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2.2. Meiose e Reprodução Sexuada A reprodução sexuada está dependente da fecundação, isto é, da união de duas células especializadas: OS GÂMETAS. Reprodução Sexuada Gâmeta masculino Gâmeta Feminino Ovo ou Zigoto Se a fecundação resulta da união de duas células, como é que o número de cromossomas da espécie não aumenta? Reprodução Sexuada Reprodução Sexuada Ao contrário das células somáticas (diplóides, 2n), os gâmetas são células haplóides (n), contendo um único conjunto de cromossomas (metade dos cromossomas das células somáticas – apenas 1 de cada par de homólogos). O que são cromossomas Homólogos? Reprodução Sexuada O que são Cromossomas homólogos? - São dois cromossomas que compõem um par, com forma e estrutura idêntica (cada um é proveniente de um dos progenitores). -Têm informação para as mesmas características. Reprodução Sexuada • No Homem – Cada célula somática tem 46 cromossomas, disposto por dois conjuntos (2n). – Cada conjunto de cromossomas provém de cada progenitor (23 cromossomas de origem materna e 23 cromossomas de origem paterna). Reprodução Sexuada 5 µm Par de cromossomas homólogos Centrómero Cromatídios irmãos ● 22 Pares de autossomas ● 1 Par de cromossomas sexuais Reprodução Sexuada Legenda Conjunto de cromossomas maternos (n = 3) Conjunto de cromossomas paternos (n = 3) 2n = 6 Dois cromatídios-irmãos de um cromossoma replicado Dois cromatídios não-irmãos de um par de homólogos Par de cromossmas homólogos (um de cada conjunto) Centrómero Reprodução Sexuada Durante a fecundação ocorre CARIOGAMIA (fusão dos núcleos dos gâmetas). Desta união resulta uma célula denominada ovo ou zigoto, que, por mitoses sucessivas, origina um indivíduo com características resultantes da combinação genética dos gâmetas dos progenitores. Reprodução Sexuada Gâmeta masculino - célula haplóide, n Gâmeta feminina - célula haplóide, n Ovo ou zigoto - célula diplóide, 2n -Da fecundação resulta o ovo ou zigoto, célula diplóide, com 2n cromossomas; - Da meiose resultam os gâmetas, células haplóides, com metade do número de cromossomas, n. Reprodução Sexuada • A fecundação tem como consequência uma duplicação cromossómica. • No entanto, verifica-se que a quantidade de material genético em cada espécie se mantém constante de geração em geração. • A constância do número de cromossomas ao longo das gerações implica a ocorrência de um processo de divisão celular, em que o número de cromossomas é reduzido para metade: A meiose. Reprodução Sexuada Em resumo: Reprodução Sexuada MEIOSE: É um processo de divisão celular, a partir do qual uma célula diplóide (2n) origina quatro células haplóides (n), isto é, as células-filhas apresentam metade do número de cromossomas da célula mãe. Reprodução Sexuada A meiose Meiose I (Divisão I) – Divisão Reducional Meiose II (Divisão II) – Divisão Equacional Reprodução Sexuada Reprodução Sexuada Um núcleo diplóide origina dois núcleos haplóides: REDUCIONAL Dois núcleo haplóide originam quatro núcleos haplóides: EQUACIONAL MEIOSE – Ocorre em duas divisões sequenciais, divisão I e divisão II: Divisão I (divisão reducional) Origina dois núcleos (duas células-filhas) com metade do número de cromossomas do núcleo da célula inicial (de célula diplóide para haplóide). Divisão II (divisão equacional) A partir desses dois núcleos, originam-se quatro núcleos (quatro células-filhas haplóides) com o mesmo número de cromossomas do núcleo que lhes deu origem. Reprodução Sexuada cromatina núcleo nucléolo Prófase I (início) Fraca espiralização da cromatina; Os cromossomas apresentam-se finos e longos. Reprodução Sexuada Cromossomas Sinapse Nucléolo Núcleo Os cromossomas homólogos emparelham – díadas cromossómicas ou bivalentes; Sinapse - justaposição dos cromossomas gene a gene ( complexo sinaptonemal). Reprodução Sexuada Cromossomas Núcleo Nucléolo Pontos de quiasma Pontos de quiasma Prófase I (cont.) Espiralização da cromatina (cromossomas curtos e grossos). Os cromatídeos passam a ser visíveis e os bivalentes passam a chamar-se tétradas cromatídicas; Formação de pontos de quiasma e ocorrência de crossing-over. Reprodução Sexuada Cromossomas homólogos Quatro cromatídeos (2 cromossomas) Pontos de quiasma Núcleo Prófase I (fim) Afastamento dos homólogos, evidenciando-se o crossing-over; Desaparecimento do nucléolo e do invólucro nuclear; Início da formação do fuso acromático. Reprodução Sexuada Metáfase I Completa-se o desenvolvimento do fuso acromático; Ligação dos cromossomas homólogos às fibrilas com os pontos de quiasma no plano equatorial e os centrómeros voltados para os pólos – placa equatorial. Reprodução Sexuada Anáfase I Segregação dos homólogos; Rompimento dos pontos de quiasma ainda existentes; Migração aleatória dos cromossomas para os pólos. Reprodução Sexuada Telófase I Cromossomas-filhos atingem os pólos; Desaparecimento do fuso acromático; Reorganização do invólucro nuclear; Descondensação dos cromossomas; Reaparecimento dos nucléolos. Reprodução Sexuada Citocinese Células animais- formação de um anel contráctil e estrangulamento do citoplasma. Células vegetais- formação de parede e membrana celular a partir da fusão de vesículas do Complexo de Golgi. Intercinese Estado transitório no qual não há replicação de DNA. Reprodução Sexuada Prófase II Reaparecimento dos cromossomas e desaparecimento do invólucro nuclear e nucléolos; Formação do fuso acromático; Ligação dos centrómeros às fibrilas. Reprodução Sexuada Metáfase II Os cromossomas dispõem-se no plano equatorial da célula formando duas placas equatoriais. Reprodução Sexuada Anáfase II Rompimento dos centrómeros – ascensão dos cromossomas- filhos; Os cromossomas-irmãos são geneticamente diferentes devido aos fenómenos de crossing-over. Reprodução Sexuada Telófase II Os cromossomas-filhos atingem os polos; Reaparecimento do invólucro nuclear e nucléolos; Descondensação da cromatina. Reprodução Sexuada Citocinese Quatro células-filhas haplóides, com um cromossoma de cada par de homólogos. Reprodução Sexuada Centrossoma (com pares de centríolos) Cromatídios Quiasma Fuso Tétrada cromatídica ou bivalentes Invólucro nuclearCromatina Centrómero Tétradas alinhadas Placa equatorial Separação dos cromossomas homólogos Os cromatídios permanecem unidos O par de cromossomas homólogos divide-se Cromossomas duplicados Os pares de cromossomas homólogos (carmim e azul) trocam segmentos; 2n = 6 no exemplo INTERFASE DIVISÃO I: Separação dos cromossomas homólogos PRÓFASE I METÁFASE I ANÁFASE I Reprodução Sexuada TELÓFASE I E CITOCINESE PRÓFASE II METÁFASE II ANÁFASE II TELÓFASE II E CITOCINESE DIVISÃO II: Separação dos cromatídios Anel contráctil Os cromatídios separam-se Formação de 4 células haplóides Duas células haplóides formadas; os cromossomas ainda estão duplicados Reprodução Sexuada Visão global da meiose Interfase Par de cromossomas homólogos numa célula diplóide parental Replicação dos cromossomas Par de cromossomas homólogos replicados Cromatídios irmãos Célula diplóide com os cromossomas replicados 1 2 Separação dos cromossomas homólogos Célula haplóide com os cromossomas replicados Separação dos cromatídios Células haplóides sem os cromossomas replicados Divisão I Divisão II Célula da linha germinativa ANAFASE I II METAFASE I PROFASE I II II Célula diplóide Gâmetas haplóides TELOFASE I II Como varia a quantidade de DNA durante a meiose Reprodução Sexuada Variação da quantidade de DNA no decurso da meiose: Mitose e Meiose (aspetos comparativos) Reprodução Sexuada MITOSE MEIOSE Prófase Cromossoma duplicado (dois cromatídios-irmãos) Replicação Replicação Células parentais (antes da replicação dos cromossomas) Pontos de quiasma (local do crossing-over) DIVISÃO I PrófaseI Tétradas formadas pela sinapse dos cromossomas homólogos Metáfase Cromossomas posicionados na placa metafásica As tétradas posicionam-se na placa metafásica Metáfase I Anáfase I Telófase I Haplóide n = 3 DIVISÃO II Células-filhas da meiose I Os homólogos separam-se durante a anáfase I; os cromatídios permanecem juntos Células-filhas da meiose II n n n n Os cromatídios separam-se durante a anáfase II Anáfase Telófase Separação dos cromatídios durante a anafase 2n 2n Células-filhas da mitose 2n = 6 Mitose e Meiose – Quantidade de DNA 39 → Tal como na mitose, a meiose é precedida por uma interfase, durante a qual, no período S, a quantidade de DNA duplica por replicação (2Q – 4Q). → Depois a quantidade de DNA é reduzida: ocorre a primeira redução em anáfase I devido à separação dos cromossomas homólogos (4Q – 2Q). → A segunda redução ocorre na anáfase II, após a divisão do centrómero, separando- se os dois cromatídeos, que migram para pólos opostos (2Q – Q). Mitose Meiose Comparação entre Mitose e Meiose Mitose Meiose ► Ocorre em células somáticas. ► Ocorre para a produção de gâmetas ou esporos ► Origina duas células-filhas com o mesmo número de cromossomas da célula-mãe. ► Origina quatro células-filhas com metade do número de cromossomas da célula-mãe. ► A quantidade de DNA das células filhas é metade da da célula-mãe. ► A quantidade de DNA das células filhas é 1/4 da da célula-mãe. ► Não há emparelhamento de cromossomas homólogos nem fenómenos de crossing-over. ► Há emparelhamento de cromossomas homólogos com possibilidade de crossing-over. ► A informação genética das células-flihas é igual à da célula-mãe. ► A informação genética das células-filhas é diferente entre si e da célula-mãe, devido à separação aleatória dos cromossomas homólogos e à ocorrência de crossing-over. ► O centrómero divide-se na anáfase. ► O centrómero só se divide na anáfase II. ► Só ocorre uma divisão. ► Ocorrem duas divisões sucessivas, sendo a divisão II semelhante à mitose. Atividade pág. 109 Exercícios pág. 109 1. Em ambos os processos há, antecipadamente, a replicação do DNA nuclear; ocorre condensação dos cromossomas; o invólucro nuclear desagrega-se no início para se reorganizar no final; forma-se o fuso acromático que mobiliza os cromossomas. De uma forma geral, as células atravessam as mesmas etapas: prófase, metáfase, anáfase e telófase. 2. A mitose assegura o crescimento e renovação celular de seres vivos multicelulares, assim como a reprodução assexuada. A meiose é indispensável para a formação de gâmetas. Reprodução Sexuada Significado biológico da meiose: Permite a formação de células haplóides. Responsável pelo fenómeno da recombinação genética: - distribuição dos cromossomas ao acaso pelas células- filhas; - fenómenos de crossing-over. Reprodução Sexuada Distribuição dos cromossomas ao acaso pelas células-filhas: Reprodução Sexuada – Na metafase I, os pares de cromossomas homólogos (tétradas cromatídicas) estão posicionados na placa equatorial e a orientação de cada par de homólogos em relação aos pólos da célula efectua-se ao acaso. – Na anafase I, os pares de homólogos movem-se para pólos opostos da célula e como cada par de homólogos se orienta independentemente em relação aos outros pares, na primeira divisão da meiose há uma distribuição ao acaso de cromossomas maternos e paternos pelas célula-filhas. – Na anafase II, os cromatídios separam-se. Na segregação independente Cada par de cromossomas homólogos maternos e paternos associam-se de um modo independente de outros pares nas células-filhas. Chave Conjunto de cromossomas maternos Conjunto de cromossomas paternos Possibilidade 1 Dois arranjos prováveis dos cromossomas na metafase I Possibilidade 2 Metafase II Células- -filhas Combinação 1 Combinação 2 Combinação 3 Combinação 4 Recombinação genética Combinações possíveis = 2n = 22= 4 Recombinação genética Combinações possíveis = 2n = 23= 8 Sinapse - Corresponde ao emparelhamento de cromossomas homólogos. O crossing-over - Quebras ou trocas de segmentos entre cromatídeos de cromossomas homólogos. - Produz cromossomas recombinantes que transportam genes derivados dos progenitores. Reprodução Sexuada Sinapses e Fenómenos de Crossing-over: Profase I da meiose Cromatídios não irmãos Tétrada Quiasma, local do crossing- -overMetafase I Metafase II Células- -filhas Cromossomas recombinantes Quiasma ou Pontos de quiasma = pontos de contacto onde ocorrem sobrecruzamentos entre cromatídeos de tétradas cromatídicas. Reprodução Sexuada Sinapses e Fenómenos de Crossing-over: 50 Sinapses e Fenómenos de Crossing-over: A Fecundação também é uma Fonte de variabilidade genética: • A união ao acaso dos dois gâmetas (masculino e feminino), com combinações genéticas diferentes, vai permitir novas e variadas associações de genes nos descendentes. Reprodução Sexuada No Homem, um gâmeta recebe um homólogo de cada um dos 23 cromossomas. – Como têm 23 pares de cromossomas: • 223 combinações no óvulo ou do espermatozóide; • 8,388,608 tipos possíveis de gâmetas; • o número de possibilidades de diferentes combinações genéticas, por cada ovo formado, será 8,4 milhões x 8,4 milhões, ou seja, 70,6 x 1012 3 pares de cromossomas 23 combinações Reprodução Sexuada Em Resumo: Reprodução Sexuada Mutações cromossómicas São anomalias que ocorrem durante a meiose e afetam o número ou a estrutura dos cromossomas. Reprodução Sexuada Mutações Cromossómicas Alteram o número ANEUPLOIDIAS Alteram a estrutura •Delecção •Duplicação •Inversão •translocação Mutações Cromossómicas Numéricas Mutações Cromossómicas Estruturais Resultam de uma meiose anómala num dos progenitores que produziu gâmetas com um número anormal de cromossomas. Este erro na meiose é chamado de não-disjunção. MUTAÇÕES CROMOSSÓMICAS NUMÉRICAS Reprodução Sexuada • Há duas causas da não-disjuncão: - Ambos os homólogos vão para a mesma célula-filha na meiose I (não separação dos cromossomas). - Ambos os cromatídios vão para a mesma célula-filha na meiose II (não separação dos cromatídios). Reprodução Sexuada Causas da não disjunção • A não-disjunção pode conduzir a dois tipos de anomalias cromossómicas. – Na trissomia, está presente um terceiro cromossoma. – Na monossomia, está ausente um cromossoma. Reprodução Sexuada Síndroma de Down (mongolismo ou trissomia 21) ► É causada pela não disjunção do cromossoma 21 de um dos progenitores. ► As principais características são: baixa estatura, face achatada, olhos oblíquos, língua grande, malformações cardíacas e atrasos mentais. Síndroma de Turner (X0) ► É a única monossomia viável na espécie humana, ocorrendo na proporção de 1/2500 a 1/10000. ► Esta doença afecta raparigas, que normalmente apresentam dois cromossomas X, mas no caso do Sindrome de Turner herdam um cromossoma X da mãe, mas nenhum cromossoma do pai. Este fenómeno ocorre devido a uma não disjunção cromossomal, durante a meiose, em que não há separação dos cromossomas homólogos, resultando, desse modo, num número anormal de cromossomas nas células-filhas. ► O cariótipo representado por 45,X. Sindroma de Klinefelter (XXY) ► As vítimas da Síndrome de Klinefelter, pessoas do sexo masculino, têm um cromossomoa X adicional (47,XXY), estatura elevada, algum desenvolvimento do tecido mamário e testículos pequenos. ► É um homem com características femininas (2 cromossomas X). MUTAÇÕES CROMOSSÓMICAS ESTRUTURAIS Reprodução Sexuada No crossing-over: - Pode ocorrer permuta anormal de segmentos entre cromossomas homólogos. Reprodução Sexuada Nos animais, as estruturas onde se produzem gâmetas designam-se por gónadas: -Gónada masculina = testículos, onde se formam os gâmetas masculinos ou espermatozoides. -Gónada feminina = ovários, onde são produzidos os gâmetas femininos ou óvulos (ovócitos). Diversidade de estratégias na reproduçãoSexuada Nos animais podemos encontrar casos de hermafroditismo (espécies monoicas) e unissexualismo ( espécies dioicas ou gonocóricas): (termos utilizados apenas nos animais) – No hermafroditismo um indivíduo produz os dois tipos de gâmetas. Pode ser suficiente (autofecundação) ou insuficiente (fecundação cruzada). – No unissexualismo um indivíduo produz unicamente um tipo de gâmetas. Diversidade de estratégias na reprodução Sexuada Hermafroditismo suficiente A fecundação ocorre entre gâmetas provenientes do mesmo indivíduo. Exemplo: Autofecundação na Ténia É vantajosa em organismos imóveis ou isolados(parasitas), com dificuldade em arranjar parceira Diversidade de estratégias na reprodução Sexuada Hermafroditismo insuficiente ► Embora hermafroditas, ocorre troca de esperma (espermatozoides) entre os dois indivíduos - fecundação cruzada. Apesar de cada animal ter os dois sexos, há cruzamento entre eles. Caracol Minhoca Diversidade de estratégias na reprodução Sexuada • No unissexualismo a fecundação pode ser: ► Externa - Efetua-se em meio líquido. Machos e fêmeas lançam os gâmetas para o meio aquático, onde os óvulos são fecundados pelos espermatozoides. Exemplos: peixes e rã. ► Interna - Efetua-se no interior do organismo da fêmea. O macho deposita os espermatozoides no interior do sistema reprodutor da fêmea, onde ocorre a fecundação. Exemplos: Homem. Diversidade de estratégias na reprodução Sexuada Fecundação externa ► O macho abraça a fêmea, ajudando a libertação dos óvulos, que são fecundados na água pelos espermatozóides libertados pelo macho. Ovos Rã Diversidade de estratégias na reprodução Sexuada Eficácia da fecundação externa- • sincronismo na libertação dos gâmetas •Grande quantidade de gâmetas •Moléculas específicas na membrana dos óvulos e espermatozoides ( só há fecundação entre gâmetas da mesma espécie) Diversidade de estratégias na reprodução Sexuada Fecundação interna – Importante para os seres vivos terrestres- os gâmetas não suportam a dessecação; – Torna mais eficaz o processo reprodutivo. Muitos animais usam um pénis para depositar o esperma nas fêmeas. Diversidade de estratégias na reprodução Sexuada Paradas nupciais Diversidade de estratégias na reprodução Sexuada 76 Diversidade de estratégias na reprodução Sexuada PARADAS NUPCIAIS Nas plantas, as estruturas onde se produzem gâmetas designam-se por gametângios. • Gametângio masculino (anterídio) - onde se formam os gâmetas masculinos (anterozoides). • Gametângio feminino (arquegónio) - onde são produzidos os gâmetas femininos (oosferas). • Existem plantas monoicas( possuem os dois sexos na mesma planta) e dioicas. Nas plantas a meiose origina esporos. Neste caso, ocorre em estruturas denominadas esporângios. Diversidade de estratégias na reprodução Sexuada Musgos e fetos ► Os anterozoides (gâmetas masculinos) produzidos nos anterídios dependem da água da chuva para chegarem à oosfera (gâmeta feminino) que se encontra dentro do arquegónio. Diversidade de estratégias na reprodução Sexuada Estruturas produtoras de gâmetas nas plantas Diversidade de estratégias na reprodução Sexuada Gimnospérmica - Pinheiro ► Nos pinheiros, existem cones masculinos, nos quais se produzem os grãos de pólen, e cones femininos (as pinhas), que contêm os óvulos. Diversidade de estratégias na reprodução Sexuada Agente polinizador- vento(anemófila) Diversidade de estratégias na reprodução Sexuada Célia Afonso 11º Diversidade de estratégias na reprodução Sexuada Angiospérmicas – Plantas com flor As flores - São as estruturas das angiospérmicas especializadas na reprodução sexuada. – São o local de formação dos gâmetas que permitem o desenvolvimento das sementes. Sépalas, confinam a flor Pétalas, coloridas para atrair os polinizadores Estames, produzem pólen Carpelos, produzem óvulos Antera Filete Estigma Estilete Ovário Carpelo Pétala – Corola Receptáculo Óvulo Sépala - Cálice Estame Perianto = cálice + Corola Diversidade de estratégias na reprodução Sexuada Diversidade de estratégias na reprodução Sexuada Diversidade de estratégias na reprodução Sexuada • Os grãos de pólen produzidos nas anteras e os óvulos existentes no interior dos ovários são os intervenientes na reprodução das plantas com flor. • Para que ocorra reprodução é necessário que se verifique a polinização (transporte dos grãos de pólen para os órgãos femininos) que pode ser: - Direta - Os órgãos femininos são da mesma flor; - Cruzada - Os órgão femininos são de outras plantas da mesma espécie. Maior variabilidade genética. Diversidade de estratégias na reprodução Sexuada Diversidade de estratégias na reprodução Sexuada Agentes de polinização Aves Insetos (entomófila) Diversidade de estratégias na reprodução Sexuada Agentes de polinização Insetos (entomófila) Aves A fecundação ocorre no interior dos óvulos e, após fecundação, a partir da flor forma-se o fruto. - Os óvulos originam as sementes. - As paredes do ovário desenvolvem-se formando o pericarpo que envolve as sementes. Diversidade de estratégias na reprodução Sexuada Tanto nas Angiospérmicas como nas Gimnospérmicas a fecundação é independente da água o que permite uma melhor adaptação ao ambiente terrestre. Fruto – tipicamente, consiste no ovário maduro (pericarpo e as sementes). Diversidade de estratégias na reprodução Sexuada Os frutos ajudam na dispersão das sementes. Diversidade de estratégias na reprodução Sexuada Variedade de dispersão de sementes Diversidade de estratégias na reprodução Sexuada Diversidade de estratégias na reprodução Sexuada Em resumo: