2 FISIOLOGIA VEGETAL (1)

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BALANÇO HÍDRICO DAS PLANTAS 
INTRODUÇÃO: A VIDA NA ATMOSFERA TERRESTRE 
● A vida na atmosfera terrestre impõe um grande desafio às plantas. 
● Elas precisam equilibrar a absorção de CO₂, essencial para a fotossíntese, com a perda de água, 
evitando a desidratação. 
● O gradiente de concentração para absorção do CO₂ é muito menor daquele que regula a perda 
de água; 
● Para isso, desenvolveram adaptações que controlam a perda de água pelas folhas e garantem 
sua reposição a partir do solo. 
O ASSUNTO ABORDADO: 
OS MECANISMOS E AS FORÇAS PROPULSORAS QUE OPERAM NO TRANSPORTE DE 
ÁGUA DENTRO DA PLANTA E ENTRE A PLANTA E SEU AMBIENTE. 
 
Como a água se movimenta no solo e como as raízes absorvem a água necessária às plantas? 
 
A ÁGUA NO SOLO 
● O conteúdo de água e sua taxa de movimento no solo dependem em grande parte do tipo e da 
estrutura do solo. 
○ Solos arenosos: 
■ Partículas maiores - 1 mm diâmetro; 
■ Baixa área superficial por grama; 
■ Amplos espaços entre as partículas, água drena e permanece apenas sobre a 
superfície (15% retida). 
○ Solos argilosos: 
■ Partículas menores - 2 μm diâmetro; 
■ Grande área superficial por grama; 
■ Espaços menores entre as partículas, água é retida (40%), contra a força da 
gravidade; 
■ O húmus agrega a argila em “torrões”, formando canais que melhoram a 
aeração e infiltração da água. 
Percurso da água: percola por gravidade através dos espaços entre as partículas de solo, preenchendo 
por capilaridade os espaços (menores). 
 
● O potencial hídrico do solos (=celular) pode ser decomposto em três componentes: 
1. Potencial osmótico (Ψs): Desprezível (concentrações de soluto baixas;–0,02 Mpa), 
exceto salino. 
2. Potencial de pressão (Ψp): Solos úmidos: Ψp ~ 0 
Solo em secagem: tornar-se bem negativo (tensão minimiza as interfaces ar-água e a 
adesão às partículas do solo). 
À medida que seca, água é removida dos maiores para os menores espaços entre suas partículas. 
 
Potencial de pressão (Ψp): A água sob uma superfície curva (adesão ao solo) 
desenvolve uma pressão negativa, estimada: 
Ψp = −2T/r 
T (tensão superficial da água) = 7,28 × 10–8 Mpa 
r = raio de curvatura 
 
Com r = 1 μm (partícula de argilas) 
Ψp de –0,15 Mpa, podendo chegar a –1 e –2 Mpa em espaços menores. 
Partículas de solo são consideradas como completamente “molháveis”. 
 
3. Potencial gravitacional (Ψg): A gravidade impulsiona a drenagem, pois Ψg aumenta 
com a elevação (proporcional à elevação). 
 
● A água move-se pelo solo por fluxo de massa 
○ Fluxo de massa: movimento conjunto (em massa) de duas moléculas, geralmente devido 
a um gradiente de pressão (ex.: água na mangueira). 
○ A pressão da água no solo pela interfaces ar-água curvadas. 
FLUXO DE MASSA 
I-> Espaços maiores com maior conteúdo de água (Ψp menos negativo) 
I-> Espaços menores com menor conteúdo de água (Ψp mais negativo) Interfaces ar-água 
mais curvadas 
I-> Absorção pela raiz 
I-> O esgotamento reduz o Ψp perto da raiz, gerando um gradiente de pressão às regiões 
vizinhas (Ψp mais alto) 
I-> Espaços maiores com maior conteúdo de água (Ψp menos negativo) 
 
● Taxa de fluxo de água depende de dois fatores: 
1. Tamanho do gradiente de pressão pelo solo: 
2. A condutividade hidráulica do solo: facilidade com que a água se move pelo solo: 
- Solos arenosos com + espaços = alta condutividade 
- Solos argilosos com - espaços = menor condutividade 
 
Com mais ar nos canais do solo, o fluxo de água diminui e a condutividade hidráulica cai. 
 
ABSORÇÃO DE ÁGUA PELAS RAÍZES 
● Partes da Raiz: 
○ Zona de ramificação: partem as raízes secundárias que aumentam a fixação da planta ao 
solo e absorção; 
○ Zona pilífera: pelos absorventes de água e sais minerais; 
○ Zona de alongamento ou lisa: crescimento por alongamento celular; 
○ Coifa: proteção do tecido apical meristemáticas da raiz. 
Os pelos das raízes são projeções da epiderme que ampliam a área de superfície da raiz, melhorando a 
absorção de água e íons. 
 
● O contato entre a superfície da raiz e o solo é essencial para a absorção efetiva de água; 
● A absorção de água é maximizado pelo crescimento das raízes e dos pelos radiculares (maior 
capacidade de absorção de água e íons); 
● A água penetra mais próximo ao ápice da raíz; 
● Regiões maduras são menos permeáveis - regiões mais suberizadas - Hidrofóbica; 
 
Contato solo-raiz facilmente rompido quando o solo é perturbado (recém transplantadas) 
 
Como a água se move dentro da raiz? Quais os fatores que determinam a taxa de absorção por esse 
órgão? 
 
MOVIMENTO DA ÁGUA NO INTERIOR DA RAIZ 
● Na raiz, a água move-se por rotas à medida que desloca no parênquima cortical da raiz. 
○ Apoplástica: Move-se pelas paredes celulares e por espaços extracelulares (sem 
atravessar a membrana); 
○ Simplástica: rede de citoplasmas celulares interconectados por plasmodesmos. 
○ Transmembrana: Atravessa a membrana plasmática de cada célula em seu caminho (2 
vezes: entrada e saída). 
Embora haja três rotas, a água segue os gradientes e resistências, não um caminho fixo 
 
● O movimento de água através do apoplasto é obstruído pelas estrias de Caspary na endoderme, 
que forçam a água a se mover via rota simplástica antes de entrar no xilema; 
Bandas de lignina dentro da parede celular da endoderme (polímero hidrofóbico) 
 
● Conexão da respiração da raiz e a absorção de água 
● A permeabilidade da membrana das células das raízes à água depende das aquaporinas, que 
regulam seu fluxo na endoderme. 
● A repressão da expressão de genes (estresses) para aquaporinas reduz significativamente a 
condutividade hidráulica das raízes, um processo que demanda energia da respiração. 
 
ACUMULAÇÃO DE SOLUTOS NO XILEMA PODE GERAR “PRESSÃO DE RAIZ”... 
● Quando a transpiração é baixa ou ausente, as raízes continuam absorvendo água e 
transportando íons (soluto) para o xilema, o que reduz seu Ψs e Ψ. 
○ Isso proporciona a força propulsora para a absorção de água e um Ψp positivo, o qual 
produz uma pressão hidrostática positiva no xilema (pressão de raiz); 
 
● Com a transpiração suprimida, a pressão positiva no xilema (pressão de raiz) provoca exsudação 
da seiva por hidatódios nas margens da folha (gutação). 
 
Como a estrutura do xilema contribui para o movimento de água das raízes às folhas? 
 
Como a pressão hidrostática negativa gerada pela transpiração foliar puxa a água pelo xilema? 
 
 
 
 
 
 
O XILEMA CONSISTE EM DOIS TIPOS DE CÉLULAS DE TRANSPORTE 
● As células condutoras do xilema têm uma estrutura especializada que permite transportar grandes 
quantidades de água com grande eficiência. 
● Elementos de vaso (angiospermas e Gnetales (gimnosperma) e traqueídes (Ambos); 
 
● Traqueídes: 
○ Células fusiformes alongadas, organizadas em filas verticais sobrepostas. 
○ Movimento da água: Flui por meio das pontoações em suas paredes laterais 
○ Pontoações são regiões onde a parede secundária inexiste e somente a parede primária, 
conectadas em pares de pontuações; 
 
● Formação das células: 
I-> Produção de paredes celulares secundárias 
I-> Morte da célula (a perda do citoplasma e de todos os seus conteúdos) 
I-> Paredes celulares lignificadas e espessas, formam tubos ocos 
 
O toro atua como uma válvula, abrindo ou fechando as pontuações para impedir a expansão de 
bolhas de ar nas traqueídes vizinhas, prevenindo a cavitação. 
 
● Elementos de vaso: 
○ Curtos e mais largos, têm paredes terminais perfuradas, estabelecendo-se uma placa de 
perfuração em cada extremidade da célula. 
○ Formam um conduto muito maior denominado vaso (empilhados na extremidade; cm ou 
m) 
○ Membranas de pontoações em suas paredes laterais 
○ E.V. terminais carecem de perfurações, sendo conectados apenas pontuações; 
Elementos de vaso das Lianas possuem grande diâmetro (500 μm) com capacidade de 
transportar grandes quantidades de água a despeito do pequeno diâmetro de seus caules. 
 
 
 
MOVIMENTO DA ÁGUA NO XILEMA 
● A água move-se através do xilema porfluxo de massa acionado por pressão da água. 
○ Fluxo de Massa: Movimento a longas distâncias da água no xilema; 
○ Também responsável por grande parte do fluxo de água no solo e nas paredes celulares 
dos tecidos vegetais. 
○ É independente do gradiente de concentração de solutos (ao contrário da difusão pela 
membrana) 
Apesar de o fluxo de água no xilema ser mais eficiente do que em células vivas, as placas de 
perfuração e pontoações aumentam a resistência ao transporte. 
 
Que diferença de pressão é necessária para elevar a água 100 m até o topo de uma árvore? 
● Para calcular o potencial gravitacional (Ψg): Multiplicando o gradiente de pressão necessário 
para mover a água pela altura da árvore. 
 
Gradientes de pressão para árvores altas: 0,01 MPa m-1 
0,01 MPa m–1 × 100 m: 1 MPa 
No topo, Ψg é 1 MPa maior, exigindo Ψ mais negativo para compensar… 
 
Não é somente compensar a gravidade, mas para superar a resistência do fluxo (resistência 
friccional). 
 
● A resistência friccional no xilema exige uma pressão adicional (≈1 MPa) para transportar água 
até o topo, além da gravidade. 
● O xilema precisa gerar um gradiente total de pressão de aproximadamente 2 MPa. 
 
● A teoria da coesão-tensão explica o transporte de água no xilema 
○ A pressão de raiz (abaixo de 0,1 Mpa) e desaparecendo com a transpiração ou solos 
secos, é insuficiente para mover água até o topo de árvores altas. 
○ A água no topo da árvore gera tensão negativa (pressão hidrostática), puxando a água pelo 
xilema devido à transpiração nas folhas. 
 
Esse mecanismo, chamado teoria da coesão-tensão, depende das propriedades de coesão da água para 
sustentar grandes tensões nas colunas do xilema. 
 
● A teoria da coesão-tensão explica o transporte de água no xilema, mas existem outros desafios 
físicos! 
○ A água no xilema está em um estado metaestável, permanecendo líquida apesar de existir 
um estado termodinâmico mais baixo (vapor de água). 
○ Aprendemos que pressão hidrostática da água no xilema no topo da árvore é de -2 MPa, 
bem abaixo da pressão de saturação de vapor (cerca de 0,002 MPa a 20°C)? 
○ Quando a pressão hidrostática água igual ou inferior à pressão de saturação de vapor, a 
água passa para o estado de vapor. 
Isso levanta a questão: O que mantém a coluna de água líquida nessas condições? 
1. A coesão e adesão da água aumentam a barreira de energia livre para a mudança de estado 
líquido-vapor; 
2. A estrutura do xilema minimiza sítios de nucleação (bolhas de gás), que diminuem a barreira de 
energia que separa o líquido da fase de vapor. 
 
CAVITAÇÃO 
● As plantas minimizam as consequências da cavitação do xilema 
○ A cavitação bloqueia o movimento de água por causa da formação de condutos cheios de 
ar (embolizados). 
○ As embolias aumentam a resistência ao fluxo, causando a desidratação e a morte das 
folhas e de outros órgãos. 
○ Uma vez que os condutos do xilema são interconectados, a água pode desviar do vaso 
bloqueado, movendo-se para condutos adjacentes. 
 
● Como são eliminados? 
○ Eliminadas do xilema através de pressões positivas (pressões de raiz) no xilema. Essas 
pressões contraem as bolhas e fazem os gases se dissolverem. 
 
● As tensões no xilema necessárias para puxar a água do solo origina-se nas folhas como uma 
consequência da transpiração. 
○ Como a perda de vapor de água através dos estômatos abertos resulta em um fluxo 
de água a partir do solo? 
 
 
MOVIMENTO DA ÁGUA DA FOLHA PARA A ATMOSFERA... 
1. O vapor de água difunde-se para fora das folhas quando abrem seus estômatos para obter CO2 
para a fotossíntese; 
2. Isso causa a evaporação da água da superfície das paredes celulares dentro das folhas. 
3. A perda de água das paredes celulares causa o decréscimo do potencial hídrico nelas. 
4. Gera um fluxo de água do xilema em direção às paredes celulares. 
 
● A maioria da perda de água pelas folhas se dá em forma de vapor de água por difusão através 
da fenda estomática. 
 
● A transpiração depende da diferença do gradiente de concentração de vapor de água, entre os 
espaços foliares e o ar externo (- potencial hídrico), e resistência à difusão dessa rota 
(estômatos e camada limítrofe)? 
 
Estômatos: presente na Face abaxial e/ou adaxial das folhas; 
Complexo estomático: as células-guarda, as células subsidiárias e a fenda 
 
● A espessura da camada limítrofe (ar-água) é determinada principalmente pela velocidade do 
vento e pelo tamanho da folha. 
1. Se o ar ao redor da folha estiver parado, a camada de ar estacionário pode se tornar a principal 
barreira à perda de vapor de água. 
2. Com ventos fortes, essa camada se reduz, e a resistência estomática passa a controlar a perda de 
água. 
OBS. Tem um gráfico 
● A abertura e o fechamento da fenda estomática são realizados e controlados pelas células-guarda 
○ As células-guarda funcionam como válvulas hidráulicas sensoriais, sendo integradas à 
resposta à luz. 
○ Solutos é transferido para fora das células subsidiárias (apoplasto), reduzindo a pressão do 
seu turgor e tamanho. 
○ Logo é absorvido pelas células-guarda, facilitando sua expansão na direção oposta à fenda 
estomática. 
OBS.. Estômato aberto: células-guarda estão túrgidas; Estômatos fechados: células-guarda estão flácidas 
VISÃO GERAL: O CONTINUUM SOLO-PLANTA-ATMOSFERA 
● Forças físicas, sem o envolvimento de qualquer bomba metabólica (ultima instância energia-sol), 
regulam o movimento da água neste continuum. 
 
● Forças físicas do movimento da água: 
1. No solo e no xilema, a água move-se por fluxo de massa em resposta a um gradiente de pressão 
(ΔΨp). 
2. Quando atravessa membranas, a força propulsora é a diferença de potencial hídrico. 
3. Na fase de vapor, a água move-se por difusão até atingir o ar. 
 
● Esse mecanismo contribui para eficiência energética (400 moléculas transportada de água para 
cada molécula de CO2 sendo absorvida em troca) 
● Os elementos essenciais para o funcionamento deste transporte: baixa resistividade da rota de 
fluxo do xilema, que é protegido contra cavitação, e a grande área de superfície das raízes para 
extrair água do solo.