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88 TECIDO MUSCULAR Embora os ossos sirvam de alavancas e formem o arcabouço do corpo, eles não podem, por si mesmos, mover as partes do corpo. O movimento resulta da contração e do relaxamento alternados dos músculos, que representam 40-50% do peso corporal total. A força muscular reflete a função primária do músculo em modificar a energia química em energia mecânica, para gerar força, realizar trabalho e produzir movimento. VISÃO GERAL DO TECIDO MUSCULAR Existem dois tipos principais de tecido muscular: o músculo estriado e o músculo liso. As células do músculo estriado possuem faixas claras e escuras alternadas denominadas estriações, visíveis somente quando esse músculo é examinado ao microscópio óptico em corte longitudinal. Já o músculo liso não exibe essas estriações. O músculo estriado pode ainda ser classificado tomando como base a sua localização em: músculo estriado esquelético, estriado visceral e estriado cardíaco. O músculo estriado esquelético está fixado aos ossos e é responsável pelo movimento do esqueleto e pela manutenção da posição e da postura do corpo. O músculo estriado visceral é histologicamente idêntico ao músculo estriado esquelético, porém está ligado a tecidos moles e não ao esqueleto como, por exemplo, os músculos da língua, da faringe, do diafragma e da porção superior do esôfago. Esses músculos participam da fala, da respiração e da deglutição. Por fim, o músculo estriado cardíaco encontrado do coração é o principal constituinte da parede dos átrios e dos ventrículos. As estriações do músculo estriado são formadas pelo arranjo extremamente ordenado e organizado dos filamentos finos e grossos. Esse arranjo é o mesmo em todas as células musculares estriadas. As principais diferenças ocorrem entre as células estriadas esqueléticas e cardíacas, diferenças relacionadas ao tamanho das células, ao formato e também no modo de comunicação entre elas. As células musculares lisas não possuem estriações porque os filamentos finos e grossos não se arranjam tão ordenadamente como ocorre nas células musculares estriadas. O músculo liso é encontrado nas estruturas ocas internas, como nos vasos sanguíneos, nas vias aéreas e digestivas e na maioria dos órgãos da cavidade abdominal e pélvica. Também é encontrado nos músculos eretores dos pelos e nos músculos intrínsecos do olho responsáveis pela dilatação e contração da pupila. Funções do Tecido Muscular Por meio de contrações sustentadas, ou por contrações alternadas com relaxamentos, o tecido muscular exerce cinco funções chaves: produção dos movimentos corporais, estabilização das posições do corpo, regulação do volume dos órgãos, movimentação de substâncias dentro do corpo e produção de calor. Produção dos movimentos corporais: os movimentos globais do corpo, como andar ou correr, e os movimentos localizados, como o segurar um lápis ou inclinar a cabeça, dependem do funcionamento integrado de ossos, articulações e músculos esqueléticos. Estabilização das posições corporais: as contrações dos músculos esqueléticos estabilizam as articulações e participam da manutenção das posições corporais, como a de ficar de pé (ereta) ou de sentar. Os músculos posturais se contraem continuamente, quando a pessoa está acordada, por exemplo, a contração sustentada dos músculos do pescoço mantém a posição normal da cabeça. Regulação do volume dos órgãos: a contração sustentada de músculos lisos, chamados esfíncteres, pode impedir a saída do conteúdo de órgão oco. O armazenamento temporário de alimento no estômago ou de urina na bexiga é possível porque os esfíncteres de músculo liso fecham as vias de saídas desses órgãos. Movimento de substâncias dentro do corpo: as contrações do músculo cardíaco bombeiam o sangue para os vasos sanguíneos do corpo. A contração e o relaxamento do músculo liso nas paredes dos vasos sanguíneos, ajudam a regular seus diâmetros e, dessa forma, a regular a intensidade do fluxo sanguíneo. As contrações do músculo liso também movem o alimento e substâncias, como a bile e as enzimas digestivas, ao longo do trato gastrintestinal, empurram os gametas (espermatozoides e ovócitos) pelos sistemas reprodutivos e propelem a urina pelo sistema urinário. As contrações do músculo esquelético promovem o fluxo de linfa e o retorno do sangue para o coração. Produção de calor: quando o tecido muscular se contrai, ele também produz calor. Grande parte desse calor, liberado pelo músculo, é usado na manutenção da temperatura corporal normal. As contrações involuntárias do músculo esquelético, referidas como calafrios, podem aumentar a intensidade da produção de calor várias vezes. Propriedades do Tecido Muscular O tecido muscular tem quatro propriedades específicas, que lhe permitem funcionar e contribuir para a homeostasia: excitabilidade elétrica, contratibilidade, extensibilidade e elasticidade. Excitabilidade elétrica: propriedade comum às fibras musculares e aos neurônios, é a capacidade de responder a certos estímulos, a partir de sinais elétricos, como por exemplo, potenciais de ação (impulso 89 nervoso). Os potenciais de ação se propagam ao longo da membrana plasmática da célula, devido à presença de canais iônicos específicos. Para as fibras musculares, os estímulos que desencadeiam os potenciais de ação, podem ser sinais elétricos auto-rítmicos, gerados no próprio tecido muscular, como ocorre no marcapasso cardíaco, ou estímulos químicos, como neurotransmissores, liberados por neurônios, hormônios distribuídos pelo sangue. Contratibilidade: é a capacidade do tecido muscular de se contrair com bastante força, quando estimulado por um potencial de ação. Quando o músculo se contrai, ele gera tensão (força de contração), enquanto traciona seus pontos de fixação. Extensibilidade: é a capacidade do músculo de ser estirado, sem ser lesado. Algumas vezes o músculo liso está submetido ao maior grau de estiramento. Por exemplo, cada vez que o estômago se enche com alimento, o músculo, em sua parede, é estirado. Também o músculo cardíaco é estirado cada vez que o coração se enche com sangue. Durante as atividades normais, ocorre também o estiramento do músculo esquelético. Elasticidade: é a capacidade do tecido muscular de retomar a seu comprimento original, após contração ou extensão. MÚSCULO ESQUELÉTICO Formação da Fibra Muscular Esquelética Cada célula da musculatura esquelética, comumente denominada fibra muscular, é formada por células individuais chamadas mioblastos. Durante o desenvolvimento embrionário, vários mioblastos se fundem formando uma fibra muscular esquelética madura que, por isso, é multinucleada. Os núcleos da fibra muscular estão localizados no citoplasma logo abaixo da membrana plasmática, que também recebe um nome especial de sarcolema. Uma vez tendo ocorrido essa fusão, a fibra muscular perde sua capacidade de passar por divisão celular. Assim, o número de células musculares esqueléticas é determinado antes do nascimento, e a maioria dessas fibras dura por toda a vida. O crescimento muscular que ocorre após o nascimento, é realizado, principalmente, por aumento de volume das fibras existentes. Alguns mioblastos persistem no músculo esquelético maduro como células satélites, que conservam a capacidade de se fundir entre si ou com fibras musculares lesionadas para regeneração. Uma fibra muscular não deve ser confundida com uma fibra do tecido conjuntivo. As fibras musculares são células do músculo, enquanto as fibras do tecido conjuntivo são formadas por proteínas produzidas pelas células desse tecido. Observe na figura a seguir o processo de formação de uma fibra muscular esquelética. 90 Componentes de Tecido Conjuntivo As fibras musculares esqueléticas são mantidas unidas por tecido conjuntivo que circunda as fibras musculares individuais como também circundafeixes de fibras musculares. Esse tecido conjuntivo é essencial para a transmissão de força durante a contração. No final do músculo, esse tecido conjuntivo continua além do músculo para formar o tendão. Além disso, um rico suprimento de vasos sanguíneos e nervos viaja por esse tecido conjuntivo. O tecido conjuntivo que circunda o músculo esquelético é denominado, de acordo com sua relação com as fibras musculares, em endomísio, perimísio e epimísio. O endomísio é uma camada delicada de fibras reticulares que circunda cada fibra muscular. Apenas vasos sanguíneos de pequeno diâmetro e axônios de neurônios estão presentes no endomísio correndo paralelamente com as fibras musculares. O perimísio é uma camada de tecido conjuntivo mais espessa que circunda um grupo de fibras musculares para formar um feixe ou fascículo. Os fascículos são unidades de fibras musculares que tendem a se contrair em conjunto. Vasos sanguíneos mais calibrosos e nervos seguem seu curso no perimísio. O epimísio é formado de tecido conjuntivo denso que circunda um conjunto de feixes que constituem o músculo. O principal suprimento vascular e nervoso do músculo penetra nele pelo epimísio. Observe na figura abaixo em (a) o endomísio visto pela microscopia eletrônica e em (b) organização estrutural de um músculo esquelético com os seus tecidos conjuntivos que o envolvem e seus constituintes internos. Anatomia Microscópica da Fibra Muscular Esquelética No interior do sarcolema, fica o citoplasma da fibra muscular denominado sarcoplasma que contém glicogênio, que pode ser quebrado a glicose e usado para a síntese de ATP. Além disso, o sarcoplasma contém mioglobina, proteína de coloração avermelhada presente apenas nas fibras musculares, que armazena moléculas de O2, necessárias à síntese de ATP nas mitocôndrias. O sarcoplasma é repleto de miofibrilas formadas por conjuntos de filamentos finos e grossos. As estriações observadas nas miofibrilas que se estendem por todo o comprimento da fibra muscular fazem com que toda a fibra muscular pareça estriada. Milhares de pequenas invaginações da sarcolema, chamadas túbulos T (túbulos transversos), mergulham desde a superfície até o centro de cada fibra muscular. Após a chegada de um impulso nervoso, o potencial de ação muscular se propaga pelo sarcolema e pelos túbulos T, se espalhando rapidamente pela parte interna de toda a fibra muscular. Essa disposição assegura que todas as miofibrilas, até mesmos as mais distantes da sarcolema sejam excitadas quase que simultaneamente quando a fibra muscular esquelética recebe um impulso nervoso. Sistema de sacos membranosos semelhante ao retículo endoplasmático liso, chamado retículo sarcoplasmático (RS), circunda as miofibrilas em diferentes regiões. As partes dilatadas desses sacos são chamadas cisternas terminais. Os túbulos T alcançam duas cisternas terminais e as envolvem formando uma tríade. Em uma fibra muscular relaxada, as cisternas terminais armazenam íons cálcio (Ca++). A liberação de Ca++ no sarcoplasma banhando as miofibrilas desse íon é condição essencial para iniciar o processo de contração muscular. Observe na figura a seguir a anatomia interna de uma fibra muscular esquelética. 91 Miofibrilas e Filamentos Como dito anteriormente, uma fibra muscular é repleta de subunidades estruturais dispostas longitudinalmente denominadas miofibrilas que se estendem por todo o comprimento da fibra muscular. Fazendo parte da formação das miofibrilas, existem dois tipos de estruturas ainda menores, chamadas filamentos que são de dois tipos, os filamentos finos formados principalmente pela actina e os filamentos grossos, formados pela miosina. A actina e miosina estão presentes também em outras células, porém em quantidades menores, desempenhando papel na citocinese (divisão do citoplasma), exocitose e migração celular. Ao contrário, as células musculares contêm uma grande quantidade desses filamentos, se utilizando deles para realizar unicamente a contração. Além desses filamentos, fazendo parte também das miofibrilas estão algumas proteínas associadas, como veremos mais adiante. Esses filamentos se distribuem de modo ordenado formando compartimentos chamados sarcômeros, que são as unidades que se repetem ao longo de uma miofibrila. Os filamentos finos e grossos que são elementos contráteis verdadeiros do músculo estriado, se sobrepõem, em maior ou menor grau, dependendo se o músculo está contraído, relaxado ou estirado. O padrão dessa sobreposição cria as estriações, que podem ser vistas quando o músculo é observado na microscopia em preparações de cortes longitudinais das fibras musculares coradas com HE. A linha central do sarcômero é denominada linha M e as extremidades do sarcômero denominadas discos Z. Os filamentos grossos estão presos na linha M e se estendem em direção aos discos Z. Os filamentos finos estão presos nos discos Z e se estendem em direção à linha M. Uma faixa longa e central mais escura do sarcômero é a faixa A, que se estende por todo o comprimento do filamento grosso. Nas extremidades da faixa A existe uma zona de sobreposição entre os filamentos grossos e finos. Uma zona H, no centro de cada faixa A, contém filamentos grossos, mas não filamentos finos. A faixa I é a região mais clara que contém filamentos finos sem filamentos grossos. Os discos Z atravessam o centro de cada faixa I formando as extremidades do sarcômero. Proteínas de sustentação formam os discos Z e a linha M mantendo fixos os filamentos finos e grossos. Observe abaixo, o esquema de uma miofibrila e na página seguinte o esquema de um sarcômero ampliado mostrando os constituintes descritos. 92 Os filamentos finos são formados pela actina F, troponina e tropomiosiona. E os filamentos grosso são formados apenas pela miosina. A actina G é uma pequena proteína que se polimeriza para formar uma dupla hélice denomina actina F. Cada molécula de actina G possui um sítio de ligação para a miosina. A tropomiosina também consiste em uma dupla hélice que cursa no sulco por entre as hélices da actina F. No músculo em repouso, a tropomiosina e sua proteína reguladora, a troponina, impedem a ligação da miosina na actina. A troponina consiste em um complexo de três subunidades: (1) a troponina-C (TnC) que se liga ao Ca++, etapa essencial para se iniciar o processo de contração muscular; (2) troponina-T (TnT) que se liga a tropomiosina; (3) troponina-I (TnI) que se liga à actina, inibindo a ligação actina-miosina. Observe a figura abaixo que mostra um segmento de filamento fino. Cerca de 300 moléculas de miosina formam cada filamento grosso. Cada molécula de miosina tem a forma de dois tacos de golfe dobrados em torno de si. A cauda da miosina (as hastes do taco de golfe) está voltada para a linha M, no centro do sarcômero. As caudas das moléculas vizinhas de miosina ficam paralelas entre si, formando a haste do filamento grosso. As duas projeções de cada molécula de miosina (as cabeças do taco de golfe) são chamadas cabeças da miosina ou pontes cruzadas. Essas cabeças se projetam, para fora da haste, se estendendo em direção aos filamentos finos. Cada cabeça da miosina possui dois locais de ligação específicos, um para o ATP e outro para a actina. A cabeça da miosina também possui atividade ATPase e motora, ou seja, pode quebrar a ligação entre o fosfato e o ADP e liberar energia para gerar movimento. Seis filamentos finos circulam cada filamento grosso. Observe a figura abaixo que mostra um filamento grosso e uma molécula de miosina. 93 Para manter a eficiência e a velocidade de contração muscular, tantos os filamentos finos como os filamentos grossos devem estar alinhados precisamente. Proteínas conhecidas como acessórias são essenciais para esse alinhamento dos filamentos e são descritasa seguir. A titina é a terceira proteína mais abundante (depois da actina e da miosina) do músculo esquelético e ocupa metade do sarcômero, (do disco Z à linha M) ajudando a estabilizar a posição dos filamentos grossos. A parte da molécula de titina, que se estende do disco Z até o começo do filamento grosso é muito elástica podendo ser estirada até quatro vezes seu comprimento de repouso e, em seguida, retrair até seu comprimento original, sem ser lesionada. A titina responde por grande parte da elasticidade e extensibilidade das miofibrilas e, provavelmente, ajuda o sarcômero a retomar seu comprimento de repouso após contração ou estiramento do músculo. A linha M é formada por moléculas da proteína miomesina que está ligada à titina e também conecta os filamentos grossos entre si. Já a nebulina, presente nos discos Z, ajuda a ancorar os filamentos finos mantendo o alinhamento desses filamentos no sarcômero. A distrofina é uma proteína do citoesqueleto que liga os filamentos finos do sarcômero às proteínas integrais da sarcolema, promovendo a contração da fibra muscular e transmitindo, para os tendões, a tensão gerada pelos sarcômeros. A ausência dessa proteína está associada a fraqueza muscular progressiva, uma condição genética denominada Distrofia Muscular de Duchenne (DMD). A distrofia é codificada por um gene localizado no cromossomo X, o que explica por que a grande maioria dos afetados por essa doença genética é do sexo masculino. A DMD será descrita no final desse capítulo. Contração e Relaxamento das Fibras Musculares Esqueléticas Quando os cientistas examinaram as primeiras micrografias eletrônicas do músculo esquelético, no meio da década de 50, eles ficaram surpresos ao ver que os comprimentos dos filamentos finos e grossos eram os mesmos, tanto no músculo relaxado, como no contraído. Até então, admitia-se que a contração era um processo de dobradura, algo semelhante a uma sanfona. Contudo, os pesquisadores descobriram que o músculo esquelético se encurtava durante a contração, porque os filamentos finos e grossos deslizavam uns sobre os outros. O modelo que descreve a contração do músculo recebeu o nome de mecanismo dos filamentos deslizantes. Ocorre a contração muscular porque as cabeças de miosina se prendem e deslizam ao longo do filamento fino, nas duas extremidades do sarcômero, puxando progressivamente os filamentos finos em direção à linha M. Como resultado, os filamentos finos deslizam em direção ao centro do sarcômero, onde se encontram. À medida que os filamentos finos deslizam em direção ao centro, os discos Z se aproximam e o sarcômero se encurta. O encurtamento dos sarcômeros produz o encurtamento de toda a miofibrila, o encurtamento de todas as miofibribrilas de uma fibra produz a contração dessa fibra muscular e o encurtamento de todas as fibras de um músculo produz a contração de todo o músculo. Observe no esquema a seguir em (a) músculo relaxado, em (b) músculo parcialmente contraído e em (c) músculo maximamente contraído. 94 Antes de se iniciar a contração, o potencial de ação chega ao sarcolema e penetra na fibra muscular através dos túbulos T promovendo a liberação de Ca++ pelo retículo sarcoplasmático. Os Ca++ se ligam à troponina, fazendo com que o complexo troponina-tropomiosina se afaste liberando a ligação entre a cabeça da miosina e a actina. Uma vez que essa ligação se torna possível, uma sequência de quatro estágios que produz o deslizamento dos filamentos poderá iniciar. Acompanhe a descrição dessa sequência de quatro estágios observando também as figuras a seguir. Estágio 1: Ligação do ATP na cabeça da miosina Antes de se iniciar o processo de contração, o ATP se liga na cabeça da miosina. Esta ligação faz com que a cabeça da miosina se desligue da actina. Estágio 2: Inclinação Ocorre a degradação do ATP em fosfato e adenosina difosfato (ADP). No entanto, tanto o fosfato como o ADP permanecem ligados à cabeça da miosina. A quebra da molécula do ATP faz com que a cabeça da miosina se incline. Estágio 3: Liberação do fosfato e do ADP A liberação do fosfato aumenta a afinidade entre a cabeça da miosina e a actina provocando a ligação entre essas duas moléculas. Após essa ligação a cabeça da miosina retorna a sua posição original (não inclinada). Assim, a medida que a cabeça da miosina volta a sua posição original, ela força o movimento do filamento fino ao longo do filamento grosso. Essa é a fase de produção de força do ciclo de contração. Durante o retorno da cabeça da miosina a sua posição não inclinada, o ADP é liberado da cabeça da miosina. 95 Estágio 4: Desligamento da miosina na actina: No fim do movimento de contração, a cabeça de miosina permanece firmemente fixada à actina, até que uma outra molécula de ATP volte a ligar na cabeça de miosina. Quando o ATP se liga na cabeça da miosina, ela se solta da actina podendo se ligar numa nova molécula de actina, numa região mais a frente do filamento fino. Ao mesmo tempo que algumas cabeças de miosina estão se desprendendo do filamento fino, outras estão se ligando nesse mesmo filamento fino, impedindo que os filamentos finos retornem a sua posição de repouso. Como as cabeças da miosina estão dispostas como imagem em espelho em cada lado do sarcômero, essa ação puxa os filamentos finos para o centro do sarcômero, aproximando os disco Z e encurtando, dessa forma o sarcômero. A despolarização da fibra muscular (potencial de ação muscular) provocada pelo impulso nervoso acarreta a liberação de Ca++ no sarcoplasma. A concentração aumentada de Ca++ no sarcoplasma inicia a contração quando o Ca++ se liga na porção TnC da troponina provocando uma alteração na conformação dessa proteína. Essa alteração faz com que a troponina e a tropomiosina se desloque liberando o local de ligação da cabeça da miosina na actina. A partir desse momento, as cabeças da miosina estão livres para se interagir com as moléculas de actina. Simultaneamente, bombas de Ca++ localizadas na membrana do retículo sarcoplasmático transporta Ca++ por transporte ativo de volta para a cisterna terminal. Se não chegar um novo impulso nervoso na fibra muscular esquelética, esse transporte ativo de Ca++ de volta para as cisternas terminais provoca a interrupção da contração e o relaxamento da fibra muscular quase que imediatamente. Entretanto, a contração continuará se os impulsos nervosos continuarem a despolarizar a membrana plasmáticas dos túbulos T. Observe a figura abaixo que mostra o estado de relaxamento em (a) e os eventos que levam à contração em (b). 96 Inervação Motora As fibras musculares esqueléticas são ricamente inervadas pelos neurônios motores que se originam na medula espinhal e no tronco encefálico. Os axônios desses neurônios se ramificam conforme se aproximam das fibras musculares esqueléticas produzindo ramos que atingem cada fibra muscular através dos terminais axônicos. Um terminal axônico possui várias vesículas sinápticas contendo o neurotransmissor acetilcolina (ACh). As vesículas sinápticas do terminal axônico liberam o neurotransmissor ACh na fenda sináptica que se liga, em seguida, nos receptores de ACh localizados na sarcolema. Esse receptor é um canal de Na+ com comporta. A ligação entre a ACh e o seu receptor provoca a despolarização na fibra muscular denominada potencial de ação muscular que, por sua vez, leva aos eventos descritos anteriormente. Uma enzima da fenda chamada acetilcolinesterase (AChE) rapidamente degrada as moléculas de ACh evitando uma contração continuada da fibra muscular após o encerramento do impulso nervoso. No entanto, o músculo é mantido contraído quando outros impulsos nervosos provocarem liberação constante de ACh. Um único neurônio pode inervar diversas fibras musculares. Os músculos capazes de movimentosmais delicados e precisos possuem menor quantidade de fibras musculares inervadas por um neurônio motor. Por exemplo, nos músculos oculares, a relação de inervação é de cerca de um neurônio para cada três fibras musculares. Já em músculos posturais, que não executam movimentos tão precisos, um neurônio pode inervar centenas de fibras musculares. Os eventos que levam à contração podem ser resumidos como mostrado na figura abaixo. 97 Tipos de Fibras Musculares Esqueléticas Três tipos de fibras musculares esqueléticas podem ser identificados com base na sua cor: fibras vermelhas, fibras brancas e fibras intermediárias. Essas diferenças de cor não são aparentes nos cortes corados com hematoxilina e eosina (HE), como aquele observado na aula prática. Essa classificação é baseada na velocidade de contração, na velocidade enzimática e na velocidade metabólica. A velocidade de contração se relaciona com o tempo que a fibra muscular demora para se contrair e se relaxar após a chegada de um impulso nervoso. A velocidade enzimática se relaciona com a velocidade com que as moléculas de ATP são quebradas para a liberação de energia durante o processo de contração. Já a velocidade metabólica se relaciona com a velocidade de produção de ATP pelo o processo de respiração celular aeróbica. Uma fibra com grande velocidade metabólica possui grande quantidade de mioglobina, uma proteína semelhante a hemoglobina que estoca O2, e um maior número de mitocôndrias. Os três tipos de fibras são encontrados em qualquer músculo. No entanto, a proporção de cada tipo varia de acordo com o papel funcional de cada músculo. As fibras vermelhas contêm muitas mitocôndrias e grande quantidade de mioglobina possuindo, portanto, alta velocidade metabólica. Possuem baixa velocidade de contração, são resistentes à fadiga mas geram menor força de contração do que as outras fibras. A velocidade enzimática é a menor de todas e por isso demoram para liberar a energia da molécula de ATP. As fibras vermelhas são tipicamente encontradas nos músculos dos membros inferiores e em músculos posturais, onde são particularmente adaptadas à contração lenta e prolongada. Uma alta porcentagem dessas fibras constitui os músculos de atletas de alta resistência como, por exemplo, os maratonistas. As fibras brancas contêm a menor quantidade de mioglobina e de mitocôndrias e, por isso, possuem baixa velocidade metabólica exibindo alta taxa de metabolismo anaeróbico. São fibras de contração rápida, propensas à fadiga e geram tensão muscular máxima. Sua velocidade enzimática é a mais alta e, por isso, liberam rapidamente a energia contida na molécula de ATP. Essas fibras são adaptadas a contração rápida e executam movimentos finos e precisos. Elas constituem a maioria das fibras dos músculos extrínsecos do olho e dos músculos que controlam os movimentos dos dedos. Esses músculos têm um maior número de junções neuromusculares, permitindo um controle neuronal mais preciso dos movimentos. Corredores de curta distância e levantadores de peso possuem uma elevada porcentagem de fibras brancas. As fibras intermediárias possuem características intermediárias entre as fibras vermelhas e as brancas. Assista ao vídeo sobre os tipos de fibras musculares esqueléticas no endereço eletrônico: http://www.youtube.com/watch?v=vGTr7QmY9UU Lesão e Reparo do Músculo Esquelético As células satélites estão interpostas por entre as fibras musculares esqueléticas. Elas são pequenas células com citoplasma escasso. Normalmente, o citoplasma das células satélites se confunde com o sarcoplasma das fibras musculares esqueléticas na visão da microscopia óptica, tornando as células satélites difíceis de serem identificadas. As células satélites são responsáveis pela capacidade do músculo esquelético de se regenerar, porém sua capacidade regenerativa é limitada. Essas células estão normalmente inativas mas, após a lesão do tecido muscular esquelético, elas tornam-se ativadas, se proliferam e dão origem a novos mioblastos. Os mioblastos fundem-se e para formar uma nova fibra. As distrofias musculares são caracterizadas pela degeneração progressiva das fibras musculares esqueléticas, impondo uma necessidade constante às células satélites no sentido de repor as fibras degeneradas. Finalmente, a reserva de células satélites se esgota. Novos dados experimentais indicam que durante esse processo outras células miogênicas são recrutadas da medula óssea. A velocidade de degeneração, entretanto, supera a regeneração, resultando em perda muscular. Uma futura estratégia terapêutica para distrofias musculares pode incluir o transplante de células satélites ou de células miogênicas da medula óssea para o músculo lesionado.
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