Aula Biotec 4 Fotossíntese Carboxilação

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Fotossíntese
Reações de Carboxilação
Helena Maura Torezan Silingardi
Bibliografia básica para estudo:
• Raven, P. H. 2007. Biologia Vegetal. Guanabara 
Koogan.
• Kerbauy, G. B. 2008. Fisiologia Vegetal. 
Guanabara Koogan.
• Taiz, L. & Zeiger, E. 2013. Fisiologia Vegetal. 
Artmed.
Taiz & Zeiger (2013)
Produção de O2 e moléculas carregadas de energia na 
fase de absorção luminosa = 1ª fase da fotossíntese
vermelha v. distante
REAÇÕES DEPENDENTES DA LUZ E REAÇÕES DE CARBOXILAÇÃO
Taiz & Zeiger
(2013)
NADPH: nucleotídeo reduzido de ferredoxina e piridina; ATP: adenosina trifosfato
2ª fase da fotossíntese
• Aproveitamento da E proveniente das reações 
de claro ou 1ª fase da fotossíntese
• Responsável pela fixação do carbono em 
moléculas orgânicas
• Depende indiretamente da luz
• Ocorre no estroma do cloroplasto
→ Ciclo de Calvin-Benson
Experimento da equipe de Calvin (1950→)
• Forneceu CO2 radioativo a alga verde fotossintética Chlorella
• O C radioativo foi incorporado pela Ribulose 1,5 bifosfato (RuDP)
• A Ribulose 1,5 bifosfato se fragmenta rapidamente 
• Formando 2 moléculas de 3 fosfoglicerato (PGA)
• Uma das molécula de PGA contém o C radioativo
Raven
Características do Ciclo de Calvin-Benson
• É a mais importante rota de fixação do C nos autótrofos
• Há uma enzima específica para cada etapa
• A cada ciclo uma molécula de CO2 é incorporada e uma 
de Ribulose 1,5 bifosfato (RuDP) é regenerada
• São necessárias 6 ciclos para reduzir 6 átomos de C e 
produzir 1 hexose
• Pode ser chamado de Ciclo Redutivo da Pentose Fosfato
• O carbono inorgânico é 
ligado covalentemente a 
uma molécula que já 
contém carbono (RuDP)
• Formação de 2 moléculas 
de 3-fosfoglicerato (PGA)
• Uma delas assimilou o 
novo átomo de C
CICLO DE CALVIN
Estágio 1: CARBOXILAÇÃO
CICLO DE CALVIN
Estágio 2: REDUÇÃO
- Formação de 
carboidratos a partir do 
fosfoglicerato usando E
proveniente das reações 
luminosas da fotossíntese
- São carboidratos 
precursores de amido e 
de sacarose
CICLO DE CALVIN
Estágio 3: REGENERAÇÃO
• Regeneração do aceptor de CO2
(RuBP) a partir de Triose-fosfato
• Com quebra de ATP em ADP + P 
fornecendo E para a reação
• Em equilíbrio: Quantidades de 
CO2 = de triose-fosfato
Taiz & Zeiger
(2013)
Ciclo de Calvin-Benson
Taiz & Zeiger
(2013)
Ribulose 1,5 bifosfato
3 fosfoglicerato
Triosefosfato
Taiz & Zeiger
(2013)
Enzimas que promovem as reações:
1.1: Ribulose 1,5 bifosfato carboxilase/oxigenase OU Rubisco
1.2: Fosfoglicerato cinase
1.3: NADP gliceraldeído 3 fosfato desidrogenage
1.4: Triose fosfato isomerase
1.5: Aldolase
1.6: Frutose 1,6 bifosfatase
1.7: Transcetolase
1.8: Aldolase
1.9: Sedoheptulose 1,7 bifosfatase
1.10: transcetolase
1.11a: Ribulose 5 fosfato epimerase
1.11b: Ribulose 5 fosfato isomerase
1.12: Ribulose 5 fosfato cinase
Enzimas que 
promovem as 
reações:
1 Reação de Redução produz 6 
moléculas de triose-fosfato
Delas,
- 5 vão para fase de regeneração, 
- 1 carboidrato a ser armazenado 
ou que vai para processos 
metabólicos das células 
1 Reação de Regeneração:
5 moléculas de triose-fosfato
Restauram 3 moléculas de 
Ribulose-bifosfato
E liberada do ATP→ ADP + P
Como o ciclo de Calvin-Benson é regulado?
• Pela quantidade de substrato para as reações,
• Quantidade de enzimas presentes,
• Mudanças nas ligações covalentes das enzimas,
• Mudanças nas interações entre moléculas devido à 
ligação com metabólitos ou à alterações na 
composição iônica da célula.
Regulação das enzimas presentes no 
cloroplasto
Enzimas no estroma do cloroplasto são 
produzidas e reguladas por mecanismos que 
controlam a expressão conjunta dos genomas 
do núcleo e do cloroplasto
Rubisco → ativada pelo CO2 e estimulada pela luz
→ inativada por tipo específico de açúcar de 
algumas plantas 
Enzimas 
codificadas 
no núcleo
Traduzidas nos 
ribossomos 80S 
citoplasmáticos
Proteínas 
codificadas 
no plastídeo
Traduzidas nos 
ribossomos 70S 
do estroma do 
cloroplasto
DNA do núcleo e DNA do cloroplasto trabalham juntos!
Metabolismo fotossintético
• As plantas podem ser divididas em 3 grandes 
grupos, dependendo de seu metabolismo 
fotossintético: plantas C3 (falado nessa aula até 
agora), plantas C4 e plantas CAM. 
O ciclo C3 do Carbono
• 1º produto da fixação do Carbono: composto 
com 3 carbonos → 3 fosfoglicerato
• Dependem da Rubisco para o Ciclo de Calvin-
Benson / Reação de Carboxilação
• Comum para a maioria das plantas (não 
suculentas)
• C3 atinge taxas máximas de fotossíntese já em 
intensidades de radiação solar relativamente 
baixas → gasta muita água
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Diferença C3 X C4 X CAM
• C3: a reação de carboxilação depende da Rubisco e forma 
1º composto de 3 Carbonos 
• C4 e CAM: há duas reações de carboxilação
- Carboxilação promovida pela enzima 
fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPcase),
- Carboxilação promovida pela Rubisco.
• Plantas C4: a 1ª reação de carboxilação resulta em um 
composto de 4 carbonos (o ácido oxaloacético), produto 
da reação da PEPcase.
• Plantas CAM: estômatos ficam fechados durante o dia
- A carboxilação é muito semelhante ao das plantas C4
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O ciclo C4 do Carbono
• É um processo fotossintético mais eficiente pois 
gasta menos água durante a fotossíntese
• Mais frequente em áreas áridas e ensolaradas, pois 
toleram alta incidência luminosa
• Produtos iniciais: malato e aspartato
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O ciclo C4 do Carbono
• Em 18 famílias, incluindo as gramíneas tropicais 
(milho, cana de açúcar, sorgo, ervas daninhas...
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O ciclo C4 do Carbono
• Células do mesófilo foliar (PEPcase, diurno): 
Açúcares de 4 C
• Céls. da bainha vascular (Rubisco): Açúcares de 3 C
• A luz regula a atividade das enzimas 
• Nas cél. da bainha a [ ] O² pode ser até 10X maior 
que na atmosfera
• Plantas KRANZ: anatomia diferente
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Taiz & Zeiger
(2013)
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(Nabors, 2005) http://fisiolvegetal.blogspot.com.br/2012/11/fotosintesis-c4.html 
Plantas C3
- Dicotiledôneas
- São melhores adaptadas em 
climas frios
Plantas C4
- Anatomia Kranz
- Monocotiledôneas e algumas Dicotiledôneas
- Adaptadas a regiões ensolaradas
- Estas plantas gastam energia para acumular CO2
- Ex.: cana-de-açúcar, milho, ervas daninhas...
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Face superior ou adaxial
Face inferior ou abaxial
Estômato Estômato
Bainha do feixe vascular 
com CLOROPLASTOS
Metabolismo ácido das Crassuláceas (CAM)
• Concentra C em ambientes 
terrestres áridos e em 
ambientes aquáticos ou salinos
• Plantas suculentas: Agaváceas, 
Bromeliáceas, Cactáceas, 
Crassuláceas, e Orquidáceas.
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Metabolismo ácido das Crassuláceas (CAM)
• Características anatômicas diminuem a perda de água
• Há separação temporal na captação e fixação de CO2
Estômatos abrem a noite e o CO2 entra na folha e é 
armazenado sob a forma de ácido málico; de dia o C é 
incorporado em moléculas de glicose com a 
fotossíntese
• Há grande influência de fatores ambientais e genéticos 
na expressão do metabolismo CAM 30
Taiz & Zeiger
(2013)
Acumulação de AMIDO e SACAROSE
• Produtos formados pela fotossíntese
• Local de acúmulo mais comum: 
– Sacarose: no citoplasma
– Amido: no cloroplasto 
• Amido: DIA- forma grânulos no cloroplasto, 
NOITE- é quebrado em moléculas menores e 
fornece esqueletos de C para a síntese de sacarose no 
citoplasma
• Sacarose: NOITE- é sintetizada no citoplasma
DIA- vai das folhas para o Floema 
• Muitos açúcares nas folhas → estocar em órgãos de 
reserva → passagem pelo Floema
• Baixa quantidade de açúcares nos vasos → estimula 
a fotossíntese e/ou a retirada dos açúcares 
guardados nos órgãos de reserva
Acumulação de AMIDO e SACAROSE
Moléculas que armazenam energia
Taiz & Zeiger
(2013)
luz 
6 H2O + 6CO2 6O2 + C6H12O6 
clorofila 
Objetivos: 
 
Observar como acontece o processo da 
Aula Prática 3: FOTOSSÍNTESE, fase de carboxilação
Procedimentos:
1. Coloque o béquer com álcool em banho-maria (dentro do béquer com água) até a fervura.
2. Enquanto issoselecione folhas com áreas brancas e verdes e (A) desenhe ou fotografe a face adaxial (superior) 
evidenciando as áreas de cores diferentes.
3. Coloque as folhas na fervura no álcool por cerca de 20 minutos.
4. Retire a folha do álcool, reidrate-a na água em temperatura ambiente, seque e (B) fotografe.
5. Coloque a folha na placa de Petri com o Lugol e deixe por cerca de 5 minutos, então fotografe novamente (C).
6. Compare as três fotos ou desenhos.
Questões:
1. Para que serviu a fervura no álcool?
2. Explique o que aconteceu depois da folha ser colocada no Lugol.
3. Porque as áreas verdes iniciais correspondem às áreas escuras finais? 
Materiais utilizados:
• 2 béqueres de água destilada (de 1 L com 400 ml e de 3 L com 400 ml)
• 1 béquer de 1 L com 400 ml de álcool etílico
• Placa aquecedora
• Folhas de Coleus (Solenostemon sp) Lamiaceae da variedade verde e branca
• 1 funil 
• Pinça
• Máquina fotográfica ou papel transparente para desenhar
• Placa de Petri
• Lugol (solução reveladora de amido)
• Papel absorvente