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AULA 3 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 EVOLUÇÃO E 
COMPORTAMENTO HUMANO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Prof. Leonardo Martins 
 
 
 
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INTRODUÇÃO 
Um dos temas mais interessantes no estudo de evolução e comportamento 
é a cooperação. Afinal, como surgiu a tendência entre os seres humanos (e 
mesmo entre outros animais) de cooperarem entre si? Não seria mais 
interessante, nos termos do indivíduo, ser “egoísta” e aproveitar para si mesmo o 
máximo de recursos disponíveis no ambiente, sem compartilhar? Mesmo que o 
comportamento de cooperação tenha surgido entre os hominídeos (a família em 
que o Homo sapiens está incluído), por que aqueles mais “egoístas” entre eles 
não levaram vantagem (por se beneficiarem da cooperação alheia sem cederem 
algo de sua parte), de modo a terem aumentadas suas chances de sobrevivência 
e reprodução, tendo essa característica sido favorecida na seleção natural, 
extinguindo a cooperação? É o que veremos nesta aula, além de discutir os 
impactos atuais da questão. 
TEMA 1 – COOPERAÇÃO E EVOLUÇÃO 
O dramaturgo alemão Bertold Brecht uma vez escreveu: “De que serve a 
bondade, se os bons são imediatamente liquidados, ou são liquidados aqueles 
para os quais são bons? [...] Em vez de serem apenas bons, esforcem-se para 
criar um estado de coisas que torne possível a bondade ou melhor: que a torne 
supérflua!” (citado por Yamamoto; Leitão; Eugênio, 2017, p. 101). Essa é uma das 
primeiras dúvidas que surge quando pensamos no comportamento de cooperação 
em termos evolutivos. Como ele persistiu, em vez de ser suplantado pelo 
comportamento concorrente óbvio do egoísmo? 
De início, temos de recordar alguns pontos fundamentais. Como vimos em 
outras aulas, a evolução das espécies está ligada à transmissão de genes que 
surgem por processos naturais de mutação. Em outras palavras, os genes 
naturalmente apresentam variações, e essas variações trazem implicações na 
vida dos indivíduos e dos grupos na forma de comportamentos, emoções e 
pensamentos que esses genes passam a possibilitar. Conforme as características 
desses ambientes em que os indivíduos estão inseridos, esses comportamentos, 
emoções e demais manifestações são menos ou mais favoráveis à sua 
sobrevivência e reprodução ali, o que aumenta ou diminui a probabilidade de 
transmissão desses genes e manifestações associadas. Após milhares ou 
milhões de anos, essa maior probabilidade de transmissão de determinados 
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genes e características acaba por exercer um efeito de seleção natural, de modo 
que as gerações muito adiante acabam por ter aquela característica de modo 
largamente predominante ou exclusivo. Lembremos também que a transmissão 
de determinada característica pode ocorrer por ela estar associada a outra 
característica adaptativa, “pegando carona” em sua transmissão, além da 
transmissão acidental por deriva genética. Vimos também que os genes não 
determinam nosso comportamento de modo absoluto, como se fôssemos 
máquinas respondendo a um programa de computador, mas inauguram um leque 
de possibilidades de comportamentos e outras manifestações dos organismos, 
sendo que os comportamentos específicos dos indivíduos dentro desse leque 
resultarão da cultura e de sua própria subjetividade. 
 
Crédito: Jacob Lund/Shutterstock. 
Isso posto, o que nos interessa nesta aula é a cooperação entendida 
enquanto tendência de comportamento possibilitada pela seleção natural. A 
discussão é focada, portanto, não na existência de algo como o “gene da 
cooperação”, mas com o leque de possibilidades de comportamentos ligados, de 
alguma forma, à cooperação (sendo que a escolha concreta e cotidiana de cada 
organismo sobre cooperar ou não em dada situação dependerá da cultura em que 
está inserido e de sua subjetividade individual). O mesmo vale para os demais 
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temas das próximas aulas (sexualidade, medo, ansiedade, inteligência e tomada 
de decisão). 
A questão inicial diz respeito, portanto, à possibilidade de comportamentos 
cooperativos permitida pelos genes. Por que a evolução não nos impeliu a 
comportamentos “egoístas”, dado que, de início, parece ser mais vantajoso? Até 
Darwin (2003/1859), ao pensar nas formigas e abelhas abdicando da reprodução 
e se arriscando pela comunidade, reconheceu no comportamento da cooperação 
o mais difícil obstáculo à sua teoria. Embora a evolução seja observada na 
espécie, a unidade-alvo da seleção natural é o indivíduo. Por isso não faz sentido 
dizer, com aparente facilidade, que a cooperação é adaptativa porque favorece o 
grupo. Isso torna bastante estranho que comportamentos os quais diminuam a 
chance de um indivíduo passar adiante os genes estejam presentes ao longo da 
evolução da sua espécie (Yamamoto; Leitão; Eugênio, 2017, p. 105). 
 
Crédito: Viesinsh/Shutterstock. 
Percebemos, entretanto, de modo inequívoco, a presença de 
comportamentos cooperativos em larga escala não apenas na espécie humana, 
mas em outros animais também, especialmente mamíferos, envolvendo o custo 
de tempo e recursos, e até riscos de vida. Não estamos nos referindo apenas ao 
comportamento de heróis isolados ou da colaboração entre indivíduos com 
parentesco (o que seria mais fácil de compreender em termos evolutivos), mas ao 
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fato de que em todas as culturas humanas e entre diversos animais não humanos 
existe a cooperação entre indivíduos sem vínculo imediato. A tendência é ainda 
maior quando a cooperação se dá sobre uma criança ou pessoa indefesa 
(Yamamoto; Leitão; Eugênio, 2017, p. 102). Isso sugere que a evolução possui 
um papel nisso, como veremos a partir de agora. 
TEMA 2 – A INTERAÇÃO RECORRENTE E AS FORMAS DE ALTRUÍSMO 
Esse enigma começa a ser esclarecido quando consideramos que os 
indivíduos do mesmo grupo interagem de modo recorrente. Isso significa que os 
comportamentos de cooperação e altruísmo reverberam dentro do grupo de cada 
indivíduo, gerando consequências que são relevantes à nossa análise. Quando 
ocorrem benefícios, em contrapartida, ao emissor do comportamento cooperativo, 
as vantagens acabam por ser mais claras. Contudo, muitas vezes, o emissor do 
comportamento não recebe a contrapartida direta, caracterizando altruísmo 
(Yamamoto; Leitão; Eugênio, 2017). 
Quando a cooperação ocorre entre parentes, como quando se protege 
descendentes diretos e indiretos, até sacrificando-se a própria vida, ocorre a 
chamada seleção de parentesco, com clara implicação evolutiva na transmissão 
dos genes partilhados dentro da família (Hamilton, 1964). Por isso que, quanto 
maior o grau de parentesco, maior a chance de haver colaboração, pois maior 
será a parcela de genes compartilhados. Em humanos isso diz das bases 
biológicas tanto de condutas socialmente reprováveis como nepotismo quanto de 
outras muito valorizadas, quanto autossacrifício (Yamamoto; Leitão; Eugênio, 
2017, p. 106). 
Já quando a cooperação ocorre com indivíduos sem grau de parentesco, 
temos outros fenômenos a serem considerados. Entre eles, estão o chamado 
altruísmo recíproco, quando há expectativa de alguma retribuição, e a 
reciprocidade indireta, quando a retribuição é esperada do grupo ou de alguém 
que teve conhecimento do comportamento cooperativo inicial (Yamamoto; Leitão; 
Eugênio, 2017). Nos dois casos, a retribuição é o que confere vantagem 
reprodutiva ao indivíduo que coopera. 
Nesses casos, cabe lembrar que a existência de retribuições diretas ou 
indiretas, assim como a sobrevivência e reprodução de parentes não precisam ser 
considerados conscientemente peloemissor do comportamento. Quando os 
genes possibilitam a manifestação desse tipo de comportamento, a mera 
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ocorrência dessas formas de retribuição já é suficiente para que ocorra a seleção 
natural desses genes. Por isso os indivíduos que agem de modo cooperativo não 
precisam ter em vista recompensa; o comportamento pode emergir naturalmente 
quando a demanda surge no ambiente. Outro detalhe importante é que a grande 
maioria dos comportamentos cooperativos e altruístas não impõe custos 
derradeiros ao indivíduo que o emite. Ou seja, geralmente o indivíduo continua 
vivo e apto à reprodução após a emissão de um comportamento cooperativo, 
podendo se beneficiar mais facilmente de reciprocidade direta ou indireta. 
Outro aspecto fundamental do comportamento cooperativo e à retribuição 
direta é que eles demandam as capacidades cognitivas que vimos na aula anterior 
em relação ao cérebro social. Os indivíduos engajados em comportamentos 
cooperativos com retribuição direta precisam reconhecer os indivíduos mais 
dispostos a emitirem as contrapartidas (Yamamoto; Leitão; Eugênio, 2017, p. 
107), o que envolve de memória à teoria da mente. Vemos tal comportamento em 
humanos como uma das bases da sociedade, havendo o posterior 
desenvolvimento de todo um conjunto de normas sociais para regular essa 
propensão impulsionada pela seleção natural. 
Figura 3 – O ser humano é um ser social 
 
Crédito: Pikoso.Kz/Shutterstock. 
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Aqui emerge outro aspecto fundamental do comportamento cooperativo, a 
aprovação social, que é necessária para a compreensão da reciprocidade indireta. 
O comportamento cooperativo que ocorre na impossibilidade de retribuição direta 
pode possuir um efeito colateral de enorme impacto na seleção natural: a 
reputação do indivíduo, que tende a atrair a cooperação de outros indivíduos do 
grupo (mesmo que estes não tenham se beneficiado da cooperação inicial). A 
reputação acaba por atuar em, ao menos duas frentes: os indivíduos se mostram 
confiáveis e eventuais parceiros para retribuições diretas futuras (Yamamoto; 
Leitão; Eugênio, 2017), e sua generosidade pode inspirar comportamentos de 
imitação. Experimentos empíricos e simulações verificaram que os mencionados 
benefícios da conduta cooperativa sem retribuição direta superam os custos para 
o indivíduo (Wedekind; Braithwaite, 2002). 
O leitor atento talvez tenha se perguntado: e se o que é selecionado é 
nossa aptidão a responder a normas de grupo e não tanto a tendência natural a 
cooperar? Em outras palavras, cooperamos naturalmente ou o fazemos apenas 
porque as possibilidades de cooperação emergem em contextos grupais com 
princípios para os quais somos mais sensíveis? Enquanto alguns estudos 
sugerem que crianças são naturalmente egoístas, outros encontram evidências 
de comportamento cooperativo bastante precoce, ao redor dos dois anos de 
idade, sugerindo sua base genética (em vez de aprendizado de normas sociais) 
(Brownell; Ramani; Zerwas, 2006). Para alguns autores, como Geary (2010), o 
choro coletivo de bebês com apenas dois dias de vida (quando bebês choram em 
resposta a outros choros ao redor) seriam precursores da empatia a ser 
desenvolvida com o amadurecimento cognitivo dos indivíduos, com o surgimento 
da teoria da mente etc. 
Os resultados sugestivos de “egoísmo” de crianças mais jovens em alguns 
experimentos que envolvem cooperação podem significar não a ausência de 
propensões naturais à cooperação, mas a falta de maturidade cognitiva para fazê-
lo. Nesse sentido, é fundamental recordarmos que diversas capacidades de 
ordem natural possuem períodos críticos de manifestação e diferentes 
necessidades em relação à maturação do organismo. Como analogia, diversos 
pássaros possuem aptidão genética para voar, mas precisam que outras etapas 
do seu desenvolvimento ocorram primeiro para que tal aptidão se manifeste, como 
o crescimento do corpo e das penas. No entanto, o comportamento cooperativo 
infantil também parece ser muito sensível a variáveis contextuais, de modo que a 
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aparente propensão à cooperação é, no mínimo, catapultada pela compreensão 
quanto a normas sociais básicas (Yamamoto; Leitão; Eugênio, 2017, p. 110). Em 
suma, novos estudos são necessários para lapidarmos as conclusões. É natural 
que alguns conhecimentos sobre assuntos tão difíceis estejam mais consolidados 
que outros, pois a ciência avança com relativa lentidão. 
TEMA 3 – MORALIDADE INATA? 
Um dos pilares do comportamento cooperativo é a noção de moralidade. 
Esse tema é excepcionalmente vasto para que possamos trazê-lo aqui com 
profundidade que lhe faça jus. Entretanto, não podemos tratar do tema da 
cooperação sem recordar alguns resultados interessantes de pesquisas que 
sugerem algo bastante controverso: aspectos mais basais da moralidade podem 
ser inatos. 
A rigor, esse ponto não deveria constituir total surpresa quando recordamos 
o que vimos em aula anterior sobre o “cérebro social”. Se diversos aspectos de 
nosso feitio cognitivo constitutivo da espécie são favoráveis à edificação de 
sociedades e culturas, alguma noção de equilíbrio de oportunidades também 
poderia sê-lo. Não há dúvida que noções concretas de moralidade e ética têm 
origem social e psicológica: a definição concreta do que é certo e errado depende 
da época e do lugar em que estamos, além de nossa história de vida, nossas 
experiências etc. Mas não é disso que se trata esta seção. Referimo-nos ao que 
tornariam possíveis essas noções de certo e errado específicas: o alicerce 
cognitivo inato que torna tais noções “pensáveis”. O leitor atento deve recordar o 
que foi apresentado anteriormente sobre a genética não ser determinista; ela, em 
verdade, possibilita diversos comportamentos específicos ao redor de um núcleo 
comum. Em outras palavras, eventuais tendências morais inatas permitiriam 
ampla variação de comportamentos morais específicos e adequados a cada 
época e local. Vejamos, portanto, se há evidências sugestivas da existência de 
tais propensões. 
Experimentos com crianças muito jovens (Nelson, 1980; Smetana, 1983) 
têm sido feitos utilizando jogos de cooperação (em que o indivíduo pode obter 
vantagens sendo egoísta, mas em que também pode ajudar os demais 
participantes) e outras variações, demonstrando a existência de noções básicas 
de equilíbrio de oportunidades, senso de propósito e de punição (ou seja, um 
rudimento de senso de justiça e igualdade). Algo semelhante tem surgido mesmo 
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em estudos com animais não humanos, como macacos, pássaros e cães (Bekoff, 
2004). Assim, há décadas evidências empíricas se acumulam a favor da 
existência de aspectos inatos de formas básicas de senso moral sobre os quais 
influências culturais incidirão posteriormente para lapidá-las e direcioná-las (uma 
revisão ampla desse campo pode ser vista, por exemplo, em Hauser, 2006). Por 
fim, faz sentido o estudo de outras espécies de animais (em vez de fazê-lo apenas 
com humanos) porque, como vimos na primeira aula, humanos partilham com os 
outros animais ancestrais comuns ao longo de uma colossal e antiquíssima árvore 
genealógica. 
TEMA 4 – OS GRANDES DEUSES 
Pesquisas mostram que mesmo crianças relativamente novas, ao redor de 
8 anos de idade, aprendem rapidamente a ser trapaceiras em experimentos 
voltados a estudar cooperação. Elas compreendem a importância da colaboração 
e até mesmo incentivam as demais crianças do experimento a colaborar, mas 
criam mecanismos para secretamente não colaborar e se beneficiar da 
colaboração alheia (Yamamoto;Leitão; Eugênio, 2017, p. 110-111). Essa 
tendência precoce, com diversas pesquisas em adultos e em culturas diversas a 
confirmá-las, sinaliza essa ambiguidade humana: somos genética e culturalmente 
sensíveis à cooperação, ao mesmo tempo em que somos capazes de, a depender 
das circunstâncias, burlar o sistema e trapacear. 
Uma linha de pesquisa bastante interessante a esse respeito ocorre em 
uma área acadêmica ainda pouco conhecida no Brasil, chamada Ciência 
Cognitiva da Religião. Trata-se do estudo cognitivo do comportamento religioso 
das pessoas com alicerce na teoria da evolução, mas com contribuições de 
diversas ciências (Pyysiäinen, 2013). Essa é uma das áreas que têm prestado 
mais contribuições interessantes no estudo da cooperação humana, ao investigar 
o quanto questões ligadas à religião afetam esse tipo de comportamento. 
Cabe fazer a ressalva de que a Ciência Cognitiva da Religião não estuda o 
sobrenatural em si. Seu objeto de estudo é o ser humano. Portanto, as conclusões 
desse campo sobre os motivos pelos quais as pessoas se comportam dessa ou 
daquela maneira diante da religião não significam que Deus não exista ou algo do 
gênero. 
Isso posto, um dos tipos mais interessantes de estudo da área relaciona o 
tamanho dos agrupamentos humanos e as características dos deuses que ali são 
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cultuados. Estudos sugerem que o ser humano é capaz de gerenciar 
cognitivamente uma rede não muito grande de pessoas conhecidas. Quando o 
grupo humano é muito maior que isso, começa a se tornar difícil dedicar a devida 
atenção a todos, manter amizade, saber em quem confiar, vigiar o comportamento 
alheio a fim de identificar quem viola as normas do grupo etc. Diante do 
crescimento populacional humano ao longo dos milênios, sociedades se 
desenvolveram e atingiram um número de indivíduos vivendo juntos muito maior 
que aquele com o qual nossa cognição consegue lidar diretamente. Isso forçou o 
desenvolvimento de diversos recursos culturais para fazer o papel que os 
indivíduos não conseguem fazer sozinhos, isto é, monitorar uns aos outros, 
controlar comportamentos desviantes e manter a coesão social. Entre esses 
recursos está a religião. Os dados históricos e antropológicos sugerem que as 
formas iniciais de culto religioso não possuíam tal função de amplo controle social, 
mas serviam para intermediar, de modo mais próximo, a relação entre as pessoas 
e as divindades locais. Contudo, nos grupos pequenos e muito antigos, tratava-se 
de deuses menos poderosos e pouco interessados na conduta moral das 
pessoas. Eram deuses responsáveis “apenas” pela colheita, ou pelo vento, ou 
pela pesca etc. Apenas quando os grupos humanos começaram a crescer para 
além do ponto em que o monitoramento do comportamento alheio e o estímulo à 
cooperação poderiam ser feitos diretamente e com eficácia, começaram a ser 
cultuados os chamados “Big Gods” (os grandes deuses), que eram descritos como 
dotados de atributos como onisciência e onipotência, interessados na conduta 
moral das pessoas, e dispostos a punir os maus e premiar os bons. Assim, os 
grandes deuses começaram a cumprir funções de controle social que os membros 
dos grupos não eram cognitivamente capazes de fazer sozinhos, como estimular 
comportamentos cooperativos e punir os trapaceiros. A emergência e a 
consolidação do culto a esses grandes deuses tornou, então, possível que os 
grupos finalmente crescessem de modo potencialmente irrestrito (Henrich et al., 
2010; Norenzayan, 2013). 
 
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Figura 4 – Cerâmica de figura negra – Centauro 
 
Crédito: Matrioshka/Shutterstock. 
Como tais estudos são relativamente recentes, muito ainda há que se 
aprofundar a respeito, e divergências quanto a diversos detalhes ainda persistem. 
O ponto que nos interessa, contudo, é que a tendência humana à cooperação 
possui pilares evolutivos de modo aparentemente tanto direto quanto indireto. Por 
um lado, como vimos, somos capazes de demonstrar comportamentos 
cooperativos desde muito cedo e de maneira espontânea, seja com parentes, seja 
com desconhecidos, com ganhos diretos ou indiretos na passagem de nossos 
genes. Tendências semelhantes, nas devidas proporções, existem em animais 
não humanos. Tudo isso sugere uma dimensão genética e evolutiva para o 
comportamento cooperativo. Por sua vez, o desenvolvimento evolutivo do cérebro 
social, que vimos em aula anterior, possibilitou diversas sofisticações cognitivas 
como o reconhecimento de pares, o estabelecimento de laços de confiança, a 
detecção de trapaças, a capacidade de simbolizar e de desenvolver linguagem 
complexa etc. Todos esses elementos, quando conjugados, possibilitam a 
construção e a manutenção da cultura, o que inclui novos mecanismos favoráveis 
à cooperação, entre eles a religião. 
TEMA 5 – SINALIZAÇÃO CUSTOSA 
Para finalizarmos nosso estudo sobre evolução e cooperação, 
especialmente à luz do que acabamos de abordar sobre a relação disso com 
religião, temos um dos temas mais trabalhados em Ciência Cognitiva da Religião: 
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a sinalização custosa. Esse conceito diz respeito às demonstrações reiteradas de 
comprometimento dos indivíduos com seu grupo por meio de sacrifícios de 
diversas ordens. Tais sacrifícios sinalizam aos demais membros do grupo o 
quanto cada indivíduo está comprometido com a coletividade, pois essas 
condutas representam um custo individual em favor do grupo; por isso o termo 
sinalização custosa (Maraldi; Martins, 2017). A forma com que a sinalização 
custosa é tradicionalmente observada e estudada se dá na religião, mais 
especialmente nos rituais religiosos, embora sinalizações custosas possam 
acontecer em qualquer arranjo grupal em que a lógica de se sacrificar pelo grupo 
ocorra. 
O ponto que nos interessa no momento é que a sinalização custosa se 
traduz cotidianamente em comportamentos de cooperação e altruísmo, alguns 
dos quais representam desafios explicativos para quem tenta compreendê-los 
estando fora dos contextos religiosos em que ocorrem. Entre os exemplos mais 
comuns está a doação significativa de dinheiro e de outros bens para as lideranças 
religiosas, a dedicação de tempo e de energia para a realização de obras 
religiosas (distribuição comunitária de alimentos, trabalhos voluntários etc.). Mais 
uma das concepções equivocadas que este texto pretende contornar é justamente 
em relação a esse ponto. Muitos críticos não sistemáticos de condutas religiosas 
como doar dinheiro as consideram, nos bate-papos do dia a dia e nas redes 
sociais, como sinônimo de estupidez e “lavagem cerebral”. 
Contudo, quando consideramos que a sinalização custosa ocorre, em 
algum nível, em todas as culturas humanas, que existem vantagens diretas e/ou 
indiretas para aqueles que a praticam, e que tais vantagens possivelmente 
desempenharam um papel evolutivo com lógica semelhante ao que vimos sobre 
os tipos de altruísmo (Tema 2 desta aula), tais comportamentos passam a fazer 
algum sentido. Isso não significa que não haja componentes culturais e pontos 
dignos de problematização nessas práticas, mas apenas que seu alicerce se 
evidencia sustentado em aspectos evolutivos ligados ao “cérebro social” que 
vimos anteriormente. 
 
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Figura 5 – Sinalização custosa mostra engajamento 
 
Crédito: Welcomia/Shutterstock. 
 A sinalização custosa mostra aos membros do grupo não somente o 
engajamento, mas a confiabilidade dos indivíduos, tanto favorecendo a coesão e 
a sobrevivência do grupo quanto possibilitando, em retorno, as formas de 
altruísmo direto e indiretoque vimos anteriormente (Maraldi; Martins, 2017). Ou 
seja, a passagem dos genes dos colaboradores tende, ao menos historicamente 
e a longo prazo, a ser favorecida pelo retorno que a comunidade dá, seja um 
retorno subjetivo e afetivo (que também é importante para o sucesso dos 
indivíduos a longo prazo), seja material (como ocorre em uma religião cristã 
bastante conhecida no Brasil, em que os membros da comunidade se organizam 
para ajudar determinado membro a construir sua casa). Inclusive quanto mais 
sinalizações custosas o indivíduo pratica, maior tende a ser seu retorno da 
comunidade (Bulbulia; Sosis, 2011; Soler, 2012). 
Neste momento, dois pontos são fundamentais. Temos de recordar que a 
tendência a essas condutas cooperativas, quando influenciada por aspectos 
evolutivos, não necessita ser processada conscientemente. O aspecto consciente 
e deliberado da ação pode até ocorrer; contudo, isso não é uma condição para 
que a cooperação se dê. A experiência de cooperar e de se doar pode 
tranquilamente ser vivenciada enquanto um desejo espontâneo e livre de 
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expectativas de recompensa (que, mesmo assim, tendem a ocorrer em algum 
nível). O segundo ponto é que determinado comportamento de origem evolutiva, 
mesmo tendo sido adaptativo ao longo da história da espécie, pode não mais sê-
lo em dado momento ou cultura. Isso significa que, mesmo sedimentado em algo 
que fez sentido evolutivo, determinado comportamento de colaboração pode ser, 
em dado contexto ou época, prejudicial ao sujeito e mesmo à transmissão de seus 
genes espalhados pela família. Assim, a sinalização custosa e as demais formas 
de cooperação que vimos não podem nos servir de pretexto para a ausência de 
senso crítico a respeito quando houver motivos para tal. 
O estudo evolutivo da cooperação, por ser relativamente recente, ainda tem 
muito a se desenvolver. Trata-se de um tema particularmente difícil, porque uma 
fração proporcionalmente muito pequena de comportamentos tende a deixar 
evidências concretas para seu estudo (como registros escritos ou filmados), o que 
é ainda mais verdadeiro quando retrocedemos no tempo. Portanto, seu estudo é 
tipicamente indireto quando nos debruçamos sobre a cooperação há centenas ou 
milhares de anos. Atualmente podemos fazer observações de campo em diversos 
contextos sociais, além de experimentos de laboratório com tarefas que envolvam 
cooperação. 
De qualquer modo, as limitações metodológicas desses estudos acabam 
por ficar claras, o que exige passos lentos para a verificação das hipóteses e a 
consolidação das descobertas. Mas não podemos perder de vista as descobertas 
já feitas, que se sustentam em evidências de que humanos e outros animais se 
engajam em condutas cooperativas levados por diversas variáveis do contexto e 
de sua própria subjetividade, mas alicerçados em capacidades cognitivas e 
comportamentais originadas, direta ou indiretamente, na seleção natural. 
 
 
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REFERÊNCIAS 
BEKOFF, M. Wild justice and fair play: Cooperation, forgiveness, and morality in 
animals. Biology and Philosophy, v. 19, n. 4, p. 489-520, 2004. 
BROWNELL, C. A.; RAMANI, G. B.; ZERWAS, S. Becoming a social partner with 
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