BIOGEO_6.1_Obtencao de energia

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DOMINIO 6 TRANSFORMAÇÃO EUTILIZACÃO DE ENERGIA PELOS SERES VIvos
6.1 Obtenção
deenergia
Tartaruga-pintada
(Chrysemis picta)
HBERNACAC
CARAPAÇA
CORAÇÃOo Troca deiões
Com aagua
ecom o sangue1a2batimentos
por cada 10min
Tartaruga-de-orelha-vermelha
(Trachemys scripta) Reduzem as atividades
ao minima vital, poupando
energia e
assegurando
a sobrevivência.
A carapaça promovetrocas
de iões com o sangue, o que
ajuda à sobrevivencia destes
animais até terem condições
para sairem da hibemação.
Anabolismo e catabolismo
O conjunto de todas as reações químicas de uma célula, ou de um
organismo, é designadometabolismo.
As reações que ocorrem nas
células estão geralmenteintegradas
em vias metabólicas.
Do
grega
metabole =
mudar;
ismo= conjunta
Uma via metabólica é um conjunto de reações em que uma substância
inicial é transformada, por uma série de etapas sucessivas,num produ-
to final. Cada etapa é catalisada por uma enzima especifica (Fig. 1).
Enzima
1 Enzima 2 Enzima 3
+
OH OH OH OH OH
Reação 1 Reação 2 Reação 3
Produto
finalSubstrato
OH inicial
Fig.
1 bxemplo de uma via metabólica em que diferentes enzimas catalisam
a ligação
de um grupo fostato a um glícido, em diterentes locais.
INTERPRETAR
1. Classifique como verdadeira (V) ou falsa (F) cada uma das afirmações seguintes,
relativas à via metabólica representada na figura 1.
(A)A atuação da enzima 3 está dependenteda atuaçãoda enzima 1 e2.
(B) A reação 3dependeapenasda presença do produto da reação 2.
(C)0 produto de uma
reação éum reagente na etapa seguinte.
(D)A inativação de uma enzimadetermina a paragem da via metabólica.
As reações metabólicas nas células podem ser de dois tipos (Fig. 2)
Anabolismo conjunto de reações em que são sintetizados com-
postos orgânicos mais complexos, com gastode energia
-
reações
endoenergéticas.
Catabolismo conjunto de reações em que os compostos organ
cos sãodegradados, com libertação de energia
-
reaçõesexoener-
géticas.
CH,OH CH,OH
CH,OH CH,OH
Reação
anabólica
QH
OH
CH,OH OHOH
CH,OHHO OH HO
Reação
catabólica
OH OH OH OH H
Glicose Frutose Sacarose
Fig. 2A síntese de sacarose é uma
reação anabólica; a reação inversa,
de degradação
de sacarose, éuma reação catabólica.
109
6.1 Obtenção de energia
O ESSENCIALOs seres vivos obtêm energia para o seu
metabolismo em vias catabólicas a partir
de compostos orgânicos. Enquanto os seres
autotróficos produzem os seus compostos
orgânicosa partir de matéria mineral, os he-
terotróficos dependem de matéria orgânica
de outros seres vivos (Fig. 3). Num e noutro
caso, asvias catabólicas libertam energia de
forma faseada,que fica acumulada em mo-
léculas de ATP (adenosinatrifosfato).O ATP
é o composto que, posteriormente, fornece
a energia necessária aos processos que im-
pliquemgastosenergéticos, como correr ou
pensar. A nível celular,otransporte ativo ea
síntese de polímerossão exemplos de pro-
cessos endoenergéticosque gastam ATP.
MetabolismoConjunto detodas as reações
quimicas que ocorrem numa célula/organismo.
Nos seres vivos as reações estão integradas
em vias metabólicas.
Anabolismo Catabolismo
Reações desíntese
de biomoléculas,
com gasto de energia
(endoenergéticas).
Reações de degradação
de biomoléculas, com
libertaçãodeenergia
(exoenergéticas).
Fosforilação MP Energia ATP +H,OADP
Desfosforilação
ou hidróliseP P P
Vias catabólicas
libertam energia
Vias anabólicas
utilizam ATP
Fig. 3A energia
despendida por este
talcão-peregrino é
Compensada pela
energia presente nos
compostos orgânicos
das presas que ingere.
A degradação de compostos orgânicos implica diversos tipos de reações,
como por exemplo:
Descarboxilação
-
reação em que um composto perde um átomo de
carbono, na forma de CO2 que seliberta posteriormernte para o meio.
Oxidação -reação em que um composto perdeeletrões,que serão reCe
bidos por aceitadores de eletrões -NAD e/ou FAD (Fig. 4).
CONEXOESs
Moléculas intermediárias
da fotossíintese (pág. 128).
H
HEH
Redução
NAD+2e NADH+ H*
Oxidação
Forma Forma
Oxidada
reduzida
As reações de formação de NADH
e FADH2 são reações reversíveis: podem
waprisionar» ou libertar energia.
H
Redução
FAD 2e+2H FADH
Oxidação
R
Forma Forma
Oxidada
reduzida
Fig. 40NAD" (nicotinamida-
adenina-dinucleótido) eo FAD
(flavina-adenina-dinucleótido)
são transportadores de eletrões
ricos em energia.
INTERPRETAR
1. Classifique como verdadeira (V) ou falsa (F) cada uma das
afirmações seguintes, relativas
à via metabólica representada na figura 4
(A)A formação de NADH éuma
reação endoenergética.
(B) ONAD é a forma reduzida do NADH.
(C) O FADH, resulta da oxidação do FAD.
(D)Quando o FADH2 perde eletrões liberta-se energia.
As vias catabólicas são classificadasde acordocom os aceitadores finais
dos eletrôes que resultam da oxidação dos compostos orgânicos:
.Respiraçãoaeróbia -o aceitador finaléo oxigénio0.
Respiração anaeróbia-os aceitadores finais säão compostos inorgânicos
diferentes do oxigénio (NOs", SO4 ou CO:).
o Fermentação -o aceitador final de eletrões éum composto orgânico
(piruvato).
Seres
eucariontes, como animaise plantas ealqunsprocariontes (bacterlas
aerobias), necessitam de utilizaroxigéniopara produziremAlatraves
respiração aeróbia aeróbios
obrigatórios.
SABER
A libertação da energia
dos compostos orgânicos,
em vias catabólicas, tem
de ser faseada, o que
permite a síntese de ATP.
Por exemplo, durante a
respiração, a glicose éé
oxidada e forma-se CO2.
Muitas bactérias realizam respiração anaeróbiae outras realizam a fer-
mentação. Há bactérias intolerantes à presença de oxigénio -anaeróbios
obrigatórios.
AS leveduras (um tipo de fungo unicelular) realizam respiração aeróbia na
presençade oxigénio, enquanto na suaausência produzem ATP atraves da
fermentação
-
anaeróbiosfacultativos (Fig. 5).
Se os eletrões fossem
transferidos diretamente
para o O2, a reação seria
de combustão e as células
explodiriam em chamas.
A produção deATP
em vias catabólicas é
contínua,assim comno
a sua hidrólise em ADP Um se-
para suprir os gastos
energéticos.
huma
produz,
dia, um
quantida
deATP ic
à sua ma
corpore
Fig. 5Tanto as células musculares do
padeiro, omo as leveduras que permitem
o
tabrico
do pão, podem realizar respiração
aeróbia, mas,quando o oxigénio é
insuficiente, efetuam fermentação.
O ESSENCIAL
Vias catabólicas
Libertam energia por oxidação decompostos orgânicose
levamà formaçãode moléculas de ATP, que são utilizadas em
todos os processos celulares que necessitam de energia.
Relativamente à dependência
da presença de oxigénio, os
seresvivos podem ser:
aeróbios obrigatórios
-
só sobrevivem na presença
de oxigénio.
Respiração
aeróbia
Respiração
anaeróbia
Fermentação
anaeróbios obrigatórios
-
intolerantes à presença
de oxigénio.
O oxigénio é o
aceitador final
Os aceitadores finais
de eletrões são
O aceitador final
de eletrõesé o
outros compostos
inorgânicos
anaeróbios facultativos-
tolerantes à falta
deoxigénio.
de eletrões piruvato,
Respiração aeróbia
Na respiração aeróbia são oxidados compostos orgânicos,
Com síntese de
ATP, na presença
de oxigénio.
Eo processo preferencial
de obtenção de
energia de plantas, animais eoutros seres eucariontes, bem como dos pro-
cariontes aeróbios. O composto mais utilizado por todos os
organismos
para obter energia é a glicose, que é um produto final da
fotossíntese
A respiração aeróbia assemelha-seao reverso da fotossintese, como se
pode verificaranalisando a equação geral desta via metabólica:
auladigital
Animação
Respiração aeróbia
CH,O, + 60, 6CO, +6H,0 + Energia (ATP)
Agua
Oxigénio Dióxido
de carbon0
Glicose
Nos seres eucariontes, a respiração
aeróbia só é possivel devidoà existên-
cia de mitocôndrias. Esta via metabólica consta de quatro etapas: glicóli.
se, oxidação do piruvato, com formação de acetil-CoA, ciclo de Krebs, ou
ciclo do ácido cítrico, efosforilação
oxidativa (Fig. 6).
Nos
procariontes aeróbios,
a membranacelular
Substitui a mitocondria.Mitocôndria
MITOCÓNDRIA
NADH
CITOSOL
NADHADH
FOSFORILAÇÃO
OXIDATIVA
Transporte
deeletrõese
quimiosmose
OXIDAÇÃO
CICLO
DE KREBS
GLIcÓLISE DO PIRUVATO
Célula
Glicose Piruvato
Piruvato Acetil-CoAeucariótica
O ESSENCIAL
CoH1206 H20
02
Respiração aeróbia
Via metabólica com
as seguintes fases:
CO2
ATP ATP ATP
Glicólise Citosol
Fig. 6 Fases da respiração
aeröbia.Formação
de acetil-CoA INTERPRETAR
1. Com base na figura, refira a(s) etapa(s) emque há:
a) formação de água;
b)libertação de dióxido de carbono;
c) utilização de oxigénio;
d) formação de ATP;
e) utilização de glicose;
f)redução de moléculas de
NAD
e/ouFAD
g)oxidação de compostos orgånicos,
h)formaçãode trioses.
Ciclo de Krebs
Fosforilação
oxidativa
2.Indique em que local da célula ocorrem as diferentes fases da respiração aeroold.
6.1 0btenção de energia
Glicólise
A glicólise consiste na metabolizaçãode moléculasde glicose, uma
hexose(C6),em dois piruvatos (C3) e ocorreno citosol de eucariontes
e procariontes.
A glicólise realiza-se na presença ou na ausênciade
oxigénio. Corresponde a uma sequênciade dez reações, que podem
ser divididas em três fases
(Fig. 7):
Fase de ativação é fornecidaenergia da hidrólise de duas molé-
culas de ATP à glicose, para que setorne quimicamente ativa esedê
inicio à sua degradação.
Fasedeseparação- há a separaçãoem duas moléculasde gliceral-
deido-3-fosfato (G3P), uma triose (C3).
Fase de rendimento as trioses sofrem fosforilação (ligaç�o a um
grupo fosfato) e oxidação (perdem eletrões para o NAD,que pas-
sa a NADH). Algumas destas reações são exoenergéticas, permi
tindo
formar
quatromoléculasde ATP por cada moléculade glicose
inicial. O produtofinal são duas moléculas de piruvato (C3).
INTERPRETAR
Glicose
1. Indique em que local da célula se encon-
tram as enzimas envolvidas nas reações da
glicólise.
CH,0
cOMPREENDER
ATP ATP
2.
Explique por que razão
sepode afirmar que
durante a glicólise há oxidação da glicose.
Fase de
ativação
ADP ADP
INTERPRETAR
3.Faça o balanço geral da glicólise, em termos
de reagentes e produtos.
Fase de
separação
63PG3P
NAD ANAD
NADH NADH
Formação
de
Acetil-CoA
CICLO
DE KREBS
FOSFORILAÇÃO
OXIDATIVA
ADP ADP GLICOLISE
Fase de
ATP ATP
rendimento
ADP ADP
ATP ATP ATP
ATP ATP
O ESSENCIAL
Piruvato Piruvato
Fig.7 Glicólise. CH,0 CH,0 Glicólise
O balançoenergético da glicólise correspondeà produção de duas
moléculas deATP por cada moléculade glicose oxidada, pois, apesar
de seformarem quatromoléculasde ATP, há um consumo inicial de
duas moléculasde ATP para ativar a degradação da glicose.
Uma molécula de glicose so
Oxidação no citosol. Formam-se:
2
moléculas de piruvato;
2 moléculas deATP;
2 moléculas deNADH
Oxidação do piruvato eformação de acetil-COA
Na presença de oxigénio,
o piruvato formado no final da glicóliseé
transportadodo citosol para a matriz mitocondrial, onde sofre uma
descarboxilação,
é oxidado e ligado à coenzima A (CoA),formando-se
acetil-coenzima A (acetil-CoA) (Fig. 8A).
A
Piruvato
co,
NAD
COA
NADH
+H
Acetil-CoA
COA
Formação
de
Acetil-CoA
CICLO FOSFORILAÇÃO
GLICÓLISE DE KREBS oXIDATIVA
ATP ATP
Fig. 8Conjunto de reações da respiração aeróbia que ocorrem na matriz
da mitocôndria. A- Formação de acetil-COA. B- Ciclo de Krebs.
Ciclo de Krebs ou ciclo doácido cítrico
Cada moléculadeacetil-CoA (C,)entra num ciclo de reações químicas, ligan
do-se a um composto inicial que éregenerado no final do ciclo. Este ciclo,
que ocorre na matriz mitocondrial, ficou conhecido como ciclo deKrebs
(Fig. 88). Uma vez que cada molécula de glicose origina duas moléculas deace
til-CoA, para queuma moléculade glicose seja totalmenteoxidada, asrea-
ções do ciclo de Krebstêm de ocorrer duas vezes, formando-se um totalde
6 moléculas de NADH;
2 moléculasdeFADH,
2 moléculasde ATP;
4 moléculasdeC0
SABER
As coenzimas são moléculas
orgânicas que se ligam a
enzimas para possibilitarem
a sua atuação. A coenzimaA
(CoA) liga-se
ao grupo acetil
para,com a intervenção da
enzima citrato sintetase,
transformaro oxaloacetato
em citrato, iniciando as
reações do ciclo deKrebs.
6.1 Obtenção de energia
Nestas duas etapas que decorrem na matriz da mitocôndria, através de
descarboxilações sucessivas, a glicose é oxidada até dióxido de carbono,
uma molécula pobreem energia. No entanto, os eletrões transferidos para
as
moléculas
de NADH eFADH,sãomuito ricos em energia, que será apro-
veitada na etapaseguinte da respiração aeróbia.
HANS KREBS
1900-1981
(ALEMANHA))
Biólogo, químico e médico,
dedicado ao estudo do metabolismo
celular, descobriuo ciclo doácido
cítrico e recebeu o Prémio Nobel da
Medicina,em 1953.
COA
Acetil-CoA +
SABERCoA
O ácido cítrico ou citrato (CH,O,)
dá o nome a este ciclo por este se
formar logo no início do ciclo, em
resultadoda ligação do acetil-CoA
a uma molécula de oxaloacetato.
Citrato
Oxaloacetato
2CO
Ciclo deKrebs
O citrato é
responsável pela
acidez dos frutos
de citrinos.
3NAD
FADH,
FAD 3 NADH
+3H
ATP ADP+ P
aAAAN
O ESSENCIAL
Formação
de FOSFORILAÇÃoCICLO
GUCÓUSE
OXIDATIVA
Acetil-CoA DEKREBS
Reações na matriz mitocondrial:
formaçãode acetil-COA e ciclo
de Krebs
As moléculas depiruvato que
entram na mitocôndria vãosofrer
descarboxilações eoxidações. Por
molécula de
glicose, formam-se:
6
moléculas de CO2
(2 na formaçãodeacetil-CoA +4
no ciclo de Krebs);
8 moléculas de NADH
(2 na formação de acetil-CoA +6
no ciclo de Krebs);
ATP
INTERPRETAR cOMPREENDER
1.
Indique:
a) quantas reações de
descarboxilação
têm de
Ocorrer, na matriz da mitocôndria, para se
verificar
a
degradação/oxidação completa
de uma molécula de glicose;
b) quantas moléculas de ATP se formam na
matriz
da mitocôndria, por cada molécula
de glicose oxidada.
2.Refira por que razão é importante,
para a
continuação
das reações do
ciclo de Krebs, que as moléculas
de NADH e FADH, sofram
oxidação0
posterior
2 moléculas de FADH2
(no ciclo de Krebs);2moléculas de ATP
(no ciclo de Krebs).
Fosforilação oxidativa
Nesta última etapa da respiração celular,os eletrões do NADH e do FADH
ricos em energia, são transferidos para a cadeia transportadorade eletrões,
Ou cadeia respiratória, que é constituída por uma série de proteinas e outras
moléculas orgânicas
localizadas na membrana interna da mitocôndria. No fi.
nal desta cadeia, os eletrões, conjuntamente com os protões, reagem com o
Oxigénioeformam água.Duranteesta etapa, hásíntese de quantidadesapre-
ciáveis de ATP, o que constitui o culminar eo objetivo de todo o processo.
SABER
Na quimiosmose,
a energia armazenada sob
a forma de um gradiente
transmembranar de iões
de hidrogénio é utilizada
para desencadear reações
bioquímicas,como
a sintese de ATP. Esta etapacompreende três processos (Fig. 9):
O NADHeo FADH2 são oxidados,libertando
eletrões para proteínas es-
pecíficas da cadeia respiratória. Os eletrões, numa série de reações de oxi-
dação-redução, passam sucessivamentepara transportadores com uma
afinidade eletrónica cadavez maior, até ao oxigénio
-o aceitador final de
eletrões. A reduçãodo oxigénio leva à formação de água.
Ao fluírem pela cadeia respiratória,os eletrões v�o perdendo energia, que
é utilizada por algunstransportadores para bombearem ativamentepro-
tões para oespaçointermembranarda mitocôndria, criando um gradien-
te de concentraçãode protões, também designado potencial quimios-
mótico.
Devido à
carga dos protðes (H),este
gradiente é de
natureLa
eletroquinmica.
O gradiente criado impulsiona a difusão dos protões de regresso à matriz
mitocondrial, através da ATP sintase. Como essa difusão de protões reduz
o gradiente de concentração,
élibertada energia queé usada para a fos-
forilação deADP, pela ATP sintase,gerando ATP,num processo designado
quimiosmose.
Salienta-se que:
osprocessos descritos
ocorrem em simultâneo;
a designação fosforilação oxidativa resulta do facto de severificar fosforila-
çãodo ADP em resultado das reações de oxidaçãoque ocorrem nesta etapa;
a fosforilaçãooxidativa é energeticamentemuitorentável, formando-se nes
te processo, por cada molécula de glicose,28 moléculasde ATP (nomáximo).
É nesta etapa que as células eucarióticas obtêm a maior parte das moléculas
de ATP que utilizam em vias anabólicas eem todos os outros processos que
consomem energia.
O ESSENCIAL
Fosforilação oxidativa
Os eletröes transportados pelo NADH e pelo FADH,:
são cedidos à cadeiatransportadora de eletrõese acabam por reduzir
o oxigénio,formando-se água;
.fornecemenergia para criar um gradiente deprotões (H)entre oespaço
intermembranar
ea matriz
mitocondrial;éutilizandoa energia
desse
gradiente que a ATPsintase forma moléculas de ATP por quimiosmose,
num
máximo de 28moléculas deATP por molécula deglicoseoxidada.
6.1 Obtenção de energia
Crista
mitocondrial
SABER
NADH
A ATPsintase trabalhaA oxidação H
do NADH edo NAD ao contrárioda-bomba
desódio-potássio.Esta
última usa ATP para
bombearsódio epotássio
contra os seus gradientes
de concentração.
A ATP sintase produz
ATP usando a energia
envolvida na difusão
FADH2 fornece
eletrões que
FADH2percorrem
a cadeia
respiratória.
FAD
+2H Cadeia
respiratória2
H H de iões H', de acordo comA
energia do
fluxo de eletrões O seu gradiente
de concentração.é utilizada pelos H*2+02compostos I, Ill e IV
para bombearem
protões (H)
H20para o espaço
intermembranar.
Quimiosmose3 ADP+P ATP
SintaseA energia potencial
do gradiente deH
éutilizada pela ATP
sintase para a
formação de ATP
por quimiosmose.
H V
AauladigitalATP
Infográfico
Cadeia respiratóriaEspaço
intermembranar e quimiosmose
Matriz
mitocondrial
H
Membranainterna
da mitocondria
AAA N
IAWEVaeR
Membranaexterna
damitocondria
Formação CICLO
DE KREBS
NFOSFORILAÇÃOGIcÓLISE
Acetil-CoA OXIDATIVA
ATP
M
P ATP
Fig. 9 Cadeia respiratória equimiosmose
INTERPRETAR COMPREENDER APLICAR
1.
Classifique como verdadeira (V)ou falsa (F) cada uma das afirmações seguintes, relativas à ca
deia respiratória, representadana figura 9.
(A)Asmoléculasda cadeiatransportadora encontram-se na membrana externa da mitocôndria.
(B)A oxidação de NADH ede FADH2 liberta eletrões pobres em energia.
(C) Otransporte de H'parao espaço intermembranar é um transporte ativo realizado por protei-
nas
integrais
(D) É com a energiados eletrões resultantes da oxidação da glicose que se cria o gradiente deH"
(E) A
fosforilação do ADP, pela ATP sintase, éindependente da cadeia respiratória.
(F) A oxidação do FADHz permite o transporte demenos iöes H'para o espaço intermembranar
do que a oxidação do NADH.
2. Indique por que raz�ão
os protões
não atravessam a bicamada lipídi-
ca da membranainterna da mito-
condria.
3.
Explique de que forma a
fosfori
lação oxidativa cumpre o objetivo0
final da respiração aeróbia.
Balançoenergético darespiração aeróbia
Para avaliarorendimentoenergético da res-
piração aeróbia, é útil fazer um balanço do
número de moléculas de ATP formadas,por
cada molécula de glicose oxidada. Desde o
gasto de duas molééculas de ATP, na fase de
ativação da glicose, até à produção massiva
de ATP por fosforilação oxidativa, há uma
produção máxima de 30 a 32 moléculasde
ATP (Fig. 10).
glicólise são transferidos para moléculas
de FAD,formando-seFADH2; noutros teci-
dos, a transferência é feita para moléculas
de NADH. Concluindo, o rendimentoener
gético da fosforilação oxidativa pode va-
riar, no mesmo organismo,de acordocom
o tipo de tecido.
Os eletroes resultantes da
oxidaçãoda gli
cose fornecem a energia necessåria para
a transferência de protões para o
espaço
intermembranarque gera o gradiente de
protões. A energia potencial desse gra-
diente é usada não só para produzir ATP
mas também para o transporte de piruva-
to para o interiordas mitocöndrias ou para
Por cada molécula de NADH que cede um
par de eletrões à cadeia transportadora for-
mam-se 2,5 ATP;se for o FADH2 a ceder os
eletrões, só se formam 1,5 ATP. Estes núme-
ros têm em conta os custos energéticos de
mover o ATP da mitocôndria para o citosol,
onde é efetivamente utilizado. No entanto,
gerarcalor.
Isto explica que a produção de ATP por mo-
lécula de glicose oxidada, geralmente, não
atinja ovalor máximo de 32ATP. Aindaassim,
este é um processo relativamente rentável,
pois pode retirar 34% da energia existente na
glicose para a produção de ATP. Pode parecer
pouco,mas, por comparaçã0,
num automó-
vel apenas25% da energia da gasolina é con-
vertida em movimento; o resto perde-se sob
nem sempre sãoestes os números,eexistem
duas razões para que isso aconteça:
A membrana interna da mitocôndria é
impermeável ao NADH. Os dois eletrões
do NADH capturados na glicólise são leva-
dos para a matriz mitocondrial através de
processos que conduzem à formação de
outra molécula de NADH ou de FADH2,de
Aauladigital acordo com o tipo de célula. No cérebro,
por exemplo, os eletrões provenientes da
Atividade interativa
a forma de calor.
Respiração aeróbia
MITOCÖNDRIA cOMPREENDER
1. Explique por que razão o valor
máximo de produção de ATP na
fosforilação oxidativa pode ser
de apénas 26 moléculas de ATP
por molécula de glicose
oxidada.
2NADH
CITOSOL
OXIDAÇÃO
DO PIRUVATO
FOSFORILAÇAO
OXIDATIVAGLICÓLISE CICLO
Transporte
de eletrões e
DE KREBS
Fig. 10 Balanço energético
da respiração aeróbia.
GlicosePiruvato
Formaçã0
de Acetil-COA
quimiosmose
O ESSENCIAL
Balanço energético da respiração aeróbia
Moléculas ricas em energia, formadas por
cada molécula de glicose oxidada:
Glicólise: 2ATP (saldo)+2 NADH
.Oxidaçãodopiruvato: 2NADH
Ciclo de Krebs: 2ATP+6 NADH+2 FADH,
.Fosforilação oxidativa:conversão da
energia dos eletrões detodos os NADH
e FADH,num máximo de 28ATP
Balanço final:32ATP(máximo)
/ ***********************
-2 ATP+4ATP=2 ATP +Cerca de 26 ou
28 ATP* ** ************************** ***
+2ATP
****************** ***********
Na glicólise há produção de
4 ATP, mas, como houve um gasto
de 2ATP na fase de ativação,
o ganho é de apenas 2ATP,
De acordo com o processo
de transferência de eletrões
Máximo
do NADH para a matriz da
mitocôndria.por glicose:
cerca de 30
Ou32ATP
Fermentação
6.1 Obtenção de energia
A fermentação éoutra via catabólica queper-
mite a formaçãode ATP por oxidação da
gli-
cose. Inicia-se, tal como a
respiração aeróbia,
pela glicólise, etapa comum a ambos os pro-
cessos, mas na
fermentação é seguida pela
redução do piruvato ou dos seus derivados.
a
restituição da sua forma oxidada (NAD),
permitindo assim que a
glicólise possa con-
tinuar a ocorrer e a formarATP. Durante a
segunda fase da
fermentação, o NADH é
usado para reduziro piruvato (ou derivados)
e retorna a NAD", podendo voltar a ser utili-
zado para oxidar a
glicose.Na ausência de oxigénio, as células não po-
dem realizar respiração aeróbia edependem
exclusivamente da
glicólise para produzir
ATP.Esta via permite que a célula ganhe duas
moléculas deATP por cada molécula de
glicose oxidada, mas implica a
presença de NAD
queé reduzido a NADH.Considerando que a
acumulaçãode NADH seria
prejudicial à cé-
lula, as reações que seseguem à
glicólise nas
diferentes
fermentações têm como finalidade
A
fermentação é a única via de obtenção
de energia para muitas bactérias e é um
processo alternativo de obtenção de ener-
gla para os anaeróbios facultativos,quando
privados de oxigénio. Ostipos de fermenta-
çãodistinguem-se pelos produtos que resul
tam da redução do piruvato, destacando-
-se a fermentaçãolática e a fermentação
alcoólica (Fig. 11).
Fermentação lática
Fermentação alcoólica
Glicose
Glicose
2NAD -2ADP+22NAD 2ADP+2
Glicólise
Glicólise 2NADH 2ATP2NADH 2 ATP
+2H+2 H
2 Piruvato
2Piruvato
2co,
2 Acetaldeído2NADH
+2 H
2NADH
2NAD +2 H
As bactérias 2NAD
INTERPRETAR
COMPREENDER
Streptococcus
thermophilus
sãoutilizadas
naprodução
de
iogurtes,
através da
2 Lactato
1.Compare os dois
tipos de fermen-
tação relativamente a:
composto
inicial; formação de ATP; regene
ração de NAD*; ocorrência de des
carboxilação; produtos finais liber-
tados. Construauma tabela para
apresentar as suas conclusões.
2 Etanol
fermentação
lática.
As células musculares
0pão eo vinho resultam
da
fermentação alcoólica
realizada pelas mesmas
leveduras
(Saccharomyces
cerevisiae).
podem realizar
fermentação lática.
Fig. 11 Dois tipos de
fermentação e células que
Os realizam:
A-Fermentação lática.
B-Fermentação alcoólica.
A fermentação lática é realizada por bactérias láticas e por células
musculares quando privadas de oxigénio numa situação de esforço.
O piruvato, que resultada glicólise,
é diretamente reduzido a lactato.
Este processo, realizado por certos fungose bactérias, é utilizadona
indústria de laticinios para produzir iogurte e queijo.
O ESSENCIAL
Fermentação: Ocorre no citosol
e
leva à oxidação parcial da
glicose
Etapas: Glicólise e redução
do piruvato.
Por cada molécula de glicose
formam-se:
A fermentação alcoólica é realizada por leveduras em situação de
anaerobiose (sem oxigénio). O piruvato é descarboxilado, com liber-
tação de dióxido de carbono, eocomposto formado (acetaldeído) é
posteriormente reduzido a etanol. Este tipo de fermentaçãoé usado
para a produçãode bebidas alcoólicas (vinho e cerveja) e de pão.
2 moléculas de ATP (balançofinal)
2moléculas de lactato na
fermentação lática (bactérias
láticas) ou 2moléculas de dióxido
de carbono e 2deetanol na Na fermentação,o rendimentoenergético é de apenas 2 ATP. É um
processo muito menos eficiente do que a respiração aeróbia porque
alguns produtos finais sãocompostos organicos ricOs em energia que
a célula não consegue utilizar.
fermentação alcoólica (leveduras
e células musculares).
Comparação entrea respiração
aeröbia ea fermentaçao
A respiração aeróbia e a fermentaçãosão duas vias catabólicas utili-
zadaspelas células para obterem energia sob a forma de ATP. Ambos
os processos se iniciam com a glicólise.
As etapas seguintes apresen-
tam diferenças significativas: ocorrem em compartimentos celulares
diferenciados; resultam em produtosfinais diferentes enum ganho
energético muitosuperior no caso da respiração aeróbia (Fig. 12).
O ESSENCLIAL
Comparaçãoentre a respiração
aeróbia e a fermentação
Respiraçã0
aeróbia
Fermentação
Produção de ATP Produção deATP
por oxidação
de
compostos
organicos
por oxidação
de compostos
organicos
Função
FERMENTAÇÃO RESPIRAÇÃOAERÓBIA
*******************
Glicose
**************************.
Glicose
Substrato
Glicose Glicose
inicial 2NADHlicólise2ATR 2NADHlicólise2ATE*****
Citosol: glicólise. 2
Piruvato
2Piruvato
Mitocôndria:
Localização Tormação
de Citosol:
glicólise
e redução do
piruvato
CITOPLASMA MITOCONDRIA
Acetil-CoA;
Ciclo de Krebs
e fosforilaç�ão
oxidativa
Oxidação
NADHdo piruvato 2 cO
e etapas
Redução do
piruvato
(ou derivados)
Acetil-CoA
*************
Não necessita /6NADH
Presença
de oxigénio de
oxigénio deoxigénio
Necessita
Ciclo
deKrebs 2ATP
Fermentação
lática: lactato
FADH,
2Lactato 2Etanol +2 CO
28ATPProdutos
finais
Agua e dióxido
de carbono0
HOFermentação
alcoólica: etanol
e dióxido de
Fermentação
lática
Fermentaçãão
alcoólica Cadela
respiratotia
Quimiosmose
ATP sintase
carbono H************
Oxidação
da glicose
Completa Incompleta
Fig. 12 Comparação entre
a fermentação e a respiração aeróbia.
*
32 ATP (máx.)/
molécula de
2ATP/molécula
Balanço
energético de glicose oxidada
glicose oxidada
Caracteristica COMPREENDER APLICAR
Presente em
Organismos
plantas, animais
de muitos
pode ocorrer em
eucariontes
3. Indique quantas moléculas
de
glicose
tem uma célula
muscular de consumir, duran-
te a fermentação lática, para
igualar a produção
máxima
de ATP resultante da oxida-
ção de uma molécula de gli-
cose na
respiração
aeróbia.
1. Explique por que razão as células musculares
humanas apenas realizam fermentação lática
quando privadas de oxigénio.
OrganismoS enoutros
procariontes,
mas
eucariontes
2. Na fermentação e na respiração formam-se
mais duas moléculas de ATP do que aquelas que
são referidas no balanço energético. Expliquea
razão desta aparente incoerência nos
cálculos
sÍNTESE
6.1 Obtenção de energia
Podcast
Anabolismo ecatabolismo PAGS. 198-201 Fosforilação oxidativa (cadeia transportadora de
eletrões equimiosmose):.Metabolismo-conjunto detodas asreações químicas que ocorrem numa
célula/organismo. Essas rea-
ções podem ser de dois tipos:
Anabólicassíntese de biomoléculas (requerem
energia-endoenergéticas).
Catabólicas degradação de biomoléculas (liber-
tam energia
-
exoenergéticas).
.Via metabólica-conjunto de reações em que uma
substância inicial é
transformada, por uma série de
etapas sucessivas, num produto final. Cada etapa é
catalisada poruma enzima
especifica.
.Vias catabólicas -vias metabólicas que oxidam
compostosorgânicos com
libertação de energia uti-
lizada na formação de moléculas de ATP.Tipos:
Ocorre na membrana interna da mitocôndria (cris-
tas mitocondriais).
Os eletröes do NADH eFADH, são cedidos à cadeia
transportadora de eletrões eacabam por reduzir o
Oxigénio, formando-seágua.No processo fornecemn
energia para o transporte de protões (H)para o es-
paço intermembranar, formando-seum gradiente
de protöes utilizado, pela ATP sintase, para formar
moléculas deATP-quimiosmose.
Balanço energético da respiração aeróbia por mo-
lécula de glicose oxidada
Ciclo
deKrebs
Fosforilação
oxidativaGlicólise Total
***************************************
2ATP 2ATP 28ATP 32ATP
Respiração aeróbia -o oxigénio éo aceitador fi-
nal de eletrões.
(ganho) (máximo) (máximo)
Respiração anaeróbiaos aceitadores finais de
eletrões sãooutros compostosinorgânicos.
Fermentação PÁGS. 209-210
Os processos defermentaçãoenvolvem conjuntos
de reações enzimáticas que ocorrem no citosol. Há
um ganho de 2moléculas de ATP porcada molécula
de glicose oxidada.
Fermentação -o aceitador final de eletrões é o
piruvato.
Respiração aeróbia PÁGS.202-208
Etapas da fermentação:
Na respiração aeróbia, a glicose é oxidada com liber-
taçãode dióxido de carbono;o Oxigénio é reduzido,
formando-seágua.
Glicólise- processo igual ao que inica a respiraçãoo
aeróbia.
Redução do piruvato
NADH (formadona glicólise).
através dos eletrões do
Etapas da respiração aeróbia
Glicólise
Tipos de fermentação(diferem nos produtosda re-
duçãodo piruvato):Uma molécula de glicose sofre oxidação no citosol.
SAIDA
Fermentaçãolática -por cada molécula de glicose
oxidada formam-se2 moléculas de lactato (bacté-
ENTRADA
Glicólise
rias láticas ecélulas
musculares)
Fermentaçãoalcoólica -por cada molécula de gli-
cose formam-se2moléculas de dióxido de carbono
Glicose 2 Piruvato + 2ATP +2NADH
Apesardeseremgastos 2ATP para a ativação do pro-
cesso, a formaçãode 4ATP torna o processo rentável. e2de etanol (leveduras).
A respiração aeróbia completa-se no interior das mi-
tocôndrias. Comparação entre
respiração aeróbiaefermentação PÁG. 210Oxidação do piruvato/formaçãode acetil-CoA e
ciclode Krebs Semelhanças iniciam-se ambas com a
glicólise;
produzem energia/ATP.
Diferenças a fermentaçãoocorre no citosol, en-
quanto na respiração aeróbia as etapas que se
seguem à glicólise decorrem na mitocôndria, na
presença de O,; a oxidação completada glicose ape
nas ocorre na
respiração aeróbia e pode gerar até
32ATP; na fermentaçãoapenas seformam2ATP.
As moléculas de piruvato que entram na mitocôn-
dria sofrem descarboxilações
eoxidações na matriz
mitocondrial, primeiro com a formação de acetil-
CoAedepois no ciclo de Krebs.
SAIDA
ENTRADA
A
Ciclo de
Krebs
2 ATP + 8NADH
2Piruvato
2 Acetil-CoA
6CO,+ 2 FADH,
Aauladigital
Sintese