH etc., porém não depende da concentração do substrato.
Figura 10 - Curva da concentração de substrato em relação à velocidade de reação
Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 201).
Você deve estar se perguntando então: por que é necessário utilizar essas equações complexas? Quando 
se projeta um biorreator enzimático ou prevê-se a quantidade de tempo que uma enzima atua sobre 
um substrato, faz-se necessário ter as características da enzima como parâmetro, como o valor de Km 
e o valor de Vmax. Como exemplo, o tempo de hidrólise do amido na mostura foi definido com base 
na quantidade de enzimas presentes no malte, na concentração do substrato (relação água/malte) e 
na temperatura de atuação. Por essa razão, os valores de Km e Vmax podem ser afetados por condições 
do meio. Veremos essas condições a seguir.
Vmáx
Vmáx
Km
1
2
Concentração de substrato, [S] (mM)
Ve
lo
ci
da
de
 In
ic
ia
l, 
V 0 
(µ
M
/,m
in
)
Esse comportamento prediz que a velocidade de reação química assistida por uma enzima irá crescer 
com o aumento da concentração de substrato e, quanto mais rápido crescer, maior a afinidade química 
da enzima com o substrato. Quanto maior o valor de Km, menor é a afinidade química.
95UNIDADE 3
Fatores de Influência do Meio sobre a Atividade Enzimática
Já verificamos que a concentração do substrato influencia diretamente na velocidade de reação enzimáti-
ca, porém agora conheceremos outros fatores: pH, temperatura e desnaturação (BORZANI et al., 2008).
As enzimas não são uma chave liga-desliga. Elas permanecem atuando mesmo não estando nas 
condições ótimas. Por menor que seja a atividade longe dos pontos ótimos, as enzimas permanecem 
catalisando reações químicas.
pH
As enzimas, de modo geral, possuem um valor 
de pH ótimo, em que, à medida que o meio passa 
para mais ou menos desse valor, a atividade en-
zimática começa a decair. Isso se deve ao fato de 
que os aminoácidos que formam as enzimas têm 
caráter de ácidos fracos, podendo dissociar-se. 
Tanto em condições ácidas quanto em condições 
básicas, a dissociação desses aminoácidos é afeta-
da, desbalanceando a atuação das cargas nos sítios 
ativos. A maneira ideal de se compreender o pH 
ótimo é experimentalmente.
Temperatura
A temperatura exerce grande influência na ativi-
dade enzimática, pois quanto maior a temperatu-
ra, maior a energia do meio e, consequentemente, 
a energia de ativação é atingida mais facilmente. 
Entretanto, devemos ter em mente que as enzimas 
são catalisadores proteicos, ou seja, são forma-
dos por proteínas, com estruturas funcionais. O 
aumento desproporcional da temperatura pode 
desestruturar permanentemente a enzima, o que 
chamamos de desnaturação.
Desnaturação
A desnaturação é entendida como a perda da 
estrutura da proteína. Algumas ligações ainda 
se mantêm, porém outras, fundamentais para 
a funcionalidade, são perdidas. Existem outros 
agentes desnaturantes além da temperatura, como 
valores de pH extremos, uso de detergentes e sol-
ventes apolares. Geralmente, a desnaturação é 
irreversível.
O Mash out, ou também chamado de finalização, 
é a etapa do processo de mostura, prévia à fer-
vura, responsável pela inativação das enzimas. 
Nele, o mosto é elevado a, aproximadamente, 
78 ºC, temperatura suficiente para a desnatu-
ração das enzimas cervejeiras. A partir desse 
ponto, entende-se que as enzimas terminaram 
seu trabalho.
96 Enzimas Cervejeiras
Amilases
Conforme as plantas realizam a fotossíntese, elas 
produzem açúcares e os guardam em reservas 
energéticas. Elas unem os açúcares pela retira-
da de água, criando uma gigantesca molécula 
de açúcar: o amido. Dessa maneira, conseguem 
compactar utilizando menor espaço possível. Ao 
germinar, a semente irá precisar de energia para 
gerar raízes e iniciar o processo de fotossíntese 
por si só. Com o malte não é diferente. Quando 
iniciamos a mostura, temos muito amido dentro 
dos grãos, que por si só não é solúvel. Contudo, 
para que a semente utilize esse amido como ener-
gia, ele precisa ser quebrado, pois cada célula só irá 
metabolizar açúcares simples, como a glicose. Para 
isso, são produzidas, no malte, enzimas capazes de 
quebrar esse amido, a que chamamos de amilases. 
Falamos no plural, pois não existe apenas um tipo 
de amilase. Neste tópico, falaremos das principais 
enzimas capazes de quebrar o amido em açúcares 
solúveis, como as dextrinas, e os açúcares fermen-
tescíveis, como a maltose e a glicose, importantes 
para a produção cervejeira. Antes disso, porém, 
devemos conhecer a estrutura do amido.
97UNIDADE 3
Amido
O amido é uma grande molécula composta por inúmeras unidades de glicose, ligadas tanto em con-
figurações lineares (amiloses) quanto em configurações ramificadas (amilopectinas). Por esse motivo, 
as enzimas amilolíticas são diferentes. Cada uma irá atuar em um tipo de molécula.
Figura 11 - Moléculas do amido: amilose e amilopectina
O amido é a reserva energética das plantas, sendo composto por amiloses e amilopectinas em uma 
relação 1:3, aproximadamente. Quando ocorre a quebra das ligações do amido, são produzidas inú-
meras moléculas possíveis de açúcares. Conforme as enzimas quebram, “pedaços” com 3, 4, 10 glicoses 
são formados e a esses açúcares chamamos de dextrinas. As dextrinas são responsáveis por dar corpo 
e dulçor residual à nossa cerveja, pois as leveduras são incapazes de metabolizar esses açúcares. Inver-
samente, quando as pontas das moléculas de amido são quebradas, são liberados açúcares menores, 
como a maltose e a glicose, capazes de serem metabolizados e se tornarem álcool e gás carbônico. O 
balanço entre a quantidade de dextrinas e de açúcares fermentescíveis é de alto impacto à cerveja 
pronta (KUNZE, 2004).
Amilose Amilopectina
98 Enzimas Cervejeiras
αα-amilase
Essa enzima é muito familiar aos cervejeiros. Ela é a enzima responsável pela quebra aleatória do 
amido. Isso quer dizer que ela pode atuar em qualquer ponto da cadeia de amido, podendo formar 
desde glicoses e maltoses (se atuar nas pontas) até dextrinas ramificadas (atuando em pontos no in-
terior da cadeia). Esta enzima hidrolisa o amido, favorecendo mais as dextrinas do que os açúcares 
fermentescíveis, dando um caráter encorpado e com dulçor residual característico para a cerveja final. 
A priorização dessa enzima sobre as demais (deixando-a atuar por mais tempo em suas condições 
ótimas) irá trazer menor conteúdo alcoólico para a cerveja final. Nessas condições, você terá corpo, 
dulçor e pouco álcool. Perceba, como a manipulação da atuação das enzimas pode mudar totalmente 
as características finais da cerveja.
Íon
cálcio 
Íon
cloro
Aluno(a), não podemos confundir o íon cloreto 
(Cl-) com o gás cloro (Cl2). O primeiroé desejado 
no mosto cervejeiro para estabilização das en-
zimas e para realçar características da cerveja 
final. O segundo é utilizado para estabilidade 
microbiana da água potável, porém reage com 
compostos da cerveja produzindo o off-flavor, 
chamado de clorofenol.
Tenha sua dose extra de 
conhecimento assistindo ao 
vídeo. Para acessar, use seu 
leitor de QR Code.
Figura 12 - Estrutura molecular da α-amilase
Na Figura 12, está apresentada a estrutura mo-
lecular da ∝-amilase. Podemos observar que os 
íons cálcio (Ca++) e cloreto (Cl-) estão presentes na 
estrutura, atuando como cofatores. Por essa razão, 
um mosto cervejeiro pobre em cálcio e cloro (na 
forma iônica) pode comprometer a atuação desta 
enzima. É por esse e outros motivos que a correção 
de sais da água cervejeira se faz necessária.
99UNIDADE 3
ββ-amilase
A β-amilase é a enzima respon-
sável pela quebra das ligações nas 
extremidades da molécula de 
amido. Ela tem por função pro-
duzir a maior quantidade possí-
vel de açúcares fermentescíveis 
para o mosto cervejeiro. Ela se 
encaixa perfeitamente no final 
das cadeias de amido, produzin-
do maltoses. Esta enzima, quan-
do priorizada na mosturação, dá 
caráter seco para a cerveja final, 
bem como maior teor alcoólico, 
em vista de maior capacidade de 
consumo pelas leveduras.
Essa enzima tem como me-
lhor faixa de atuação de 60 a 65 
ºC, pH de 5,4 a 5,5 e é muito 
sensível em temperaturas altas, 
rapidamente inativada a 70 ºC 
(KUNZE, 2004). Por isso, é im-
portante compreender que, se 
você deve produzir uma cer-
veja com características inter-
mediárias (corpo e teor alcoó-
lico médio), você deve iniciar a 
mosturação de forma crescente 
de temperatura, pois a 70 ºC a 
β-amilase já não tem impacto 
suficiente. 
A ∝-amilase atua de 65 a 75 ºC, com pH de 5,6 a 5,8, em relações água malte de 3,5:1 a 4:1. Esses valores 
são faixas de atuação em que a enzima trabalha em suas melhores condições de velocidade de reação. 
Contudo, devemos estar cientes de que, nessas faixas, outras enzimas estarão igualmente atuando. Por 
essa razão, quando priorizamos a ∝-amilase sob as demais (principalmente em relação a β-amilase), 
devemos colocá-la para atuar nos limites de atuação das outras enzimas, ou seja, em um ponto em que 
ela se sobressaia às demais. Por isso, quando priorizamos a ∝-amilase, utilizamos temperaturas de 69 
a 73 ºC. Em breve, veremos um comparativo a respeito das faixas ótimas.
Figura 13 - Esquema de atuação das enzimas amilases na quebra das cadeias de amido 
Fonte: adaptada de Kunze (2004).
a) b)
c) d)
α
α
α: α-amilase
β: β-amilase
α
β
ββ
β
β
β
β
β
β
β
β
β
β
β
β
β
β
ββ
β
β
β
β
α
α
Glicose
Maltose
Maltotriose
Dextrina limite
Resíduo de Glicose
Por mais que pareçam básicos alguns conceitos, a forma de 
atuação das amilases tem alto impacto no mosto final, podendo 
arruinar uma cerveja pelo exagero em determinados patamares 
ou por atuar em faixas limites, 65 ºC, por exemplo, em que as 
duas enzimas estão atuando. Na Figura 13, temos um esquema 
de quebra das enzimas amilases nas cadeias de amido.
100 Enzimas Cervejeiras
Outras Enzimas Amilolíticas
Outras enzimas amilolíticas, de fato, estão presentes no malte, porém 
é importante compreender que, por estarem em menor quantidade 
e atuarem em outras faixas de temperatura menores, acabam por 
ter um efeito muito menor em relação à ∝-amilase e à β-amilase. 
No entanto, é importante seu conhecimento.
Dextrinase limite
As enzimas dextrinase limite são enzimas responsáveis por quebrar 
as ramificações das dextrinas. Essas enzimas atuam entre 50 ºC e 
60 ºC, porém são rapidamente inativadas a 70 ºC.
Amiloglicosidase
Estas enzimas têm como objetivo fornecer glicose a partir do amido, 
ainda no processo de malteação. Elas têm a capacidade de atuar nas 
extremidades da molécula de amido, independentemente de quais, 
liberando apenas glicose. Sua importância está mais relacionada a 
reações de Maillard durante as torras dos grãos de malte, do que 
à mosturação propriamente dita. Por haver glicose disponível no 
grão, as torras produzem melanoidinas, que conferem cor, aroma 
e sabor aos grãos. 
β-glucanases
Estas enzimas são responsáveis pela degradação dos β-glucanos, 
estruturas de glicose responsáveis por proteger o endosperma do 
grão. Quando o malte possui elevados teores de β-glucanos, reduzi-
dos teores de β-glucanases e baixos valores de friabilidade (das fichas técnicas dos maltes e adjuntos, e completar, se necessário, 
com suplementos para garantir uma fermentação saudável. Além 
disso, em casos mais extremos, faz-se necessário o uso de estabili-
zadores de espuma. 
Perceba, prezado(a) estudante, como é importante o conheci-
mento das enzimas cervejeiras. Elas ditam praticamente tudo que 
o mosto terá no final prévio à fermentação. Como dizem os mais 
sábios, nós produzimos o mosto e o fermento produz a cerveja. 
Por esta razão, agora você já conhece os passos de como produzir 
um mosto de qualidade, levando em conta critérios como o pH de 
cada enzima, a relação água/malte (concentração) e as temperaturas 
ótimas. Você já compreende quais são as necessidades nutricionais 
da levedura e as características finais da cerveja que quer. Agora você 
está mais do que pronto para se aprofundar ainda mais no universo 
da bioquímica cervejeira.
105
Você pode utilizar seu diário de bordo para a resolução.
1. As enzimas são catalisadores biológicos, muito importantes no processo de 
produção cervejeira. Sobre as enzimas, assinale a alternativa correta.
a) As proteases são enzimas responsáveis pela quebra dos ácidos graxos do 
mosto cervejeiro.
b) As amilases só conseguem produzir glicose no mosto cervejeiro.
c) As enzimas podem atuar em qualquer temperatura, pois não se alteram ao fim 
de uma reação química biológica.
d) O pH é um fator de influência na atuação das enzimas no mosto cervejeiro.
e) Quanto maior a concentração de substrato, maior a velocidade de atuação 
das enzimas. Por isso, é importante usar o máximo de malte possível em uma 
mosturação.
2. Diversos fatores, como temperatura e relação água/malte, podem influenciar 
a mosturação. Com base nos fatores de influência da atividade enzimática, 
afirma-se:
I) As proteases possuem faixa de temperatura mais baixa do que as amilases, 
mas isso não quer dizer que em baixas temperaturas as amilases não estejam 
atuando, mesmo que de forma lenta.
II) É perfeitamente possível iniciar a mosturação perto dos 90 ºC e ir abaixando 
a temperatura até passar pelos patamares das amilases e proteases.
III) Após a fervura, todas as proteínas se quebram em aminoácidos, o que não 
faz necessário rampas de proteases no mosto cervejeiro.
IV) A faixa ótima de pH das amilases está entre 2,0 e 3,5.
Assinale a alternativa correta.
a) Apenas I e II estão corretas.
b) Apenas II e III estão corretas.
c) Apenas I está correta.
d) Apenas II, III e IV estão corretas.
e) Todas as alternativas estão corretas.
106
3. As proteases são as enzimas responsáveis pela quebra das proteínas no mosto 
cervejeiro. Com base nesse exposto, assinale Verdadeiro (V) ou Falso (F):
 ) ( A produção de peptídeos se faz necessária para a formação e estabilidade 
da espuma.
 ) ( A concentração média ideal de aminoácidos livres está entre 14 e 20 mg/mL.
 ) ( Exceder o patamar de temperatura que libera aminoácidos livres pode preju-
dicar a espuma da cerveja final.
Assinale a alternativa correta.
a) V-V-V.
b) V-F-F.
c) F-F-F.
d) F-V-V.
e) V-F-V.
4. No seu primeiro dia trabalhando como produtor cervejeiro da cervejaria Cesu-
bier, o setor comercial informou que, devido à aceitação do público, as cervejas 
do tipo Ale estavam com alguns problemas. Elas estavam com uma fermentação 
e maturação lenta, e alguns lotes apresentavam baixa formação de espuma. 
Para verificar melhor, você solicitou a receita aos operadores e precisa verificar 
o que pode ser feito para melhorar a qualidade dessas cervejas, diminuindo 
seu tempo no tanque.
Aquecer a água a 70 ºC.
Adicionar o malte e verificar a temperatura do mosto a 65 ºC.
Manter o mosto a 65 ºC até hidrólise total do amido (teste do iodo).
Mash out a 78 ºC por 10 min.
Fervura por 60 min. adição do lúpulo e resfriamento.
Com base nanas informações apresentadas, quais medidas você alteraria ou 
adicionaria para que a cerveja melhorasse?
107106
Brewing
Autor: James C. Hunter
Editora: Royal Society of Chemistry
Sinopse: acredita-se que a cerveja tenha sido produzida, de alguma forma, há 
milhares de anos – sendo os antigos egípcios uma civilização com conhecimento 
do processo de fermentação. A produção de cerveja sofreu muitas mudanças 
ao longo dos séculos e o livro “Brewing” atualiza o leitor com os avanços da 
última década. Cobrindo as várias etapas da produção de cerveja, também é 
feita referência à microbiologia dentro da cervejaria e alguns indicadores para 
a pesquisa sobre o tópico. Escrito por um cervejeiro recém-aposentado, este 
livro agradará a todos os amantes de cerveja, mas principalmente àqueles da 
indústria que desejam entender os processos e será relevante para estudantes 
de ciências biológicas ou alimentares.
LIVRO
Em busca da cerveja perfeita
Ano: 2019
Sinopse: a cerveja perfeita existe? Descubra em um documentário que percorreu 
mais de 10 mil km ao redor do mundo. Uma viagem em busca do passado, do 
futuro e dos diferentes aromas, sabores, ingredientes e segredos que fazem da 
cerveja a bebida mais consumida do planeta. Ao todo, 22 dos maiores especia-
listas do Brasil e do mundo, entre mestres cervejeiros, sommeliers, produtores 
de malte e lúpulo, entre outros, relatam a sua relação com a cerveja e o que, 
na opinião deles, a fez passar por tantos séculos e seguir como a bebida mais 
querida e desejada em todos os continentes. Um filme para pessoas apaixo-
nadas por cerveja.
FILME
Tecnologia de fabricação de malte: uma revisão
Nessa monografia de Paula Porto, é feita uma revisão a respeito da fabricação 
dos maltes a nível científico. Também é abordada todas as análises realizadas 
e como as enzimas desempenham o principal papel na produção de maltes.
Para acessar, use seu leitor de QR Code.
WEB
https://apigame.unicesumar.edu.br/qrcode/2661
108
BORZANI, W.; SCHMIDELL, W.; LIMA, U. de A.; AQUARONE, E. Biotecnologia Industrial: Fundamentos. 
São Paulo: Blucher, 2008. Volume 1.
KUNZE, W. Technology Brewing and Malting. 6. ed. Berlin: VLB, 2004.
MALCATA, F. X. Mathematics for Enzyme Reaction Kinetics and Reactor Performance. Wiley-Blackwell, 
2020.
MALLETT, J. Malt: A Practical Guide from Field to Brewhouse. Boulder: Brewer’s Publications, 2014.
NELSON, D. L. COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014.
REFERÊNCIAS ON-LINE
1Em: https://www.nobelprize.org/prizes/chemistry/1907/buchner/biographical/. Acesso em: 30 mar. 2020.
2Em: https://commons.wikimedia.org/wiki/Eduard_Buchner#/media/File:Eduardbuchner.jpg. Acesso em: 30 
mar. 2020.
109
1. D.
2. C.
3. A.
4. A utilização de patamares de temperatura para as proteases poderia reduzir os tempos de fermentação 
e maturação, devido à produção de aminoácidos livres no mosto cervejeiro. Além disso, patamares para 
proteases produtoras de peptídeos de médio peso molecular poderiam melhorar a retenção de espuma. 
Para isso, seria interessante que a água fosse aquecida a, no máximo, 50 ºC, adicionado o malte e mantido 
por pelo menos 10 min. a 45 ºC. Depois mais 10 a 15 min. a 55 ºC e só assim partido para o patamar de 65 
ºC. Os outros passos estão de acordo.
110
PLANO DE ESTUDOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
Me. Maycon Vinícius de Senna Ribeiro
• Compreender as demandas energéticas dos fermentos 
no mosto cervejeiro.
• Analisar como os fermentos transformam a glicose para 
obterem energia.
• Compreender as etapas do processo aeróbio.
• Conhecer os mecanismos de oxidação dos ácidos graxos 
e do lúpulo.
• Compreender como são formadas as biomoléculas a partir 
de suas unidades básicas.
Sobrevivência por meio da 
Obtenção de Energia
Glicólise
Oxidação dos Ácidos 
Graxos e Compostos do 
Lúpulo
Biossíntese de 
Biomoléculas
Processo Aeróbio
Processos de Obtenção de 
Energia pelos Organismos
Sobrevivência por meio 
da Obtenção de Energia
Quando inoculamos o fermento no mosto cer-
vejeiro resfriado, mal sabemos o tanto de reações 
que ocorrem dentro das células até que o resulta-
do final (a cerveja) seja alcançado.Os fermentos 
só buscam uma coisa no mosto cervejeiro: obter 
energia para sobreviver. Pode parecer um pouco 
estranho, mas os seres vivos tendem a sobreviver 
nos meios em que são colocados, alimentando-se 
para obter energia. Com os fermentos, a principal 
fonte de energia são os carboidratos fermentescí-
veis que fornecemos a eles por meio da brasagem. 
Por haver oxigênio no início da fermentação 
e depois ele se tornar escasso, o fermento precisa 
modificar sua forma de degradação dos carboi-
dratos, se não, ele perecerá. Como veremos nesta 
unidade, a degradação dos carboidratos através 
do oxigênio é muito mais energética, pois apro-
veita-se a energia de cada ligação de carbono, eli-
minando, ao final, apenas água e gás carbônico. 
Quando ocorre a fermentação alcoólica, entre-
tanto, o ganho energético é muito menor. Por esta 
razão, o fermento tende a preferir as vias aeróbias 
(com oxigênio) do que vias anaeróbias (sem oxi-
gênio), por sobrevivência.
113UNIDADE 4
A reação clássica da fermentação alcoólica é dada pela equação a seguir (BORZANI et al., 2008):
C6 H12 O6→2CH3 CH2 OH+2CO2 ΔF=-56 kcal/mol 
Perceba que a quantidade de energia gerada pela transformação de 1 mol de glicose em álcool etílico e 
gás carbônico é a principal reação ocorrida dentro dos tanques de fermentação (Figura 1). Parece até 
simples, porém é importante ressaltar que essa reação não ocorre espontaneamente fora das células. Nós 
sabemos que é possível guardar açúcar em potes durante longos períodos de anos, claro que bem vedados 
e longe do consumo de outros microrganismos, mas que não se transformarão em álcool tão facilmente. 
Esta é a grande “sacada” da vida: ela utiliza enzimas para degradar essas substâncias e produzir energia.
Um microrganismo é um grande “pacote” de enzimas, que trabalham incessantemente, reguladas 
geneticamente para a sobrevivência da célula. Transformar glicose em álcool não se consegue em apenas 
um passo, mas sim em vários, e em cada um deles, uma enzima extremamente específica atua. Nesse 
processo, diversas substâncias são produzidas, as quais chamaremos de intermediários. Estes são subs-
tâncias produzidas e, posteriormente, consumidas para a conclusão do objetivo final: produzir energia. 
Figura 1 - Produção de gás em fermentação alcoólica
Além disso, trataremos também, nesta unidade, 
sobre os processos de biossíntese. Assim como 
os microrganismos conseguem quebrar molécu-
las para aproveitar a energia de suas reações, eles 
podem unir moléculas, servindo de estoque de 
energia. As leveduras, principalmente no início da 
fermentação, presenciam uma vasta quantidade de 
nutrientes disponíveis e, por regulação genética, 
unem glicoses em moléculas maiores, chamadas 
de glicogênio (HOHMANN; MAGER, 2010).
Tenha sua dose extra de 
conhecimento assistindo ao 
vídeo. Para acessar, use seu 
leitor de QR Code.
114 Processos de Obtenção de Energia pelos Organismos
Quando os nutrientes começam a se esvair, a 
célula passa a consumir suas reservas de glicogênio. 
Dessa maneira, entendemos que o meio no qual a 
vida está inserida regula a maior parte das trans-
formações internas, e cada substância produzida 
nesse processo depende das condições do meio e da 
saúde das células. A todas estas transformações cha-
mamos de metabolismo. E cada conjunto de pas-
sos chamamos de rotas ou caminhos metabólicos. 
Você, futuro(a) profissional da Produção Cervejei-
ra, deve conhecer os caminhos metabólicos para 
diagnosticar sintomas de estresse dos fermentos e 
atuar caso algum metabólico indesejável apareça no 
meio, dando odor ou sabor desagradável à cerveja.
É muito importante ao cervejeiro conhecer os 
intermediários. Muitas vezes, as células não 
completam o ciclo de transformação da glicose 
e acabam por excretar intermediários no meio 
de cultivo (mosto), os quais, as vezes, são detec-
táveis. Dessa forma, o cervejeiro consegue com-
preender quais foram as circunstâncias do meio 
que impediram a conclusão do ciclo. Um exemplo 
clássico é que o excesso de aminoácidos, como 
a leucina, pode produzir álcoois superiores no 
mosto, dando sensação de solvente, quente, ao 
tragar um gole.
115UNIDADE 4
A glicólise, ou também chamada de via de Embden 
-Parnas-Meyerhof, é a transformação da glicose 
em uma substância chamada de piruvato. Essa 
rota metabólica envolve uma série de transfor-
mações enzimáticas que veremos detalhadamente 
aqui. Entretanto, para que possamos compreender 
melhor como a vida aproveita a energia das liga-
ções, precisamos conhecer algumas substâncias 
responsáveis por carregar energia para as células.
Adenosina Trifosfato (ATP) e 
Adenosina Difosfato (ADP)
O ATP é uma biomolécula formada por uma 
ribose (açúcar), um grupo adenina e um grupo 
trifosfato. É uma molécula formada por ligações 
entre fosfatos de alta energia. Quando as células 
quebram as ligações dos alimentos, essa energia é 
armazenada na forma de ATP, unindo os fosfatos. 
Quando a célula necessita de energia, ela rompe 
uma ligação fosfato, liberando a energia necessá-
ria, seja para movimentação ou para formação de 
outras moléculas. Por esse motivo, chamamos o 
ciclo ADP-ATP, do ciclo de regeneração energéti-
ca da célula, como pode ser observado na Figura 2.
Glicólise
116 Processos de Obtenção de Energia pelos Organismos
Dinucleótido de Nicotinamida e 
Adenina Oxidada (NAD) e Reduzida (NADH)
Figura 2 - Ciclo de regeneração ADP-ATP
Figura 3 - Estrutura molecular do NAD
Dinucleótido de nicotinamida adenina
Adenina
Ribose
Trifosfato
Fosfato
Energia
liberada
(para a célula)
Adenina Difosfato
Ribose
Fosfato
Energia
absorvida
(de alimentos)
Ciclo
ADP-ATP
Para o correto aproveitamento 
da energia da quebra das bio-
moléculas, como os carboidra-
tos, deve haver grupos fosfato 
responsáveis por absorver essa 
energia, que a seguir será desti-
nada para as moléculas de ATP. 
Esta substância é uma coenzima 
e também é conhecida como 
Vitamina B3. É extremamente 
necessária para o correto fun-
cionamento da vida devido à 
sua capacidade de transportar 
elétrons durante as reações 
químicas. Assim como o ATP 
armazena energia por meio de 
ligações de fosfato, o NAD ar-
mazena sob a forma de elétrons, 
tendo um papel fundamental na 
quebra da glicose, como vere-
mos mais adiante. 
117UNIDADE 4
1ª Fase: fosforilação do açúcar
O primeiro passo da glicólise envolve a transformação da glicose em glicose-1-fosfato, por meio de uma 
enzima chamada de fosforilase. A seguir, a ligação 1 do grupo fosfato é transferida para 6, transforman-
do a glicose-1-fosfato em glicose-6-fosfato, assistida por uma enzima chamada de fosfoglicomutase. 
Lembre-se, aluno(a): os grupos fosfatos ligados são originários das moléculas de ATP.
Figura 4 - Conversão da Glicose em Glicose-6-fosfato
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
CH2
O
OH
OH
OPO2-
H
H
HH H
OH
Mg2+
ATP ADP
HO
OH
O
OH
H
H
HH H
OHHO
OH
Glicose Glicose-6-fosfato
CH2
Fosfoglicomutase
3
6
5
4
3 2
1
ΔG’o = - 16,7 kJ/mol
A seguir, ocorre um fenômeno de isomerização, transformando a glicose-6-fosfato em frutose-6-fosfato. 
Essa reação é assistida pela enzima fosfohexoseisomerase, como cofator o magnésio.
Fases da Glicólise
Para que possamos compreender o caminho metabólico da glicose, dividiremos ele em fases, em que 
mostraremos o antes e o depois e qual a enzima responsável (BORZANI et al., 2008).
118 Processos de Obtenção de Energia pelos Organismos
Figura 6 - Fosforilação da frutose-6-fosfato a frutose-1,6-bifosfato
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
Frutose-6-fosfato
ΔG’o = -14,2 kJ/mol
OH
OH
HO
H
H
H
O CH2-OH
3CH2OPO2-
6
5
4 3
2
1
Frutose-1,6-bifosfato
OH
OH
HO
H
H
H
O CH2-OPO2-
3CH2OPO2-
6
5
4 3
2
1
Mg2+
ATP ADP
Fosfofrutoquinase
(PFK-1)
3
Figura 5 - Conversão da Glicose-6-fosfato em Frutose-6-fosfato
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
A frutose-6-fosfato recebe mais um grupo fosfato, vindo de outra molécula de ATP, formando fruto-
se-1,6-difosfato assistidapela enzima fosfofrutoquinase na presença de íons magnésio.
Mg2+
3
H OH OH
OH
HO
H
H
H
O
Glicose-6-fosfato Frutose-6-fosfato
3
O
OH H
HH
CH2OPO2-
CH2OHH
OHHO
5
6
3CH2OPO2-
6
5
4 3
2
1
4
2
1
ΔG’o = 1,7 kJ/mol
Fosfo-hexose-
isomerase
Perceba, prezado(a) estudante, como essas reações químicas são possíveis apenas na presença de 
fósforo, magnésio, vitamina B3 e, claro, aminoácidos utilizados para a formação dessas enzimas. A 
nutrição do mosto cervejeiro deve conter essas substâncias para uma fermentação saudável.
119UNIDADE 4
2ª Fase: desdobramento do açúcar fosforilado
Por meio da atuação de uma enzima chamada de aldolase, a molécula de frutose-1,6-difosfato é que-
brada em outras duas, chamadas de fosfodiihidroxiacetona (PDHA) e gliceraldeído-3-fosfato (GA-3P). 
ΔG’o = 23, kJ/mol
Frutose-1,6-bifosfato
OH
OH
C O
C
CHOH
O H
HO
H
H
H
O
3 3
3
3
CH2OPO2- CH2OPO2-
CH2OPO2-
CH2OPO2-
6
5
4 3
2
1
Fosfodiihidroxiacetona
(PDHA)
Gliceraldeído-3-
-fosfato
Aldolase
(1)
(2)
(3)
(4)
(5)
(6)CH2OH
+
Figura 7 - Quebra da frutose-1,6-fosfato
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
3ª Fase: interconversão das trioses-fosfato
Observe que os dois produtos formados possuem os mesmos átomos. Dessa forma, uma enzima chama-
da de triose-fosfato isomerase converterá a fosfodiihidroxiacetona (PDHA) em gliceraldeído-3-fosfato 
(GA-3P), pois apenas essa última dará sequência nas reações posteriores.
Figura 8 - Interconversão das trioses-fosfato
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
ΔG’o = 7,5 kJ/mol
C O
C
HCOH
O H
33CH2OPO2- CH2OPO2-
Fosfodiihidroxiacetona Gliceraldeído-3-
-fosfato
Triose-fosfato
isomerase
CH2OH
120 Processos de Obtenção de Energia pelos Organismos
Figura 9 - Conversão de 3-fosfoglicerilfosfato em 3-fosfoglicerato
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
Uma enzima chamada de fosfogliceromutase, em conjunto com a coenzima ácido 2,3-difosfoglicérico 
(2,3-DPGA), desloca a ligação fosfórica, transformando o 3-fosfoglicerato em 2-fosfoglicerato.
Fosfoglicerato-cinase
3-fosfoglicerilfosfato
+C
HCOH
OO
3CH2OPO2- Mg2+
P
O-
O-
O P
P
O
Rip Adenina
ADP
ΔG’o = -18,5 kJ/mol
3-Fosfoglicerato
3
C
HCOH
O-O
CH2OPO2-
OPO-
O-
P
P
O
Rip Adenina
ATP
Agora que duas moléculas de gliceraldeído-3-fosfato foram formadas, cada uma delas seguirá para a 
fase seguinte, sendo transformadas em 3-fosfoglicerilfosfato pela enzima gliceraldeído-3-fosfato desi-
drogenase. Esse processo gera energia por meio da liberação de um grupo fosfato, este que se ligará a 
uma molécula de ADP formando um novo ATP. Como produto final, temos o 3-fosfoglicerato e uma 
molécula de ATP.
Figura 10 - Conversão de 3-fosfoglicerato em 2-fosfoglicerato
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
ΔG’o = 4,4 kJ/mol
Fosfoglicerato-
-mutase
3-Fosfoglicerato 2-Fosfoglicerato
3
3
Mg2+C
HC OH
O-O
CH2 O PO2-
C
HC
O-O
CH2 OH
PO2-O
121UNIDADE 4
4ª Fase: formação de piruvato
O fim da glicólise é marcado pela formação do piruvato, que se dá pela retirada de água da molécula 
de 2-fosfoglicerato formando o fosfoenolpiruvato, assistida pela enzima enolase.
Figura 11 - Conversão de 2-fosfoglicerato em fosfoenolpiruvato
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
ΔG’o = 7,5 kJ/mol
2-Fosfoglicerato Fosfoenolpiruvato
OPO2-
C
CH
HO
H2O
CH2 CH2
O-O
C
O-O
3 OPO2-C 3
Enolase
Por fim, o fosfoenolpiruvato é, de fato, convertido em piruvato, pela retirada do grupo fosfato para 
uma molécula de ADP, que agora se torna um ATP.
Figura 12 - Conversão do fosfoenolpiruvato em piruvato
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
Perceba como todas essas reações e transformações tiveram como objetivo aproveitar a energia das 
ligações da glicose para produzir ATP. Perceba também que, para que a reação inicie, também é for-
necida uma energia na forma de ATP, para só então, ao fim, essa energia ter um balanço positivo. O 
ATP é como se fosse a “bateria” das células, armazenando energia e sendo utilizada posteriormente. 
Contudo, o piruvato é um íon negativo, com um elétron que ainda pode ser utilizado. É nesse mo-
mento que o NAD atua, retirando esse elétron e reduzindo o piruvato. Dessa forma, o NAD consegue 
se tornar NADH e voltar ao ciclo. Tanto as moléculas de ATP quanto de NADH são imprescindíveis 
para deslocar elétrons e armazenar energia para as células.
ΔG’o = -31,4 kJ/mol
ΔG’o = kJ/mol
C
O-O
CH2
C O +P
O
O-
O-
P
P
O
Rip Adenina
ADPFosfoenolpiruvato
Mg2+, K+
Piruvato-
-cinase
C
O-O
CH3
C O +
P
O-
OO-
P
P
O
Rip Adenina
ATP
Piruvato
122 Processos de Obtenção de Energia pelos Organismos
Destinos do Piruvato
Mais adiante, veremos como o piruvato é totalmente oxidado pelo oxigênio, quando há a presença 
deste. No entanto, como sabemos, as leveduras atuam na produção de cervejas por vias sob a ausência 
de oxigênio. Nestas situações, o piruvato é transformado em etanol e gás carbônico, como está apre-
sentado a seguir. O primeiro passo é a transformação do piruvato em acetaldeído, por meio da enzima 
piruvato-descarboxilase (BORZANI et al., 2008).
Fermentação alcoólica
Figura 13 - Conversão do piruvato em acetaldeído 
Fonte: adaptada de Borzani et al. (2008).
Ação da descarboxilase pirúvica
COOH
CHO+CO
CH3 CH3
CO2
Piruvato Acetaldeído
A seguir, a enzima desidrogenase alcoólica atua sobre o acetaldeído, transformando-o em etanol, 
utilizando o NADH como fornecedor de elétrons. Esta reação é prejudicada pela presença de sulfitos.
Figura 14 - Conversão do acetaldeído em etanol 
Fonte: adaptada de Borzani et al. (2008).
O acetaldeído é um conhecido off-favor do meio cervejeiro. Ele confere sabores exagerados de uvas 
e maçãs verdes, porém pode ser consumido durante a maturação das cervejas pelas leveduras. Perce-
ba que ele é a molécula precursora da formação do etanol, dessa maneira, o acetaldeído presente na 
cerveja indica uma falha no metabolismo, causada por uma fermentação estressante. Fatores como 
leveduras com baixa atividade (vencidas e velhas) e falhas na oxigenação do mosto podem ser fatores 
influenciadores na formação do acetaldeído.
Durante a fermentação alcoólica, outros subprodutos podem ser produzidos, dependendo das con-
dições do meio. Assim como vimos para o acetaldeído que não consegue se tornar etanol, veremos, a 
seguir, algumas condições que podem gerar on/off-flavors em nossa cerveja.
Ação da desidrogenase alcoólica
CHO
NADH NADH+ + ++
CH3
CH2OH
CH3
Acetaldeído Etanol
123UNIDADE 4
Efeito Pasteur
Em uma fermentação anaeróbia, a baixas concentrações de oxigênio 
no meio e concentrações moderadas de glicose, tudo ocorre como o 
esperado: a levedura acaba por fermentar a glicose em etanol. Entre-
tanto, quando há a diminuição das concentrações de glicose, a leve-
dura tende a respirar, devido à ação da enzima fosfofrutoquinase, que 
é inibida pelo ATP. Dessa maneira, baixas concentrações de glicose 
ainda podem forçar as leveduras a respirarem (BORZANI et al., 2008).
Efeito Crabtree
Quando em um meio com alta concentração de glicose, porém com 
altas concentrações de oxigênio, ainda assim as leveduras tendem 
a fermentar. Esse fenômeno ocorre na natureza, quando as leve-
duras fermentam as frutas e demais fontes de açúcar, mesmo em 
locais abertos, como abaixo de árvores e no chão. Esse fenômeno é 
explicado pelo fato de a alta concentração de glicose interferir no 
funcionamento das vias respiratórias, impedindo que a levedura 
respire (BORZANI et al., 2008).
Formação do glicerol
Em unidades anteriores, comen-
tamos a formação do glicerol 
pelas leveduras, que em vinhos 
é bastante aparente. Contudo, 
essa substância dá também sen-
sação de “bebida arredondada”, 
aumentando sua qualidade. O 
glicerol é produzido como subs-
tância de regulação da parede 
celular das leveduras, estando 
diretamente ligado à formação 
da biomassa. Quando o meio é 
concentrado (açúcares, sais etc.), 
a levedura acumula glicerol e, 
quando o meio abaixa sua con-
centração, o glicerolé excretado 
(HOHMANN; MAGER, 2010).
Choque hipertônico
(sal, açúcar)
AUMENTO DA
OSMOLARIDADE
DO MEIO
HorasSegundos
para minutos ACÚMULO DE GLICEROL
Rápida perda
de água pela célula,
perda de estrutura
e enrugamento da célula
Adaptação:
�uxo normal
de água,
crescimento normal
DIMINUIÇÃO DA
OSMOLARIDADE
DO MEIO
Choque hipotônico
Rápido ganho de água,
aumento da pressão
interna e esticamento
da célula
FLUXO DE GLICEROL
Adaptação:
fluxo normal de água,
crescimento normal
Figura 15 - Osmorregularização das leveduras através de glicerol
Fonte: adaptada de Hohmann e Mager (2010).
124 Processos de Obtenção de Energia pelos Organismos
Álcoois superiores são uma 
classe de álcoois também cha-
mados de óleos fúseis, aos quais 
muitas vezes é atribuída a sen-
sação de solvente, queimação, 
ocasionada por algumas bebi-
das alcoólicas. Nem todos os ál-
coois superiores são off-flavors, 
porém em excesso podem pre-
judicar a bebida final. Eles são 
formados durante a biossíntese 
de alguns aminoácidos, como 
a valina, a treonina e a leucina. 
Quadro 1 - Biossíntese de aminoácidos e respectivos álcoois superiores 
Aminoácido Cetoácido 
intermediário Álcool superior
Leucina alfacetoisocapróico álcool isoamílico
Valina alfacetoisovalérico álcool isobutílico
Isoleucina alfaceto betametil-
valérico Álcool isoamílico 
Treonina alfacetobutírico Álcool n-propílico
Fonte: adaptada de Borzani et al. (2008).
Fermentação lática
Algumas bactérias dão outro destino para o piruvato, e não é o etanol. Lactobacillus, Streptococcus e 
Pedicoccus fermentam glicose, frutose, galactose, manose e lactose formando ácido lático como pro-
duto final. Nesse caso, o piruvato é assistido pela enzima lactato desidrogenase, conforme Figura 16.
Figura 16 - Conversão do piruvato em lactato
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
Algumas cervejas, principalmente as ácidas (ou sour, em inglês) são assistidas por uma acidificação 
lática, fazendo uso de microrganismos que fermentam até ácido lático. Dessa maneira, o pH é reduzido 
como ação das bactérias e uma fermentação alcoólica posterior é conduzida.
C
O-O
C
HO H
O-O
CH3
C
CH3
CO
Piruvato L-Lactato
Lactato-
-desidrogenase
NADH + H+
NAD+
�G’º = -25,1kJ/mol
Formação dos álcoois superiores
Como já estudado, os organismos, como as leve-
duras, que podem trabalhar tanto em condições 
com oxigênio quanto em condições sem oxigênio, 
o fazem porque o oxigênio tem a capacidade de 
aproveitar ainda mais a energia das ligações da 
glicose. Além disso, o oxigênio consegue aprovei-
tar a energia de ácidos graxos e de aminoácidos. 
Contudo, para compreender como esse processo 
ocorre, vamos partir do piruvato, pois até ali o 
processo é o mesmo, ou seja, por via glicolítica. 
Chamamos a completa conversão do piruvato em 
gás carbônico e água de ciclo de Krebs, ou também 
chamado de ciclo do ácido cítrico.
Processo 
Aeróbio
126 Processos de Obtenção de Energia pelos Organismos
Para que ele se inicie, o piruvato é convertido em acetil-coenzima A, exigindo cofatores como o 
NAD, a coenzima A, pirofosfato de tiamina, ácido lipóico e magnésio, conforme Equação 1.
Piruvato + NAD + HS-CoA → Acetil-CoA + NADH + H+ Eq. 01
A seguir, a Acetil-CoA entra no ciclo de Krebs e coenzimas como NAD e FAD são reoxidadas pelo 
acoplamento de elétrons das moléculas de oxigênio, conforme Figura 18. 
Mais importante que compreender os passos para que o ciclo ocorra de maneira correta, cada passo 
exige cofatores, coenzimas, íons metálicos e outras substâncias. Fica fácil analisar que a ausência deles 
pode complicar a correta conversão das substâncias. Você, como profissional da Produção Cervejeira, 
ao diagnosticar substâncias “indevidas” na fermentação, deve se atentar para em qual parte do processo 
os fermentos não conseguiram completar o ciclo, muito provavelmente pela ausência de cofatores e 
coenzimas. É muito importante que o mosto seja saudável e que os fermentos possuam células saudáveis.
Figura 17 - Ciclo de Krebs 
Fonte: adaptada de Borzani et al. (2008).
HS-CoA
Citrato
Isocitrato
Cetroglutarato
Succinil-CoA
Succinato
CO2
CO2
NADH2
NADH2
+ H2O
+ H2O
+ H2O
FADH2
NADH2 NAD
FAD
Fumarato
Malato
Oxaloacetato
Acetil-CoA
NAD
TPP
+ HS-CoA
HS-CoA
GDP + Pi
GTP
NAD
Fe+2
Mg+2
127UNIDADE 4
Figura 18 - Reoxidação de coenzimas 
assistidas pelo oxigênio 
Fonte: adaptada de Borzani et al. (2008).
NAD
ATP
ATP
ATP
Flavoproteína I
Flavoproteína II Coenzima Q
Citrocromo b
Citrocromo c
Citrocromo a/a3
FADH2
Rotenona
FAD
Cianeto
Antimicina A
Sulfeto
O O-2
NADH2
Bactérias Acéticas
Uma característica muito conhecida quando se trata de contamina-
ção é a acidificação acética das bebidas alcoólicas. O famoso aroma/
sabor de vinagre está associado à contaminação por bactérias acé-
ticas, que sob condições aeróbias convertem o etanol das leveduras 
em ácido acético (BORZANI et al., 2008). 
CH3
CH2OH
etanol
CH3
CHO
acetaldeído
+ Coenzima ox. + Coenzima red.
H2O CH3
COOH
CH3
CHO
ácido acético
+ Coenzima red.+ Coenzima ox.
Figura 19 - Conversão do etanol em ácido acético pelas bactérias acéticas 
Fonte: adaptada de Borzani et al. (2008).
Quando há a ausência de eta-
nol no meio, as bactérias acéti-
cas convertem a glicose em gás 
carbônico e água, utilizando do 
ciclo de Krebs normalmente.
No entanto, em vias aeróbias, 
outras moléculas podem ser 
convertidas a acetil-coenzima 
A. Ácidos graxos e aminoácidos, 
por exemplo. A seguir, veremos 
como os microrganismos con-
seguem converter ácidos graxos 
e metabolizá-los.
Nas unidades anteriores, conhecemos sobre as 
biomoléculas e demos um enfoque aos ácidos gra-
xos, pelo papel que desempenham na membrana 
das células. Contudo, neste tópico, daremos enfo-
que em como os ácidos graxos são degradados e 
que, muitas vezes, essa degradação está associada 
a problemas na cerveja final. As leveduras, por 
exemplo, quando não são retiradas ao fim da fer-
mentação, acabam por morrer, tendo seu conteú-
do intracelular disperso na cerveja fermentada.
Os ácidos graxos da parede celular serão de-
gradados pelas enzimas ali presentes e o off-flavor 
de autólise, por exemplo, aparecerá. Além dessa 
situação, as substâncias do lúpulo são sensíveis a 
luz, que, quando em exposição delongada, pode 
conferir o off-flavor lightstruck. Agora, com-
preenderemos como eles ocorrem e como pode-
mos evitar, conhecendo os princípios da oxidação 
dos ácidos graxos.
Oxidação dos Ácidos 
Graxos e Compostos 
do Lúpulo
129UNIDADE 4
Mecanismos de Reação
Os lipídeos podem ser degradados de duas maneiras: por vias enzimáticas, sendo assistidos por li-
pases em presença de oxigênio, ou pelo mecanismo que chamamos de auto-oxidação. De qualquer 
forma, essas duas vias chegam a um resultado final de uma molécula chamada de trans-2-nonenal, 
que é caracterizada pelo off-flavor de papelão. A oxidação do mosto e da cerveja pronta pode acelerar 
o processo de formação dessa substância. Podemos verificar os mecanismos por meio da Figura 20.
Figura 20 - Oxidação de lipídeos a trans-2-nonenal
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014 apud WECKL, 2017, on-line, aos 15 min.)1.
Lipídios
Enzimático
Lipase
Lipoxygenase
Precursores
T-2-nonenal
9 - LOOH 9 - LOOH
O2
Ác. Graxos
livres
Auto-oxidação
Não
Enzimático
Além das leveduras, os lipídeos e ácidos graxos estão presentes no malte e nas resinas do lúpulo, sendo 
extremamente sensíveis à oxidação. Quando a mosturação é bem conduzida, dificilmente as lipases 
do malte atuarão degradando essas substâncias, porém processos de autólise e oxigenação incorreta 
do mosto podem prejudicar sensorialmente a cerveja, com relação aos lipídeos. As resinas do lúpulo, 
principalmente as iso-humulonas pós-fervura, são facilmente oxidadas pela ação da luz, produzindo um 
composto conhecido como metilbut-2-eno-1-tiol (MTB), sendo sensorialmente percebido na ordem 
de ng/L. Esse off-flavor também é conhecido como “lightstruck” e está presente na maioria das cervejas 
que nãocervejas. Depois disso, teremos bagagem suficiente para 
entender como a levedura transforma os açúcares do mosto em etanol e 
outras tantas substâncias que compõe o aroma e o sabor das cervejas, como 
tudo isso faz parte da sobrevivência da levedura, e poderemos prever as 
mudanças no metabolismo, baseando-se na forma que a fermentação é 
conduzida. Como o malte produz o amido e como o lúpulo produz seus 
óleos essenciais também será abordado aqui. Finalmente, entenderemos 
como a genética está presente no processo de produção cervejeira e como 
os insumos, principalmente as leveduras, são selecionados para produzir 
cervejas com aromas e sabores diferentes. A bioética da manipulação de ge-
nes de seres vivos será abordada de forma sucinta para que compreendamos 
como os genes regulam o metabolismo dos seres vivos e até onde podemos 
atuar nos processos de manipulação. Será visto, ainda, como as leveduras 
e bactérias podem cruzar material genético e produzir microrganismos 
mais resistentes a condições de estresse e até produzirem metabólitos de 
interesse. A produção cervejeira exige do profissional essa vasta quantidade 
de conhecimento bioquímico. No entanto, tenho certeza de que você será 
muito bem guiado. Aproveite!
CURRÍCULO DOS PROFESSORES
Me. Maycon Vinícius de Senna Ribeiro
Mestre em Engenharia Química pela Universidade Estadual de Maringá (UEM) e Engenheiro 
Químico pela Universidade Estadual do Oeste do Paraná (UNIOESTE). Atualmente é Dou-
torando em Engenharia Química, com ênfase em Bioprocessos e Biocatálise também pela 
Universidade Estadual de Maringá (UEM). Atua na pesquisa desde 2013 na área de alimentos 
e bebidas fermentadas, com ênfase na produção de hidromel, cervejas e kombucha. 
Currículo Lattes disponível em: http://lattes.cnpq.br/5538576381987603
Macromoléculas 
Cervejeiras
13
45
Introdução à 
Bioquímica Cervejeira
Biotecnologia 
Cervejeira
143
Processos de 
Obtenção de Energia 
pelos Organismos
111
83
Enzimas Cervejeiras
Utilize o aplicativo 
Unicesumar Experience 
para visualizar a 
Realidade Aumentada.
Transporte passivo na célula 
do fermento cervejeiro
93 Cinética Enzimática
19 
PLANO DE ESTUDOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
Me. Maycon Vinícius de Senna Ribeiro
• Conhecer a unidade básica da vida, as células envolvidas 
nos processos cervejeiros.
• Analisar as características da estrutura celular e sua in-
fluência nos processos cervejeiros.
• Compreender a composição das biomoléculas cervejeiras.
• Entender como a água influenciou no surgimento da vida 
e nos processos cervejeiros.
• Introduzir os conceitos da bioquímica cervejeira.
A Vida e a Cerveja
Células Cervejeiras Água Cervejeira
Produção CervejeiraO que Há no Mosto 
Cervejeiro
Introdução à 
Bioquímica Cervejeira
14 Introdução à Bioquímica Cervejeira
A Vida e 
a Cerveja
Saudações, aspirante profissional da Produção 
Cervejeira! É com enorme satisfação que te apre-
sento a Bioquímica Cervejeira. Esse é o momento 
de compreender quais são as principais diferenças 
entre o que é vivo e o que não é, e como essas 
características influenciam em todas as etapas da 
produção de cervejas. Desde o fermento que se se-
dimenta ao fundo do fermentador até as proteínas 
estabilizadoras das espumas nos copos, você terá 
a capacidade de manipular as biomoléculas a seu 
favor, aumentando a qualidade do produto final. 
Embarquemos nesta confraria, vamos lá!
15UNIDADE 1
Quando fermentamos nossa cerveja, assim como nosso aluno 
na Figura 1, seja em casa ou na indústria, utilizamos uma suspensão 
líquida ou granulada, geralmente de cor bege, que chamamos de 
fermento. O fermento é adicionado no nosso mosto, fermenta nossa 
cerveja e, ao final do processo sedimenta-se, acumulando-se no fun-
do dos fermentadores. O fermento é um ser vivo, assim como nós, 
que tem como objetivo sobreviver no mosto cervejeiro, realizando 
diversos processos para se manter e se replicar. A cevada é um grão 
originário de uma planta viva, e durante a malteação tudo o que 
uma semente tenta fazer é germinar, para sobreviver e se replicar. 
Agora te faço um desafio: como pode o granulado ou uma sus-
pensão líquida ser algo vivo? Como pode um grão germinar e se 
multiplicar? O que os diferencia dos grãos de areia, por exemplo? É 
nesta unidade que entenderemos como esses processos funcionam.
Figura 1 - Fermento em suspensão adicionado ao fermentador
O fermento, como o conhecemos, nem sempre foi conhecido e 
manipulado como é hoje. Na promulgação da Lei da Pureza alemã, 
em 1516, a cerveja só poderia ser produzida a partir de três ingre-
dientes: água, malte de cevada e lúpulo. Não havia conhecimento 
para compreender que quem transformava o mosto em cerveja 
era um ser vivo, e que este também era um ingrediente. Apenas 
misturavam-se os ingredientes, processos de cozimento e infusão 
eram aplicados e aquela mistura “estragava” para se tornar cerveja. 
Nessa época, era também expressamente proibida a produção de 
cervejas no verão, devido à sua baixa qualidade durante essa época 
(DANIELS, 1998). Você consegue dizer por que a qualidade das 
cervejas produzidas no verão era ruim?
16 Introdução à Bioquímica Cervejeira
Em temperaturas maiores, a velocidade de reações químicas 
que acontecem pelos seres vivos é muito maior. Alguns, inclusive, 
se multiplicam muito mais rapidamente em altas temperaturas. 
Por isso, em temperaturas maiores, sem os controles que possuí-
mos hoje, as cervejas eram habitadas por leveduras e bactérias, em 
uma guerra bioquímica pelos nutrientes do mosto cervejeiro. As 
bactérias, apesar de mais poderosas no quesito de se multiplicar, 
são seres vivos menos complexos que as leveduras, forma que são 
chamados os nossos fermentos. No entanto, todas elas têm algo em 
comum: são formadas por uma unidade chamada de célula, que 
nada mais é do que um conjunto de biomoléculas delimitado por 
uma membrana, caracterizando um organismo unicelular, ou seja, 
ser vivo de uma única célula (Figura 2).
Figura 2 - Células de leveduras observadas a microscópio
17UNIDADE 1
Figura 3 - Cevada germinando e radículas aparentes antes da secagem
A célula é a estrutura básica da vida. Todos os seres vivos são com-
postos por células, umas maiores, outras menores. As leveduras 
são constituídas por células, o malte é formado por células e nós 
também somos um amontoado de células vivas, trabalhando em 
conjunto. A célula, por sua vez, é formada de muitas biomoléculas, 
que nada mais são do que muitos átomos, bem organizados para 
formar uma estrutura funcional. Por exemplo, durante a malteação, 
o grão de cevada inicia o processo de germinação; nesse momento, 
biomoléculas formam as radículas, que são as primeiras raízes do 
grão para formar uma nova planta, como podemos observar na 
Figura 3 (MALLETT, 2014). Para evitar a germinação e produzir 
o malte, o grão é seco e suas radículas são retiradas, porém fica o 
entendimento que a vida sempre luta pela sobrevivência. A Bioquí-
mica Cervejeira é a ciência que estuda as biomoléculas envolvidas 
na produção cervejeira.
18 Introdução à Bioquímica Cervejeira
O fermento cervejeiro, que são as leveduras cer-
vejeiras, são enxergados por nós quando estão em 
suspensão, como no caso de uma turva cerveja 
de trigo ou quando aguardamos as leveduras de-
cantarem ao fundo do fermentador para que as 
retiremos. Se elas não chegassem ao fundo ou se 
não fossem visíveis por nós, seria muito difícil re-
tirá-las de nossa cerveja pronta e até de manipular 
nosso fermento para uma nova fermentação. A 
levedura se sedimenta por diversas razões, mas a 
principal delas é que ela possui uma parede celu-
lar, que se une à parede celular de outras células, 
formando flocos maiores, que pelo peso chegam 
ao fundo. A parede celular e a membrana celular 
das células são as estruturas que delimitam a uni-
dade da vida, separando o que é ambiente e o que 
é o ser vivo (Figura 4).
Células
Cervejeiras
19UNIDADE 1
Figura 4 - Desenho esquemático de uma célula de levedurasão acondicionadas em garrafas âmbares ou quando lúpulo utilizado não é fresco.
130 Processos de Obtenção de Energia pelos Organismos
Medidas de Prevenção de Oxidação
Para evitar problemas relacionados à oxidação nas cervejas, algumas 
medidas merecem certa atenção:
• Evitar usar insumos velhos, como malte e lúpulo.
• Manter o lúpulo refrigerado, sem contato com a luz e oxi-
gênio.
• Oxigenar o mosto quando ele estiver resfriado.
• Evitar todo contato da cerveja a partir do momento que ela 
sair do fermentador.
• Acondicionar garrafas, barris e latas longe do calor e da luz.
• Ao fim da fermentação, não demorar a trasfegar e retirar a 
levedura.
• Atenção ao utilizar adjuntos ricos em ácidos graxos, como 
chocolate, por exemplo.
• Utilizar estabilizantes e conservantes quando a vida de pra-
teleira for longa.
O mecanismo de formação do “lightstruck” está esquematizado 
na Figura 21.
Figura 21 - Formação do off-flavor lighstruck 
Fonte: adaptada de De Keukeleire et al. (2008).
O
O
O
HO
OH
HS
R
O O
HO
OH
R
O
ISOHUMULONAS
Sensitizador
(Ribo�avina)
RADICAL 4-METILPENT-3-ENOIL
3-METILBUT-2-ENO-1-TIOL
(MBT)
RADICAL 3-METILBUT-2-ENIL
Fonte de enxofre
a: R = CH2CH(CH3)2
b: R = CH(CH3)2
c: R = CH(CH3)CH2CH3
-CO
h (350-500 nm)�
Brassagem finalizada, hora de resfriar o mosto, 
oxigenar e inocular a levedura, enviando o mosto 
para o fermentador. E afinal, por que é que oxi-
genamos o mosto cervejeiro se queremos que a 
levedura trabalhe em condições anaeróbias? Você 
já se perguntou isso antes? A resposta para essa 
pergunta você encontrará neste último tópico da 
nossa unidade, que após estudarmos os processos 
de quebra das moléculas para a geração de ener-
gia, entenderemos como as moléculas são forma-
das, a partir das unidades base de cada uma delas. 
As leveduras absorvem os aminoácidos do 
meio, produzindo proteínas, enzimas e outras 
estruturas necessárias para o seu funcionamento. 
Você já viu a vasta quantidade de enzimas, cofato-
res e metais necessários para todas essas enzimas 
atuarem. Agora você verá como a levedura pro-
duz reservas energéticas de carboidratos e produz 
novas membranas celulares, multiplicando-se em 
células saudáveis.
Biossíntese de 
Biomoléculas
132 Processos de Obtenção de Energia pelos Organismos
Biossíntese
O termo “biossíntese” vem de uma síntese biológica, ou seja, a geração de um produto por fins biológicos, 
em que duas ou mais unidades formam uma única, maior em tamanho e de maior peso molecular. Esse 
termo é empregado quando falamos de construção das biomoléculas cervejeiras, que verificamos na 
Unidade 2; e a construção de proteínas, que depois se tornarão enzimas, de lipídeos, de coenzimas, ATP, 
NAD e tantas outras necessidades que a célula precisa para que, de fato, ela consiga sobreviver. Quando 
uma célula vai se multiplicar, dividindo-se, ela precisa produzir tudo que ela já tem, só que em dobro. 
A nova célula precisa possuir uma carga nova das mesmas substâncias, garantindo sua propagação.
Figura 22 - Divisão celular
Os sistemas que envolvem a biossíntese são complexos, porém devemos compreender que há uma 
regulação genética que auxilia a célula a produzir novas biomoléculas. Na próxima unidade, com-
preenderemos como essa regulação ocorre, mas por hora, é importante entender que a célula com-
preende o que ocorre no seu meio e se divide, geralmente, quando há condições saudáveis no meio. 
Sua levedura só irá se multiplicar se o mosto cervejeiro estiver com boa quantidade de nutrientes e, 
claro, depende também das características genéticas da levedura.
133UNIDADE 4
Figura 23 - Esquema básico da fotossíntese
Oxigênio
Luz Dióxido
de carbono
Açúcar
Água
Minerais
As plantas guardam os açúca-
res na forma de amido, porém 
as leveduras em meios ricos de 
açúcar também fazem suas re-
servas. Na fase de crescimento 
exponencial, as leveduras acu-
mulam unidades de glicose na 
forma de glicogênio e trealoses, 
que na fase estacionária serão 
consumidos para garantir a so-
brevivência das células. Quan-
do as leveduras percebem que 
o meio está se tornando escasso, 
interrompem seu crescimento e 
começam a consumir suas re-
servas. Algumas variedades de 
fermentos começam a flocular 
nesse momento, pois a obtenção 
de nutrientes começa a ficar di-
ficultosa.
Biossíntese de Carboidratos
Quando falamos sobre biossíntese de carboidratos, não podemos deixar de falar sobre o malte. Você já 
parou para pensar como o grão de malte adquiriu todo aquele amido? O amido que vai ser quebrado 
e se transformará na sua cerveja veio da fotossíntese da planta, antes da colheita do grão de cevada. As 
plantas, principalmente, têm a capacidade de utilizar a energia oriunda da luz para agregar gás carbônico e 
água em unidades maiores, ou seja, em açúcares prontos para serem utilizados como energia (Figura 23). 
As leveduras não têm essa capacidade, e apenas conseguem sobreviver em meios que possuem 
açúcares, para só assim quebrá-los e aproveitarem sua energia. Ao longo do ciclo de vida da planta, 
unidades de glicose são formadas, oxigênio é liberado na atmosfera e a planta consegue acumular 
energia na forma de açúcares. Para compactá-los em unidades menores, a planta retira água das cadeias 
e as une, formando o amido.
134 Processos de Obtenção de Energia pelos Organismos
Biossíntese de Ácidos Graxos
A síntese de ácidos graxos tem um papel importante na produção cervejeira, pois está relacionada 
com a formação de novas membranas celulares, o que é imprescindível para a replicação das levedu-
ras. Como vimos várias vezes neste livro, uma bicamada lipídica produz o lisossomo para as células. 
Assim, o principal “ingrediente” para a síntese dos lipídeos é biossíntese de ácidos graxos. Para isso, a 
biossíntese se inicia a partir da coenzima acetil-CoA, que surge do ciclo de Krebs. Sabe o que isso quer 
dizer? Há necessidade de vias aeróbias para a formação de ácidos graxos, devido a essa coenzima ser 
sintetizada apenas no ciclo de Krebs. O oxigênio, ou melhor, a oxigenação do mosto é fundamental 
para garantir aceti-CoA suficiente para a replicação celular, no início da fase de fermentação. Além 
disso, é um processo cíclico de incorporação até a formação de ácido mirístico ou ácido palmítico 
(BORZANI et al., 2008).
Figura 24 - Comparação entre as estruturas do amido (esquerda) e do glicogênio 
(direita) 
Amilase
Amilopectina
Assim como as plantas possuem 
as enzimas ideais para a união 
das unidades de glicose, elas 
possuem as enzimas necessárias 
para a quebra do amido. As uni-
dades de glicose serão absorvi-
das pela planta nos estágios de 
germinação, assim como ocorre 
com o malte. As leveduras ab-
sorvem os açúcares, utilizando-
-os e acumulando-os, de acordo 
com as necessidades, sendo um 
equilíbrio de transferência de 
energia dentro da nossa cerveja.
135UNIDADE 4
Figura 25 - Biossíntese de ácidos graxos
Fonte: adaptada de Borzani et al. (2008).
O composto butiril-SACP, da Figura 26, retorna para a reação inicial de condensação de malonil em 
um processo de agregação.
Quanto conhecimento a respeito do processo cervejeiro você compreendeu até aqui, não é mesmo? 
Entendeu como os fermentos cervejeiros transformam os açúcares em álcool e em outros subprodutos, 
compreendeu como a nutrição do mosto cervejeiro evita estresses e produz uma cerveja mais limpa e 
neutra. Agora, após mais um passo na escadaria do conhecimento, você analisou a nível molecular como 
as reações químicas dentro das células ocorrem, e em cada ciclo você conseguirá analisar problemas e 
verificar quando um produto indesejado aparece na sua cerveja, oriundo de um passo mal sucedido. 
Por fim, compreendeu as reservas energéticas das células, como elas são produzidas e a importância 
da oxigenação do mosto cervejeiro. 
Acetil-CoA + Co2
Acetil-SACP + malonil-SACP
Acetoacetil-SACP + NADPH + H
D(-)-beta-oh-butiril-SACP
Crotonil-SACP + NADPH + H
malonil-CoA
acetoacetil-SACP
D(-)-beta-OH-butiril-SACP
crotonil-SACP
butiril-SACP++
(iniciador)
A oxigenação do mosto cervejeiro é extremamente importante para que a fermentação seja saudável. 
Caso haja falta de oxigênio no início, as leveduras irão produzir acetil-CoA por meio da degradação 
de outros produtos ali presentes, que podem produzir off-flavors como subprodutos. Normalmente, 
satura-se o meio de oxigênio para a inoculação da levedura.
Para saber mais, acesse: 
https://learn.kegerator.com/wort-aeration-and-oxygenation/.
136136
Você pode utilizar seu diário de bordo para a resolução.
1. A glicólise é descrita como o primeiro caminho de aproveitamento da energia 
oriunda das ligações da glicose. Com base nesse exposto, assinale a alternativa 
correta.
a) As dextrinas fazem parte da glicólise, por isso as cervejas são secas.
b) Os três primeiros passos da glicólise não necessitam de enzimas.
c) Sem oxigênio não há como quebrar a glicose.
d) O produto final da glicólise é o piruvato.
e) A glicólise é conhecida como a quebra da sacarose em glicose e frutose.
2. Quando a glicólise termina, duas moléculas de ATP são formadas. Contudo, há 
a necessidade de regeneração do NADH em NAD para que a glicólise não cesse. 
Com base nesse exposto, leia as afirmativas a seguir.
I) O ATP é uma molécula que aproveita a energia oriunda da glicose sob a 
forma de fosfatos.
II) Quando o ATP fornece um grupo fosfato ele se torna um ADP.
III) O NAD é a forma reduzida da glicose após o ciclo de Krebs.
IV) O NADH é o NAD na sua forma reduzida.
Assinale a alternativa correta:
a) Apenas I e II estão corretas.
b) Apenas II e III estão corretas.
c) Apenas I está correta.
d) Apenas I, II e IV estão corretas.
e) Todas as alternativas estão corretas.
137136
3. O ciclo de Krebs é a via aeróbia de aproveitamento das ligações do piruvato. Por 
vias aeróbias, a glicose fornece 32 ATPs por molécula. 
Assinale Verdadeiro (V) ou Falso (F):
 ) ( O oxigênio do ciclo de Krebs serve para reagir com o piruvato em uma reação 
semelhante a uma queima, gerando energia de combustão.
 ) ( O oxigênio atua como o aceptor final de elétrons.
 ) ( Por vias anaeróbias, há maior geração de energia do que por via aeróbias.
Assinale a alternativa correta:
a) V-V-V.
b) V-F-F.
c) F-F-F.
d) F-V-F.
e) V-F-V.
4. Você está trabalhando com adjuntos em sua cerveja, por esse motivo você anda 
tomando muito cuidado com o processo. Contudo, tem percebido que suas 
cervejas mais alcoólicas estão com sensação de solvente, quando tragadas. 
O tecnólogo em produção cervejeira de sua cervejaria alerta que as cervejas 
estão produzindo álcoois superiores. Disserte sucintamente o que pode estar 
ocorrendo para a formação de álcoois superiores e sugira uma maneira de 
evitar esse transtorno.
138
A Arte da Fermentação
Autor: Sandor Ellix Katz
Editora: Tapioca
Sinopse: Sandor Ellix Katz é um experimentalista autodidata da fermentação. 
Ele também escreveu Wild fermentation: the flavor, nutrition and craft of live-cul-
ture food (Chelsea Green, 2003), que a revista Newsweek chamou de “a bíblia 
da fermentação”, para divulgar a sabedoria da fermentação e desmitificar a 
fermentação caseira. Desde a publicação do livro, Katz conduziu centenas de 
workshops por toda a América do Norte e ao redor do mundo, na função do 
que ele descreve como um “revivalista da fermentação”.
LIVRO
Fusel alcohols
Nesse artigo da Beer and Brewing, o autor explica a formação dos álcoois su-
periores na produção cervejeira e a sua contribuição no aroma e sabor final. 
Além disso, o site promove muitos artigos interessantes a respeito da produção 
de cervejas.
Para acessar, use seu leitor de QR Code.
WEB
Oxygen’s Role in the Fermentation of Beer
Neste artigo da More Beer, o autor explica bioquimicamente a necessidade de 
oxigenar o mosto cervejeiro, utilizando os conceitos científicos da proliferação 
das leveduras para embasar seu conteúdo.
Para acessar, use seu leitor de QR Code.
WEB
https://apigame.unicesumar.edu.br/qrcode/2663
https://apigame.unicesumar.edu.br/qrcode/2662
139
BORZANI, W.; SCHMIDELL, W.; LIMA, U. de A.; AQUARONE, E. Biotecnologia Industrial: Fundamentos. 
São Paulo: Blucher, 2008. Volume 1.
DE KEUKELEIRE, D.; HEYERICK, A.; HUVAERE, K.; SKIBSTED, L. H.; ANDERSEN, M. L. The Lighstruck 
Flavor: The Full History. Cerevisia, 33, pp. 133-144, 2008.
HOHMANN, S.; MAGER, W. H. Yeast Stress Responses. New York: Springer, 2010.
NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed. São Paulo: Artmed, 2014.
REFERÊNCIA ON-LINE
1Em: https://www.youtube.com/watch?v=Ii5QrDYAVjo. Acesso em: 31 mar. 2020.
140
1. D.
2. D.
3. D.
4. Os álcoois superiores são produzidos quando há sintetização de aminoácidos, o que pode estar relacionado 
à pouca ação de enzimas proteolíticas, devido ao baixo teor proteico dos adjuntos. Deve-se substituir os 
adjuntos por grãos com maior nível de proteínas ou utilizar nutrientes comerciais.
141
142
PLANO DE ESTUDOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
Me. Maycon Vinícius de Senna Ribeiro
• Compreender os mecanismos de síntese proteica através 
de ácidos nucléicos e cromossomos.
• Elucidar a seleção de fermentos, lúpulos e maltes cerve-
jeiros através da seleção artificial.
• Analisar recombinação gênica e seu impacto em micror-
ganismos.
• Compartilhar conhecimentos a respeito de ética e segu-
rança referentes a modificação genética.
Ácidos Nucleicos e 
Cromossomos
Genética e Seleção Artificial Bioética e Biossegurança
Recombinação em 
Microrganismos
Biotecnologia 
Cervejeira
Ácidos Nucleicos 
e Cromossomos
Olá, aluno(a)! Acredito que algumas lacunas te-
nham aparecido até aqui. Você já compreendeu as 
estruturas das moléculas cervejeiras e já analisou 
sua quebra e sua síntese, com base em conceitos 
energéticos de sobrevivência. Entendeu como as 
plantas acumulam amido, como as enzimas que-
bram o amido e como as leveduras utilizam dos 
açúcares para sua perpetuação no mosto cerve-
jeiro. Contudo, o que não deve ter ficado claro é 
como tudo isso é, qual o comandante desse navio, 
ou seja, qual é a molécula responsável por desen-
cadear todas essas transformações. Iniciaremos 
esta unidade voltando ao malte, em como, no pro-
cesso de germinação, o grão entende que deve 
produzir enzimas para o crescimento da planta.
145UNIDADE 5
Durante o processo de maceração, ou seja, quando o grão de cevada é embebido em água (40% de 
umidade), as enzimas começam a ser produzidas. Contudo, quem manda produzir? Como a planta 
sabe qual enzima produzir e como essas enzimas são produzidas? Tudo isso está guardado no DNA 
da planta. O DNA nada mais é do que uma gigantesca molécula carregadora de informação. Assim 
como o seu pen drive grava seus arquivos, o DNA grava como produzir todas as proteínas e enzimas 
necessárias para que aquele organismo possa desempenhar suas funções de sobrevivência. Incrível, não 
é mesmo?! Agora, conheceremos a estrutura do DNA e como ele passa a informação genética adiante.
Nucleotídeos e Ácidos Nucleicos
Assim como na Unidade 2 estudamos os aminoácidos para compreender as proteínas e as enzimas, 
aqui compreenderemos as bases do DNA e do RNA. Um nucleotídeo é dado como uma combinação 
de três moléculas: uma pentose (ribose ou desoxirribose), uma base nitrogenada e um grupo fosfato 
(Figura 1). Vários nucleotídeos ligados formam os ácidos nucleicos.
Figura 1 - Unidades formadoras dos nucleotídeos
P D A D+ + = D
AP
Grupo fosfato Pentose Base nitrogenadaNucleotídeo
Pentoses
As pentoses nada mais são do 
que tipos de açúcares formados 
por 5 carbonos em uma cadeia 
fechada. São conhecidas como 
pentoses a ribose e a desoxirri-
bose. As palavras DNA e RNA 
são dadas com base no tipo de 
pentose encontrada na molé-
cula, as riboses para o RNA e 
as desoxirriboses para o DNA 
(Figura 2).
H
H
H
H
OH
H
H
OH
H
O
OH
OH
OH
OH
H
H H
H
H
O
CH2
H
H
H
H
OH
H
H
OH
O
OH
OH
OH
OH
H
H H
H
O
CH2
OH
OH
Ribose Desoxirribose
Figura 2 - Pentoses formadoras do RNA e do DNA
146 Biotecnologia CervejeiraGrupo fosfato
O grupo fosfato encontrado nos nucleotídeos é o mesmo encontrado nas moléculas de ATP (Unidade 
4). Afinal, o próprio ATP, como o estudamos, é um nucleotídeo. 
Bases nitrogenadas
É importante compreender que, quando falamos de regulação gênica, DNA e RNA, estamos falando de 
informações criptografadas por seres vivos. A levedura sabe qual enzima produzir para metabolizar os 
açúcares, pois seu DNA possui a informação correta para que ela produza tal enzima. Essa informação vem 
da disposição das bases nitrogenadas ao longo da cadeia. Cada base é um código que irá determinar a união 
de um aminoácido, produzindo, assim, a proteína necessária. As bases nitrogenadas são ao todo 5, sendo 4 
para o DNA e 4 para o RNA, com a mudança de apenas uma do DNA para o RNA (Figura 3). 
 Adenina Guanina
Timina Citosina Uracila
Figura 3 - Bases nitrogenadas dos nucleotídeos
No RNA, são encontradas as ba-
ses Adenina, Guanina, Citosina 
e Uracila, enquanto no DNA são 
encontradas as bases Adenina, 
Guanina, Citosina e Timina. 
As bases nitrogenadas irão for-
mar um código, de acordo com 
a forma como estão dispostas. 
Em programas de computador, 
os códigos são formados pelos 
numerais 0 e 1, e no DNA e no 
RNA os códigos são as próprias 
bases (A, G, C, T, U).
Perceba como é complexa a 
disposição da informação gené-
tica das células. Quando a leve-
dura se replica, um dos passos 
desse processo é a criação de 
uma nova molécula de DNA e, 
posteriormente, RNA. Imagine como é necessário para esse microrganismo a disposição de nutrien-
tes no mosto cervejeiro. Já falamos anteriormente, na Unidade 1, mas os perfis de cada levedura, suas 
características, são todas determinadas pelo seu DNA. Agora, conheceremos o DNA e o RNA a fundo.
147UNIDADE 5
Ácido Desoxirribonucleico (DNA) 
e Ácido Ribonucleico (RNA)
Formados os nucleotídeos, agora eles serão unidos para a construção de uma molécula maior, que possa 
decodificar a produção de todas as proteínas e enzimas da célula. Em uma única molécula, todos os 
passos da vida estão inseridos. Os nucleotídeos se ligam por meio das ligações do grupo fosfato com 
as pentoses, pois, como sabemos, o grupo fosfato agrega alta energia em suas ligações, impedindo o 
rompimento dessa cadeia. O DNA, em particular, irá se comportar como uma fita dupla, em que as bases 
nitrogenadas de uma fita se ligarão às bases nitrogenadas da outra, como está apresentado na Figura 4.
Figura 4 - Estrutura de fita dupla do DNA
A
Timina Adenina
Citosina Guanina
Açúcar
Grupo Fosfato
ligação de
hidrogênio
T
G C
G C
AT
148 Biotecnologia Cervejeira
Em particular, a molécula de 
DNA é muito grande. Pense: 
ela deve conter o “script” de 
toda uma vida de uma célula. 
A fita ensina como a célula re-
plica, como sintetiza proteínas, 
enzimas, paredes celulares, en-
zimas de reservas energéticas, 
de locomoção e tantas outras 
necessidades de sobrevivência 
das células. Tudo decodificado 
em uma única molécula. Ape-
sar de imensa, a molécula de 
DNA é fina, e consegue reali-
zar um empacotamento per-
feito para caber dentro de uma 
célula. Uma molécula de DNA 
pode ter centenas de milhões 
de nucleotídeos. Na Figura 5, 
vemos a diferença de tamanho 
de uma cápsula viral e seu DNA 
que foi retirado.
Figura 5 - Cápsula de um vírus e sua fita única de DNA em seu entorno 
Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 979).
O RNA é composto de fita única, e isso se deve ao fato de que essa fita irá encaixar perfeitamente quando 
for necessária a produção de proteínas. O DNA carrega a informação genética que será repassada ao 
RNA, este que irá se responsabilizar pela síntese de proteínas (Figura 6).
Figura 6 - Síntese proteica a partir do DNA
Dentre os diversos tipos de RNA, daremos enfoque a alguns tipos que possuem consequências diretas 
na produção cervejeira. 
Replicação
Transcrição
Transcrição reversa
Translação
Proteína
149UNIDADE 5
RNA mensageiro (mRNA)
O RNA mensageiro é o RNA apresentado na Fi-
gura 6. Ele surge da fita original de DNA da célula 
e leva essa informação para a síntese de proteínas. 
Ele irá encaixar nos ribossomos: organelas celu-
lares responsáveis por produzir proteínas. Cada 
base nitrogenada irá determinar o encaixe de um 
aminoácido específico.
Figura 7 - Determinação da cadeia de aminoácidos através 
da fita original de DNA e de mRNA 
Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 980).
DNA mRNA Polipeptídeo
Aminoterminal
Arg
Gly
Tyr
Thr
Phe
Ala
Val
Ser
Carboxiterminal
C
G
U
G
G
A
U
A
C
A
C
U
U
U
U
G
C
C
G
U
U
U
C
U
3’5’3’
3’5’ 5’
Fita-molde
C
G
T
G
C
A
G
G
A
C
C
T
T
A
C
A
T
G
A
C
T
T
G
A
T
T
T
A
A
A
G
C
C
C
G
G
G
T
T
C
A
A
T
C
T
A
G
A
RNA transportador (tRNA)
Outro tipo de RNA, o transportador, tem como fi-
nalidade levar os aminoácidos até o ribossomo para 
que eles se unam e formem proteínas. Eles possuem 
sítios específicos para carregar os aminoácidos.
RNA ribossômico (rRNA)
A união do RNA ribossômico e uma proteína 
forma o ribossomo por si só. Ele é o sítio geral em 
que ocorre a síntese proteica propriamente dita. 
Na Figura 8, está representado o esquema de sín-
tese proteica envolvendo os três RNAs descritos 
anteriormente.
Figura 8 - Esquema 
da síntese proteica 
no ribossomo
Proteína formando
Sítio ativo
Subunidade longa
Aminoácido
tRNA
mRNA
Subunidade pequena
150 Biotecnologia Cervejeira
Cromossomos
Já compreendemos como as 
proteínas são formadas, onde a 
informação genética se encontra 
e a complexidade das moléculas 
dos ácidos nucleicos. No entan-
to, por várias vezes, falamos do 
tamanho dessas moléculas. Uma 
única fita de DNA pode chegar 
a 8,5 cm de comprimento! É 
um comprimento muito gran-
de para uma única molécula. 
A vida criou uma maneira de 
organizar essa fita de forma que 
ela não se enrole desgovernada-
mente e consiga ser replicada fa-
cilmente quando as leveduras se 
dividem e formam novas células. 
Para isso, proteínas chamadas de 
chaperonas dão cabo de enrolar 
o DNA de forma correta, con-
densando-o em uma estrutura 
chamada de cromossomo. O 
cromossomo carrega o mate-
rial genético do DNA de forma 
compacta, auxiliando a célula a 
transmitir essas informações.
Figura 9 - Proteínas chaperonas condensam o DNA formando o cromossomo
Agora que você já compreendeu como a informação gênica se 
manifesta e é guardada nos seres vivos, entenderemos como que 
determinadas partes do DNA podem determinar características, 
como, por exemplo, a capacidade de esterificação das leveduras 
belgas, que conferem aromas e sabores variados à cerveja.
151UNIDADE 5
Hoje em dia, percebemos a vasta quantidade 
de matérias-primas para a produção cervejeira. 
Observamos a variedade de lúpulos, maltes e 
fermentos, e cada dia que passa nos atentamos a 
uma descoberta nova, fascinante, que revoluciona 
a produção de bebidas. Tudo isso é produzido 
por meio de um grande esforço de estudiosos 
em compreender como os seres vivos adquirem 
determinadas características. Antigamente, as le-
veduras empregadas no processo cervejeiro eram 
basicamente duas: as Ales e as Lagers, sendo a 
principal diferença entre elas a espécie utilizada. 
As Ales eram Saccharomyces cerevisiae e as La-
gers as Saccharomyces pastorianus. Contudo, os 
avanços científicos nos deram uma vasta quanti-
dade de leveduras dessas mesmas espécies, mas 
com perfis totalmente diferentes.
Genética e 
Seleção Artificial
Tenha sua dose extra de 
conhecimento assistindo ao 
vídeo. Para acessar, use seu 
leitor de QR Code.
152 Biotecnologia Cervejeira
Com os lúpulos, não foi diferente. O cruzamento e seleção de plantas, principalmente quando 
nos referimos a lúpulos americanos, trouxeram aromas e sabores de frutas amarelas, abacaxi, manga 
e maracujá, coisas impensadas nos cultivos de lúpulo da Alemanha antigamente. Devemos reforçar, 
aqui, que não se trata de organismos geneticamente modificados, assunto que veremos no próximo 
tópico, mas são apenas fruto da seleção artificial, do simples mecanismo de orientar as mutações parauma determinada direção. 
Mutações
Toda mudança natural no material genético de 
um ser vivo é considerada uma mutação. Algumas 
mutações ocorrem durante a divisão celular, em 
que alguns nucleotídeos são alterados, podendo 
sequenciar uma proteína totalmente diferente da-
quela anterior. Muitas vezes, as mutações podem 
ser benéficas, como a capacidade de algumas le-
veduras em metabolizar a galactose, por exemplo, 
ou podem ser maléficas, como alguma deficiência 
respiratória que as impeça de utilizar o oxigênio. 
Independentemente de quais, elas são ao acaso, 
raras e acontecem em todos os seres vivos, sendo 
mais ou menos percebidas. 
Além disso, existem as mutações induzidas. A 
metilação do DNA, como podemos chamar as suas 
alterações, podem ser induzidas por radiação, como 
o UV e raios ionizantes. É sabido que os seres vivos 
sofrem danos com a radiação, podendo atingir a 
esterilidade. Entretanto, são utilizadas radiações de 
forma controlada para que as mutações sejam me-
nos raras e possam produzir organismos diferentes. 
Quando sequenciaram o material genético das leveduras Lagers, de cervejas produzidas na Alema-
nha, observou-se grande similaridade com uma levedura patagônica. Por esse motivo, acredita-se 
que leveduras originárias da Argentina tenham sido trazidas em porões de navios e se adaptado às 
condições das cervejarias alemãs. Com o tempo, as mutações as tornaram uma nova espécie.
Para saber mais, acesse: https://www.latimes.com/science/sciencenow/la-sci-sn-lager-yeast-geno-
me-20150811-story.html.
Figura 10 - A metilação do DNA
https://www.latimes.com/science/sciencenow/la-sci-sn-lager-yeast-genome-20150811-story.html
https://www.latimes.com/science/sciencenow/la-sci-sn-lager-yeast-genome-20150811-story.html
153UNIDADE 5
Seleção Artificial
Como vimos anteriormente, as mutações ocor-
rem ao acaso, seja de forma natural por erros de 
duplicação genética, ou induzidas. No entanto, daí 
em diante, o processo pode ser conduzido para a 
direção da criação de uma nova linhagem ou até 
de uma nova espécie. Selecionar os microrganis-
mos de interesse para determinado fim é o que 
caracteriza o estudo das linhagens de fermentos 
para a produção cervejeira.
Se em um estudo observa-se leveduras com 
alta tolerância alcoólica, elas podem ser seleciona-
das utilizando ambientes com alto teor alcoólico 
e usadas para produzir bebidas mais fortes. Ou 
também leveduras com a característica de pro-
duzir ésteres frutados ou opcionalmente as mais 
neutras. Cada linhagem pode ser selecionada, ve-
rificada e isolada. O isolamento é importante para 
que o cervejeiro tenha sempre o mesmo perfil em 
sua bebida, sem surpresas inesperadas.
Figura 11 - Cerveja belga Dubbel - como característica a 
esterificação pelas leveduras
O geneticista seleciona as células de interesse, coloca-as em um ambiente propício e seletivo, de modo 
que apenas elas cresçam e se propaguem. Isso pode levar gerações, ou ser um processo mais rápido, a 
depender dos objetivos. A seguir, seu material genético é sequenciado e tem-se uma nova linhagem. 
As mutações ocorrem ao acaso, quem as direciona para a criação de uma nova linhagem é a seleção 
artificial. Fazemos isso com fermentos, lúpulo e até cevada. Dessa maneira, conseguimos fermentos 
mais resistentes, lúpulos com aromas diversos e cevadas mais resistentes a temperaturas altas.
154 Biotecnologia Cervejeira
No tópico anterior, verificamos como a mutação 
pode ser guiada pela seleção artificial, criando 
novas linhagens. Agora, compreenderemos como 
ocorre a recombinação. Dado um organismo mu-
tante, uma levedura capaz de fermentar em altas 
temperaturas, por exemplo, ela só poderá ser iso-
lada e se tornar uma espécie propriamente dita 
por meio da recombinação. Existem diversos me-
canismos de recombinação, o mais comum deles 
é a recombinação sexual, conhecida a mais de 50 
anos em fungos. Veremos, a seguir, como ocorre a 
recombinação em bactérias e fungos (leveduras).
Recombinação em Bactérias
Como a maioria de nós sabe, os seres vivos unice-
lulares se reproduzem por divisão celular, em que 
uma célula se torna duas, quando há condições 
de nutrição adequada no ambiente. Contudo, a 
recombinação sexual é uma maneira em que seres 
vivos trocam material genético, podendo incorpo-
rar características de outra linhagem. Nas bacté-
rias, são conhecidos três mecanismos de recom-
binação: conjugação, transformação e transdução. 
Recombinação 
em Microrganismos
155UNIDADE 5
Conjugação bacteriana
A conjugação bacteriana foi descoberta com ex-
perimentos com a bactéria Escherichia coli, em 
que duas linhagens com problemas nutricionais 
entraram em contato durante certo tempo e pas-
saram a desenvolver células recombinantes sem 
problemas nutricionais (BORZANI et al., 2008). 
Se apenas uma nova mutação tivesse ocorrido, não 
seriam apresentadas tantas células sem deficiên-
cias, nem em tão pouco tempo. Era evidente que as 
linhagens haviam trocado seu material genético. 
A
B
C
A
B
C
B B
a
b
c
a
c
Lise da
célula
Fragmentos
livres de DNA
Fragmentos
incorporados
à bactéria Recombinação
Transformação bacteriana
Quando uma bactéria ou uma linhagem morre, 
seu material genético é expulso da célula e ele fica 
à deriva. Contudo, se uma linhagem conseguir 
absorver esse material genético, ele poderá pro-
duzir recombinantes com características da célula 
morta (BORZANI et al., 2008). Esse mecanismo 
é chamado de transformação bacteriana e está 
apresentado na Figura 12.
Figura 12 - Mecanismo de transformação bacteriana 
Fonte: adaptada de Borzani et al. (2008).
Transdução
A transdução é muito similar à transformação, porém é realizada por um vírus. Um vírus infecta a 
célula e compartilha com ela um material genético, que agora a bactéria passará a ter. A partir dela, 
surgem bactérias transformadas e, por assim dizer, recombinantes (BORZANI et al., 2008). Hoje em 
dia é o método mais comum para seleção de características e de modificação genética.
A
A a
Infecção e
Recombinação
AA
Nova bactéria
Lise da
célula
DNA do
vírus
Infecção
Capa viral
Vírus
Novas partículas
do vírusBactéria
Figura 13 - Mecanismo de transdução bacteriana 
Fonte: adaptada de Borzani et al. (2008).
156 Biotecnologia Cervejeira
Recombinação em Leveduras
Anteriormente, falamos sobre a hibridização das leveduras para a criação da levedura Lager, falando 
sobre um cruzamento das Ales com uma levedura patagônica. Agora, entenderemos como ocorreu esse 
cruzamento e como podemos utilizar dos ciclos sexuais das leveduras para produzir recombinantes.
Figura 14 - Ciclo sexual da levedura Saccharomyces cerevisiae
Fonte: adaptada de Borzani et al. (2008).
Além do ciclo normal sexual das leveduras, apresentado na Figura 14, as leveduras Saccharomyces ce-
revisiae e outros fungos realizam o ciclo parassexual dos fungos. Esse ciclo descreve o cruzamento com 
linhagens distintas com fases diploides e haploides, em que há troca genética e surgem recombinantes. 
Além disso, as leveduras também podem sofrer os processos de transformação e transdução, em 
ambientes específicos. Hoje, a maioria das recombinações de leveduras ocorre por um desses processos 
descritos anteriormente.
Gemulação diploide
Fusão nuclear
Asco
Meiose
Ascóporos
Gemulação haplóide
a
Heterocário
transitório
Fusão nuclear
Recentemente uma empresa desenvolveu uma linhagem de leveduras para vinho incapaz de produ-
zir sulfeto. Esse foi um marco para a produção de vinhos, que sempre sofreu com a geração desse 
produto em seus mostos. Os geneticistas encontraram o gene responsável por essa produção e o 
impediram de ser passado adiante, criando uma linhagem sem o gene em questão.
157UNIDADE 5
Bioética e 
Biossegurança
Imagine um cientista, sedento por criar um mal-
te resistente a altas temperaturas para cultivo em 
todo o Brasil. Em busca por sua experiência, ele 
acaba descobrindo posteriormente que precisaria 
utilizar os genes de alguns animais resistentes ao 
calor, para assim transferi-lospara o malte, através 
da tecnologia do DNA recombinante que vimos 
anteriormente. O que você acha disso? A que tipos 
de experiências esses animais seriam submetidos? 
Como seriam os padrões de experimentação e até 
que ponto ter um malte de cultivo em todo o Brasil 
valeria a pena? 
Agora, imagine uma outra situação. Foi iso-
lado o gene de uma bactéria que faz com que ela 
consuma açúcares complexos, como as dextrinas 
do mosto cervejeiro. Alguns cientistas pretendem 
transferir esse gene para leveduras para produzir 
uma linhagem de fermentos consumidores de 
dextrinas, com alto poder de atenuação. No entan-
to, a bactéria original é altamente perigosa, e sua 
manipulação oferece muitos riscos aos cientistas e 
ao público em geral. Quais os níveis de segurança 
que esses laboratórios devem possuir para que 
uma eventual contaminação não ocorra? Até que 
158 Biotecnologia Cervejeira
ponto é seguro trabalhar com essas bactérias em vez de procurar o gene em outros microrganismos? 
É sobre essas questões que este último tópico irá tratar: os conceitos de bioética e biossegurança nos 
processos biotecnológicos.
Bioética
Da década de 70 em diante, já era muito grande o número de denúncias em relação a experimentos 
com seres humanos ao redor do mundo. A pesquisa médica ainda era muito fechada e pouco se sabia 
sobre seus métodos. Contudo, muitos casos tomaram a mídia, em que pessoas negras, deficientes, presi-
diários e outros grupos, sem poder de tomada de decisão, estavam sendo submetidos a procedimentos 
de pesquisa médica e farmacológicas em situações de sofrimento. Dessa maneira, foi decidido criar 
protocolos para evitar que situações similares acontecessem, com base em que os anseios culturais, 
religiosos, econômicos e ambientais fossem respeitados. O primeiro código ético foi o código de Nu-
remberg, surgido a partir de decisões de tribunais em Nuremberg, incluindo dez tópicos que deveriam 
ser considerados ao pesquisar humanos (FONSECA; MELLO, 2015, on-line)1.
O código de Nuremberg surgiu a partir de um tribunal no mesmo local, em que dez tópicos foram 
descritos como necessários a serem seguidos quando algum tipo de pesquisa com seres humanos 
fosse adotado. Foi o marco dos conceitos bioéticos da década de 70. 
Para saber mais, acesse: http://www.bioetica.org.br/?siteAcao=DiretrizesDeclaracoesIntegra&id=2.
No Brasil, seguindo as tendências mundiais, em 1988, o Conselho Nacional de Saúde do Ministério 
da Saúde editou a resolução nº 1/88, passando a obrigar pesquisas científicas com humanos a terem 
protocolos aprovados por Comitês de Ética. Entretanto, apenas em 1996 foi criado o sistema CONEP/
CNS/MS, composto pelo Comitê Nacional de Ética em Pesquisa, do Conselho Nacional de Saúde, 
estabelecendo normativas para orientar a condução de pesquisas com seres humanos dentro dos 
parâmetros éticos (FONSECA; MELLO, 2015, on-line)1.
Entenda que a ética de pesquisa é mutável e depende de diversos fatores externos, pressões políticas, 
questões sociais, religiosas que podem permitir ou proibir determinados procedimentos mesmo sob a 
ausência de qualquer sofrimento. E isso não se refere apenas a seres humanos, mas, principalmente nos 
últimos anos, o Brasil teve grandes avanços nos direitos dos animais e do meio-ambiente. A clonagem, a 
utilização de células tronco, os procedimentos abortivos, testes em animais, criação de transgênicos são 
exemplos de polêmicas que envolvem fatores éticos regionais.
159UNIDADE 5
Biossegurança
A biossegurança está mais envolvida em relação a patologias, seja direta ou indiretamente. Ao longo 
dos anos, as populações, desconhecedoras dos procedimentos sanitários, tiveram muito do seu povo 
dizimado, principalmente durante a Idade Média. Com a criação do microscópio, em 1676, pode-se 
observar que as doenças eram causadas por criaturas vivas muito pequenas. No entanto, apenas no 
fim do século XVIII é que as cidades passaram a ter condições sanitárias que evitassem as doenças 
contagiosas. Os trabalhos de Pasteur evidenciaram a eficácia das condições de assepsia para evitar 
contágios e contaminações (FONSECA; MELLO, 2015, on-line)1. 
Em 1995, com a aprovação da Lei nº 8.974, de 5 de janeiro de 1995 (BRASIL, 1995), o Brasil evoluiu 
em termos de procedimentos de segurança em laboratórios e serviços de saúde. A biossegurança no 
Brasil possui duas vertentes: a legal, que engloba os procedimentos realizados em relação ao uso de DNA 
recombinante, células-tronco; e a praticada, que se refere aos procedimentos de químicos, biólogos e 
físicos no dia a dia de experimentos e identificação de perigos. Além disso, existe a biossegurança do 
dia a dia da população, que se refere às condições de trabalho de diversos trabalhadores que estejam 
direta ou indiretamente em contato com situações similares de patogenia.
É muito comum que alguns conceitos de Bioética e Biossegurança sejam, muitas vezes, os mesmos. 
Isso ocorre, porque as duas vertentes caminham juntas, com um único objetivo em comum: o bem-
-estar social, livre das patologias e dos sofrimentos, humanos e não humanos.
Bioética e Biossegurança na Produção Cervejeira
Iniciamos este tópico levantando algumas situações em que os conceitos de bioética e biossegurança 
fossem testados. Muitas vezes, as principais polêmicas possam estar envolvidas apenas nas patologias 
da medicina e pouco tenham a ver conosco. No entanto, é importante que você compreenda que as 
cervejas são alimentos, e que são muito passíveis de contaminação. Além disso, o uso de matérias-
-primas de procedência duvidosa pode causar problemas a longo prazo. Em uma era em que testar 
de tudo é diferencial, esteja atento e observe o que é seguro e o que não é. E, principalmente, utilize os 
equipamentos de segurança e adote os procedimentos de assepsia e sanitização em todos os processos 
que envolvam a produção cervejeira.
160 Biotecnologia Cervejeira
Caro(a) aluno(a), percorremos um grande trecho na estrada do conhecimento. Nesta última unidade, 
conhecemos como a síntese proteica ocorre, como os seres vivos desenvolvem outras características 
baseando-se no seu DNA e como isso afeta os descendentes. Além disso, você conheceu como os orga-
nismos se modificam para obterem características diferenciadas e como elas podem ser selecionadas 
por meio da seleção artificial. Depois, você analisou a tecnologia do DNA recombinante e como ele 
pode ser utilizado para direcionar as mutações nos seres vivos, produzindo leveduras diferenciadas 
para a produção cervejeira. Por fim, com todo esse conhecimento, você verificou a história dos padrões 
éticos e seguros da biotecnologia e como você, produtor de cervejas, tem tudo a ver nessa história. 
Despedimo-nos aqui, mas a caminhada continua.
160 Biotecnologia Cervejeira
161
Você pode utilizar seu diário de bordo para a resolução.
1. A união dos nucleotídeos forma os ácidos nucleicos. Com base no exposto, 
assinale a alternativa correta.
a) O DNA é formado por uma fita única, composto de bases nitrogenadas, açúcar 
na forma de pentoses e grupos fosfato.
b) O DNA se transcreve para o RNA, este que irá participar da síntese dos car-
boidratos.
c) As proteínas são produzidas pela união dos monossacarídeos dentro das 
mitocôndrias celulares.
d) RNA transportador tem como função levar os aminoácidos para gerar uma 
proteína.
e) Existem três tipos de ácidos nucleicos: DNA, RNA e JRNA.
2. Sobre os processos de recombinação, observe as afirmativas a seguir.
I) As bactérias possuem um ciclo sexuado, porém é impossível que elas troquem 
material genético.
II) As bactérias podem absorver DNA do meio por um processo chamado de 
transformação.
III) As leveduras não possuem ciclos sexuais.
IV) As leveduras do gênero Saccharomyces possuem ciclo parassexual.
Assinale a alternativa correta.
a) Apenas I e II estão corretas.
b) Apenas II e IV estão corretas.
c) Apenas I está correta.
d) Apenas II, III e IV estão corretas.
e) Todas as alternativas estão corretas.
162
3. Sobre mutações eseleção artificial, assinale Verdadeiro (V) ou Falso (F):
 ) ( As mutações ocorrem ao acaso e podem ou não ser úteis aos seres vivos.
 ) ( As mutações sempre são úteis e sempre geram uma nova espécie.
 ) ( A seleção artificial nada mais é do que o direcionamento de organismos mu-
tantes a se tornarem uma nova linhagem.
Assinale a alternativa correta.
a) V-V-V.
b) V-F-F.
c) F-F-F.
d) F-V-V.
e) V-F-V.
4. Segundo os protocolos bioéticos de cada país, determinados procedimentos 
podem ser liberados ou proibidos, e isto se deve ao fato de que cada lugar possui 
uma cultura, uma religião e que tudo isso deve ser respeitado. Quais foram os 
anseios mundiais que culminaram na criação de comitês de ética?
163162
A Origem das Espécies
Autor: Charles Darwin
Editora: Martin Claret
Sinopse: ainda considerado como um dos mais inovadores e desafiantes tra-
tados biológicos já escritos, A origem das espécies, com sua abordagem sobre 
os processos evolutivos, chocou grande parte do mundo ocidental quando 
foi lançado em 1859. Nesta nova edição, com ilustrações em cada capítulo e 
prefácio de Nélio Bizzo, especialista no assunto e professor da Universidade de 
São Paulo, os leitores terão contato com a mais importante obra sobre Biologia 
jamais escrita.
LIVRO
Clube de Compras Dallas
Ano: 2013
Sinopse: Ron Woodroof, um eletricista heterossexual de Dallas, foi diagnosti-
cado com AIDS, em 1986, durante uma das épocas mais obscuras da doença. 
Embora os médicos lhe tenham dado apenas alguns meses de vida, Woodroof 
se recusou a aceitar o prognóstico e, procurando tratamentos alternativos, ele 
passa a contrabandear drogas ilegais do México.
Comentário: neste filme, você verá como era um tempo em que os fatores 
bioéticos ainda estavam iniciando.
FILME
DNA recombinante
Neste conteúdo do site Toda Matéria, há explicações alternativas para a tecno-
logia do DNA recombinante. 
Para acessar, use seu leitor de QR Code.
WEB
https://apigame.unicesumar.edu.br/qrcode/2664
164
BORZANI, W.; SCHMIDELL, W.; LIMA, U. de A.; AQUARONE, E. Biotecnologia Industrial: Fundamentos. 
São Paulo: Blucher, 2008. Volume 1.
BRASIL. Lei nº 8.974, de 5 de janeiro de 1995. Regulamenta os incisos II e V do § 1º do art. 225 da Consti-
tuição Federal, estabelece normas para o uso das técnicas de engenharia genética e liberação no meio ambiente 
de organismos geneticamente modificados, autoriza o Poder Executivo a criar, no âmbito da Presidência da 
República, a Comissão Técnica Nacional de Biossegurança, e dá outras providências. Brasília: Presidência da 
República, 1995. Disponível em: http://www.planalto.gov.br/ccivil_03/LEIS/L8974.htm. Acesso em: 01 abr. 2020.
NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed. São Paulo: Artmed, 2014.
REFERÊNCIA ON-LINE
1Em: https://www.researchgate.net/publication/330422009_BIOETICA_E_BIOSSEGURANCA. Acesso em: 
28 fev. 2020.
165
1. D.
2. B.
3. D.
4. As diversas denúncias de procedimentos de experimentação humana e de sofrimento de não humanos, 
além de anseios culturais, religiosos e econômicos, fez com que a população necessitasse de conceitos 
éticos nas pesquisas científicas.
166
167
CONCLUSÃO
Caro (a) aluno (a), como é bom olhar para trás e ver o quanto aprendemos nestas 5 
unidades. Iniciamos nossos estudos compreendendo e contextualizando a bioquímica 
com a produção cervejeira. Compreendemos como o fato de produzir cervejas não só 
tem tudo a ver com a bioquímica, mas como pode ser muito bem analisada por esse 
ponto, por meio do conhecimento das biomoléculas. A seguir, compreendemos cada 
um dos tipos de biomoléculas no mosto cervejeiro e a importância de cada uma delas 
para o resultado final. Entendemos como o malte influencia nas características desde 
sua germinação até a cerveja final. Depois disso, compartilhamos os conhecimentos a 
respeito das enzimas cervejeiras, como elas funcionam e quais são as consequências 
de otimizar a atuação de umas em relação a outras, do parâmetro bioquímico ao 
parâmetro cervejeiro. Vimos como as leveduras e bactérias (fermentos cervejeiros) 
transformam as biomoléculas do mosto em cerveja, tudo isso para obterem energia 
e sobreviverem. Entendemos, também, a importância da oxigenação do mosto cer-
vejeiro e o que isso tem a ver com a sobrevivência do fermento.
Por fim, vimos porque os seres vivos são tão diferentes, principalmente as nossas 
leveduras com características tão diferentes e guiadas pela molécula de DNA. Anali-
samos como as mutações podem criar linhagens diferenciadas, guiadas pela seleção 
artificial. O DNA recombinante e sua capacidade de transferir características entre 
espécie também foi nosso objeto de estudo. Para fechar nosso conhecimento da Bio-
química Cervejeira, vimos os conceitos de Bioética e Biossegurança, compreendendo 
os anseios e as necessidades de padronizações seguras e livre de sofrimentos para 
humanos e não humanos. Agora, caro(a) aluno(a), é com você! E lembre-se: a estrada 
do conhecimento nunca termina. Abraços!
	AVA_CAPA_Bioquímica Cervejeira_2020.pdf
	AVA_Bioquímica Cervejeira_2020.pdf
	Transporte passivo na célula
do fermento cervejeiro
	Cinética Enzimática
	Introdução à
Bioquímica Cervejeira
	Macromoléculas
Cervejeiras
	Enzimas Cervejeiras
	Processos de Obtenção de Energia pelos Organismos
	Biotecnologia
Cervejeira
	AVA_CAPA_Bioquímica Cervejeira_2020
	Button 9: 
	Button 6: 
	Botão 1: 
	Button 12: 
	Botão 2:A membrana celular é a estrutura mais importante da célula. Ela 
é responsável por permitir o que entra e o que sai, o que impacta 
diretamente nas reações químicas que ocorrem pelas leveduras.
Nosso mosto cervejeiro é basicamente composto de água. 
A célula dos seres vivos também, e para poder delimitá-las, é 
necessária uma membrana que não se dissolva na água, ou seja, 
que mantenha sua estrutura íntegra e fechada, sendo aberta 
(permeável) quando for da necessidade do ser vivo. Por isso, a 
membrana plasmática é formada por uma camada bilipídica, ou 
seja, duas camadas de lipídios, que são biomoléculas com uma 
parte hidrofóbica (que não se liga com a água) e uma hidrofí-
lica (que se liga com a água). Algumas proteínas também estão 
presentes na membrana, atuando como sinalizadores. Afinal, 
a célula precisa saber o que há dentro e o que há fora antes de 
permitir a entrada de algum composto. A levedura, especifica-
mente, consegue reconhecer rapidamente a presença de açúcar 
no mosto cervejeiro e permite que ele entre sem esforços. Esse 
transporte na membrana chamamos de transporte passivo.
CÉLULA DE LEVEDURA
Mitocôndria
Parede Celular
Membrana
Celular
Vacúolo
Grânulo de lipídio
Complexo
de Golgi
Núcleo
Citoplasma
Cicatriz do Broto
Transporte passivo na célula 
do fermento cervejeiro
20 Introdução à Bioquímica Cervejeira
Figura 5 - Diferenças esquemáticas entre células eucarióticas (leveduras) e procarióticas (bactérias)
Por vezes, alguns açúcares maiores e outras biomoléculas do mosto cervejeiro precisam de uma 
avaliação mais criteriosa por parte das células. As dextrinas, por exemplo, que são os açúcares com-
plexos do mosto cervejeiro não são utilizados pelas leveduras. Seus sensores reconhecem que ela não 
consegue quebrá-los. Por outro lado, a maltose pode ser quebrada. Nesse caso, os sensores da mem-
brana reconhecem que o açúcar pode ser quebrado, realizando o transporte interno da molécula para 
posterior quebra. A esse tipo de transporte, denominados de transporte ativo.
Célula ProcarióticaCélula Eucariótica
Cápsula
Ribossomo
DNA
Citoplasma
Lisossomo
Citoplasma
Mitocôndria
Membrana
plasmática
Retículo
endoplasmático
Parede 
celular
Membrana 
plasmática
Complexo
de Golgi
Ribossomos
Núcleo
Muitas vezes, em cervejas muito alcoólicas, observamos as chamadas “lágrimas” ou “pernas” nas 
taças e copos. Esse aspecto é relacionado a um composto chamado de glicerol e é produzido quando 
a levedura sente que está perdendo água para o meio ambiente, principalmente em mostos de alta 
gravidade, com elevadas concentrações de açúcar. A produção de glicerol é uma forma de proteger a 
membrana plasmática do rompimento celular. Para saber mais acesse: https://blog.famigliavalduga.
com.br/lagrimas-do-vinho-saiba-o-que-sao-e-como-identifica-las.
Fonte: adaptado de Beronia (2017, on-line)1.
21UNIDADE 1
Indo mais adentro na nossa célula, observamos que o conteúdo aquoso interno da unidade da vida 
é chamado de citoplasma. É um grande conjunto organizado de biomoléculas, desempenhando as 
funções necessárias para a manutenção da vida. Ali, o açúcar e outros nutrientes são transportados 
para os locais adequados, produzindo outras biomoléculas e energia. As células em meios ricos em 
nutrientes percebem que podem construir uma outra célula usando os materiais disponíveis. Essa 
capacidade permite a replicação, que nada mais é do que a reprodução celular (Figura 6), a forma que 
uma célula produz outra e se divide. Caro(a) aluno(a), como a célula “sabe” como produzir uma nova? 
Será que ela possui um script?
Figura 6 - Esquema de duplicação de uma célula de levedura
Sim, a célula possui um script. Quando ela vai se duplicar, uma biomolécula muito importante entra 
em cena: o DNA. Este é uma molécula carregadora de informação, mais especificamente, o DNA car-
rega todas as informações da célula. É conhecido como ácido desoxirribonucleico e é formado pelos 
grupos fosfato, desoxirribose e bases nitrogenadas. Em sua totalidade, ele é uma fita dupla, formado 
por repetições desses conjuntos. Entretanto, as bases nitrogenadas se alternam, formando sequências 
diferentes por toda a biomolécula. Essas sequências diferentes são o coração da informação. Assim 
como os computadores possuem sequências de 1 e 0, o DNA possui sequências em bases nitrogenadas, 
T, G, C e A (Figura 7) (CHAUDHURI, 2015).
22 Introdução à Bioquímica Cervejeira
Figura 7 - Estrutura em dupla hélice do DNA
Já percebeu a vasta quantidade de fermentos disponíveis para produzir cervejas? Cada um deles com 
um comportamento diferente, uns produzindo mais aromas, outros com maior neutralidade. Isso 
acontece porque o DNA desses fermentos é diferente. Cada célula segue o script do seu DNA para 
sobreviver, e nele está gravado alguns comportamentos que observamos na produção de nossa cer-
veja. Os fermentos de trigo, por exemplo, têm a capacidade de produzir aroma de banana. Para saber 
mais, acesse: https://www.hominilupulo.com.br/cervejas-caseiras/guia-basico/escolher-fermento/.
Fonte: adaptado de White e Zainasheff (2010).
ESTRUTURA DO DNA
Timina
 Citosina
Ligação de hidrogênio
Adenina
Guanina
Desoxirribose
Base
nitrogenada
Base
nitrogenada
Grupo fosfato
23UNIDADE 1
Na guerra bioquímica que citamos anteriormente, as bactérias com-
petem com as leveduras nos dias quentes e sem sanitização. Por esse 
motivo, em tempos remotos, era muito difícil produzir cervejas no 
verão, sem métodos de sanitização e esterilização. Entretanto, as 
células das bactérias são diferentes das células das leveduras, em 
tamanho e em estrutura interna (como vistona Figura 5).
As bactérias são menores, muitas vezes possuindo estruturas 
externas, como cílios e flagelos. Essas estruturas permitem que elas 
se movam pelo mosto cervejeiro, produzindo aromas desagradá-
veis, como vinagre, por exemplo. Internamente, o seu DNA está 
disperso no citoplasma, no meio de todas as outras biomoléculas 
fundamentais da vida.
Nas leveduras, as coisas são um pouco diferentes. Elas possuem 
células maiores, com parede celular rígida e com seu DNA encap-
sulado dentro da célula, em uma estrutura que denominamos de 
núcleo. Por isso, as bactérias são classificadas como procariontes 
(pro-antes, karyon-núcleo), enquanto as leveduras são eucariontes 
(eu-verdadeiro, karyon-núcleo). Por essa razão, o nível de comple-
xidade das leveduras em comparação às bactérias é muito maior, 
originando fermentos das mais diversas variedades para produzir-
mos nossas cervejas.
24 Introdução à Bioquímica Cervejeira
As biomoléculas são formadas unicamente dentro 
das células. O extrato de malte (DME) é composto 
por biomoléculas. Os floculantes de cerveja, como 
a gelatina, são biomoléculas. De alguma maneira, 
essas moléculas foram retiradas de alguma célula, 
seja animal ou vegetal.
As biomoléculas desempenham diversos pa-
péis no desenvolvimento celular e, quando na nos-
sa cerveja, conferem características únicas. As pro-
teínas, quando quebradas em porções menores, 
auxiliam a espuma da cerveja a ser mais estável. Os 
ésteres produzidos pelos fermentos dão aromas 
de banana, abacaxi e frutas vermelhas nas nossas 
cervejas (Figura 8). Conhecê-las e compreender 
sua estrutura nos permite manipular melhor a 
cerveja pronta.
O que Há no
Mosto Cervejeiro
25UNIDADE 1
Figura 8 - O aroma de banana das cervejas de trigo advém das leveduras durante 
a fermentação
Quimicamente, o que muda nos seres vivos para os não vivos? São, 
de fato, formados pelas mesmas coisas? Aproximadamente 99% da 
matéria viva é formada por, basicamente, quatro elementos: car-
bono, hidrogênio, oxigênio e nitrogênio (CHON). O que muda é a 
incrível capacidade que o carbono tem de formar quatro ligações. 
Dessa maneira, compostos a base de carbono podem ter tamanhos 
variados, além da complexidade, alternando-se os elementos de sua 
composição. Os açúcares, por 
exemplo, são denominados de 
hidratados de carbono ou car-
boidratos, que são formados por 
carbono, oxigênioe hidrogênio. 
De acordo com as disposições 
da cadeia, tamanho e arranjo 
espacial, um fermento conse-
gue ou não quebrar e usar esse 
açúcar como energia.
Na mosturação, o amido, que 
é um grande arranjo de açúcares, 
dissolve-se na água e é quebra-
do, produzindo açúcares meno-
res e menos complexos, que ser-
virão tanto como corpo quanto 
como fonte de açúcares para os 
fermentos transformarem-se 
em álcool. Essa capacidade de 
aumento de complexidade só é 
possível nas biomoléculas, e se 
não fosse pelo carbono, a vida 
não seria tão diversa como é.
Figura 9 - Estrutura esquemática do amido
AMIDO
26 Introdução à Bioquímica Cervejeira
Os compostos formados majoritariamente por 
carbono são chamados de compostos orgânicos. 
As biomoléculas são compostos orgânicos, porém 
de complexidade elevada, sendo formados por 
grupos diversos. O aumento da complexidade dos 
compostos orgânicos cria moléculas maiores, com 
maior número de átomos e com estrutura tridi-
mensional. Isso possibilita que uma molécula de-
sempenhe funções específicas. A quebra do amido 
em açúcares menores só é possível devido a uma 
macromolécula que se encaixa aos filamentos do 
amido e rompe as ligações (Figura 10). Essa ma-
cromolécula é chamada de enzima, e por ser tão 
grande e complexa cria um espaço com o único 
objetivo de quebrar ligações (MALCATA, 2020).
A casca do malte é formada por celuloses. As 
celuloses nada mais são do que açúcares arran-
jados e ligados de forma diferente do amido do 
interior do grão. Uma única diferença de liga-
ção permite que um tipo de açúcar se dissolva e 
seja quebrado, enquanto o outro permanece no 
mosto durante todo o processo de mosturação. 
Tudo isso tem como objetivo proteger o grão da 
umidade, do calor e do frio durante o plantio. 
Para saber mais, acesse: http://cti.ufpel.edu.br/
siepe/arquivos/2014/CA_01770.pdf.
Fonte: adaptado de Study ([2020], on-line)2. 
Figura 10 - A complexa estrutura de uma enzima
27UNIDADE 1
Aproximadamente 95% da cerveja é água, e essa 
alta composição de água também é observada em 
todos os seres vivos. A água é fundamental para 
a vida da forma que conhecemos, pois permite 
a dissolução dos nutrientes, sendo palco para as 
mais diversas reações químicas, pois permite os 
balanços iônicos necessários à formação das li-
gações químicas. 
Os conceitos de pH, acidez, salinidade e con-
centração de íons, que fazem tanta diferença na 
produção de cervejas, só fazem sentido quando 
há água envolvida. Como a água possui tantas 
características interessantes, a vida provavelmente 
surgiu nela, possibilitando a mistura e disponibi-
lidade dos mais variados compostos necessários 
à vida. Contudo, a vida precisa de limites, o que 
torna a membrana celular fundamental para a 
estruturação das células. Dessa maneira, o balanço 
de forças envolvidas entre as biomoléculas e água 
disponível é o que cria os processos de entrada 
e saída das células e o que promove as reações 
químicas de manutenção e crescimento celular. 
E afinal, por que a água é tão especial?
Água 
Cervejeira
28 Introdução à Bioquímica Cervejeira
A água é uma molécula pequena, polar e com características específicas para interagir com outras 
moléculas, por exemplo sua angulação e capacidade de dissociação natural (Figura 11). A diferença 
de eletronegatividade entre os átomos de hidrogênio e do oxigênio criam um ângulo de 104,5º, com 
uma nuvem eletrônica no ângulo maior, responsável por deslocar um dipolo negativo para a nuvem 
(CK12, [2020], on-line)3.
Figura 11 - Desenho esquemático da molécula de água
O arranjo espacial e a polaridade da molécula permitem que a água seja líquida em temperaturas 
medianas, o que aumenta sua interação com diversos componentes nas temperaturas médias do nos-
so planeta. Além disso, a água no estado sólido possui menor densidade em relação ao estado líquido, 
o que permite deslocamento de componentes conforme a temperatura da água varia. Essa capacidade 
permitiu que nutrientes da superfície dos oceanos fossem levados ao fundo, garantindo a formação 
da vida em condições submersas.
O processo de fervura na produção cervejeira permite que biomoléculas oriundas do malte e do lúpulo 
se agreguem e precipitem (trub), devido à energia transferida para a água. Previamente ao processo, 
essas moléculas estão dissolvidas em água, devido à grande capacidade da molécula de água em 
solubilizar substâncias. Para saber mais, acesse: https://www.youtube.com/watch?v=G21aF7OsEZM.
Fonte: adaptado de Palmer (2017).
29UNIDADE 1
Um exemplo muito interessante de como a água interage com as biomoléculas é a formação do “chill 
haze” ou “turbidez a frio”, fenômeno causado pela interação da água da cerveja com os polifenóis do 
lúpulo. Quando a cerveja possui polifenóis em suspensão, como no caso de cervejas muito lupuladas, 
eles se agregam em baixas temperaturas, causando uma turbidez da cerveja resfriada. Conforme a 
cerveja esquenta, a turbidez desaparece. Esse fenômeno demonstra como a ordenação da molécula 
de água em baixas temperaturas diminui a interação com as biomoléculas, deixando os polifenóis se 
agregarem e turvarem o líquido. Ao receber energia, a molécula de água se desorganiza e solubiliza 
os polifenóis, atacando os pontos polares da molécula (HIERONYMUS, 2012).
Figura 12 - Fenômeno de Chill Haze (da esquerda para a direita)
As principais interações da molécula de água com outros componentes são as interações hidrofílicas e 
as interações hidrofóbicas. A primeira se refere a interações maiores, com as cargas positivas e negativas 
parciais da água interagindo com as opostas de determinado composto. Podemos utilizar como exemplo 
as interações dos sais com a água. Os sais se dissociam na água, formando íons positivos e negativos. A 
região positiva da molécula de água se liga ao íon negativo, enquanto a região negativa da água se liga 
ao íon positivo. Essas interações permitem que substâncias polares se dissolvam facilmente na água.
30 Introdução à Bioquímica Cervejeira
Figura 13 - Estrutura do cloreto de sódio, quando dissociado em água, formando íons
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
As interações hidrofóbicas se referem a substâncias com baixa polaridade, por exemplo, os componen-
tes da parede celular. A água interage muito mais fracamente com essas substâncias do que as polares. 
Por esse motivo, biomoléculas apolares são de interesse para a vida, pois permitem a transferência de 
componentes, regulando a força das interações. Elas garantem a integridade da membrana celular e a 
movimentação interna dos nutrientes na célula.
δ+ δ+
δ+
δ+
δ+ δ+
δ+
δ+
δ+
δ-
δ- δ-
δ-
δ-
δ-
δ-
δ-
H H
O
δ+ δ+
H H
O
H
H
H
H
O
δ+ δ+
H H
O
O
δ+
δ+
H
H
O
H
H
O
δ+
H
H
O
Na+ Cl-
Figura 14 - Estrutura de transporte de nutrientes da célula
31UNIDADE 1
Outro fenômeno comum do meio cervejeiro é observar como o malte se encharca ao entrar em con-
tato com a água. Ao adicionar o malte seco na panela de mostura, observa-se o rápido aumento do 
volume do grão pela água que entra. Essa capacidade de absorver água está diretamente relacionada 
a um conceito chamado de pressão osmótica. 
A pressão osmótica é definida como a pressão exercida pelo solvente, do meio menos concentrado 
para o mais concentrado, através de uma membrana semipermeável. Ela demonstra que os dois siste-
mas tendem a equilibrar suas concentrações por meio do fluxo do solvente, que atravessa a membrana 
(Figura 15). O malte está com uma concentração alta de amido, proteínas e outros constituintes, en-
quanto a água de mostura está com baixo ou quase nada desses componentes no início do processo. 
A água naturalmente tende a atravessar a membrana das células, com o objetivo de solubilizar os 
componentes do malte.
As forças hidrofóbicas permitem a formação de micelas, que são aglomerados de moléculas com 
cauda apolar e cabeça polar. Esse mecanismo permite que a célula absorva ou possa expelir subs-
tâncias do meio aquoso sem dissolver a parede celularna água (Figura 14). As micelas também são 
observadas quando o detergente, também de cauda apolar e cabeça polar, interage com as sujeiras 
apolares e com a água polar, removendo sujidades.
Fonte: Borges ([2020], on-line)4.
Figura 15 - Transporte de água através da membrana celular
32 Introdução à Bioquímica Cervejeira
A osmose não é totalmente controlada pela célula. 
Como a molécula de água é pequena, ela atravessa 
a membrana de forma passiva. Por isso, se uma 
célula se situa em um meio muito concentrado de 
sais, as células murcham, perdendo água para o 
meio. Se estiverem em um meio muito pouco con-
centrado, a água entra nas células, inchando-as. Se 
as condições não forem favoráveis, esses processos 
podem, inclusive, causar morte celular. Por isso 
sempre devemos estar atentos às condições de 
fermentação que não exerçam pressões osmóticas 
altas para as células de leveduras. Por mais que al-
gumas espécies tenham capacidade de se proteger 
dos estresses osmóticos, alguns choques podem 
ser fatais, prejudicando a fermentação por baixo 
número de células viáveis.
Você se lembra do glicerol? Ele é uma molécula 
produzida para que a levedura se proteja da per-
da da água para o meio. Por esse motivo, fermen-
tações em mostos concentrados tendem a for-
mar maior concentração de glicerol. A levedura o 
produz para que ele retenha o fluxo de água de 
dentro para fora. Quando as condições do meio 
se tornam favoráveis novamente, como o con-
sumo dos açúcares, a levedura expele o glicerol 
para o meio. Para saber mais, acesse: https://aca-
demic.oup.com/femsre/article/21/3/231/571796.
Fonte: adaptado de Hohmann e Mager (2010).
33UNIDADE 1
Caro(a) aluno(a), observamos muitos fenôme-
nos bioquímicos em contexto com o dia a dia 
da produção cervejeira. Agora, porém, é hora 
de olharmos a produção cervejeira e compreen-
der sucintamente como os conhecimentos bio-
químicos irão auxiliá-lo(a) em cada etapa do 
processo, da obtenção das matérias-primas até 
a cerveja pronta.
Registros datando de até 10.000 anos atrás 
apresentam evidências de que fermentados de 
cereais já eram produzidos por chineses, sumérios 
e egípcios (Figura 16). Contudo, cerveja como 
conhecemos é muito mais recente, e surgiu apenas 
com o advento das tecnologias de refrigeração 
industriais. Desde então, maltes, leveduras e lú-
pulos são cada vez mais selecionados genetica-
mente para conferirem características agradáveis 
e facilitadoras de controle de processo. Em todo 
o processo de produção cervejeira (inclusive de 
malteação dos grãos), os conhecimentos bioquí-
micos são aplicados (KUNZE, 2004).
Produção 
Cervejeira
34 Introdução à Bioquímica Cervejeira
Figura 16 - Nativos de Uganda preparando e bebendo cervejas antigas
Malteação
Primeiro processo de produção de cerveja, a malteação é a transformação dos cereais em malte, por 
meio da germinação controlada e posterior secagem (Figura 17). O principal malte é o malte de ce-
vada, devido às características únicas da cevada, mas também pode ser obtido de grãos, como sorgo, 
milho, trigo e outros. O processo de malteação é necessário por diversos motivos, porém devemos nos 
atentar a alguns descritos a seguir:
35UNIDADE 1
• Quebra das proteínas que compõem a ca-
mada vítrea das células de amido.
• Produção das enzimas amilolíticas, que 
serão responsáveis pela hidrólise do amido.
• Produção das enzimas proteolíticas, que 
serão responsáveis pela quebra de outras 
proteínas contidas no malte.
A malteação torna o grão pronto para conferir os 
atributos necessários às leveduras para transfor-
marem o mosto cervejeiro em cerveja.Figura 17 - Processo de malteação de grãos de cevada
Mosturação
Durante a mosturação, como o próprio nome 
já sugere, a mistura das substâncias do interior 
do malte e da água se tornam o mosto cervejei-
ro, ocorrendo reações bioquímicas importantes 
para os atributos finais da bebida. As enzimas 
presentes no malte irão realizar a quebra das 
moléculas de amido, de proteínas e demais subs-
tâncias, tornando os nutrientes disponíveis para 
a fermentação (Figura 18). Cada enzima tra-
balha em determinadas faixas de temperatura, 
por isso o cervejeiro mantém a temperatura de 
mosturação em rampas, favorecendo enzimas e 
desfavorecendo outras, de acordo com o dese-
jado. Mais adiante, falaremos sobre enzimas e 
entraremos em maiores detalhes a respeito da 
mosturação. Figura 18 - Processo de mosturação
Tenha sua dose extra de 
conhecimento assistindo ao 
vídeo. Para acessar, use seu 
leitor de QR Code.
36 Introdução à Bioquímica Cervejeira
Fermentação
O mosto resfriado recebe as leveduras e se inicia 
o processo de fermentação. Aqui, a temperatura é 
controlada de acordo com o estilo de cerveja a ser 
produzido e o fermento realiza a transformação 
bioquímica do mosto em cerveja. As principais 
reações que ocorrem são a conversão de açúcares 
fermentescíveis em gás carbônico e álcool etílico, 
sendo intermediada por diversas reações no in-
terior das células de leveduras, podendo conferir 
subprodutos que impactam sensorialmente na 
cerveja (Figura 20). A genética do fermento, as 
características do mosto resfriado e a temperatura 
de fermentação são os principais atributos que 
impactam no processo fermentativo.
Figura 20 - O processo de fermentação ocorre geralmente em tanques cilindro cônicos
Figura 19 - O lúpulo é 
adicionado no processo 
de fervura do mosto
Fervura
A fervura do mosto cervejeiro tem como fun-
ção esterilizar e impedir microrganismos não 
desejados de adentrarem a fermentação, além de 
conferir amargor por meio da isomerização dos 
compostos do lúpulo, bem como a eliminação de 
compostos indesejáveis pela volatilização (Figura 
19). O lúpulo pode ser adicionado em momentos 
distintos do processo de fervura, e o tempo de 
contato com a fervura irá determinar o amargor 
final. Ao fim da fervura, o mosto é resfriado e des-
tinado à fermentação.
37UNIDADE 1
Maturação
Ao fim do processo fermentativo, a cerveja ainda 
não está pronta para o consumo. Células de fer-
mento estão em suspensão e subprodutos inde-
sejáveis foram produzidos, necessitando de um 
tempo para que sejam reincorporados pelas leve-
duras. Normalmente, a maturação é dividida em 
uma etapa quente, também chamada de “descanso 
de diacetil”, e outra fria, prévia ao envase (Figura 
21). A primeira é responsável por transformar 
um composto chamado de diacetil, produzido 
pela levedura e que pode ser reincorporado por 
ela, dado tempo e temperatura correta. A segunda 
tem como objetivo estabilizar a bebida, prevenir 
oxidações e polir a bebida final. 
Figura 21 - Maturação em barris
Quanto conhecimento assimilamos até aqui! Percebemos que produzir cervejas está muito mais 
relacionado à bioquímica do que imaginávamos. Essas bases nos darão sustentação para todo o co-
nhecimento que ainda está por vir. Do processo de produção do malte até a seleção de linhagens de 
leveduras, as bases da vida estão totalmente presentes, assim como a influência da água. Seguimos, 
então, na caminhada do aprendizado.
Não há um consenso referente à maturação de cervejas. Alguns autores consideram a maturação 
apenas como sendo o descanso de diacetil, enquanto outros acreditam que a cerveja melhore com 
algum tempo em maturação fria.
Fonte: adaptado de Kunze (2004).
38
Você pode utilizar seu diário de bordo para a resolução.
1. A unidade básica dos seres vivos é a célula. Qual é a composição de sua camada?
a) Unicamente proteínas de alto peso molecular.
b) Uma mistura de ácidos graxos e RNA.
c) Unicamente de proteínas de baixo peso molecular.
d) Camada bilipídica.
e) Camada biproteica.
2. Os fermentos cervejeiros são utilizados para transformar o mosto produzido 
por nós em cerveja.
Sobre as leveduras:
I) O fermento cervejeiro é composto de microrganismos unicelulares, como 
as leveduras.
II) As leveduras são todas iguais, afinal são da mesma espécie.
III) A informação genética das leveduras não é diferente em cepas da mesma 
espécie.
IV)É impossível um fermento cervejeiro conferir ésteres provindos da levedura.
Assinale a alternativa correta.
a) Apenas I e II estão corretas.
b) Apenas I e III estão corretas.
c) Apenas I está correta.
d) Apenas II, III e IV estão corretas.
e) Apenas I, II e III estão corretas.
39
3. A produção de cervejas envolve quatro processos básicos: mosturação, fervura, 
fermentação e maturação. Sobre os processos de produção das cervejas, assinale 
Verdadeiro (V) ou Falso (F):
 ) ( Na malteação, o grão germina e se torna uma nova planta, para só assim uti-
lizarmos a planta para extrair o líquido cervejeiro.
 ) ( Na mosturação, as enzimas presentes no malte atuam quebrando moléculas 
grandes em menores.
 ) ( Na maturação, ocorre a incorporação de algumas substâncias geradas pela 
própria levedura.
Assinale a alternativa correta.
a) V-V-V.
b) V-F-F.
c) F-F-F.
d) F-V-V.
e) V-F-V.
4. Descreva sucintamente por que a célula das bactérias é diferente das leveduras.
40
Guia Mangá - Bioquímica
Autor: Masaharu Takemura, Kikuyaro e Office Sawa
Editora: Novatec
Sinopse: ciência, romance e robô-gatos! Kumi adora comer, mas está preocu-
pada que sua paixão por alimentos pouco saudáveis esteja afetando sua saúde. 
Determinada a desvendar os segredos do regime perfeito, ela decide buscar a 
ajuda de seu estudioso amigo, Nemoto, e de sua bela professora de Bioquímica, 
dra. Kurosaka. Assim tem início nossa aventura... Acompanhe essa viagem no 
Guia Mangá Bioquímica enquanto Kumi explora os mistérios do funcionamento 
de seu corpo. Com o auxílio do robô-gato, o simpático robô endoscópico da 
professora, você conhecerá a incrível máquina química que nos mantém vivos e 
verá de perto biopolímeros, como o DNA e as proteínas, processos metabólicos 
que transformam os alimentos em energia e enzimas que catalisam as reações 
químicas do nosso corpo. Ao pesquisar células animais e vegetais, você aprende-
rá sobre: o metabolismo de substâncias como carboidratos, lipídeos, proteínas 
e álcool; de que forma a usina energética conhecida como mitocôndria produz 
ATP; a transcrição do DNA e os três tipos de RNA que trabalham juntos para 
traduzir nosso código genético em proteínas; e o modo de medir a cinética das 
enzimas e como funciona a inibição enzimática. Se você é um cientista amador, 
um estudante de Medicina ou apenas alguém curioso e que deseja descobrir 
como nosso corpo transforma bolinhos (cupcakes) em energia, o Guia Mangá 
Bioquímica é a chave para entender a ciência da vida.
Comentário: Masaharu Takemura, PhD, é professor adjunto da Universidade 
de Ciências de Tóquio. Suas especialidades são biologia molecular e educação 
biológica. Criada em 2006, a Office Sawa já produziu inúmeros textos práticos e 
materiais publicitários nos campos da medicina, informática e educação. A Office 
Sawa se especializa em manuais, guias de referência e materiais promocionais 
que frequentemente utilizam textos educativos e mangá.
LIVRO
41
Brewer’s Association
O Brewer’s Association é a maior associação de cervejeiros dos Estados Unidos, 
inclusive sendo responsável pela elaboração de um dos mais utilizados guias de 
estilos no mundo. O site da BAs apresenta notícias do meio cervejeiro, mapas 
interativos e diversos conteúdos gratuitos.
Para acessar, use seu leitor de QR Code.
WEB
Crisp Malting Group - The Process of Making Barley into Malt
No vídeo Crisp Malting Group - The Process of Making Barley into Malt, a Brewd.com 
apresenta o processo de produção do malte, nas maltearias inglesas. Mostra a 
escolha da cevada nas plantações, até os processos de germinação e secagem. 
Ative as legendas para aproveitar ao máximo essa experiência.
Para acessar, use seu leitor de QR Code.
WEB
https://apigame.unicesumar.edu.br/qrcode/2660
https://apigame.unicesumar.edu.br/qrcode/2659
42
CHAUDHURI, K. Microbial Genetics. The Energy and Resources Institute (e-Book), 2015.
DANIELS, R. Designing Great Beers: The Ultimate Guide to Brewing Classic Beer Styles. Brewer’s Publica-
tions, 1998.
HIERONYMUS, S. For the Love of Hops: The Practical Guide to Aroma, Bitterness and the Culture of Hops. 
Boulder: Brewer’s Publications, 2012.
HOHMANN, S.; MAGER, W. H. Yeast Stress Responses. New York: Springer, 2010.
KUNZE, W. Technology Brewing and Malting. 6. ed. Berlin: VLB, 2004.
MALCATA, F. X. Mathematics or Enzyme Reaction Kinetics and Reactor Performance. Vol. 2. 1. ed. 
Wiley-Blackwell, 2020.
MALLETT, J. Malt: A Practical Guide from Field to Brewhouse, Boulder: Brewer’s Publications, 2014.
NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014.
PALMER, J. How to Brew: Everything You Need to Know to Brew Great Beer Every Time. 4th Edition. Boulder: 
Brewer’s Publications, 2017.
WHITE, C.; ZAINASHEFF, J. Yeast: The Practical Guide to Beer Fermentation. Boulder: Brewer’s Publications, 
2010.
REFERÊNCIAS ON-LINE
1Em: https://www.beronia.com/blog/en/what-are-the-legs-in-a-wine/. Acesso em: 08 fev. 2020.
2Em: https://study.com/academy/lesson/the-biological-function-of-cellulose.html. Acesso em: 08 fev. 2020.
3Em: https://www.ck12.org/biology/structure-and-properties-of-water/lesson/Biochemical-Properties-of-
Water-Advanced-BIO-ADV/. Acesso em: 08 fev. 2020.
4Em: https://edisciplinas.usp.br/pluginfile.php/1202527/mod_resource/content/1/Aula13BioqAvan_
Membranas.pdf. Acesso em: 08 fev. 2020.
43
1. D.
2. B.
3. D.
4. As bactérias são microrganismos procariontes, ou seja, não possuem um núcleo definido que guarde o 
material genético. Seu DNA está inserido no citoplasma. As leveduras são microrganismos eucariontes, ou 
seja, possuem um núcleo definido, que guarda o material genético.
44
PLANO DE ESTUDOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
Me. Maycon Vinícius de Senna Ribeiro
• Conceituar a estrutura e importância dos aminoácidos e 
de seus aglomerados peptídeos.
• Compreender as formas estruturais das proteínas e suas 
funções na produção cervejeira.
• Contextualizar os lipídeos e suas respectivas funções no 
desempenho celular.
• Conhecer os carboidratos presentes na produção de 
cervejas.
• Analisar os insumos, mostos e cerveja em relação às bio-
moléculas cervejeiras.
Aminoácidos e Peptídeos
Proteínas Carboidratos
Insumos, Mosto e CervejaLipídeos
Macromoléculas 
Cervejeiras
46 Macromoléculas Cervejeiras
Aminoácidos 
e Peptídeos
Caro(a) aluno(a), chegamos à segunda unidade 
deste livro com o objetivo de compreender a im-
portância das macromoléculas na produção de 
cervejas. Nosso querido malte confere diversas 
moléculas ao mosto cervejeiro que desempenha-
rão importantes funções ao decorrer da mostura-
ção e para a qualidade da cerveja final. Uma dessas 
funções, por exemplo, é a estabilidade da espuma 
cervejeira. Observamos que a espuma é extre-
mamente importante para a estética da cerveja, 
além de reter a transferência de calor do ambiente, 
dando cremosidade ao paladar. Você sabia que 
uma classe de macromoléculas está diretamente 
ligada à estabilidade da espuma? A partir de agora 
desvendaremos os segredos de cada molécula e 
suas características. Vamos lá!
47UNIDADE 2
Aminoácidos
A palavra aminoácido pode soar um tanto quanto estranha para você, porém fica mais fácil compreen-
der o que é um aminoácido quando falamos em proteínas. De senso comum, sabemos que as proteínas 
são moléculas presentes em alimentos como as carnes e alguns grãos e fazem parte dos músculos nos 
dando força. Mais à frente, falaremos sobre proteínas, entretanto o que devemos compreender aqui 
é que os aminoácidos são os blocos de construção das proteínas. Pequenas unidades que, juntas, tor-
nam-se proteínas. Para conhecer o todo, devemos conhecer suas parcelas e, principalmente, a função 
que desempenham.
O malte por si só possui uma quantidade de proteínas, que serão conferidas ao mosto, durante o 
processo de mosturação. Essas proteínas serão quebradas pela ação de enzimas e, assim, seus blocos de 
construção estarão mais presentes no mosto cervejeiro. Quandoas proteínas se quebram, elas podem 
se tornar aminoácidos livres ou o que chamamos de peptídeos, que são alguns aminoácidos ligados, 
mas que não são uma proteína.
Figura 1 - Aminoácidos são os blocos de construção das proteínas
Se as proteínas são feitas de aminoácidos, então do que são feitos aminoácidos? Eles possuem esse 
nome, pois são ácidos orgânicos ligados a um grupo amina. O que difere um aminoácido de outro é a 
ligação com o radical, que é variável. 
Aminoácido Peptídeo Proteína
48 Macromoléculas Cervejeiras
Figura 2 - Fórmula genérica dos aminoácidos
A maioria dos seres vivos utiliza os aminoácidos 
para formar proteínas e, assim, auxiliar o orga-
nismo em todas as suas tarefas. Todos necessitam 
produzir proteínas, porém nem todos conseguem 
absorver a proteína (como nós fazemos), quebrá-
-la internamente e produzir proteínas à própria 
maneira. É por esse motivo que o cervejeiro deve 
manter aminoácidos no seu mosto. As leveduras 
não conseguem quebrar as proteínas do mosto, 
H
H
H
N
R
C
O
OH
C
Grupo amino Grupo carboxílico
(ácido)
Radical apenas utilizar aminoácidos livres. Um mosto 
cervejeiro sem aminoácidos pode trazer sérios 
problemas de fermentação, como odores e sabores 
desagradáveis, fermentação lenta e travada, e até 
turbidez indesejada pela quantidade de proteínas 
inteiras. Por isso, é importante que o cervejeiro 
siga uma rampa de proteases, enzimas responsá-
veis pela quebra das proteínas.
Desde a descoberta dos aminoácidos até o 
descobrimento do último e vigésimo – treonina 
– passaram-se mais de 130 anos. Os aminoácidos, 
hoje, são compostos por 20 unidades diferentes, 
com seu radical sendo o ponto de mudança. Re-
cebem seus nomes como sendo uma referência à 
sua fonte: a asparagina foi isolada primeiramente 
do aspargo, por isso recebeu esse nome (BELLÉ; 
SANDRI, 2014). Perceba, caro(a) aluno(a), que 
todas as proteínas e peptídeos são compostos por 
apenas 20 aminoácidos. No entanto, imagine a in-
finidade de combinações que 20 unidades podem 
gerar, produzindo proteínas diferentes. 
O quinto e último gosto básico, chamado de umami, nada mais é do que a percepção humana 
para aminoácidos. Geralmente, quando é utilizado ácido glutâmico nos alimentos, ou é reali-
zado algum tipo de cocção em carnes e alimentos proteicos, o umami se torna muito evidente. 
Fonte: Wash (2019, on-line)1.
49UNIDADE 2
Figura 3 - Os 20 aminoácidos essenciais
Fonte: adaptada de Bellé e Sandri (2014).
Alanina Arginina Asparagina Ácido aspártico Cisteina
Ácido glutâmico Glutamina Glicina Histidina Isoleucina
ProlinaFenilaninaMetioninaLisinaLeucina
Serina Treonina Triptofano Tirosina Valina
CH3
CC
H
H
H
N
O
HO
CC
C
N
H
H
O
HO
H
OH2N
CH2
CC
C
N
H
H
O
HO
H
OHO
CH2
CC N
H
H
O
HO
H
CH2
SH
CC N
H
H
O
HO
H
CH2
CH2
C
HO O
O O
OHH2N
NH2 H
CC
H
H
H
N
O
HO
CH3
CC
H
H
H
N
O
HO CH
CH2H3C
CC
H
H
H
N
O
HO CH2
CH3H3C
CH
CC
H
H
H
N
O
HO CH2
H
O
OH
NH
CC
H
H
H
N
O
HO CH2
CH2
S
CH3
CH3
CC
H
H
H
N
O
HO CH
H3C
CH2
CC
H
H
H
N
O
HO
OH
CH
CC
H
H
H
N
O
HO
CH3HO
CC
H
H
H
N
O
HO CH2
HN
CC
H
H
H
N
O
HO CH2
OH
CC
H
H
H
N
O
HO CH2
CH2
CH2
CH2
NH2
CC
H
H
H
N
O
HO CH2
CH2
CH2
NH
C
NHH2N
CC
H
H
H
N
O
HO CH2
C
C
C
N
N H
H
H
Peptídeos
Quando os aminoácidos se ligam, formam-se peptídeos. Estes são cadeias de aminoácidos, com ta-
manhos variados, sem função específica. Quando um peptídeo começa a exercer alguma função, é 
denominado proteína. Eles formados pelo que chamamos de ligações peptídicas. Os aminoácidos se 
unem pela ligação do grupo amino de um deles com o grupo carboxílico (ou grupo ácido) de outro, 
liberando uma água como produto final. Dessa maneira, os organismos vivos conseguem desempenhar 
diversas funções, unindo aminoácidos para formar peptídeos e proteínas (BARACAT-PEREIRA, 2014). 
50 Macromoléculas Cervejeiras
Figura 4 - Formação dos peptídeos por ligações peptídicas
Os peptídeos desempenham uma importante função na nossa cer-
veja: a formação e a estabilidade da espuma. Devido às suas forças 
polares, eles impedem a dispersão do gás carbônico, formando 
uma camada de transição mais estável, a que chamamos de espu-
ma (KUNZE, 2004). É muito importante que uma cerveja que se 
deseja possuir uma espuma cremosa, elegante e persistente possua 
peptídeos de menor peso molecular em suspensão. Como podemos 
garantir isso? Contribuindo com a ação das proteases durante a 
mosturação.
AMINOÁCIDO 1 AMINOÁCIDO 2
ÁGUA
PEPTÍDEO
Ligação peptídica
Aminoácido 1 Aminoácido 2 Peptídeo Água
As proteases quebram as proteínas do malte, gerando aminoácidos 
e peptídeos menores. Como vimos anteriormente, os aminoácidos 
são nutrientes para a levedura, mas qual a função dos peptídeos no 
seu mosto?
51UNIDADE 2
Prezado(a) estudante, já compreendemos as bases 
formadoras das proteínas e a função dos aminoá-
cidos e dos peptídeos no nosso mosto e na nossa 
cerveja. Agora é a hora de entendermos as proteí-
nas, ou seja, longas cadeias formadas por milhares 
de aminoácidos em ligações peptídicas, com im-
portantes funções no funcionamento dos orga-
nismos vivos. Por mais que não seja conveniente 
proteínas em nosso mosto ou em nossa cerveja 
final, há uma classe de proteínas na produção de 
cervejas que nos faz entender mais ainda como a 
bioquímica está presente no processo: as enzimas.
Proteínas
52 Macromoléculas Cervejeiras
Enzimas
As enzimas são uma classe de proteínas com uma importante função: catalisar reações biológicas. E afinal, 
o que é catalisar? Veremos a seguir.
Figura 5 - Enzimas são grandes cadeias proteicas tridimensionais
Os organismos biológicos necessitam desempenhar reações químicas para produzirem energia, seja 
para manutenção ou movimento. Essa energia vem dos alimentos, seja qual for. Para transformar esse 
alimento em energia, são necessárias diversas reações químicas de quebra de moléculas, e para isso as 
enzimas entram em cena: aceleram as reações biológicas, tornando-as possíveis em poucos segundos 
(MALCATA, 2020).
Para que uma mistura de água e malte se torne um mosto cervejeiro, muitas enzimas precisam que-
brar as moléculas de amido, de proteínas do malte, entre outros compostos e, assim, liberar moléculas 
menores, as quais podem ser absorvidas pelas leveduras. 
O amido é uma imensa molécula de açúcares que, com a ação das enzimas amilolíticas, fornece ao 
mosto dextrinas (cadeias complexas de açúcares que dão corpo à nossa cerveja) e açúcares fermen-
tescíveis (pequenos aglomerados de maltose, glicose e maltotriose, que serão transformados em álcool 
pelas leveduras). Além disso, vimos, anteriormente, a importância da enzima protease, que quebra as 
proteínas do malte liberando peptídeos e aminoácidos.
Devemos sempre lembrar que as enzimas são proteínas responsáveis pela catálise das reações bioló-
gicas. Por esse motivo, as proteases são proteínas responsáveis por quebrar outras proteínas. Quando 
se fala em conteúdo proteico do malte, fala-se também em proteínas e em enzimas importantes.
53UNIDADE 2
Uma reação química ocorre quando se tem três situações favoráveis: 
• Deve haver uma concentração de substratos razoável no meio.
• A reação deve ser termodinamicamente possível.
• A energia de ativação deve ser alcançada.
Quando nos atentamos para o terceiro item, percebemos que o sistema deve conter energia suficiente 
para que a reação ocorra. Vamos exemplificar no nosso dia a dia. O cervejeiro pretende brassar uma 
cerveja no fim de semana e, para isso, arruma seu fogareiro, conectando a um botijão de gás. Para 
dar a ignição, ele acende um fósforo e abre a válvula. Perceba, caro(a) aluno(a), a ignição é a energia 
necessária para que a reação do gás com o oxigênio do ar se inicie. Sem o fogo (energia na forma de 
calor), a reação não ocorre tão facilmente. Dizemos, então, que a energia de ativação da reação gás e 
oxigênio é fornecida com uma ignição, uma chama inicial.
En
er
gi
a 
fo
rn
ec
id
a
Sem enzimaEn
er
gi
a 
de
at
iv
aç
ão
Reagentes
Produtos
En
er
gi
a 
lib
er
ad
a
Progresso de uma reação sem enzimas Progresso de uma reação com enzimas
Energia de
ativação
Com enzima
En
er
gi
a 
fo
rn
ec
id
a
En
er
gi
a 
lib
er
ad
a Reagentes
Produtos
Figura 6 - Esquema de diminuição da energia de ativação da reação química sem e com enzimas
Com as enzimas, a energia de ativação das reações é reduzida, possibilitando que a reação ocorra 
sem muita energia inicial. Afinal, seria muito difícil para uma célula controlar uma ignição, por isso 
as reações biológicas podem ocorrer em temperaturas amenas. As enzimas se ligam aos substratos 
(ou reagentes), ativam determinadas regiões responsáveis pela diminuição da energia de ativação, 
porém sem a modificação da enzima. Ao final da reação, a enzima não é consumida ou modificada, 
ela está pronta para participar de outra reação. Os mecanismos mais conhecidos e aceitos são o do 
sistema chave-fechadura e de encaixe induzido, para enzimas. As enzimas são específicas, ligam-se ao 
substrato ao qual foram criadas para atuar, com uma imensa seletividade. Por exemplo, as proteases só 
podem quebrar proteínas, não conseguirão quebrar moléculas de açúcar devido à sua especificidade 
(MALCATA, 2020).
54 Macromoléculas Cervejeiras
Figura 7 - Esquema chave-fechadura para a atuação das enzimas
Complexo
enzima-substrato
Complexo
enzima-produto
Produtos
Enzima
Substratos
Enzima
Facilmente confundimos os termos enzimas e proteínas no dia a dia, porém devemos deixar claro 
que as enzimas são um tipo de proteína, ou seja, todas as enzimas são proteínas, mas nem todas 
as proteínas são enzimas.
aumentam muito, pode ocorrer a desnaturação da enzima, ou seja, irreversivelmente sua estrutura 
se rompe, danifica-se, e a enzima passa apenas a ser uma proteína inativa em suspensão. Na fervura, 
muitas proteínas se coagulam pela desnaturação pelo calor, sendo retiradas por decantação (KUNZE, 
2004). No entanto, as enzimas são apenas um tipo de proteína e estão por toda a parte, em alimentos, 
produtos de limpeza, entre outros.
Estrutura das Proteínas
As proteínas podem ter outras funções além de serem enzimas. Muitas proteínas são fundamentais para 
a manutenção da vida, por exemplo, as hemoglobinas presentes no nosso sangue e a clorofila nas plan-
tas. Sem elas, não poderíamos viver da forma como vivemos. Elas têm a importante função de auxiliar 
na troca gasosa para nós respirarmos e para as plantas realizarem a fotossíntese. Por isso, aluno(a), as 
proteínas são a base das funções de todos os seres vivos.
Como compreendemos, as en-
zimas são muito específicas. As 
amilases só atuam quebrando 
cadeias de amido, as glucanases 
só atuam quebrando glucanos 
e assim por diante. E para que 
isso ocorra, as enzimas atuam 
em faixas específicas de tem-
peratura e pH, pois mínimas 
variações no ambiente podem 
danificar regiões importantes 
das enzimas.
Na mosturação, cada pata-
mar de temperatura favorece 
uma enzima específica, mes-
mo que outras estejam atuan-
do simultaneamente, porém 
de maneira mais lenta. Entre-
tanto, quando as temperaturas 
55UNIDADE 2
Conforme os aminoácidos se ligam, formam-se peptídeos, depois polipeptídeos e, por fim, proteínas. 
Quando as cadeias de ligações crescem, outras forças intermoleculares atuam, criando estruturas es-
paciais. Dessa maneira, dividimos as estruturas das proteínas em quatro classes: proteínas de estrutura 
primária, secundária, terciária e quaternária (BARACAT-PEREIRA, 2014). Veremos, a seguir, como 
funcionam cada uma delas.
• Estrutura primária: é a ligação dos aminoácidos formando peptídeos. Dizemos que essa estrutura 
é linear, geralmente representa peptídeos de baixo peso molecular.
• Estrutura secundária: os resíduos dos aminoácidos começam a exercer forças intermoleculares, 
causando a torção da cadeia, que começa a se dispor em hélice. Dessa forma, estruturas como 
alfa-hélice e beta pregueada são possíveis.
• Estrutura terciária: as hélices, conforme ficam maiores, começam a se enrolar sobre si, como se 
fossem novelos de lã. A molécula possui alto peso molecular e começa a produzir regiões fun-
cionais em escala tridimensional.
• Estrutura quaternária: a disposição tridimensional da proteína começa a desempenhar funções 
específicas em cada região dela, que podem ser chamadas de subunidades.
Figura 8 - Estruturas proteicas
Quanto maior a estrutura da proteína, mais funcional ela se torna. A interação dos resíduos dos ami-
noácidos com as forças intermoleculares pode produzir proteínas com funções ilimitadas. Algumas 
proteínas ainda possuem metais fazendo parte de sua estrutura, como a hemoglobina que possui ferro. 
Toda essa complexidade torna cada ser vivo único, com um conjunto de interações e reações químicas, 
criando enzimas específicas.
Estrutura primária:
cadeia de aminoácidos
Estrutura secundária:
alfa hélice
Estrutura terciária:
cadeia polipeptídica
torcida sobre si
Estrutura quaternária:
subunidades reunidas
56 Macromoléculas Cervejeiras
Funções das Proteínas
Caro(a) aluno(a), por que é tão importante manter aminoácidos no mosto para as leveduras? Parece 
um pouco óbvio que elas usem esses aminoácidos para produzir suas enzimas e conseguirem se ali-
mentar dos açúcares, mas vai muito além disso. Os aminoácidos servirão como matéria-prima para 
as proteínas, e estas desempenharão muitas outras funções, além das enzimas que já vimos anterior-
mente. Vamos, agora, conhecer um pouco das outras funções das proteínas nos organismos vivos 
(BARACAT-PEREIRA, 2014).
Proteínas transportadoras
Algumas proteínas facilitam o transporte de nu-
trientes, tanto do meio extracelular para intrace-
lular, como no interior da célula. A própria parede 
celular possui proteínas para desempenhar essa 
função. Quanto mais específica for essa proteína, 
mais específico será o substrato a ser transportado.
Proteínas Estruturais
Essa classe de proteínas é de extrema importân-
cia para os organismos mais desenvolvidos, pois 
garante estrutura, servindo de suporte para o ser 
vivo. Podemos citar como exemplo o colágeno, 
proteína presente nas cartilagens e tendões dos 
animais, responsáveis pela sustentação e o movi-
mento. Os cílios e flagelos bacterianos são protei-
cos, a parede celular das leveduras possui camadas 
proteicas, e até a cápsula que envolve os vírus é 
proteica. Perceba, prezado(a) estudante, como 
uma pequena mudança na estrutura proteica pode 
criar funções totalmente novas para o ser vivo.
Proteínas de defesa
Algumas leveduras, principalmente do gênero 
Saccharomyces, apresentam o que chamamos de 
fator killer. Elas têm a capacidade de secretar subs-
tâncias que podem matar bactérias e até outras 
leveduras presentes no meio. Esse fenômeno é 
muito importante na competição por nutrientes 
e contribui para que a linhagem resistente à to-
xina se sobressaia perante as demais. Essa toxina 
geralmente é constituída de proteínas, que atuam 
como defesa, destruindo a membrana celular de 
outros microrganismos. 
Perceba, futuro(a) profissional da Produção 
Cervejeira, como as proteínas são a chave da vida: 
podem desempenhar diversas funções e são, prin-
cipalmente, responsáveis pelas novidades que a 
vida pode trazer, contribuindo com a sobrevi-
vência. Mais adiante, na Unidade 5, entenderemos 
como é possível um microrganismo produzir pro-
teínas tão diferentes e tão funcionais.
57UNIDADE 2
Durante a fervura da cerveja, são adicionados 
lúpulos para conferir amargor e aroma. Nesse 
momento, algo que observamos é uma caracterís-
tica “oleosa” proporcionada pelo lúpulo, que faz o 
mosto brilhar em alguns momentos. Percebemos, 
assim, que essas substâncias têm certa dificulda-
de em se dissolver no mosto, principalmente em 
grandes quantidades. Apesar de o lúpulo possuir 
diversos tipos de óleos essenciais em sua com-
posição, chamamos a atenção para uma classe 
de biomoléculas que chamamos de lipídeos. Os 
óleos e gorduras são lipídeos e são basicamente 
a estruturasustentadora da membrana celular, 
que vimos no início deste livro. Aluno(a), agora 
conheceremos o que são os lipídeos e qual a sua 
importância na produção das cervejas.
Lipídeos
58 Macromoléculas Cervejeiras
Figura 9 - Lúpulo e seus óleos essenciais
Os lipídeos são derivados dos ácidos graxos, que nada mais são do 
que cadeias hidrocarbonadas com um grupo carboxil em uma das 
extremidades. Esse grupo carboxil, também chamado de grupo 
ácido, torna essas substâncias com uma característica hidrofóbica 
(que não se liga à água) em uma substância hidrofílica (que pode 
se ligar à água), como é o caso dos ácidos graxos. A polaridade da 
extremidade carboxílica permite a interação com a água, enquanto 
as cadeias não polares repelem a água. Dessa maneira, essas substân-
cias são essenciais para a existência da vida. Sem elas, as membranas 
celulares dos microrganismos não existiriam, seriam totalmente 
dissolvidas pela água interna e externa (NELSON et al., 2018).
Os ácidos graxos se diferenciam por meio do tamanho da sua 
cadeia e da sua quantidade de insaturações. O tamanho da cadeia é 
determinado pela quantidade de carbonos presentes, que abrevia-
mos pela letra “C” e o número de carbonos na cadeia. Por exemplo, 
um ácido graxo com 9 carbonos é referenciado como C-9. Quando 
falamos de insaturações, dizemos que no meio da cadeia podem 
haver ligações duplas, o que chamamos de insaturação. Ácidos gra-
xos insaturados são aqueles que possuem ligações duplas na cadeia. 
Devido às características hidrofóbicas dos lipídeos, não é possível 
solubilizar óleos e gorduras em da água. Para isso, utilizam-se 
solventes como hexano, éter de petróleo e outros. Muitas análises 
de conteúdo lipídico são obtidas por extração.
Fonte: USP ([2020], on-line)2.
59UNIDADE 2
Figura 10 - Imagem ilustrativa dos ácidos graxos saturados e insaturados, indicando o grupo carboxila
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
Grupo
carboxil
Cadeia
hidrocarbonada
C
OO
C
OO
Triacilgliceróis como Fonte de Energia
Os ácidos graxos podem se ligar a uma molécula de glicerol, formando uma cadeia neutra chamada de 
triacilglicerídeos (ou triacilgliceróis). Dessa maneira, é possível que os seres vivos armazenem esses ácidos 
graxos, para serem utilizados como reserva energética. Para formar um triacilglicerol, é necessário que 
uma molécula de glicerol se ligue a três ácidos graxos, construindo, assim, uma reserva energética para os 
seres vivos. Mais adiante, falaremos sobre os carboidratos e sua importância energética, porém devemos 
salientar que a energia de triacilgliceróis é superior à fornecida por carboidratos. Além disso, há menor 
requerimento de água para a transformação dessas moléculas em energia.
Figura 11 - Representação de um triglicerídeo
60 Macromoléculas Cervejeiras
Ácidos graxos e triacilglicerí-
deos são fundamentais para 
o correto funcionamento dos 
organismos vivos. Para as le-
veduras, esses compostos são 
utilizados para a sintetização 
de novas membranas celulares, 
imprescindível para a repro-
dução celular. Em organismos 
superiores, como nós humanos, 
eles são reservas energéticas e 
constituem grande parte dos 
hormônios, que são substân-
cias necessárias para a comu-
nicação interna do corpo. A 
hidrólise dos triacilglicerídeos 
é facilmente assistida por ácidos 
ou bases, gerando sabões que 
diminuem a tensão superficial 
da água (NELSON et al., 2018).
Esses sabões são conhecidos por promover a solubilização de 
gorduras em água.
Figura 12 - Representação da atuação dos sabões na solubilização de sujeiras
Podemos perceber que a polaridade da molécula tem efeito sobre a sua solubilização. Tanto os 
fosfolipídeos das membranas celulares quanto os sabões conseguem ser polares em uma região 
e apolares em outra região da molécula, produzindo o que chamamos de micelas. Estas são aglo-
merados de ácidos graxos ou sais de ácidos graxos que podem solubilizar substâncias em água ou 
manter uma bicamada estável, como as membranas celulares.
61UNIDADE 2
Formação de Estrutura de Membrana
Como já vimos até aqui, a membrana celular, além de fundamental para a vida, é necessariamente com-
posta por uma bicamada lipídica, que chamamos de lipossomo. A principal diferença entre a micela e 
o lipossomo é a presença de duas camadas, ao invés de uma. Isso permite polaridade nas extremidades 
e no centro, possibilitando uma unidade aquosa interna e externa.
Figura 13 - Esquema da formação do lipossomo e das micelas
Dessa maneira, prezado(a) estudante, percebemos como é importante a presença de ácidos graxos 
para a manutenção da vida. Normalmente, as leveduras conseguem sintetizar os ácidos graxos a partir 
dos demais compostos presentes no mosto, para assim se reproduzirem. Contudo, só o conseguem na 
presença de oxigênio. Por esse motivo, é fundamental que o mosto cervejeiro seja aerado previamente à 
fermentação, pela necessidade de as células produzirem ácidos graxos. A falta de oxigênio pode causar 
estresses, gerando subprodutos indesejáveis na cerveja pronta.
Lipossomo Micela
Bicamada lipídica
62 Macromoléculas Cervejeiras
Profissional da Produção Cervejeira, acredito 
que agora já esteja muito mais claro o que são 
proteínas, aminoácidos e lipídeos presentes no 
mosto cervejeiro, porém há uma classe muito im-
portante para o resultado final da nossa cerveja: 
os carboidratos. Quando chamados de açúcares, 
fica mais intuitivo compreender sua aparência e 
importância à produção de cervejas. As cervejas 
com menos corpo, mais secas, possuem diferen-
ças significativas em relação a carboidratos do 
que as bebidas encorpadas, alcoólicas e até doces. 
A presença dos carboidratos e da forma em que 
estes estão no mosto cervejeiro definem essas e 
outras características da cerveja pronta (MAL-
LETT, 2014).
Carboidratos
63UNIDADE 2
Os carboidratos são chamados assim por se tratarem de hidratados de carbono, ou seja, a mistura 
das moléculas de gás carbônico (CO2) e água (H2O). Dessa maneira, após a sua quebra, são liberadas 
quantidades de energia e essas duas moléculas. Os carboidratos são a classe mais numerosa de biomo-
léculas do planeta, sendo a fonte principal de energia para os seres vivos. Não é por acaso que a nossa 
levedura cervejeira aguarde ansiosamente os açúcares do mosto para transformá-los. Afinal, essa é a 
maneira que o fermento tem para sobreviver naquele meio.
Dividem-se os carboidratos de acordo com a composição de sua molécula. Dos mais simples, com 
apenas uma unidade, até os mais complexos, com numerosas unidades, podemos destacar a glicose e 
o amido, sendo o último uma longa cadeia de glicoses ligadas. Aos carboidratos de uma única unidade, 
damos o nome de monossacarídeos, os de duas chamamos de dissacarídeos e os grandes carboidratos 
denominamos de polissacarídeos (BELLÉ; SANDRI, 2014). Exemplificaremos para que fique mais claro.
Figura 14 - O malte tem como principais constituintes os carboidratos
Tenha sua dose extra de conhecimento assistindo ao vídeo. Para acessar, use 
seu leitor de QR Code.
64 Macromoléculas Cervejeiras
Figura 15 - Monossacarídeos e dissacarídeos
Observe pela Figura 15 como a união das unidades pode formar dissacarídeos. Eles são muito presen-
tes no nosso dia a dia. A sacarose, por exemplo, está presente na cana-de-açúcar e na forma de açúcar 
refinado nas nossas casas, a maltose está presente no nosso mosto cervejeiro e a lactose nos leites. Todas 
essas substâncias são utilizadas pelo nosso organismo como fonte de energia. Para as leveduras, são os 
precursores do álcool, do gás carbônico e de outros subprodutos da fermentação.
Glicose Galactose Frutose
Sacarose Maltose
Lactose
65UNIDADE 2
São numerosas as quantidades de carboidratos existentes. As nossas leveduras cervejeiras só 
conseguem trabalhar com alguns carboidratos em específico: glicose, frutose, sacarose, maltose e 
maltotrioses (com algumas exceções). A leveduras não conseguem quebrar os outros carboidratos, 
o que faz com que estes, se presentes, permaneçam