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Populações & Metapopulações 1 Marco A. R. Mello 2 Tadarida brasiliensis 3 Tadarida brasiliensis 4 5 Objetivo da aula • Apresentar diferentes .pos de sistemas locais formados por organismos da mesma espécie e o que se sabe sobre sua estrutura e dinâmica 6 Escopo da aula 7 Escopo da aula • Uma breve introdução às populações e metapopulações 7 Escopo da aula • Uma breve introdução às populações e metapopulações • Não dá para falar sobre tudo, mas dá para passar uma boa noção geral do assunto 7 Escopo da aula • Uma breve introdução às populações e metapopulações • Não dá para falar sobre tudo, mas dá para passar uma boa noção geral do assunto • Aulas mais aprofundadas serão dadas depois, em Ecologia I 7 8 Complexidade SistemasHistórico Estrutura Dinâmica Aplicações 9 Complexidade SistemasHistórico Estrutura Dinâmica Aplicações Escalas espaciais ecológicas Planeta Bioma Região Paisagem Local 10 Indivíduo População Comunidade Ecossistema Bioma Biosfera Níveis de organização ecológicos 11 12 Complexidade Carbono (C) ✓Duro ✓Transparente ✓Baixa condutividade ✓Macio ✓Opaco ✓Alta condutividadeX Diamante Grafite 13 Carbono (C) ✓Duro ✓Transparente ✓Baixa condutividade ✓Macio ✓Opaco ✓Alta condutividadeX Diamante Grafite 13 Carbono (C) ✓Duro ✓Transparente ✓Baixa condutividade ✓Macio ✓Opaco ✓Alta condutividadeX Diamante Grafite 13 Carbono (C) ✓Duro ✓Transparente ✓Baixa condutividade ✓Macio ✓Opaco ✓Alta condutividadeX Diamante Grafite 13 Carbono (C) ✓Duro ✓Transparente ✓Baixa condutividade ✓Macio ✓Opaco ✓Alta condutividadeX Diamante Grafite 13 Carbono (C) ✓Duro ✓Transparente ✓Baixa condutividade ✓Macio ✓Opaco ✓Alta condutividadeX Diamante Grafite Não se pode adivinhar todas as propriedades de um sistema complexo, só com base nas propriedades dos seus elementos 13 14 Sistemas de organismos da mesma espécie 14 Sistemas de organismos da mesma espécie • Elemento: indivíduo 14 Sistemas de organismos da mesma espécie • Elemento: indivíduo • Sistema: conjunto de indivíduos que interagem 14 Sistemas de organismos da mesma espécie • Elemento: indivíduo • Sistema: conjunto de indivíduos que interagem • Como no caso dos alótropos de carbono 15 Complexidade SistemasHistórico Estrutura Dinâmica Aplicações 16 Quantos animais e plantas há em um dado local? 17 Pessoas e alimentos 18 Thomas Malthus “Um ensaio sobre o princípio da população” (1798) 18 Thomas Malthus “Um ensaio sobre o princípio da população” (1798) • A população humana cresce exponencialmente 18 Thomas Malthus “Um ensaio sobre o princípio da população” (1798) • A população humana cresce exponencialmente • A produção de alimentos cresce linearmente 18 Thomas Malthus “Um ensaio sobre o princípio da população” (1798) • A população humana cresce exponencialmente • A produção de alimentos cresce linearmente • Resultado: miséria e fome 18 Thomas Malthus “Um ensaio sobre o princípio da população” (1798) • A população humana cresce exponencialmente • A produção de alimentos cresce linearmente • Resultado: miséria e fome • A Revolução Verde nos salvou depois, entre os anos 1940 e 1970 19 Complexidade SistemasHistórico Estrutura Dinâmica Aplicações 20 Sistemas de organismos conspecíficos População 21 • Conjunto de organismos de uma mesma espécie que cruzam entre si e habitam um mesmo local ao mesmo tempo Limites: Onde a população começa e termina? Limites físicos reais: barreiras para sobrevivência ou dispersão 22 Limites: Onde a população começa e termina? Limites físicos reais: barreiras para sobrevivência ou dispersão Limites físicos arbitrários: definidos de acordo com a pergunta de trabalho ou as limitações amostrais 22 Problema 23 Problema 23 • A grande maioria dos estudos parte da premissa de que as populações são fechadas, pelo menos durante o período de estudo Problema 23 • A grande maioria dos estudos parte da premissa de que as populações são fechadas, pelo menos durante o período de estudo • Será que populações naturais são assim mesmo? 24 25 E se alguns indivíduos se moverem entre populações? 26 Metapopulação Exemplo: marsupiais que vivem em florestas (Micoureus paraguayanus) 27 ReBio Poço das Antas Silva Jardim, RJ 28 Paisagem heterogênea: Ilhas naturais de Mata Atlântica 29 Populações locais e metapopulação (Pires et al. 2002, Lira et al. 2007) 30 P1 P2 P3 P4 P5 P6P7 Populações locais e metapopulação (Pires et al. 2002, Lira et al. 2007) 30 P1 P2 P3 P4 P5 P6P7 Populações locais e metapopulação (Pires et al. 2002, Lira et al. 2007) Diâmetro = tamanho populacional 30 Metapopulação 31 Metapopulação • “Uma população de populações” 31 Metapopulação • “Uma população de populações” • Conceito: Um conjunto de populações locais conectadas por dispersão de indivíduos (Levins 1969) 31 Metapopulação • “Uma população de populações” • Conceito: Um conjunto de populações locais conectadas por dispersão de indivíduos (Levins 1969) • Hábitat distribuído em manchas: uma população em cada mancha (e.g., fragmentos de mata) 31 32 Complexidade SistemasHistórico Estrutura Dinâmica Aplicações 33 Estrutura: propriedades emergentes População 34 Propriedades da população 35 Propriedades da população • Tamanho = número de indivíduos 35 Propriedades da população • Tamanho = número de indivíduos • Capacidade suporte 35 Propriedades da população • Tamanho = número de indivíduos • Capacidade suporte • Taxas de natalidade e mortalidade 35 Propriedades da população • Tamanho = número de indivíduos • Capacidade suporte • Taxas de natalidade e mortalidade • Taxas de emigração e imigração 35 Propriedades da população • Tamanho = número de indivíduos • Capacidade suporte • Taxas de natalidade e mortalidade • Taxas de emigração e imigração • Estrutura etária 35 Propriedades da população • Tamanho = número de indivíduos • Capacidade suporte • Taxas de natalidadee mortalidade • Taxas de emigração e imigração • Estrutura etária • Distribuição espacial 35 Propriedades da população • Tamanho = número de indivíduos • Capacidade suporte • Taxas de natalidade e mortalidade • Taxas de emigração e imigração • Estrutura etária • Distribuição espacial • Viabilidade 35 Estimativa do tamanho populacional • Número de indivíduos em uma área • Populações fechadas ou abertas • Censo • Marcação e recaptura • Es.ma.vas estaas.cas 36 Estrutura etária 37 Metapopulação 38 Propriedades da metapopulação 39 Propriedades da metapopulação • Tamanho = número de populações locais 39 Propriedades da metapopulação • Tamanho = número de populações locais • Taxas locais de migração 39 Propriedades da metapopulação • Tamanho = número de populações locais • Taxas locais de migração • Probabilidade de colonização de populações locais 39 Propriedades da metapopulação • Tamanho = número de populações locais • Taxas locais de migração • Probabilidade de colonização de populações locais • Probabilidade de ex.nção de populações locais 39 Propriedades da metapopulação • Tamanho = número de populações locais • Taxas locais de migração • Probabilidade de colonização de populações locais • Probabilidade de ex.nção de populações locais • Arranjo espacial 39 Propriedades da metapopulação • Tamanho = número de populações locais • Taxas locais de migração • Probabilidade de colonização de populações locais • Probabilidade de ex.nção de populações locais • Arranjo espacial • Estrutura de rede 39 Tipos de metapopulação em manchas continente-ilha não-equilíbrio clássica Manchas ocupadas Manchas vazias Limites da população Dispersão Limites da metapopulação altamente conectada manchas isoladas altamente isolada continente-ilha todas pequenas pequenas e grandes todas grandes Tamanho das manchas 40 Tipos de metapopulação em manchas continente-ilha não-equilíbrio clássica Manchas ocupadas Manchas vazias Limites da população Dispersão Limites da metapopulação altamente conectada manchas isoladas altamente isolada continente-ilha todas pequenas pequenas e grandes todas grandes Tamanho das manchas 40 Tipos de metapopulação em manchas continente-ilha não-equilíbrio clássica Manchas ocupadas Manchas vazias Limites da população Dispersão Limites da metapopulação altamente conectada manchas isoladas altamente isolada continente-ilha todas pequenas pequenas e grandes todas grandes Tamanho das manchas 40 Tipos de metapopulação em manchas continente-ilha não-equilíbrio clássica Manchas ocupadas Manchas vazias Limites da população Dispersão Limites da metapopulação altamente conectada manchas isoladas altamente isolada continente-ilha todas pequenas pequenas e grandes todas grandes Tamanho das manchas 40 Tipos de metapopulação em manchas continente-ilha não-equilíbrio clássica Manchas ocupadas Manchas vazias Limites da população Dispersão Limites da metapopulação altamente conectada manchas isoladas altamente isolada continente-ilha todas pequenas pequenas e grandes todas grandes Tamanho das manchas 40 Propriedades da metapopulação 41 P1 P2 P3 P4 P5 P6P7 Propriedades da metapopulação 41 número de populações locais P1 P2 P3 P4 P5 P6P7 Propriedades da metapopulação taxa de migração 41 número de populações locais P1 P2 P3 P4 P5 P6P7 Propriedades da metapopulação taxa de migração 41 número de populações locais co lo ni za çã o extinção P4 P2 P6 P5 P1 P7 P3 Diâmetro do vér5ce ~ centralidade Espessura da aresta ~ freqüência de dispersão População = vér.ce Migração = aresta 42 Metapopulações como redes complexas (Urban et al. 2001, 2009 ) 43 Complexidade SistemasHistórico Estrutura Dinâmica Aplicações 44 Populações Fatores que determinam as variações no tamanho populacional tamanho populacional 45 Fatores que determinam as variações no tamanho populacional tamanho populacional imigração natalidade 45 Fatores que determinam as variações no tamanho populacional tamanho populacional imigração emigração natalidade mortalidade 45 Fatores que determinam as variações no tamanho populacional tamanho populacional imigração emigração natalidade mortalidade 45 r = natalidade/mortalidade “taxa intrínseca de crescimento” N = tamanho populacional r = taxa intrínseca de crescimento Crescimento populacional Tempo (t) Crescimento exponencial não reflete a realidade: recursos ilimitados, nenhuma competição intraespecífica, mortalidade zero Crescimento exponencial não reflete a realidade: recursos ilimitados, mortalidade zero Adaptado de Begon (2006) 46 Capacidade suporte: K Qual é o tamanho máximo que a população pode atingir em um dado local, em um dado momento? Natalidade Mortalidade Adaptado de Begon (2006) 47 Capacidade suporte: K Qual é o tamanho máximo que a população pode atingir em um dado local, em um dado momento? História natural da espécie Clima, alimento, inimigos naturais, doenças Varia de acordo com o ambiente Regulação dependente de densidade Natalidade Mortalidade Adaptado de Begon (2006) 47 N = tamanho populacional r = taxa intrínseca de crescimento Crescimento populacional Tempo (t) Crescimento exponencial não reflete a realidade: recursos ilimitados, nenhuma competição intraespecífica, mortalidade zero Crescimento exponencial não reflete a realidade: recursos ilimitados, mortalidade zero Adaptado de Begon (2006) 48 N = tamanho populacional r = taxa intrínseca de crescimento Crescimento populacional Tempo (t) Crescimento exponencial não reflete a realidade: recursos ilimitados, nenhuma competição intraespecífica, mortalidade zero Crescimento exponencial não reflete a realidade: recursos ilimitados, mortalidade zero Crescimento logístico é mais realista, pois considera fatores limitantes do crescimento e dependentes de densidade Adaptado de Begon (2006) 48 K = capacidade suporte Crescimento logístico Tempo (t) Ta m an ho p op ul ac io na l ( N ) crescimento exponencial a população estabiliza potencial biótico capacidade suporte (K) resistência ambiental 49Adaptado de Begon (2006) Dinâmica estruturada pela idade 50 I II III Idade (x) So br ev iv ên ci a ln [l( x) ] Análise de viabilidade populacional 51 Análise de viabilidade populacional 51 • Qual é chance de uma dada população local se ex.nguir dentro de um dado intervalo de tempo? Análise de viabilidade populacional 51 • Qual é chance de uma dadapopulação local se ex.nguir dentro de um dado intervalo de tempo? • Simulação matemá.ca parametrizada com dados de história natural Análise de viabilidade populacional 51 • Qual é chance de uma dada população local se ex.nguir dentro de um dado intervalo de tempo? • Simulação matemá.ca parametrizada com dados de história natural • Parâmetros: • N0 • r • K • heterozigosidade • vários outros... Análise de viabilidade populacional 52 Pr ob ab ili da de d e ex tin çã o lo ca l Tempo Padrões de distribuição espacial dos indivíduos de uma população aleatória uniforme agregada Adaptado de Begon (2006) 53 Distribuição espacial: fatores • Distribuição do alimento/nutrientes • Distribuição de abrigos/ninhos • Compe.ção intra-‐ e interespecífica • Relação custo-‐benefcio dos recursos 54 Uso do espaço 55 • A forma como os indivíduos de uma população local usam o espaço influencia a estrutura da metapopulação Metapopulações 56 57 Modelo metapopulacional simples (Levins 1969) 57 Modelo metapopulacional simples (Levins 1969) • P = proporção de manchas de hábitat ocupadas • 1 -‐ P = proporção de manchas de hábitat desocupadas • c = taxa de colonização de manchas (“natalidade”) • ε = taxa de ex.nção de manchas (“mortalidade”) 57 Modelo metapopulacional simples (Levins 1969) • P = proporção de manchas de hábitat ocupadas • 1 -‐ P = proporção de manchas de hábitat desocupadas • c = taxa de colonização de manchas (“natalidade”) • ε = taxa de ex.nção de manchas (“mortalidade”) • Se ε > c, a metapopulação não persiste 57 Modelo metapopulacional simples (Levins 1969) • P = proporção de manchas de hábitat ocupadas • 1 -‐ P = proporção de manchas de hábitat desocupadas • c = taxa de colonização de manchas (“natalidade”) • ε = taxa de ex.nção de manchas (“mortalidade”) • Se ε > c, a metapopulação não persiste • Para a metapopulação persis.r, ε/c < 1 58 Modelo metapopulacional baseado na equação de crescimento logístico (Hanski 2001) 58 Modelo metapopulacional baseado na equação de crescimento logístico (Hanski 2001) • Capacidade suporte análoga a K ➡ Peq = 1-‐ε/c 58 Modelo metapopulacional baseado na equação de crescimento logístico (Hanski 2001) • Capacidade suporte análoga a K ➡ Peq = 1-‐ε/c • Natalidade e mortalidade de populações locais 58 Modelo metapopulacional baseado na equação de crescimento logístico (Hanski 2001) • Capacidade suporte análoga a K ➡ Peq = 1-‐ε/c • Natalidade e mortalidade de populações locais • Presume-‐se que todas as populações locais se comportem de maneira igual Dinâmica metapopulacional c = 0.75 ε = 0.55 Peq = 0.27 Tempo Pr op or çã o de m an ch as o cu pa da s 59 Caos 60 Dinâmica caótica r1 = 0.5 r2 = 1.5 r3 = 2.2 Tempo Tempo Ta m an ho p op ul ac io na l Ta m an ho p op ul ac io na l 61 Pequenas variações em r podem levar a uma dinâmica com comportamento caótico Tempo Ta m an ho p op ul ac io na l Ta m an ho p op ul ac io na l Uma estrutura de metapopulação pode acalmar as dinâmicas caóticas das populações locais 62 Tempo Ta m an ho p op ul ac io na l Ta m an ho p op ul ac io na l Uma estrutura de metapopulação pode acalmar as dinâmicas caóticas das populações locais As populações se conectam em T = 49 com m = 0.3 62 Outra vantagem da estrutura de metapopulação 63 Outra vantagem da estrutura de metapopulação 63 • Uma estrutura de metapopulação permite o fluxo gênico entre populações locais, evitando a depressão por endocruzamento Outra vantagem da estrutura de metapopulação 63 • Uma estrutura de metapopulação permite o fluxo gênico entre populações locais, evitando a depressão por endocruzamento • Isso é fundamental em espécies com populações ameaçadas Outra vantagem da estrutura de metapopulação 63 • Uma estrutura de metapopulação permite o fluxo gênico entre populações locais, evitando a depressão por endocruzamento • Isso é fundamental em espécies com populações ameaçadas • Corredores ecológicos são estabelecidos para criar metapopulações 64 Complexidade SistemasHistórico Estrutura Dinâmica Aplicações Populações: r e K 65 Populações: r e K • Planejamento do uso de recursos pesqueiros de acordo com a capacidade de recuperação dos estoques 65 Populações: r e K • Planejamento do uso de recursos pesqueiros de acordo com a capacidade de recuperação dos estoques • Controle populacional humano 65 Populações: AVP 66 Populações: AVP • Es.ma.va da probabilidade de persistência de uma população em um dado intervalo de tempo 66 Populações: AVP • Es.ma.va da probabilidade de persistência de uma população em um dado intervalo de tempo • Recuperação de populações ameaçadas 66 Populações: AVP • Es.ma.va da probabilidade de persistência de uma população em um dado intervalo de tempo • Recuperação de populações ameaçadas • Exemplo: mico-‐leão dourado 66 Metapopulações: desenho de reservas 67 Metapopulações: desenho de reservas • Dilema SLOSS: “single large or several small?” 67 Metapopulações: desenho de reservas • Dilema SLOSS: “single large or several small?” • Planejamento do arranjo espacial de fragmentos de hábitat 67 Metapopulações: desenho de reservas • Dilema SLOSS: “single large or several small?” • Planejamento do arranjo espacial de fragmentos de hábitat • Planejamento de corredores ecológicos 67 Metapopulações: dinâmica de epidemias 68 Metapopulações: dinâmica de epidemias • Doenças emergentes: ameaça à biodiversidade, à segurança alimentar e aos humanos 68 Metapopulações: dinâmica de epidemias • Doenças emergentes: ameaça à biodiversidade, à segurançaalimentar e aos humanos • Probabilidade de contágio como uma função da estrutura metapopulacional 68 Moral da história 69 Mensagens principais 70 Mensagens principais • Há diferentes .pos de sistemas locais formados por organismos da mesma espécie, agrupados sob os conceitos de população e metapopulação 70 Mensagens principais • Há diferentes .pos de sistemas locais formados por organismos da mesma espécie, agrupados sob os conceitos de população e metapopulação • Uma população é um conjunto de organismos da mesma espécie, que cruzam entre si e habitam um mesmo local ao mesmo tempo 70 Mensagens principais • Há diferentes .pos de sistemas locais formados por organismos da mesma espécie, agrupados sob os conceitos de população e metapopulação • Uma população é um conjunto de organismos da mesma espécie, que cruzam entre si e habitam um mesmo local ao mesmo tempo • Uma metapopulação é um conjunto de populações locais interligadas por indivíduos migrantes 70 Mensagens principais • Há diferentes .pos de sistemas locais formados por organismos da mesma espécie, agrupados sob os conceitos de população e metapopulação • Uma população é um conjunto de organismos da mesma espécie, que cruzam entre si e habitam um mesmo local ao mesmo tempo • Uma metapopulação é um conjunto de populações locais interligadas por indivíduos migrantes • Populações e metapopulações têm propriedades emergentes 70 Mensagens principais • Há diferentes .pos de sistemas locais formados por organismos da mesma espécie, agrupados sob os conceitos de população e metapopulação • Uma população é um conjunto de organismos da mesma espécie, que cruzam entre si e habitam um mesmo local ao mesmo tempo • Uma metapopulação é um conjunto de populações locais interligadas por indivíduos migrantes • Populações e metapopulações têm propriedades emergentes • Populações e metapopulações variam no tempo em função de fatores intrínsecos, interações ecológicas e fatores ambientais 70 Mensagens principais • Há diferentes .pos de sistemas locais formados por organismos da mesma espécie, agrupados sob os conceitos de população e metapopulação • Uma população é um conjunto de organismos da mesma espécie, que cruzam entre si e habitam um mesmo local ao mesmo tempo • Uma metapopulação é um conjunto de populações locais interligadas por indivíduos migrantes • Populações e metapopulações têm propriedades emergentes • Populações e metapopulações variam no tempo em função de fatores intrínsecos, interações ecológicas e fatores ambientais • As teorias relacionadas a essas duas en.dades ecológicas são aplicadas ao manejo de recursos naturais, conservação e restauração 70 Sugestões de leitura 71 Sugestões de leitura • Livros • Begon et al. 1996. Popula.on ecology: a unified study of animals and plants. Willey-‐ Blackwell, New York. • Gotelli NJ. 2001. A primer of ecology. Sinauer Associates, Sunderland. • Hanski I. 1999. Metapopula.on ecology. Oxford University Press, Oxford. • Malthus TR. 1798. An essay on the principle of popula.on. Reprint by Electronic Scholarly Publishing Project, London. • Ar8gos • Fernandez FAS. 2011. Nunca é por causa da demografia. O Eco, online. • Levins R. 1969. Some demographic and gene.c consequences of environmental heterogeneity for biological control. Bulle.n of the Entomological Society of America 15: 237–240. • Urban DL, Minor ES, Treml EA, Schick RS. 2009. Graph models of habitat mosaics. Ecology Le|ers 12:260-‐273. 72
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