Apostila de fisiologia da germinação

Prévia do material em texto

UNIVERSIDADE FEDERAL DO SEMI-ÁRIDO 
DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS VEGETAIS 
 
 
 
 
 
 
 
 
GERMINAÇÃO DE SEMENTES 
 
 
 
 
Prof. Dr. Jeferson Luiz Dallabona Dombroski 
 
 
 
 
 
 
 
Mossoró-RN 
2007 
SUMÁRIO 
 
Página 
1. Apresentação .............................................................................................................. 3 
2. Introdução: Os estádios do desenvolvimento das plantas e a germinação de 
sementes...................................................................................................................... 4 
3. Fatores ambientais que condicionam a germinação de sementes .......................... 8 
3.1. Disponibilidade de água 8 
3.1.1. Potencial hídrico 9 
3.1.2. Padrão de hidratação de sementes (fases da hidratação) 11 
3.2. Temperatura 12 
3.3. Luz 15 
3.4. Gases 17 
3.4.1. Oxigênio 17 
3.4.2. Etileno 21 
3.4.3. Dióxido de carbono (CO2) 23 
3.5. Fatores bióticos 24 
4. Mecanismos endógenos que regulam a germinação de sementes ....................... 24 
4.1. Eventos associados à germinação 24 
4.1.1. Transição de fase das membranas 25 
4.1.2. Respiração 27 
4.1.3. Síntese protéica, de RNA e DNA 28 
4.1.4. Retomada do crescimento do embrião 28 
4.2. Fatores da planta-mãe 29 
4.3. Mecanismos de percepção ambiental 30 
 3 
4.4. Mecanismos físicos de controle da germinação 31 
4.5. Mecanismos hormonais de controle da germinação 32 
4.5.1. Giberelinas 33 
4.5.2. Ácido abscísico 33 
5. Mobilização das reservas nutritivas após a germinação ....................................... 34 
5.1. Reservas nutritivas de sementes 35 
5.2. Carboidratos de reserva 35 
5.2.1. Carboidratos solúveis 36 
5.2.2. Amido 36 
5.2.3. Polissacarídeos de parede 37 
5.3. Fenomenologia do catabolismo de carboidratos 38 
5.3.1. Catabolismo das reservas do endosperma de cereais 38 
5.4. Regulação da mobilização de carboidratos 41 
5.4.1. Regulação da mobilização dos carboidratos em cereais 41 
5.4.2. Regulação da mobilização dos carboidratos em cotilédones de 
leguminosas 43 
5.4.3. Regulação da mobilização dos polissacarídeos de parede de 
reserva 43 
5.5. Lipídeos de reserva 44 
5.6. Proteínas de reserva 45 
6. Bibliografia recomendada ........................................................................................ 46 
1. APRESENTAÇÃO 
O presente texto apresenta o ponto de vista do autor sobre o processo 
germinativo, e está aberto à discussão. O texto foi baseado em revisões produzidas por 
autores de renome, e as referências, em geral, não são citadas no corpo do texto. Os 
 4 
leitores são convidados a consultar as referências citadas ao final do texto para refinar as 
informações e verificar detalhes ou exceções que são propositadamente 
desconsideradas nesse texto, como estratégia de simplificação das informações. É 
importante notar que, como esse texto é uma releitura de textos clássicos, reflete a 
interpretação do autor sobre esses textos. Em alguns casos, hipóteses ainda não 
plenamente comprovadas são apresentadas sem a discussão de seus prós e contras, 
para se evitarem longas discussões metodológicas, que dificultam a leitura e a formação 
de conceitos. Há o risco, com isso, da apresentação de conceitos incorretos. No entanto, 
acreditamos que a clareza conseguida compensa os riscos de erros. 
O texto foi estruturado em quatro partes. Na primeira parte as fases do 
desenvolvimento de plantas são apresentadas, com ênfase nos fenômenos associados à 
germinação de sementes, na segunda são discutidos os fatores ambientais mais 
importantes que condicionam o processo germinativo, na terceira são discutidos os 
mecanismos internos de controle da germinação, e na quarta parte com a mobilização 
das reservas das sementes após a germinação. 
2. INTRODUÇÃO: Os estádios do desenvolvimento das plantas e a germinação de 
sementes 
A vida de uma planta se inicia com a fecundação do óvulo e passa basicamente 
por três fases, a embriogênese, o desenvolvimento juvenil e a fase madura. A 
embriogênese inicia-se com a fecundação do óvulo, e a principal característica da planta 
nessa fase é que ela permanece ligada, é nutrida e protegida pela planta-mãe. Durante a 
embriogênese é produzida uma plântula com potencial para atingir a maturidade e com 
alguns recursos que lhe permitem se estabelecer e iniciar o crescimento juvenil. O 
recurso mais importante é uma reserva nutricional para suprir as necessidades da planta 
nos primeiros dias após a germinação, em que a planta jovem ainda é incapaz de 
fotossíntese. As principais substâncias de reserva são os polissacarídeos, as proteínas e 
os lipídeos. Essas substâncias são armazenadas em grandes quantidades em órgãos 
próprios, como os cotilédones ou o endosperma, e são digeridas no final da germinação, 
sendo produzidas, principalmente, a sacarose, a glutamina e a asparagina, as quais são 
transportadas até os meristemas, onde são usadas para iniciar a formação do corpo da 
planta, fornecendo a estrutura de carbono, o nitrogênio (no caso da glutamina e da 
asparagina) e a energia para a construção, representada pelo trifosfato de adenosina 
(ATP), que é um dos produtos da digestão das substâncias de reserva. 
 5 
Há outros recursos desenvolvidos durante a embriogênese, como estruturas de 
facilitação da dispersão (por exemplo: uma polpa comestível envolvendo a semente, 
asas, ou ganchos), mecanismos de sobrevivência a períodos com condições climáticas 
adversas (os principais mecanismos são associados com a redução do teor de água das 
sementes), mecanismos de percepção das condições ambientais (luz e temperatura), e 
defesas contra ataques de herbívoros e patógenos (morfológicos e químicos). 
A formação desses recursos depende das condições ecofisiológicas da planta-
mãe. Qualquer limitação ambiental imposta ao seu desenvolvimento reflete na qualidade 
e/ou na quantidade das sementes produzidas. A qualidade das sementes, por sua vez, 
refletirá no desenvolvimento juvenil da planta, principalmente nos estádios iniciais do 
crescimento, e sob condições de estresse. 
Durante a embriogênese, as sementes são impedidas de germinarem quando 
ainda ligadas à planta mãe. No início do seu desenvolvimento o embrião é incapaz de 
germinar, mesmo se for removido da planta mãe e cultivado in vitro em meio de cultura 
adequado. Quando o embrião já está histodiferenciado, com órgãos e meristemas 
formados, o que ocorre após cerca de 50 a 70% do período de embriogênese, ele se 
torna capaz de germinar, ou seja, ele adquire competência para responder aos fatores 
ambientais que controlam a germinação. Os dois principais fatores que impedem a 
germinação durante a embriogênese são o ácido abscísico (ABA) e a alta concentração 
de solutos, que provoca a diminuição da disponibilidade de água. 
O final da embriogênese é marcado pelo acúmulo de reservas orgânicas 
insolúveis, pela paralisação do crescimento/desenvolvimento do embrião e pela 
desidratação da semente. É interessante observar que o início do desenvolvimento 
juvenil é marcado pela retomada do crescimento do embrião após a sua reidratação, e 
pela solubilização das reservas armazenadas. Um ponto importante desse raciocínio é 
que, em algum momento entre o final da embriogênese e a protrusão da radícula ocorre 
uma alteração importante (inversão?) da programação celular que leva à transição entre 
esses dois padrões distintos de desenvolvimento. 
Essa inversão da programação celular parece ocorrer em pelo menos duas 
etapas, a primeira durante a desidratação das sementes, ao final da embriogênese, 
quando os mecanismos de acumulação de reservas e de crescimentodo embrião são 
paralisados. Após a desidratação, se uma semente é removida da planta-mãe e 
colocada em um meio de cultura nutritivo, ela não retoma seu padrão de acumulação de 
reservas, mas dispara a germinação, desde que as condições sejam favoráveis, ou seja, 
a semente está determinada (programada) a germinar, mas assume uma condição de 
latência, esperando as condições ambientais adequadas. Com a reidratação ocorre a 
 6 
segunda etapa, que é a transição do estado latente, com a retomada do crescimento do 
embrião e o consumo das reservas. 
Durante o período inicial entre a liberação das sementes pela planta-mãe e a 
germinação, a planta normalmente não está presa ao solo. É potencialmente móvel, e 
essa mobilidade é importante para que a semente seja afastada da planta-mãe e atinja 
novos nichos ambientais. Essa movimentação da semente ocorre principalmente logo 
após a liberação, quando são acionados os mecanismos de facilitação da dispersão 
desenvolvidos durante a embriogênese, como, por exemplo, as asas e flutuadores nas 
sementes e os anexos carnosos atrativos de animais dispersores, como as frutas. 
Ao entrar em contato com um substrato úmido, há o início da entrada de água na 
semente, desde que o tegumento seja permeável. A absorção de uma quantidade 
mínima de água é a primeira e principal condição necessária para que a germinação 
ocorra. Assim, considera-se que a embebição marca o início da germinação. Porém esse 
fenômeno é puramente físico, e mesmo sementes mortas absorvem água. Os primeiros 
eventos metabólicos se iniciam após o início da embebição, como os mecanismos de 
respiração aeróbia. 
É possível que sementes com bom suprimento de água não germinem, em 
função de temperaturas muito baixas ou muito altas; da presença, da ausência ou do 
espectro da luz incidente; e de outros fatores ambientais, como a presença de 
substâncias inibidoras ou estimuladoras dissolvidas na água de hidratação. Também é 
comum a presença de mecanismos internos às sementes que impedem a germinação 
mesmo sob temperatura adequada e boa disponibilidade de água, chamados de 
mecanismos de dormência, com as funções principais de distribuir a germinação no 
tempo e/ou de só permitir a germinação quando forem detectadas condições ambientais 
favoráveis ao crescimento da planta jovem. 
Em locais com épocas do ano desfavoráveis ao crescimento vegetativo, com 
ocorrência de seca prolongada ou temperaturas excessivamente baixas é importante que 
a germinação das sementes só ocorra em locais e épocas do ano favoráveis ao posterior 
crescimento da planta jovem. Isso é conseguido, em alguns casos, pela coordenação 
temporal do final da embriogênese com o início da época adequada ao desenvolvimento 
da planta. Assim, ao ser dispersa, a semente está na época adequada do ano, e deve 
germinar prontamente. Isso implica em que parte da embriogênese aconteça durante o 
final da época inadequada, o que limita o potencial de produção de sementes. Algumas 
plantas com esse padrão de desenvolvimento possuem sementes recalcitrantes, que não 
toleram a desidratação e possuem viabilidade por um período relativamente curto. 
 7 
Em outros casos ocorre um padrão bianual de desenvolvimento. A embriogênese 
ocorre durante uma época favorável, e as sementes são dispersas perto do início da 
época desfavorável, e permanecem sem germinar até o início da fase favorável do ano 
seguinte, permanecendo dormentes nesse intervalo. Como sementes ortodoxas, as 
plantas podem sobreviver por longos períodos com pouco dano, e reiniciar o processo de 
crescimento no início do próximo período favorável, cerca de nove ou dez meses após a 
dispersão. 
Para que a germinação ocorra em uma época favorável, é importante que a 
semente característica desses ambientes apresente mecanismos que permitam a 
identificação das condições ambientais e da época do ano, e impeçam a germinação sob 
condições inadequadas ao estabelecimento da planta (dormência). 
A sobrevivência da semente durante esses longos períodos depende da 
existência de estruturas de proteção. Dois fatores são fundamentais, a presença de 
mecanismos de proteção contra os predadores e os baixos níveis de hidratação 
alcançados pelas sementes ortodoxas. 
Quando as sementes são dispersas, seu teor de água é relativamente baixo, 
sendo que as sementes ortodoxas podem atingir teores menores do que 10% após a 
dispersão. Algumas espécies também possuem sementes com tegumentos 
impermeáveis e mecanismos de eliminação de água. Nessas condições a atividade 
metabólica das sementes é muito baixa o que lhe permite sobreviver por longo tempo em 
condições bastante desfavoráveis, com temperaturas excessivamente baixas, 
indisponibilidade de água, e mesmo exposição ao fogo. 
O final da germinação é difícil de ser identificado, pois não existem marcadores 
bioquímicos utilizáveis. O único fenômeno claramente observável é a retomada do 
crescimento do embrião, marcada pela protrusão da radícula ou outro órgão. Esse 
evento indica que a germinação já terminou, ainda que não informe quando. A protrusão 
da radícula é bastante útil como marcador, pois é facilmente observável mesmo a olho 
nu, para a maioria das espécies. Pode ocorrer, porém, a protrusão da radícula por alguns 
milímetros mesmo em sementes mortas, devido à reidratação dos tecidos. 
No início do desenvolvimento juvenil, a nova planta é nutrida pelas reservas da 
semente, que permitem que ela cresça até que possa realizar fotossíntese suficiente 
para se manter. Normalmente o desenvolvimento juvenil se inicia pelo crescimento 
radicular, o que permite a manutenção dos níveis de hidratação da planta pela melhoria 
da absorção de água. Isso é fundamental, pois a planta jovem, ao contrário das 
sementes ortodoxas, não resiste à desidratação. Logo após ocorre o crescimento da 
 8 
plúmula até o rompimento da camada de solo que geralmente cobre as sementes. Uma 
vez que o ápice é exposto ao sol, ocorre a abertura das folhas e o início da fotossíntese. 
3. FATORES AMBIENTAIS QUE CONDICIONAM A GERMINAÇÃO DE SEMENTES 
Só haverá germinação, no caso das sementes não dormentes, se as condições 
ambientais forem adequadas. Isso implica água disponível e temperatura dentro de uma 
faixa adequada. Algumas sementes também requerem um regime específico de luz, só 
germinando depois de expostas à luz, ou só germinando no escuro. Outras ainda são 
indiferentes à luz. As condições ambientais de água, temperatura e luz também 
condicionam a ocorrência de dormência. As principais interações conhecidas são 
discutidas nos itens seguintes. 
3.1. Disponibilidade de água 
A relação de todos os seres vivos com a água é de grande dependência. Os 
mecanismos de regulação do uso da água nas plantas são numerosos e complexos. A 
disponibilidade de água é considerada como o recurso mais essencial para a germinação 
de sementes, e é no mínimo, tão importante quanto a temperatura como fator 
condicionante da germinação. Isso acontece, pois durante o final da embriogênese das 
sementes ortodoxas ocorre a desidratação dos tecidos da semente, como já foi 
mencionado, e esse mecanismo produz um ser latente, com metabolismo muito baixo, e 
com um nível tão reduzido de água que impede o desenvolvimento de outros organismos 
vivos. Algumas sementes ortodoxas têm potencial para sobreviverem nessas condições 
por até mais de um século, o que dá uma vantagem ecológica muito importante a essas 
espécies. Essas sementes formam bancos de sementes de longa duração no solo, e é 
comum que algumas sementes demorem alguns anos para germinarem, mas mesmo 
assim produzindo plantas normais. 
A compreensão da relação das sementes com a água depende do entendimentode uma propriedade física fundamental, o potencial químico da água, ou potencial hídrico 
(simbolizado pela letra grega ). É o potencial hídrico que condiciona a disponibilidade 
de água para as reações químicas e enzimáticas, e o movimento da água. A água se 
move de regiões com maior potencial hídrico para outras com potencial hídrico mais 
baixo, desde que haja um caminho. Se duas regiões ligadas têm o mesmo potencial 
hídrico, não há movimento de água entre elas. 
 9 
3.1.1. Potencial hídrico 
O potencial hídrico é formado por quatro componentes, que refletem os fatores 
que afetam a disponibilidade de água. Eles são o potencial gravitacional, o potencial de 
pressão, o potencial osmótico e o potencial matricial. O potencial hídrico é calculado pela 
soma dos componentes. Alguns são positivos e outros negativos. A unidade mais usada 
para potencial hídrico é o MegaPascal (MPa). Um MPa corresponde a 10 bar e a 100 
metros de coluna de água, m.c.a., essa última unidade, ainda que menos usada do que o 
MPa e o bar, dá uma boa noção das forças envolvidas, pois é fácil imaginar a energia 
contida em uma coluna de água com 100 metros de altura, por exemplo. 
O potencial gravitacional ( g) reflete os efeitos da gravidade, da energia gasta 
para elevar a água a uma certa altura. Na prática, para elevarmos uma certa quantidade 
de água para a altura de 100 metros, é necessária a energia de 100 m.c.a., ou 1 MPa. 
Esse fator é normalmente desprezível em plantas, pois a altura é baixa, e totalmente 
desconsiderável no caso de sementes, pois para a entrada de água não há variação de 
altura. O aumento da altura provoca aumento do potencial hídrico. 
O potencial de pressão ( p) também é fácil de se entender. Refere-se à pressão 
hidrostática. Imagine uma caixa d’água com 100 metros de altura. Em cima, a água tem 
um potencial gravitacional de 100 m.c.a., como foi dito acima. Qual seria a pressão 
exercida por essa coluna de água na sua base? Esse cálculo é muito fácil, pois, como o 
potencial hídrico governa o movimento da água, se a água da caixa está parada, o 
potencial hídrico em cima é igual o potencial hídrico em baixo, na prática, toda a energia 
dos 100 metros de coluna de água da caixa é convertida em pressão sobre as paredes 
da caixa, ou seja, o potencial de pressão na base da caixa também é de 100 m.c.a.. 
O potencial de pressão é importante em plantas. No interior das células são 
comuns potenciais positivos, da ordem de 0,3 a 0,5 MPa. Essa pressão interna nas 
células é a força motora do crescimento celular, e é por isso que quando falta a água, um 
dos primeiros sintomas é a diminuição do alongamento celular. Dentro das plantas 
também há regiões em que a pressão é negativa, que é o caso do xilema. A água sobe 
pela planta porque é “sugada” pelas folhas, ou seja, é criado um potencial de pressão 
negativo, exatamente da mesma forma que o líquido sobe por um canudinho de refresco. 
Ao sugarmos o ar do canudinho, provocamos o abaixamento da pressão dentro do 
canudo, e isso provoca a subida do líquido. Em sementes secas, p é igual a zero, pois 
as células estão plasmolizadas (murchas). Com a embebição, as células se tornam 
túrgidas, adquirindo um potencial de pressão. A retomada do crescimento do embrião 
depende da formação de um potencial de pressão positivo na região do crescimento. 
 10 
O potencial osmótico (simbolizado pela letra grega ) reflete o efeito da mistura 
de sólidos solúveis na água. O efeito também é de fácil entendimento pela seguinte 
comparação: pode-se aliviar a sede bebendo-se um copo de água pura. Porém, se 
adicionarmos à água duas colheres de sopa de sal de cozinha, essa água não servirá 
mais. Isso acontece porque os sólidos ocupam as ligações químicas da água, tornando-a 
indisponível para outras funções. O potencial osmótico depende diretamente do número 
de moléculas de sólidos dissolvidas, e afeta negativamente o potencial hídrico, ou seja, é 
subtraído na equação geral. 
Um fenômeno importante associado ao potencial osmótico é a osmose, e daí seu 
nome. Quando duas soluções com potenciais osmóticos diferentes são colocadas em 
contato através de uma membrana semi-permeável, ocorre o movimento de água do 
lado com menor concentração de solutos para o lado mais concentrado. 
O é de extrema importância em plantas, pois as células têm capacidade para 
aumentar ou diminuir a concentração de sólidos (açúcares ou íons), e com isso podem 
controlar, dentro de certos limites, a entrada e saída de água das células. Esse 
mecanismo é fundamental, por exemplo, no controle da abertura e do fechamento dos 
estômatos. O potencial osmótico em plantas varia entre 0,3 a cerca de 1,5 MPa, mas em 
espécies de mangue pode atingir valores acima de 5,0 MPa. 
O potencial matricial ( m) é semelhante ao potencial osmótico, pois também 
reflete a interação da água com sólidos, mas é usado quando esses sólidos não são 
solúveis, e formam uma matriz que interage com a água. Um exemplo em plantas são as 
paredes celulares. A celulose tem alta afinidade com a água, e reterá uma película fina 
de água com uma força considerável. O potencial matricial atinge valores muito altos em 
situações em que há uma interface entre o sólido, a água e a atmosfera, o que ocorre, 
em plantas, no parênquima lacunoso das folhas. Da mesma forma que o potencial 
osmótico, esse componente é subtraído na fórmula de potencial hídrico. 
A fórmula do potencial hídrico é então: 
= g + p - - m (em sementes, g = 0; em sementes secas p = 0) 
Assim, o potencial hídrico de sementes secas depende unicamente da sua 
composição de sólidos solúveis ( ) e do potencial matricial ( m), sendo sempre 
negativo. De fato, sementes secas tem um potencial hídrico muito baixo, normalmente 
entre –50 e –350 MPa (o que significa a mesma energia de uma coluna de água com 
35000 metros de altura). Se uma semente com esse potencial é colocada em água pura 
( = 0 MPa), e o tegumento permitir a entrada de água, a entrada de água pode ser 
rápida ao ponto de provocar dano mecânico, que é chamado de dano de embebição. 
 11 
3.1.2. Padrão de hidratação de sementes (fases da hidratação) 
As sementes têm um padrão característico de embebição, que ocorre em três 
fases (Figura 1). Na primeira, a semente com baixo teor de água começa a absorver 
água até entrar em equilíbrio com o substrato ( semente = substrato). Esse fenômeno 
é puramente físico, independe do metabolismo das sementes e acontece também com 
sementes mortas. Como já foi mencionado, se a embebição for muito rápida, ocorrerá 
dano mecânico nas sementes. Quando o da semente se aproxima do do substrato, 
a velocidade de embebição diminui, até quase paralisar, dando início à segunda fase de 
embebição, chamada de fase platô. Essa fase tem duração variável dependendo da 
espécie, das condições ambientais e do vigor das sementes, podendo durar meses em 
sementes dormentes. Ao final desse período ocorre a retomada do crescimento do 
embrião, e com isso há uma nova entrada de água, que caracteriza a terceira fase de 
embebição, quando a germinação já ocorreu. 
 
tempo
Ab
so
rçã
o 
de
 ág
ua
 (a
um
en
to
 
do
 p
es
o 
fre
sc
o)
Germinação
 visível
fase 1 fase 2 fase 3
 
Figura 1. Padrão trifásico da embebição de sementes. 
 
Para que haja o crescimento do embrião é necessário que o mesmo seja capaz 
de desenvolver uma força suficiente para superar a resistência do tegumento. Essa força 
motora é o potencial de pressão ( p), que depende basicamente da concentração de 
sólidos solúveis no embrião (potencial osmótico - ). Assim, para que haja o crescimento, 
é necessário que as forças de crescimento ( p) sejam maiores do que a resistênciado 
tegumento. Sementes dormentes podem ser incapazes de aumentar o seu p ou 
apresentarem alta resistência tegumentar, e o alívio da dormência pode acontecer tanto 
pelo aumento da concentração de solutos como pela diminuição da resistência dos 
tegumentos. 
 12 
 
Figura 2. Esquema das forças e mecanismos envolvidos na retomada do crescimento do 
embrião de tomate. Com a germinação ocorre aumento do potencial de 
crescimento da radícula e enfraquecimento do endosperma, provocado pela 
digestão das paredes celulares, particularmente por endo-β-mananases. 
(extraído de Castro e Hilhorst, 2004) 
 
Um efeito importante que ocorre na maioria das sementes é que, depois de 
embebida, se a semente sofrer desidratação, não morre, mas recupera seu estado 
latente. No entanto, se a planta já tiver germinado, ou seja, tiver atingido a terceira fase 
de embebição, e sofrer desidratação, ela normalmente morre. Poucas sementes são 
capazes de suportar a desidratação mesmo por curtos períodos após a germinação. Por 
isso é muito importante a “decisão” entre permanecer na fase platô ou reiniciar o 
crescimento do embrião. 
3.2. Temperatura 
A vida ocorre tipicamente entre temperaturas acima de zero graus Celsius e 
abaixo de 100 C. A maioria das espécies não resiste a temperaturas acima de 50 C. 
Essa dependência de uma faixa adequada de temperatura ocorre porque a vida depende 
do funcionamento de proteínas, que só ocorre em uma faixa estreita de temperaturas. 
Cada proteína tem uma temperatura ótima de funcionamento. Quando a temperatura é 
muito baixa, a atividade é pequena, e aumenta com o aumento da temperatura até um 
ótimo. Após esse limite, a atividade da proteína cai de novo, em virtude da degradação 
da sua estrutura. No caso da germinação, que envolve a atividade de várias proteínas, a 
 13 
temperatura ótima vai refletir a temperatura mínima, a ótima, e a temperatura máxima de 
cada proteína. 
A germinação de sementes ocorre apenas sob uma faixa de temperatura que é 
característica da espécie, do seu nível de dormência e do seu vigor (Figura 3). A faixa de 
temperatura para germinação da maioria das sementes se situa aproximadamente entre 
15 e 30 C, mesmo para plantas de climas frios, assim a germinação só pode ocorrer, 
nessas regiões, do final da primavera até o fim do verão. 
Além da relação da temperatura com a atividade protéica citada acima, sementes 
possuem relações mais complexas, que envolvem o mecanismo de dormência. Alguns 
tipos de dormência só são aliviados após vários dias ou semanas sob temperaturas 
baixas, acima de 0 C e tipicamente abaixo de 15 C, que são temperaturas desfavoráveis 
ao crescimento da planta (Figura 4). Esse fenômeno é um mecanismo de detecção da 
época do ano, e é importante em regiões com inverno rigoroso, para as plantas anuais 
de verão. Por ser necessário que a semente passe por um longo tempo sob baixas 
temperaturas, ela só será capaz de germinar no final do inverno. Não ocorre a 
germinação quando a temperatura é muito baixa, mas com o aumento da temperatura 
com a primavera, a germinação pode ocorrer. Como as sementes são dispersas com 
dormência primária, elas não germinam assim que são dispersas, ainda no fim do verão. 
Se a semente germinar nessa época, a planta jovem não resistirá às baixas 
temperaturas do inverno. 
 
Figura 3. Efeito de temperatura sobre a germinabilidade (% de sementes germinadas – 
linha cheia) e na velocidade de germinação de Catharanthus roseus (linha 
 14 
tracejada). A faixa térmica de 22°C a 27°C foi considerada ótima. (Extraído de 
Kerbauy, 2004). 
 
Nessas regiões de inverno rigoroso, para as plantas anuais de verão, na época 
da dispersão, a germinação só ocorre em uma faixa muito estreita de temperatura (janela 
de germinação). No entanto, se as sementes forem armazenadas por algum tempo sob 
baixas temperaturas (chilling ou estratificação a frio), a janela de germinação aumenta, e 
a semente se torna capaz de germinar sob temperaturas mais baixas. Esse fenômeno é 
maior quanto maior o tempo de exposição à temperatura baixa, e depende também da 
temperatura. Temperaturas mais baixas são mais eficientes, desde que acima de 0 C ou 
outro limite mínimo, dependendo da espécie. Outro fenômeno interessante é que, se 
durante o período de chilling, houver a exposição a temperaturas muito altas, isso parece 
reverter o efeito do chilling. 
Também nas regiões de inverno rigoroso, as plantas anuais de inverno mostram 
um padrão diferente de germinação, mas também controlado pela temperatura. 
Temperaturas mais altas de estratificação promovem a abertura da janela de 
germinação, permitindo a germinação sob temperaturas mais altas. Esse mecanismo 
provoca a germinação no final do verão, quando as espécies anuais de verão diminuem 
sua atividade em função da sua maturação. 
Temperaturas altas também podem induzir dormência em sementes após a 
dispersão (dormência secundária), como também propiciar o alívio de dormência, 
dependendo da espécie. Temperaturas altas podem, por exemplo, induzir a síntese de 
ABA, que é um hormônio inibidor de germinação, ou proporcionar a ocorrência de 
fraturas no tegumento, que facilitam a entrada de água e gases. 
 
 15 
 
Figura 4. Efeito da temperatura ambiente sobre a germinabilidade de sementes 
dormentes no escuro (Escuro) e sob luz (luz). As linhas sólidas representam as 
temperaturas máximas (Tmax.) e mínimas (Tmin.) sob as quais as sementes 
podem germinar. As linhas tracejadas indicam a temperatura média diária no 
campo (Tcampo). A área rachurada indica os períodos em que a germinação 
pode ocorrer. (A) Planta anual de verão (Ambrosia artemisifolia). A diminuição 
da temperatura ambiente durante o outono/inverno provoca um aumento da 
faixa térmica adequada para germinação (pela redução da temperatura 
mínima). Quando a temperatura ambiente começa a subir, no final do inverno, 
ocorre a germinação (B) Planta anual de inverno (Lamium amplexicaule). A 
redução da temperatura no final do verão provoca aumento da faixa térmica 
adequada para germinação, porém pelo aumento da temperatura máxima. 
Com a diminuição da temperatura ambiente, ocorre a germinação, no final do 
verão/outono. Nesse caso a germinação também pode ocorrer no início da 
primavera. 
 
3.3. Luz 
Algumas sementes têm mecanismos de percepção da disponibilidade de luz. 
Existem sementes que só germinam após serem iluminadas e outras que só germinam 
na ausência completa de luz (Figura 5). Acredita-se que ambos os tipos refletem o 
mesmo mecanismo de detecção de profundidade ou de sombreamento. Assim, 
sementes muito pequenas só podem germinar se estiverem próximas da superfície. Se 
estiverem muito fundas, não terão reservas suficientes para atingir a superfície do solo, e 
morrerão. Por outro lado, para sementes grandes, com grandes reservas, é interessante 
que a semente esteja enterrada a uma certa profundidade, onde a disponibilidade de 
água é mais constante. 
 16 
 
Figura 5. Germinação de sementes de Cucumis anguria sob luz branca (LB) e no escuro 
(E), provenientes de frutos amadurecidos sob dias curtos (DC) ou dias longos 
(DL) (extraído de Castro e Hilhorst, 2004). 
 
Quando a luz atravessa a copa de uma planta, parte da energia é absorvida pela 
planta, parte é refletida e parte chega ao solo (Figura 6). Essa luz que chega ao solo tem 
um aumento da proporção de luz na faixa de 730 nm (VE) com relação à luz na faixa dos 
660 nm (V). Essa diferença é detectada pelas sementes de diversas plantas, e 
condiciona a sua germinação. Quando ocorre a formação de uma clareira em uma 
floresta, há alteração na proporção de V/VE, o que provoca o aumento da germinação 
das sementes de algumas espécies.17 
 
Figura 6. Esquema simplificado dos principais “filtros” naturais de luz. Os números 
representam a relação entre luz vermelha (660 nm) e luz vermelha-extrema 
(730 nm) após os filtros citados (extraído de Cardoso, 2004). 
3.4. Gases 
A germinação do embrião é geralmente afetada pela composição gasosa dos 
substratos em que a semente se encontra imersa. Os gases mais importantes parecem 
ser o oxigênio, o gás carbônico e o etileno. 
3.4.1. Oxigênio 
Para a maioria das espécies, as sementes não germinam em ambientes sem 
oxigênio, e a baixa disponibilidade de oxigênio inibe o crescimento pós-germinativo do 
embrião (Figura 7). As espécies são classificadas em dois tipos quanto à dependência 
de oxigênio para a germinação. As sementes do tipo I, em sua maioria ricas em reservas 
lipídicas como a alface, o girassol, o rabanete, o repolho, o linho e a soja têm 
germinação inibida quando a concentração de oxigênio é reduzida para cerca de 2%. As 
sementes do tipo II são compostas, na maior parte, por espécies ricas em amido (ervilha) 
 18 
e por monocotiledôneas (arroz, milho, trigo, sorgo). As sementes do tipo II podem 
germinar em atmosferas com menos de 1% de oxigênio. Sob condições hipóxicas, a 
produção de energia pelas células cai mais em sementes ricas em lipídeos do que em 
sementes amiláceas, possivelmente por uma taxa de fermentação mais alta em 
sementes amiláceas. 
 
Figura 7. Tempo para a germinação de sementes de tomate a 25°C, em atmosferas 
contendo oxigênio a 3% (1), 5%(2), 10%(3), 15% (4) e 21% (5) (Extraído de 
Corbineau e Côme, 1995). 
 
A absorção de oxigênio pelas sementes exibe um padrão trifásico semelhante à 
curva de absorção de água (Figura 8). Com o início da embebição há um aumento rápido 
da taxa de absorção de oxigênio, que atinge um platô mais ou menos ao mesmo tempo 
em que a absorção de água. Nessa fase platô, a absorção aumenta lentamente, e com a 
retomada do crescimento do embrião, há um novo aumento da taxa de absorção de 
oxigênio. 
O nível de oxigênio no solo geralmente não cai abaixo de 19%, porém pode cair 
abaixo de 1% em solos que são mantidos em capacidade de campo ou saturados com 
água. Já foi observado que a formação de uma camada compactada superficial reduz 
rapidamente o oxigênio do solo para valores inferiores a 10%. 
A quantidade requerida de oxigênio para a germinação depende de uma série de 
fatores como a temperatura, o potencial osmótico e a luz. Além de afetar a sensitividade 
do embrião, a temperatura afeta a solubilidade do oxigênio na água. Temperaturas mais 
altas provocam diminuição da disponibilidade de oxigênio. A concentração de solutos no 
meio também afeta a solubilidade do oxigênio na água. 
 19 
O nível de oxigênio no solo geralmente não cai abaixo de 19%, porém pode cair 
abaixo de 1% em solos que são mantidos em capacidade de campo ou saturados com 
água. Já foi observado que a formação de uma camada compactada superficial reduz 
rapidamente o oxigênio do solo para valores inferiores a 10%. 
A quantidade requerida de oxigênio para a germinação depende de uma série de 
fatores como a temperatura, o potencial osmótico e a luz. Além de afetar a sensitividade 
do embrião, a temperatura afeta a solubilidade do oxigênio na água. Temperaturas mais 
altas provocam diminuição da disponibilidade de oxigênio. A concentração de solutos no 
meio também afeta a solubilidade do oxigênio na água. 
 
 
Figura 8. Efeito do oxigênio sobre a produção de ATP em plantas. (A) Curva comparada 
de absorção de água e de oxigênio durante a germinação, e percentagem de 
germinação durante essas fases ( ). (B) nucleotídeos produzidos, (N2 - - - -). 
Efeito da substituição da atmosfera por nitrogênio gasoso. (C) Efeito de cianeto 
(inibidor de respiração) e da substituição da atmosfera por nitrogênio gasoso 
sobre a relação ATP/ADP. 
 
A necessidade de oxigênio para a germinação depende da espécie, mas também 
do nível de dormência. É o embrião quem necessita de oxigênio, mas as estruturas que 
o envolvem podem consumir ou impedir o suprimento de oxigênio para o embrião, e 
 20 
assim participar da formação da sensitividade da semente ao oxigênio. O tegumento de 
várias sementes contém grandes quantidades de compostos fenólicos, e a sua oxidação 
pelas polifenoloxidases (PFO) diminui o suprimento de oxigênio para o embrião. Nessas 
sementes a inibição é maior com o aumento da temperatura, que além de diminuir a 
solubilidade do oxigênio provoca aumento da atividade das PFO. 
 
 
Figura 9. Efeito da concentração de oxigênio na germinação de sementes de tomate (A) 
e ciclâmen (B). (A) Percentagens de germinação obtidos após 10 dias a 15°C 
(1), 20°C (2), 25°C (3), e 30°C (4). (B) Percentagens de germinação obtidas 
após 4 semanas a 15°C (1), 20°C (2), 25°C (3). (Extraído de Corbineau e 
Côme, 1995). 
 
O tegumento das sementes secas é relativamente permeável a gases, porém os 
tegumentos embebidos se tornam uma barreira para a difusão de oxigênio, uma vez que 
elas constituem uma camada molhada que reveste o embrião. A escarificação ou a 
remoção dos tegumentos promove a germinação de sementes em hipoxia, e embriões 
isolados requerem menos oxigênio do que sementes inteiras. 
Em várias espécies, a dormência é quebrada pelo aumento da tensão de 
oxigênio, como a beterraba e o arroz. Esse efeito tem sido associado ou com a oxidação 
de inibidores de germinação ou com o estímulo aos processos respiratórios dependentes 
de oxigênio. Em outras espécies, como a macieira, a dormência das sementes é 
considerada devida a um excesso de oxigênio, e é aliviada em atmosferas com tensão 
de oxigênio inferior a 10%. 
 21 
A falta de oxigênio tem sido considerada como um fator de indução de dormência 
secundária, podendo ser responsável pela indução de dormência secundária em 
sementes enterradas ou sob altas temperaturas com excesso de água. Por outro lado, 
condições anaeróbias podem prevenir a indução de dormência secundária provocada 
por altas temperaturas em alface e outras espécies. 
Quanto aos eventos metabólicos afetados pela disponibilidade de oxigênio, a 
redução do oxigênio disponível provoca diminuição da carga energética das células 
(Figura 8) e produção de etanol. O acúmulo de etanol, por sua vez, pode provocar a 
quebra de dormência de várias sementes. Considera-se que o etanol pode afetar as 
propriedades das membranas, e com isso aliviar a dormência. A exposição de sementes 
ou plantas à hipoxia também provoca alterações na expressão gênica, especialmente de 
enzimas envolvidas na glicólise e na fermentação. Ainda, a redução da disponibilidade 
de oxigênio provoca inibição da conversão do ácido aminociclopropano carboxílico 
(ACC) em etileno, com acúmulo de ACC e diminuição da concentração de etileno. Ao 
retornar a uma atmosfera com oxigênio, ocorre aumento da produção de etileno, em 
virtude da quantidade acumulada de ACC. 
3.4.2. Etileno 
Apesar de o oxigênio ser o gás mais importante para a germinação, o etileno 
também pode desempenhar um papel significativo. O etileno age em concentrações 
muito baixas como regulador de crescimento. Como ele pode se acumular no solo 
próximo às sementes, seus efeitos na germinação e dormência devem ser considerados. 
Em várias espécies, o etileno estimula a germinação de muitas sementes 
dormentes ou não (Figura 10). Porém, esses efeitos variam muito entre as espécies e à 
responsividade das sementes a esse gás. Dentre as espécies cuja germinação é 
estimulada pelo etileno, algumas são parasitas, como a Striga asiática. A aplicação de 
etileno no solo provoca a germinação de 90% das sementes, a até 30 cm de 
profundidade e 70 cm de distância do ponto de aplicação.22 
 
Figura 10. Tempo para germinação de sementes de girassol a 15°C em ar sem etileno 
(1), com 1 ppm (2), 5 ppm (3), 20 ppm (4), e 50 ppm (5). (Extraído de 
Corbineau e Côme, 1995). 
 
O etileno é efetivo na quebra de dormência primária em sementes de macieira e 
girassol, e para quebra de termodormência em sementes de alface. O etileno, por outro 
lado, inibe a germinação de Chenopodium rubrum, Plantago major, Plantago marítima, e 
Potentilla norvegica. Várias espécies não respondem ao etileno. 
Em vários casos, as sementes sensitivas ao etileno são também sensitivas à luz. 
O etileno amplia o efeito da luz, mas não substitui a necessidade de luz para a 
germinação das sementes fotoblásticas positivas. Parece que o etileno e a luz agem 
independentes, ou que a ação do etileno também é mediada pelo fitocromo. 
A impressão é que o etileno aumenta a faixa de germinação sob diversas 
condições ambientais. O etileno promove a germinação sob temperaturas não ótimas em 
Xhantium pennsylvanicum, alface, e Amaranthus retroflexus. Em alface e em Cicer 
arietinum, o efeito inibitório de altas temperaturas pode ser aliviado pela aplicação de 
etileno. Essas observações sugerem que é possível que o etileno previna o 
estabelecimento de dormência secundária nessas espécies. 
O etileno também interage com vários fatores ambientais, estimulando a 
germinação em condições pouco próprias, como por exemplo, sob alta tensão de 
oxigênio, hipoxia, estresse hídrico, agentes osmóticos (o que simula o efeito de estresse 
hídrico) e ácido abscísico (que é um hormônio (regulador endógino de crescimento de 
 23 
plantas) inibidor da germinação, e também associado ao estresse hídrico e aos estresse 
por altas temperaturas em plantas - Figura 11). 
Em arroz, o alongamento do coleóptilo é estimulado pelo etileno, possivelmente 
pelo aumento do potencial osmótico celular. Em Xhantium pennsylvanicum, o aumento 
do potencial osmótico provocado pelo etileno é associado a um aumento na 
concentração de aminoácidos, em particular a glutamina, arginina, asparagina, alanina e 
serina. 
As concentrações efetivas de etileno para a germinação de sementes estão na 
faixa de 0,1 a 200 L.L-1, dependendo da espécie. O efeito promotor aumenta com a 
concentração de etileno, mas a responsividade da semente depende da época de 
aplicação do gás durante a embebição. A produção de etileno se inicia imediatamente 
após a embebição das sementes e aumenta com o tempo, mas seu desenvolvimento 
difere bastante entre as espécies. Por outro lado, a protrusão da radícula é sempre 
associada com um pico de liberação de etileno. 
 
 
Figura 11. Efeito da concentração de etileno na germinação de girassol após 7 dias a 
15°C em água (1) ou na presença de 10-4 M ABA (2) ou 10-3 M ABA (3). 
 
3.4.3. Dióxido de carbono (CO2) 
O dióxido de carbono estimula a germinação de amendoim e aveia, porém para 
Xhantium pennsylvanicum e girassol, as concentrações efetivas são altas, não 
 24 
representando as condições normais do solo. Existem casos documentados de inibição 
da germinação sob concentrações acima de 10%, indicando que essa inibição não é 
importante em condições naturais, uma vez que o nível de CO2 no solo geralmente 
permanece abaixo de 1 a 2%. 
Em sementes de várias espécies, o CO2 e o etileno agem simultaneamente ou 
sucessivamente, mas a forma da interação não está clara. 
3.5. Fatores bióticos 
No ambiente natural, as sementes interagem com outros organismos vivos de 
diversas formas, como por exemplo: 
a. A cobertura vegetal modifica a qualidade e quantidade de luz incidente. 
b. Substâncias alelopáticas são liberadas pelos organismos, que podem afetar a 
viabilidade ou a germinação das sementes. 
c. Outras plantas removem água e nutrientes (como o nitrato) do solo, reduzindo 
sua disponibilidade. 
d. Animais, além de participarem da dispersão e da escarificação das sementes, 
revolvem o solo, enterrando ou expondo sementes. 
e. Diversos organismos, como fungos e larvas, atacam os tegumentos, provocando 
dano às sementes ou promovendo a escarificação do tegumento. 
f. Interações complexas podem ocorrer, como entre sementes de orquídeas e 
micorrizas. A presença da micorriza pode ser necessária para que ocorra a 
germinação. 
4. MECANISMOS ENDÓGENOS QUE REGULAM A GERMINAÇÃO DE SEMENTES 
4.1. Eventos associados à germinação 
A partir do início da embebição, ocorrem vários eventos fisiológicos, em períodos 
específicos que são comumente associados às fases da embebição. Um resumo dos 
principais eventos é apresentado na Figura 12. Alguns eventos são discutidos em maior 
detalhe abaixo. 
 25 
 
Figura 12. Principais eventos fisiológicos associados á germinação de sementes e 
relação com as fases de embebição. 
 
4.1.1. Transição de fase das membranas 
Durante a fase final da embriogênese, as sementes ortodoxas são desidratadas 
até um nível muito baixo de umidade. Isso provoca alterações importantes na estrutura 
das membranas celulares (Figura 13). A grande diferença entre as sementes ortodoxas e 
as recalcitrantes é a capacidade para resistir à desidratação, sendo capazes de, ao se 
reidratarem, de recuperar a estrutura normal de funcionamento das membranas (Figura 
13 – a) sem que ocorram danos letais. Na fase inicial da reidratação, ocorre lixiviação de 
solutos nos locais em que a membrana perde sua continuidade. A medida da 
condutividade das sementes em água fornece indícios sobre o nível de dano às 
membranas internas, e é usada rotineiramente na avaliação da viabilidade de sementes. 
A resistência à desidratação está fortemente associada à capacidade das 
sementes para reidratarem-se sem grandes danos aos sistemas de membranas. A 
composição celular, particularmente de açúcares, e em especial de trehalose parece ser 
importante na manutenção da estrutura das membranas durante a desidratação (Figura 
14) e posterior reidratação. É possível também que a estrutura da membrana seja 
 26 
mantida com a participação de proteínas do tipo LEA (late embryogenesis abundant), 
HSP (heat shock proteins) e mesmo expansinas (proteínas de parede celular). As LEA e 
HSP contribuiriam para a manutenção da integridade da membrana, e as expansinas 
com a manutenção das ligações da membrana com a parede celular (Jones e McQueen-
Mason, 2004). 
 
 
Figura 13. Estrutura de membranas biológicas sob diferentes níveis de hidratação. (a) 
Fase fluida lamelar sob alta hidratação. (b) Tensão produzida sob baixo 
conteúdo de água. A área média por lipídeo a e a separação interlamelar y são 
diminuídas, enquanto a espessura t da bicamada aumenta. (c) Sob baixo 
conteúdo de água, o aumento do estresse lateral pode produzir a transição para 
a fase gel, com diminuição ainda maior de a e y, e aumento de t. Em (d) os 
círculos fechados representam as espécies lipídicas com maior hidratação, e os 
círculos abertos as espécies com menor hidratação. Sob maiores hidratações, 
os dois lipídeos formam uma fase mista simples, porém, com a diminuição da 
hidratação, elas se separam em duas fases. Os lipídeos com maior hidratação 
são preferencialmente agrupados em sítios com hidratação relativamente alta, 
enquanto que os lipídeos menos hidratados são concentrados em sítios com 
menor hidratação. (e) Grandes moléculas hidrofílicas, como as proteínas 
intrínsecas de membranas têm uma interação de hidratação maior, e assim 
podem ser separadas pelos estresses de desidratação (e, embaixo). (f) 
Resposta topológica ao estresse. Sob níveis de hidratação muito baixos, os 
lipídeos podem sofrer uma transição para a fase hexagonal 2, a qual consiste 
de pequenos cilindros de água cercados por lipídeos. (Extraído de Wolfe e 
Briant, 99) 
 27Figura 14. Ilustração do mecanismo de estabilização de membranas no estado seco por 
açúcares (Crowe et al. 1998). 
4.1.2. Respiração 
Uma vez que a germinação envolve o crescimento e a divisão celular, que são 
processos dependentes de energia, a produção de ATP é uma parte importante do 
processo germinativo. Sementes secas contêm níveis muito baixos de ATP, porém em 
algumas horas de embebição há um grande aumento da concentração. A molécula de 
adenosina pode agir como precursora de ATP, porém isso parece só ocorrer por um 
curto período. É provável que a respiração aeróbia acoplada ao catabolismo de 
carboidratos proporcione a maior parte do ATP para as sementes. A possibilidade da 
respiração anaeróbia (fermentação) ser responsável pela produção de ATPs é 
considerada baixa, e mesmo ervilhas e feijões que têm fermentação ativa não podem 
suprir todas as necessidades celulares com a fermentação (Smith e Berjak, 1995). No 
caso de sementes grandes e ricas em lipídeos, é comum que apresentem fermentação 
relativamente alta no início da embebição, pela dificuldade de acesso do oxigênio ao 
embrião (ver item 3.4.1). 
Para que ocorra a respiração aeróbia, são necessárias mitocôndrias funcionais, o 
que depende da recuperação da sua estrutura durante a embebição. Dois padrões de 
desenvolvimento mitocondrial são observados em sementes de leguminosas. O primeiro, 
característico de cotilédones de amendoim, requer a síntese protéica para a 
funcionalidade das mitocôndrias. Em ervilhas, porém, as mitocôndrias são 
aparentemente totalmente ativadas com a embebição. Esse segundo caso pode ser o 
padrão, tendo sido demonstrado em trigo, alface e soja (Smith e Berjak, 1995). 
 28 
Com o início da embebição também se iniciam os reparos das mitocôndrias e, 
durante a fase platô, ocorre a síntese de novas mitocôndrias. Após a germinação, a 
atividade mitocondrial é aumentada, para suprir o crescimento do embrião. 
A curva de ATP durante a germinação também apresenta um aspecto trifásico 
(Figura 8), assim como a água e o oxigênio. Durante o início da embebição há um rápido 
aumento, possivelmente associado ao restabelecimento da atividade mitociondrial, com 
reparos das mitocôndrias e síntese das enzimas do ciclo de Krebs e da fosforilação 
oxidativa (cadeia transportadora de elétrons). A produção de ATP nessa fase é 
sustentada principalmente pelas reservas de açúcares solúveis (ver 5.2.1). Durante a 
fase platô, a demanda por oxigênio permanece constante, e com a protrusão da radícula 
ocorre um novo aumento da produção de ATPs. 
4.1.3. Síntese protéica, de RNA e DNA 
A síntese protéica inicia-se logo após o início da embebição, a partir de 
substratos presentes na semente madura e reativados com a embebição (enzimas, 
RNAt, ribossomos, RNAm, aminoácidos). Vários tipos de RNAm são presentes, mas 
apenas alguns são traduzidos em proteínas. A função de várias proteínas produzidas 
ainda é desconhecida. Em Arabidopsis, grande parte das proteínas expressas não varia 
após a germinação, representada por globulinas e proteínas associadas à mobilização 
de lipídeos de reserva. Uma pequena parte (3%) varia durante a fase de embebição, 
representadas por proteínas envolvidas na mobilização de reservas protéicas e lipídicas 
e na retomada do ciclo celular. Outras proteínas (3%) variam exclusivamente na fase de 
protrusão radicular, como a mirosinase (provoca a hidrólise de glicosinolatos, com a 
liberação de aleloquímicos com ação repelente e antibiótica), a Ado-Met sintetase 
(catalisa a síntese de S-adenosil-metionina, um precursor do hormônio etileno e de 
poliaminas). 
Novos tipos de RNAm são continuamente produzidos à medida em que a 
germinação prossegue. Por outro lado, a síntese de DNA ocorre apenas na fase de 
crescimento do eixo embrionário, quando se iniciam as divisões mitóticas. O aumento do 
conteúdo de DNA após o início da embebição deve-se provavelmente ao reparo e 
reidratação de moléculas preexistentes, bem como à síntese de DNA mitocondrial. 
4.1.4. Retomada do crescimento do embrião 
Com o final da germinação ocorre a retomada do crescimento do embrião, 
normalmente pela protrusão da radícula, que ocorre inicialmente pelo alongamento 
celular na região radicular. Em alguns casos, esse alongamento pode ocorrer mesmo em 
 29 
sementes mortas, em função do potencial de pressão formado pela absorção de água 
(ver item 3.1.1). Logo a seguir, em sementes vivas, inicia-se a multiplicação celular. Com 
o reinício do crescimento do embrião ocorre um aumento da absorção de água, de 
oxigênio, da produção de ATPs, da hidrólise e transporte das reservas para as regiões 
de crescimento. 
4.2. Fatores da planta-mãe 
As condições ambientais que são impostas à planta mãe durante a 
embriogênese, fortemente condicionam tanto a quantidade e a massa de sementes 
produzidas pela planta quanto as características das sementes individuais. A diminuição 
da capacidade fotossintética da planta-mãe, por exemplo, provoca diminuição da 
acumulação de reservas para as sementes, e as sementes com tamanhos diferentes 
freqüentemente têm padrões de germinação diferentes, e produzem plantas com 
tamanhos diferentes. 
A exposição da planta mãe a diferentes fotoperíodos pode afetar a massa das 
sementes, a resposta à temperatura e à luz para germinação (Figura 5), e induzir 
alterações na estrutura e permeabilidade do tegumento. Deficiências nutricionais 
minerais apresentadas durante a embriogênese podem refletir em um desenvolvimento 
inicial inadequado da planta. A disponibilidade de nitrogênio, por exemplo, pode 
condicionar a quantidade de proteína de reserva em sementes, e com isso afetar o 
crescimento inicial da planta. 
A dispersão das sementes também pode ser considerada como um efeito da 
planta mãe, uma vez que todas as estruturas de dispersão são estruturas da planta mãe. 
O mesmo se aplica para o tegumento da semente, que é importante no controle da 
germinação em várias espécies e também é um tecido da planta mãe. Só o embrião e o 
endosperma é que são formados via fecundação. 
Algumas espécies produzem tegumentos impermeáveis à água, e estruturas de 
eliminação da água. A germinação dessas sementes só ocorrerá após o rompimento 
dessa barreira e a entrada de água na semente. Esse fenômeno é comum e 
característico de leguminosas arbóreas. Essas sementes podem permanecer viáveis por 
longos períodos, e a sua germinação se distribui por alguns anos, dependendo das 
condições ambientais. 
O tegumento da semente também pode restringir mecanicamente o crescimento 
do embrião, como é o caso da semente de tomateiro (Figura 2). A protrusão da radícula 
depende do balanço da força de crescimento desenvolvida pelo embrião e a resistência 
 30 
do endosperma que envolve a ponta da radícula. A quebra de dormência afeta ambos os 
fenômenos, aumentando a força do embrião e diminuindo a resistência do endosperma. 
4.3. Mecanismos de percepção ambiental 
Os embriões de várias espécies são dotados de mecanismos de percepção 
ambiental que participam do controle da germinação. Os dois principais mecanismos são 
de detecção de luz, e de temperatura. Existem sementes que apresentam ambos os 
mecanismos, que podem interagir de forma complexa. 
A percepção da presença de luz é principalmente devida a um pigmento 
denominado fitocromo, que ocorre basicamente em duas formas em plantas, o fitocromo 
do tipo A (fotolábeis) e os fitocromos do tipo B, C, D e E (fotoestáveis). 
O fitocromo A tem sido considerado o responsável pela detecção da profundidade 
de enterrio das sementes, pois a luz só penetra no solo por uns poucos centímetros. A 
presença e atividade do fitocromo A também condicionam o desenvolvimento inicialda 
planta. Se a planta germinar sob o solo, na ausência de luz, haverá um 
hiperalongamento de epicótilo, a manutenção do gancho epicotilar, e não ocorrerá a 
formação dos cloroplastos. Esse padrão de desenvolvimento é necessário para o 
rompimento da camada de solo sobre a semente pela planta recém germinada. Após a 
percepção da luz, ocorre a abertura do gancho, a síntese de cloroplastos e clorofila, o 
lançamento de folhas e o início da fotossíntese. 
O fitocromo A participa desse fenômeno da seguinte forma: plantas germinadas 
no escuro têm quantidades relativamente grandes de fitocromo A na forma inativa. 
Nessas condições ocorre o padrão de germinação no escuro. Quando a planta 
emergente recebe uma pequeníssima quantidade de luz visível (Respostas de Ultra 
Baixa Intensidade Luminosa – UBI), de qualquer cor, converte parte do fitocromo na 
forma ativa, e isso dispara as várias respostas de adaptação à luz descritas acima. Uma 
única piscada de um vaga-lume é suficiente para disparar uma resposta desse tipo. Em 
fases posteriores ao desenvolvimento das plantas, o fitocromo A participa das respostas 
à alta irradiância (AI). 
O fitocromo B (e talvez os outros do tipo fotoestável) tem uma participação um 
pouco diferente. A sua atividade exige uma intensidade luminosa maior do que as 
respostas de UBI do fitocromo A (Respostas à baixa intensidade luminosa – BI), e as 
respostas são direcionadas pelo balanço da absorção de luz vermelha (660 nm) e luz 
vermelho-extremo (730 nm). A principal função do fitocromo B parece ser a percepção 
do sombreamento por outras plantas. Isso acontece porque a proporção entre luz 
vermelha (660 nm) e luz vermelho-extremo (730 nm) muda com o sombreamento. 
 31 
Quanto maior a proporção de vermelho-extremo, isso é, quanto maior o sombreamento, 
maior a inibição da germinação de sementes que dependem de luz para germinarem. 
Quando as plantas sombreantes são removidas, há uma alteração na relação entre os 
comprimentos de onda da luz incidente no solo, e isso provoca a quebra de dormência 
das sementes. É por isso que se observa um aumento da germinação quando há 
abertura de uma clareira em uma floresta. 
Em algumas sementes, é possível que um mecanismo mediado pelo fitocromo B 
seja usado para detecção do comprimento da noite e, por esse artifício, pode permitir a 
essas sementes a determinação da época adequada do ano para a germinação. 
Os mecanismos de detecção de temperatura são menos conhecidos. Baixas 
temperaturas por períodos relativamente longos são necessárias para quebrar a 
dormência de algumas espécies. Esse mecanismo é importante para a detecção do fim 
do inverno, como já foi comentado. Uma possibilidade é o efeito da temperatura sobre a 
estrutura das membranas, que sofrem transições de fase conforme a temperatura, que 
modificam a sua fluidez. Acredita-se que isso possa estar relacionado com alterações na 
composição protéica das membranas, especialmente da presença e atividade de 
receptores hormonais, mas isso ainda é especulação. 
Temperaturas muito altas, ou muito baixas, dependendo da espécie, induzem 
dormência secundária em sementes, mas os mecanismos são pouco conhecidos. 
Suspeita-se do envolvimento do ABA e de giberelinas no processo. 
Ambos os mecanismos sensoriais dependem (luz e temperatura), de alguma 
forma, da “medição” do tempo pela planta. Por exemplo, para a quebra de dormência de 
sementes por temperaturas baixas, podem ser necessárias várias semanas nas 
condições indutoras. Os efeitos de luz vermelha podem ser revertidos por algumas horas 
no escuro. A impressão é que ocorre a “medição” da extensão do período frio ou do 
comprimento da noite, mas o modo de funcionamento desse(s) “relógio(s) interno(s)” é 
ainda pouco claro. 
4.4. Mecanismos físicos de controle da germinação 
Como já foi dito, a protrusão da radícula ou de qualquer outra parte do embrião 
depende que o tegumento ou outros tecidos anexos sejam rompidos. Para isso é 
necessário que a força de crescimento seja superior à resistência do tegumento. Em 
certos casos, o tegumento tem uma rigidez tal que restringe a absorção de água, o 
crescimento do embrião, e a germinação. 
Um exemplo é o da semente de tomate (Figura 2). O embrião, em especial a 
ponta da radícula é coberto pelo endosperma rígido. A quebra de dormência envolve a 
 32 
produção de uma enzima (mananase) que digere polissacarídeos da parede celular do 
endosperma e provoca o seu enfraquecimento. Assim, a dormência de sementes de 
tomateiro é altamente associada com a resistência do tegumento. 
Outro mecanismo citado é a importância do tegumento no controle das relações 
hídricas e das trocas gasosas. Algumas sementes possuem tegumentos que favorecem 
a manutenção de baixos níveis de hidratação internos, altamente impermeáveis e com 
mecanismos de eliminação de água. Esse tipo de semente é característico de 
leguminosas arbóreas. As sementes com tegumentos impermeáveis são comumente 
denominadas de sementes duras. Quanto às trocas gasosas, o tegumento tanto pode 
impedir a entrada como consumir parte do oxigênio disponível na ambiente, afetando a 
germinação. 
4.5. Mecanismos hormonais de controle da germinação 
A ocorrência ou não de germinação em sementes depende de mecanismos 
complexos que as sementes possuem para alcançar o objetivo de se tornarem plantas 
adultas e virem a produzir sementes vigorosas. 
Esses mecanismos fazem a interpretação dos sinais ambientais (água, 
temperatura e luz). A percepção ambiental se dá por proteínas, que, ao serem ativadas 
pela ação do fator ambiental, afetam o metabolismo do embrião, estimulando o seu 
crescimento. Isso envolve, por exemplo, a atividade de proteínas de degradação de 
reservas nos cotilédones ou no endosperma, o transporte dos nutrientes até o embrião, e 
o início do crescimento do embrião. 
Em vários casos se observa que os sinais ambientais são percebidos em tecidos 
específicos (cotilédones, por exemplo), e os sinais de crescimento ocorrem em outro 
órgão ou tecido (plúmula ou radícula). Isso implica que o tecido que “percebeu” o fator 
ambiental produza um sinal, provavelmente bioquímico, que tem que ser transmitido até 
os tecidos em que se dará a alteração no metabolismo associada à retomada do 
crescimento do embrião. Esses sinais bioquímicos endógenos são comumente 
denominados de hormônios (reguladores endógenos de crescimento de plantas). 
Algumas substâncias parecem ter um efeito muito importante, e comum à maioria 
das plantas, como as giberelinas, que são indutores universais de germinação de 
sementes, e o ácido abscísico, que é um inibidor também universal. Outras substâncias 
envolvidas são o etileno e o ácido indolacético (AIA). O etileno induz a germinação de 
várias espécies, e inibe a germinação de algumas. Seu papel na germinação já foi 
brevemente discutido no item 3.4.2. O AIA participa do controle da mobilização de 
reservas em leguminosas, o que será discutido no item 5.4.2, e é importante na 
 33 
regulação do crescimento da planta, e no equilíbrio entre a produção de parte aérea e 
sistema radicular, mas a maioria dos efeitos são pós-germinativos. Os fenômenos 
conhecidos mais importantes são apresentados abaixo. Outras substâncias podem ser 
importantes, como algumas do grupo das poliaminas (espermina, espermidina e 
putrescina) e dos esteróis (brassinosteróides), mas não serão discutidas nesse texto. 
4.5.1. Giberelinas 
Durante a embriogênese, é comum encontrar altos níveis de giberelina (GA1) em 
embriões, mas parece que no início do desenvolvimento dos embriões, eles são 
incapazes de responder ao GA1 com a germinação ou quebra de reservas. Também 
parece, que pelo menos em tomate, o GA1não é essencial para o desenvolvimento do 
embrião. No entanto, considera-se que o GA1 ou outras giberelinas sejam essenciais 
para que ocorra a germinação. 
A maioria do estudos com giberelinas se referem a eventos pós-germinativos, 
particularmente à degradação das reservas da semente. O caso mais estudado é o efeito 
da produção de GA1 pelo embrião de cereais no estímulo à degradação das reservas. 
No entanto, as giberelinas podem induzir a alterações na rigidez das paredes celulares 
nos tecidos responsivos (i.e. radícula). Como a germinação envolve o crescimento do 
embrião, o que só ocorre após a diminuição da rigidez da parede, considera-se que as 
giberelinas afetam a germinação e também a mobilização de reservas pós-germinativas. 
No caso do tomate, estudo com mutantes deficientes em giberelinas mostraram 
que as giberelinas 4 e/ou 7 são necessárias para que ocorra a atividade de enzimas 
endo-mananases, manohidrolases e -galactosidases, importantes para a degradação 
da parede celular do endosperma. 
4.5.2. Ácido abscísico 
Em plantas, o ácido abscísico é um importante sinal hormonal disparado em 
condições de estresse hídrico, e pode ser acumulado em sementes durante a 
embriogênese, mas os níveis de ABA em sementes maduras são normalmente muito 
baixos. 
Acredita-se que o ABA produzido pelo embrião durante meados da embriogênese 
(apenas aquele produzido pelo embrião, e não o ABA produzido pela planta-mãe – 
Kermode, 1995; Karssen, 1995) seja responsável pela instalação da dormência primária 
em algumas espécies, ainda que, após a instalação da dormência, a presença de ABA 
pareça não ser necessária. É possível que o ABA seja responsável pela produção de 
proteínas de dormência, que provocariam a instalação da dormência ao final da 
 34 
embriogênese. Por outro lado, fatores ambientais que afetam a maturação de sementes 
(como o estresse hídrico, nutrição e temperatura) podem levar a uma retenção 
substancial de ABA pelas sementes (Kermode, 1995). 
A adição de ABA em sementes não dormentes impede a germinação, 
antagonizando os processos mediados por giberelinas, como a síntese de diversas 
proteínas associadas à mobilização de reservas (endo-β-mananase, -amilase, etc.). 
Parece que o modo de ação do ABA ocorre pelo impedimento do alongamento da 
radícula, e não os processos anteriores (da fase platô), possivelmente afetando a 
resistência da parede celular, e com isso impedindo a absorção de água (Kermode, 
1995). 
5. MOBILIZAÇÃO DAS RESERVAS NUTRITIVAS APÓS A GERMINAÇÃO 
Com a retomada do crescimento do embrião, e a reativação do metabolismo, é 
necessário que o embrião receba nutrientes minerais e orgânicos que sustentem o seu 
desenvolvimento até que a nova planta seja capaz de fotossíntese, o que só ocorre após 
alguns dias. 
No caso de uma planta adulta, a produção de energia para sustentar o seu 
desenvolvimento é feita por dois processos fundamentais, a fotossíntese e a respiração. 
A fotossíntese refere-se à captação de luz visível, principalmente a vermelha e a azul, e 
a transformação da energia contida nessa luz em energia utilizável pelos seres vivos, 
representada particularmente pelo trifosfato de adenosina (ATP) e pela nicotinamida 
adenosina dinucleotídeo fosfato reduzida (NADPH). Essas substâncias são 
extremamente reativas e não podem ser armazenadas ou transportadas para fora da 
célula. 
Há, assim, o problema do fornecimento de energia para as células não 
fotossintetizantes, ou à noite, quando a fotossíntese não é possível. Esse problema é 
solucionado pela própria fotossíntese, na chamada fase bioquímica ou escura, quando o 
ATP e o NADPH produzidos são usados para conversão de CO2 e água em açúcares. 
Essas moléculas, ricas em energia, podem ser armazenadas ou transportadas, 
dependendo do seu tipo (por exemplo, a sacarose é o principal açúcar transportado em 
plantas, e o amido o principal açúcar armazenado). Quando uma célula precisa de 
energia (sempre), ela converte esses açúcares novamente em CO2 e água, pelo 
processo denominado de respiração, produzindo ATP e NADH (que tem função similar 
ao NADPH). 
 35 
A fotossíntese é realizada em organelas especializadas denominadas de 
cloroplastos, e a respiração, para ser plena, depende do funcionamento de organelas 
denominadas mitocôndrias. No caso de plantas recém-germinadas, nem as mitocôndrias 
nem os cloroplastos são bem desenvolvidos. No início da embebição, as mitocôndrias 
não apresentam os dobramentos internos característicos, e parece que a respiração é 
pouco eficiente em termos de produção de ATPs. Em alguns dias, com a maturação de 
mitocôndrias, a respiração passa a ocorrer normalmente. 
No caso dos cloroplastos, também apresentam poucos dobramentos internos, 
com ausência de clorofila. A maturação de cloroplastos e a síntese de clorofila só 
ocorrem após a exposição das folhas à luz. 
Assim, a planta, logo a pós a germinação, é incapaz de fotossíntese. A nutrição 
da planta depende de reservas armazenadas na semente, seja no embrião (hipocótilo ou 
nos cotilédones) ou fora dele (endosperma). Os processos de utilização dessas reservas 
são discutidos em detalhes abaixo. 
5.1. Reservas nutritivas de sementes 
Os nutrientes armazenados em sementes são divididos em três grupos principais: 
os carboidratos, as proteínas e os lipídeos (óleos). Os principais tipos e a forma de 
utilização são detalhados a seguir. 
5.2. Carboidratos de reserva 
Os carboidratos constituem o principal grupo de reservas em muitas sementes. 
São armazenados desde açúcares solúveis de baixo peso molecular, oligossacarídeos, 
polissacarídeos de parede celular, amido e frutanos. 
O amido é o carboidrato mais abundante (em escala global), e representa a 
principal reserva em muitas sementes. Devido à importância econômica do amido, o 
metabolismo da sua degradação tem sido bastante estudado, mais particularmente com 
relação aos grãos de cereais importantes para a indústria alimentar e de bebidas. Como 
resultado tem-se um quadro detalhado da degradação de amido em cereais associada à 
germinação, que é útil como ponto de referência para o exame da mobilização de 
substâncias de reservas em geral. 
Porém, a importância da degradação de amido não é sempre primária e nunca é 
exclusiva. Em muitas espécies, o amido é menos significante do que os carboidratos 
solúveis ou polissacarídeos de parede como material de reserva, e a sua quebra é 
geralmente muito associada com a utilização de carboidratos solúveis e mesmo com a 
degradação de parede celular. 
 36 
Os vários carboidratos de sementes mobilizados para suportar a germinação e o 
crescimento da plântula têm propriedades características e a sua disposição na semente 
é tal que permite a sua acessibilidade para mobilização, e os mecanismos requeridos 
para efetivar sua degradação e utilização. 
5.2.1. Carboidratos solúveis 
Os carboidratos solúveis presentes em sementes não germinadas incluem alguns 
monossacarídeos, dissacarídeos (principalmente a sacarose), e uma variedade de 
oligossacarídeos (mais comumente da família da rafinose), mas eles também podem 
incluir material altamente polimérico como frutanos, -glucanos e arabinoxilanos. Os 
açúcares de baixo peso molecular compreendem uma pequena fração dos carboidratos 
totais utilizáveis, mas há exceções. 
Os carboidratos solúveis pré-formados permitem a germinação em si, ou seja, 
eles sustentam o metabolismo inicial (por exemplo, a respiração) e a extensão dos 
tecidos do eixo embrionário. Quando estão presentes em maiores quantidades, eles 
também suportam o crescimento inicial da planta. Uma vez que os açúcares simples e os 
oligossacarídeos são solúveis e no máximo apenas levementepolimerizados, eles são 
prontamente metabolizados e servem como substratos para produção de energia e para 
a síntese das substâncias até que a mobilização de reservas mais inertes ou poliméricas 
tenha progredido suficientemente para suportar as demandas crescentes da planta 
jovem. 
5.2.2. Amido 
O amido consiste de moléculas de amilose altamente poliméricas e não 
ramificadas, nas quais os resíduos de glicose são ligados primariamente por ligações 
glicosídicas do tipo -1-4, e de moléculas de amilopectina, nas quais cadeias curtas de 
glicose formadas por ligações do tipo -1-4 são ramificadas através de ligações 
glicosídicas do tipo -1-6 em arranjos característicos. A maioria dos amidos contém 
cerca de 25% de amilose e 75% de amilopectina, mas essa proporção é variável. O 
amido é arranjado em superestruturas granulares insolúveis. Os grãos de amido podem 
ser estruturas discretas ou compostas, e exibem várias formas e tamanhos. 
O amido é largamente, mas não universalmente presente em sementes maduras. 
As principais reservas amiláceas são geralmente localizadas em órgãos de reserva 
especializados, mais notavelmente no endosperma de cereais e em cotilédones de 
alguns legumes. A sua mobilização proporciona a maior parte dos açúcares utilizados 
 37 
pelo embrião para suportar o crescimento inicial da planta. Porém, o eixo embrionário 
também pode conter amido. 
O amido é compartimentalizado de forma diferente no cotilédone de leguminosas 
e no endosperma de cereais. Nas células cotiledonares, as membranas dos 
amiloplastos, nos quais o amido é sintetizado, parecem ser desintegradas quando a 
semente amadurece, assim os grânulos são expostos diretamente no citoplasma das 
células. No endosperma de cereais, os grãos de amido são posicionados em uma matriz 
de proteína de reserva e cercados pelas paredes das células mortas. Esse material 
“envelopante” representa uma barreira considerável à ação das enzimas degradadoras 
de amido. 
O amido também pode ser sintetizado em tecidos da semente durante a 
germinação, em resposta a um suprimento excessivo de carboidratos oriundos da 
mobilização das reservas das sementes. Isso é especialmente aparente em tecidos que 
não acumulam muito amido até a maturação das sementes. O amido recém-sintetizado 
desaparece novamente mais tarde na germinação e, assim, representa uma reserva 
transitória de carboidrato que pode ser mobilizada na medida em que seja necessária. 
De forma diferente do que o amido pré-formado, ele é compartimentalizado dentro de 
plastídeos intactos. 
Devido ao caráter granular insolúvel do amido nativo, ele é altamente resistente 
ao ataque enzimático. Particularmente, a iniciação da quebra dos grãos de amido requer 
enzimas especializadas, as quais geralmente não estão presentes em sementes 
maduras. A produção de uma maquinaria efetiva para a quebra do amido é um fator 
chave na degradação de amido na germinação. 
5.2.3. Polissacarídeos de parede 
Paredes celulares de sementes podem ser degradadas na germinação para 
proporcionar uma importante fonte de carboidratos para suportar o crescimento da 
planta. Essa função nutricional é especialmente evidente na degradação de paredes 
celulares espessadas do endosperma ou de cotilédones de muitas sementes. Além 
dessas paredes celulares especializadas para o armazenamento, paredes não 
espessadas de células mortas ou deplecionadas que formam os tecidos de 
armazenamento de outros materiais de reserva também podem ser quebradas, e os 
seus açúcares componentes utilizados. Em qualquer caso, as paredes celulares 
representam uma reserva extracelular de materiais que podem complementar ou 
substituir a degradação do amido durante a germinação. Assim como o amido, eles são 
 38 
insolúveis e relativamente inertes, e a sua degradação requer a produção de enzimas 
chave. 
O armazenamento de carboidratos na forma de polissacarídeos de parede 
fornece à semente o benefício adicional da resistência conferida aos tecidos, e pode ser 
um fator de dormência, pela restrição mecânica ao crescimento do embrião. Um exemplo 
são as sementes de palmáceas como a tamareira (Phoenix dactylifera). 
5.3. Fenomenologia do catabolismo de carboidratos 
A mobilização das reservas das sementes começa com a germinação, e assim os 
fatores que iniciam a germinação controlam a degradação e a utilização dos 
carboidratos. A germinação per se é alimentada pelas reservas de carboidratos solúveis, 
que são os primeiros açúcares a serem consumidos. Altos níveis de -galactosidase são 
observados em sementes não germinadas. No caso de certos oligossacarídeos, o 
consumo pode se estender por alguns dias, se sobrepondo com o início da degradação 
do amido. O metabolismo de oligossacarídeos armazenados pode resultar em um rápido 
aumento paralelo de açúcares mais simples. 
Fatores relacionados à germinação coordenam a mobilização dos carboidratos 
solúveis e outros materiais de reserva. Algumas das enzimas envolvidas na degradação 
do amido ou da parede celular podem estar presentes em sementes desde antes da 
germinação, mas as atividades chave requeridas para a iniciação dos processos de 
quebra ou despolimerização geralmente não estão presentes. Assim, o estabelecimento 
dessas atividades enzimáticas é o ponto de foco na regulação da quebra dos 
polissacarídeos de reserva. Uma vez que a maquinaria de mobilização tenha sido 
estabelecida, a taxa de degradação dos carboidratos pode ser controlada por fatores que 
modulam a produção ou a atividade das enzimas envolvidas. O suprimento dos açúcares 
deve ser coordenado com a demanda apresentada pela planta jovem em crescimento. 
A utilização de materiais de reserva armazenados reflete padrões característicos 
de quebra desses materiais correlacionados com o desenvolvimento das atividades 
enzimáticas requeridas para efetuar sua degradação. Esses fenômenos ocorrem em 
tecidos específicos e em etapas determinadas do processo germinativo. 
5.3.1. Catabolismo das reservas do endosperma de cereais 
Durante a germinação e o crescimento da planta, o endosperma de sementes de 
cereais amolece e eventualmente se liquefaz; esse fenômeno acontece pelo aumento da 
desintegração da parede celular e a corrosão física dos grãos de amido. Essa dissolução 
geralmente começa adjacente ao escutelo e progride como uma frente que se move para 
 39 
longe da face do escutelo, em direção da região distal da semente. Concomitantemente, 
as regiões do endosperma logo abaixo da camada de aleurona se tornam 
progressivamente mais digeridas, como uma onda que se alastra, a partir da junção 
entre o escutelo e a camada de aleurona. 
O endosperma morto de sementes maduras de cereais não contém um 
maquinário enzimático suficiente para efetuar uma degradação significativa das paredes 
e das substâncias de reserva. As enzimas necessárias ou não estão presentes, 
apresentam baixa atividade ou estão inativas. Essas enzimas ou seus agentes 
ativadores precisam ser sintetizados e secretados dentro do endosperma pelos tecidos 
vivos adjacentes: a aleurona ou o epitélio do escutelo. O padrão da degradação das 
reservas reflete o padrão em que a atividade enzimática aparece após a germinação. 
A degradação das paredes celulares é vital para a mobilização das reservas do 
endosperma, uma vez que as paredes celulares protegem o conteúdo das células do 
endosperma do ataque enzimático. A quebra efetiva do amido no endosperma de cereais 
somente é possível após a produção de -amilases, mas também é necessária a 
produção de hidrolases para digerir a parede celular que protege os grãos de amido do 
ataque amilolítico, e de proteases para dissolverem a matriz protéica que cobre a 
superfície dos grãos.