Sistema Muscular (1)

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Beatriz Ignacio Carvalho - @beasroutine
O tecido muscular é constituído de células
alongadas, que contêm grande quantidade
de filamentos citoplasmáticos compostos de
proteínas cujo arranjo torna possível a
transformação de energia química em
energia mecânica.
Estas proteínas produzem a força necessária
para a contração das células e do tecido
muscular, utilizando a energia armazenada
em moléculas de trifosfato de adenosina
(ATP).
MÚSCULO ESQUELÉTICO
O tecido muscular esquelético é formado por
feixes de células muito longas, cilíndricas,
multinucleadas e com inúmeros filamentos
cilíndricos chamados miofibrilas.
Nas fibras musculares esqueléticas, os
numerosos núcleos elípticos localizam-se na
periferia, logo abaixo do sarcolema. Essa
localização nuclear característica ajuda a
distinguir o músculo esquelético do músculo
cardíaco.
Organização:
Os músculos são formados por milhares de
fibras musculares organizadas em conjuntos
de feixes.
Estes são envolvidos por uma camada de
tecido conjuntivo chamada epimísio, que
recobre o músculo inteiro.
Do epimísio partem finos septos de tecido
conjuntivo que se dirigem para o interior do
músculo, separando os feixes.
Esses septos constituem o perimísio. Assim,
o perimísio envolve os feixes de fibras.
Entre as fibras musculares há uma delicada
camada de tecido conjuntivo, denominada
endomísio, formada por fibras reticulares e
células do tecido conjuntivo.
O endomísio contém uma extensa rede de
capilares sanguíneos.
Cada célula muscular esquelética é envolvida
por uma lâmina basal.
O tecido conjuntivo do músculo contém
ainda vasos linfáticos e nervos.
Uma função importante do tecido
conjuntivo é manter unidas as fibras
musculares de um músculo, além de agir na
transmissão das forças produzidas pelo
músculo na sua contração.
Os vasos sanguíneos penetram o músculo
através dos septos de tecido conjuntivo do
perimísio e formam uma extensa rede de
capilares sanguíneos situados no endomísio,
entre as fibras musculares.
Alguns músculos se afilam nas extremidades,
observando-se uma transição gradual de
músculo para tendão. Nessa região de
transição, as fibras de colágeno do tendão
inserem-se em dobras complexas do
sarcolema.
Anatomia microscópica de uma
fibra muscular esquelética
Sarcolema: constitui a membrana que
separa o meio interno, rico em íons potássio,
e o meio externo, rico em íons sódio.
Membrana delgada que reveste a fibra
muscular esquelética. Consiste em verdadeira
membrana celular e com revestimento de
fina camada de material polissacarídeo
contendo muitas fibrilas colágenas delgadas.
Em cada extremidade da fibra muscular, essa
camada superficial do sarcolema funde-se
com uma fibra do tendão. Essa, por sua vez, se
agrupa em feixes para formar os tendões dos
músculos que se inserem nos ossos.
Túbulos transversos: invaginações do
sarcolema que formam um túnel da
superfície para o centro de cada fibra
muscular.
Sarcoplasma: dentro do sarcolema. Consiste
no citoplasma da fibra muscular O
sarcoplasma apresenta uma quantidade
substancial de glicogênio, que pode ser
utilizado para a produção de ATP. Rico em K+,
Mg++ e PO4-3.
Também contém uma proteína chamada
mioglobina. Essa proteína liga moléculas de
oxigênio que se difundem nas fibras
musculares a partir do líquido intersticial. A
mioglobina libera oxigênio necessário pela
mitocôndria para a produção de ATP.
Miofibrilas: pequenos filamentos que
aparecem no sarcoplasma, e são as organelas
contráteis do músculo esquelético. São
compostas por filamentos de actina e
miosina. Eles estão parcialmente
interdigitados, fazendo com que a miofibrila
alterne faixas escuras e claras. As claras só
contém filamentos de actina, sendo
conhecidas como faixas I. As escuras contém
filamentos de miosina, sendo chamados de
faixas A.
OBS: Pontes Cruzadas - pequenas projeções
laterais dos filamentos de miosina. É a
interação entre os filamentos de actina e as
pontes cruzadas que causam as contrações.
As extremidades dos filamentos de actina
estão ligadas aos discos Z. Dele, esses
filamentos se estendem em ambas as
direções para se interdigitarem com os
filamentos de miosina. O segmento da
miofibrila situado entre 2 discos Z é o
sarcômero.
Tinina: moléculas filamentosas que mantém
os filamentos de miosina em seus lugares.
Uma extremidade da molécula de tinina é
elástica, estando fixada ao disco Z, atuando
como mola e variando seu comprimento
conforme o sarcômero contrai e relaxa. A
outra parte da molécula de tinina a ancora
nos filamentos grossos de miosina.
Retículo sarcoplasmático: envolve cada
miofibrila. É extremamente importante para o
controle da contração muscular.
Miofilamentos: filamentos finos são
compostos pela actina e os grossos, miosina.
Sarcômeros: Os filamentos dentro de uma
miofibrila não se estendem por todo o
comprimento da fibra muscular. Em lugar
disso, são arranjados em compartimentos
chamados sarcômeros, os quais constituem
as unidades básicas funcionais de uma
miofibrila. Regiões estreitas de material
proteico denso chamadas linhas Z separam
um sarcômero do outro. Assim, um
sarcômero se estende de uma linha Z até o
outra linha Z.
A extensão da sobreposição dos filamentos
grossos e finos depende de o músculo estar
contraído, relaxado ou estirado.
O padrão da sobreposição, consistindo em
várias zonas e bandas, cria as estriações que
podem ser vistas nas miofibrilas individuais e
em fibras musculares inteiras.
- Banda A: A parte do meio, mais
escura, que se estende por todo o
comprimento dos filamentos grossos
No sentido de cada extremidade da
banda A está uma zona de
sobreposição, onde os filamentos
grossos e finos repousam lado a lado.
- Banda I: é uma área mais clara e
menos densa que contém o resto dos
filamentos finos e nenhum filamento
grosso, por cujo centro passa uma
linha Z.
- Zona H: no centro de cada banda A.
Contém filamentos grossos e não
finos.
- Linha M: proteínas de sustentação
que mantêm os filamentos grossos
juntos no centro da zona H.
Mecanismo geral da contração
muscular
1. Os potenciais de ação cursam pelo
nervo motor até suas terminações
nas fibras musculares.
2. Em cada terminação, o nervo secreta
pequena quantidade da substância
neurotransmissora acetilcolina.
3. A acetilcolina age em área local da
membrana da fibra muscular para
abrir múltiplos canais de cátion,
“regulados pela acetilcolina”, por
meio de moléculas de proteína que
flutuam na membrana.
4. A abertura dos canais regulados pela
acetilcolina permite a difusão de
grande quantidade de íons sódio
para o lado interno da membrana
das fibras musculares. Essa ação
causa despolarização local que, por
sua vez, produz a abertura de canais
de sódio, dependentes da voltagem,
que desencadeia o potencial de ação
na membrana.
5. O potencial de ação se propaga por
toda a membrana da fibra muscular,
do mesmo modo como o potencial
de ação cursa pela membrana das
fibras nervosas.
6. O potencial de ação despolariza a
membrana muscular, e grande parte
da eletricidade do potencial de ação
flui pelo centro da fibra muscular. Aí,
ela faz com que o retículo
sarcoplasmático libere grande
quantidade de íons cálcio
armazenados nesse retículo.
7. Os íons cálcio ativam as forças
atrativas entre os filamentos de
miosina e actina, fazendo com que
deslizem ao lado um do outro, que é
o processo contrátil.
8. Após fração de segundo, os íons
cálcio são bombeados de volta para
o retículo sarcoplasmático pela
bomba de Ca++ da membrana, onde
permanecem armazenados até que
novo potencial de ação muscular se
inicie; essa remoção dos íons cálcio
das miofibrilas faz com que a
contração muscular cesse.
Tropomiosina: durante o período de repouso,
elas recobrem os locais ativos de filamento
de actina, de forma a impedir que ocorra
atração entre os filamentos de actina e de
miosina para produzir contração.
Troponina:
- Troponina I: forte afinidade com
actina
- Troponina T: forte afinidade com
tropomiosina
- Troponina C: forte afinidade com o
cálcio.
- Mecanismo molecularda contração
muscular
1. Antes do início da contração, as
pontes cruzadas das cabeças se ligam
ao ATP. A atividade da ATPase das
cabeças de miosina imediatamente
cliva o ATP, mas deixa o ADP e o íon
fosfato como produtos dessa
clivagem ainda ligados à cabeça.
Nessa etapa, a conformação da
cabeça é tal que se estende
perpendicularmente em direção ao
filamento de actina, só que ainda não
está ligada.
2. Quando o complexo
troponina-tropomiosina se liga aos
íons cálcio, os locais ativos no
filamento de actina são descobertos,
e as cabeças de miosina então se
ligam a eles.
3. A ligação entre a ponte cruzada da
cabeça e o local ativo no filamento de
actina causa alteração
conformacional da cabeça, fazendo
com que se incline em direção ao
braço da ponte cruzada. Essa
alteração gera um movimento de
força para puxar o filamento de
actina. A energia que ativa o
movimento de força é a energia já
armazenada, como uma mola
“engatilhada” pela alteração
conformacional que ocorreu na
cabeça quando as moléculas de ATP
foram clivadas.
4. Uma vez em que a cabeça e a ponte
cruzada esteja inclinada, isso permite
a liberação do ADP e do íon fosfato
que estavam ligados à cabeça. No
local onde foi liberado o ADP, nova
molécula de ATP se liga. A ligação
desse novo ATP causa o desligamento
da cabeça pela actina.
5. Após a cabeça ter sido desligada da
actina, a nova molécula de ATP é
clivada para que seja iniciado novo
ciclo, levando a novo movimento de
força. A energia volta a engatilhar a
cabeça em sua posição
perpendicular, pronta para começar o
novo ciclo do movimento de força.
6. Quando a cabeça engatilhada se liga
a novo local ativo no filamento de
actina, ela descarrega e de novo
fornece outro movimento de força.
O grau de superposição dos filamentos de
actina e de miosina determina a tensão que
é desenvolvida pelo músculo que se contrai
Três fontes de energia para para a
contração muscular
A maior parte de energia necessária para a
contração muscular é utilizada para ativar o
mecanismo walk-along, pelo qual as pontes
cruzadas puxam os filamentos de actina, mas
pequenas quantidades são necessárias para
o bombeamento dos íons cálcio do
sarcoplasma para o retículo
sarcoplasmático quando cessa a contração, e
o bombeamento dos íons sódio e potássio,
através da membrana da fibra muscular,
para manter o ambiente iônico apropriado
para a propagação do potencial de ação das
fibras musculares.
O ATP é clivado para formar ADP, o que
transfere a energia das moléculas de ATP para
o mecanismo da contração da fibra muscular.
Então, o ADP é refosforilado para formar
novo ATP, em outra fração de segundo,
permitindo que o músculo continue sua
contração.
➔ Fosfocreatina:
A primeira fonte de energia, que é utilizada
para reconstituir o ATP. Transporta uma
ligação fosfato de alta energia similar às
ligações do ATP. As ligações fosfato de alta
energia da fosfocreatina têm teor de energia
livre pouco maior que cada ligação do ATP.
Assim, a fosfocreatina é clivada
instantaneamente, e sua energia liberada
causa a ligação de novo íon fosfato ao ADP,
para reconstituir o ATP. Entretanto, a
quantidade total de fosfocreatina na fibra
muscular é também pequena — apenas
cerca de cinco vezes maior que a quantidade
de ATP. Por isso, a energia combinada do ATP
armazenado e da fosfocreatina, no músculo, é
capaz de manter a contração muscular
máxima por apenas 5 a 8 segundos.
➔ "Glicólise" do glicogênio nas células
musculares
A segunda fonte importante de energia.
O rápido desdobramento enzimático do
glicogênio a ácidos pirúvico e lático libera
energia que é utilizada para converter o ADP
em ATP. Ele pode, então, ser utilizado
diretamente para energizar contrações
musculares adicionais e também para
reconstituir as reservas de fosfocreatina.
A importância desse mecanismo de glicólise
é:
1. As reações glicolíticas podem ocorrer
mesmo na ausência de oxigênio, de
modo que a contração muscular
pode ser mantida por muitos
segundos e, muitas vezes, por mais
do que 1 minuto, mesmo quando o
oxigênio liberado pelo sangue não
estiver disponível.
2. A velocidade de formação do ATP
pelo processo glicolítico é cerca de 2,5
vezes mais rápida do que a formação
do ATP, em resposta à reação dos
nutrientes celulares com o oxigênio.
Entretanto, como muitos produtos finais da
glicólise se acumulam nas células
musculares, a glicólise perde também sua
capacidade de sustentar a contração
muscular máxima após 1 minuto.
➔ Metabolismo oxidativo
O que significa combinar o oxigênio com os
produtos finais da glicólise e com vários
outros nutrientes celulares, para liberar ATP.
Os nutrientes alimentares consumidos são
carboidratos, gorduras e proteínas. Para a
atividade muscular máxima extremamente
longa — por período de várias horas —, a
maior proporção de energia, de longe, vem da
gordura, mas, por período de 2 a 4 horas, a
metade da energia vem dos carboidratos
armazenados.
Fibras lentas e rápidas
TECIDO MUSCULAR CARDÍACO
O principal tecido na parede do coração é o
tecido muscular cardíaco.
Entre as camadas de fibras musculares
cardíacas, as células contráteis do coração,
existem lâminas de tecido conjuntivo que
contêm vasos sanguíneos, nervos e o
sistema de condução do coração.
As fibras musculares cardíacas apresentam
a mesma configuração de actina e miosina
e as mesmas bandas, zonas e linhas Z que
as fibras musculares esqueléticas. Entretanto,
os discos intercalados são exclusivos das
fibras musculares cardíacas.
Discos intercalados: são espessamentos
transversos irregulares do sarcolema que
conectam as extremidades das fibras
musculares cardíacas umas às outras. As
linhas contêm desmossomos, que mantêm
as fibras juntas, e junções comunicantes, que
permitem que os potenciais de ação
muscular se propaguem de uma fibra
muscular cardíaca para outra.
O tecido muscular cardíaco apresenta
endomísio e perimísio, mas não possui
epimísio.
TECIDO MUSCULAR LISO
Dois tipos:
- Visceral (unitário): encontrado na
pele e em arranjos tubulares que
formam parte das paredes das
pequenas artérias e veias e de órgãos
ocos como estômago, intestinos,
útero e bexiga urinária.
Assim como o músculo cardíaco, o
músculo liso visceral é autorrítmico.
As fibras se conectam umas às outras
por sinapses, formando uma rede
pela qual os potenciais de ação
muscular podem se disseminar.
- Multiunitário: consiste em fibras
individuais, cada uma com seus
próprios neurônios motores terminais
e com algumas sinapses entre as
fibras vizinhas. A estimulação de uma
fibra multiunitária provoca a
contração apenas daquela fibra.
É encontrado nas paredes de grandes
artérias, nas vias respiratórias dos
pulmões, nos músculos eretores dos
pelos, nos músculos da íris que
ajustam o diâmetro da pupila e no
corpo ciliar que ajusta o foco da lente
no olho.
Anatomia microscópica do músculo
liso
Em cada fibra, encontra- se um núcleo único,
oval e centralmente localizado.
O sarcoplasma das fibras musculares lisas
contém filamentos finos e filamentos
grossos,, porém não estão distribuídos em
sarcômeros de maneira ordenada como no
músculo estriado.
As fibras musculares lisas também contêm
filamentos intermediários. Visto que os
vários filamentos não apresentam padrão
regular de sobreposição, as fibras
musculares lisas não exibem estriações.
As fibras musculares lisas também não
apresentam túbulos transversos e revelam
apenas uma pequena quantidade de
retículo sarcoplasmático para
armazenamento de Ca2+.
Embora não haja túbulos transversos no
tecido muscular liso, existem pequenas
invaginações da membrana plasmática
chamadas cavéolas que contêm Ca2+
extracelular que pode ser usado na
contração muscular.
Nas fibras musculares lisas, os filamentos
finos se fixam a estruturas chamadas de
corpos densos, funcionalmente similares às
linhas Z nas fibras musculares estriadas.
Alguns desses corpos densos encontram- se
dispersos por todo o sarcoplasma; outros
estão presos ao sarcolema.
Feixes de filamentos intermediários também
se prendem aos corpos densos e se estendem
de um corpo denso a outro.Contração do músculo liso
O tecido muscular liso exibe algumas
diferenças fisiológicas importantes dos
tecidos musculares cardíaco e esquelético.
- A contração na fibra muscular lisa
começa mais lentamente e dura
mais tempo que a contração
muscular esquelética.
- O músculo liso pode tanto
encurtar- se quanto alongar -se até
um grau maior que os outros tipos
musculares.
A elevação da concentração de Ca2+ no
citosol de uma fibra muscular lisa inicia a
contração, assim como no músculo estriado.
O retículo sarcoplasmático é encontrado em
pequenas quantidades no músculo liso. Os
íons cálcio vão para o citosol do músculo liso
oriundos tanto do líquido intersticial quanto
do retículo sarcoplasmático.
Já que não há túbulos transversos nas fibras
musculares lisas (há cavéolas no lugar),
demora mais para que o Ca2+ alcance os
filamentos no centro da fibra e desencadeie o
processo contrátil. Isso é responsável pelo
começo lento da contração do músculo liso.
Uma proteína reguladora chamada
calmodulina liga- se ao Ca2+ no citosol.
Depois, a calmodulina ativa uma enzima
chamada de quinase da cadeia leve de
miosina. Essa enzima usa ATP para adicionar
um grupo fosfato a uma porção da cabeça de
miosina.
Uma vez fixado o grupo fosfato, a cabeça de
miosina pode se ligar à actina e a contração
pode ocorrer.
Os íons cálcio também se movimentam
lentamente para fora da fibra muscular, o que
retarda o relaxamento.
A presença prolongada de Ca2+ no citosol
propicia o tônus do músculo liso, um estado
de contração parcial contínuo. Dessa maneira,
o tecido muscular liso consegue sustentar um
tônus de longa duração, importante para o
sistema digestório, cujas paredes exercem
pressão constante sobre o conteúdo dos
órgãos, e para as paredes dos vasos
sanguíneos chamados arteríolas, que
exercem pressão constante sobre o sangue.
A maioria das fibras musculares lisas se
contrai ou relaxa em resposta a potenciais de
ação originados no sistema nervoso
autônomo. Além disso, muitas fibras
musculares lisas se contraem ou relaxam em
resposta a estiramentos, hormônios ou
fatores locais como alterações de pH, níveis
de oxigênio e dióxido de carbono,
temperatura e concentrações iônicas.
Diferentemente das fibras musculares
estriadas, as fibras musculares lisas podem se
alongar de maneira considerável e ainda
manter sua função contrátil. Quando as fibras
musculares lisas são estiradas, elas
inicialmente se contraem, desenvolvendo
aumento da tensão. Em um minuto, a tensão
diminui. Esse fenômeno possibilita que o
músculo liso sofra grandes alterações de
extensão enquanto retém a capacidade de se
contrair de maneira efetiva.
Desse modo, mesmo que o músculo liso nas
paredes dos vasos sanguíneos e dos órgãos
ocos como estômago, intestinos e bexiga
urinária possa se estender, a pressão sobre os
conteúdos muda muito pouco. Depois do
esvaziamento do órgão, o músculo liso nas
paredes volta ao normal e a parede mantém
sua firmeza.