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7 - Apostila controle de fitoviroses

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1 
CONTROLE DE FITOVIROSES. 
 
Prof. Nelson L. Garibaldi 
 
1. DIAGNOSE E CARACTERIZAÇÃO. 
 
 
A diagnose de uma doença causada por agente viral, envolve uma série de testes, para que seja 
comprovado o agente causal. Os testes também têm o objetivo da caracterização e identificação do vírus. 
As doenças causadas por vírus são geralmente reconhecidas através da observação dos sintomas. 
Quanto mais comum e conhecido for o sintoma, mais fácil e seguro será o reconhecimento. No entanto, 
inúmeros fatores podem induzir sintomatologia semelhante àquelas provocadas por vírus, tornando a 
diagnose confusa e exigindo realizações de testes mais apurados, para que se obtenha um resultado 
confiável. Alguns fatores são por exemplo deficiência ou toxidez de nutrientes, características genéticas 
da própria planta, ação de insetos toxicogênicos e alterações provocadas por agrotóxicos, principalmente 
hormônios e alguns inseticidas. 
 
1.1. TIPOS DE SINTOMAS. 
 
Os sintomas das doenças causadas por vírus são progressivos e pode variar, isto depende da 
combinação vírus – hospedeiro e outros fatores, como condições ambientais e estado do hospedeiro. 
Em geral os vírus causam trocas na coloração na forma e tamanho das plantas. A grande maioria 
provoca debilamento geral e redução da capacidade produtiva, porém são poucos os vírus que matam o 
hospedeiro. 
 
1.1.1. Sintomas mais comuns: 
 
� Mosaico – o sintoma se deve a inibição da formação dos cloroplastos; 
� Amarelecimento e necrose das nervuras; 
� Deformação; 
� Nanismo; 
� Proliferação de ramos; 
� Diminuição de gemas, flores e queda prematura de frutos 
Alguns frutos não produzem sintomas evidentes, somente uma ligeira diminuição da colheita. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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1.2. TESTES EMPREGADOS NA DIAGNOSE DE DOENÇAS. 
 
1.2.1. Sintoma e gama de hospedeiros. 
 
 Diferentes sintomas induzidos por vírus numa mesma planta ou em diversos hospedeiros servem 
para formar um quadro que pode ser usado para identificar um vírus. 
 A especificidade de um vírus por determinadas espécies ou variedades de uma mesma espécie, 
associada ao tipo de sintomas produzidos, podem ser úteis na caracterização deste vírus. 
 
1.2.2. Indexação. 
 
 É um procedimento através do qual se detecta a presença de um vírus em planta que, apesar de 
abrigarem o vírus não exibem sintomas. A planta investigada fornece o suco celular, ou uma amostra de 
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tecido que será colocada em contato com a chamada planta teste ou indicadora, através de inoculação 
mecânica ou enxertia; para algumas viroses um vetor é usado para transmitir o vírus. A planta indicadora, 
quando infectada mostrará um quadro sintomatológico característico, que permitirá a detecção do vírus 
em questão. 
 
1.2.2.1. Plantas indicadoras utilizadas para o diagnóstico: 
 
� Chenopodium amaranticolor; 
� Chenopodium giganteum; 
� Chenopodium quinoa; 
� Camus sativus; 
� Gomphrena globosa; 
� Phaseolus vulgaris; 
� Nicotiana tabacum; 
� Petunia hybrida; 
� Prunus tomentosa; 
� Lycopersicon esculentum; 
� Vigna unguiculata (STACE-SMITH, 1984). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1.2.3. Tipos de transmissão. 
 
 A forma pela qual um vírus é transmitido constitui-se num critério para sua identificação. O vírus 
pode passar de uma planta doente para uma planta sadia por meios mecânicos e através de vetores .Na 
transmissão mecânica, o suco celular obtido de tecido doente é inoculado em tecido sadio, previamente 
ferido. Na transmissão por vetores, o vírus é adquirido durante alimentação do vetor numa planta doente e 
transmitido quando o vetor se alimenta numa planta sadia. 
 
1.2.4. Ponto de inativação térmica. 
 
 É a temperatura na qual um vírus perde sua capacidade infectiva. Consiste em aquecer os extratos de 
tecido contendo o vírus, durante dez minutos (padrão), variando a temperatura em intervalos de 5ºC. Os 
tecidos aquecidos em diferentes temperaturas são então inoculados em plantas testes para observação do 
desenvolvimento dos sintomas. Então a temperatura na qual não mais ocorre produção de sintomas é 
referida como sendo ponto de inativação térmica do vírus. Para a grande maioria dos vírus, o ponto de 
inativação esta na faixa de 55ºC a 70ºC. 
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1.2.5. Ponto Final de diluição. 
 
 Refere-se a baixa diluição de um extrato vegetal, obtido de tecido doente, no qual o vírus ainda é 
capaz de induzir sintomas na planta inoculada. O parâmetro é variável existindo vírus cujo ponto final é 
10-1 e outro 10-7. 
 
1.2.6. Longevidade in vitro. 
 
 É o tempo de armazenamento de um extrato vegetal, a partir do qual o vírus ai contido não é mais 
capaz de infectar uma planta. As amostras do extrato são mantidas em diferentes períodos de tempo e no 
final de cada período são inoculados em plantas testes para produção de sintomas. A faixa de variação é 
bem ampla, desde uma hora até um ano. 
 
1.2.7. Microscopia Eletrônica. 
 
 Determinam-se as dimensões e formas dos vírus, características que permitem classificar em 
grupos. Além de ser uma forma rápida para detecção de partículas de vírus em tecido doente, auxilia na 
diagnose das doenças. 
 
1.2.8. Métodos Sorológicos. 
 
 Os métodos sorológicos constituem a ferramenta mais comumente utilizada para identificação 
rápida, simples e precisa da grande maioria dos vírus de plantas. A maior limitação para o uso da 
sorologia é a disponibilidade de antissoros de boa qualidade. A obtenção desses antissoros depende da 
purificação das partículas virais, um processo longo e trabalhoso, que pode levar a resultados 
insatisfatórios caso componentes da planta não sejam totalmente eliminados. Entretanto, considerando a 
simplicidade e eficiência das técnicas sorológicas, a pronta disponibilidade de muitos antossoros deveria 
ser uma prioridade em todos os laboratórios envolvidos na diagnose de viroses vegetais. 
 
1.2.8.1. Algumas noções básicas de sorologia. 
 
 Animais de sangue quente, como aves e mamíferos, são capazes de responder ao ataque de 
microrganismos como bactérias e vírus, através do que é denominado resposta imune. A resposta imune é 
o resultado da atuação de várias células especializadas que, em conjunto, respondem pelo sistema 
imunológico. 
 Resumidamente, o sistema imunológico é formado por uma série de células produzidas na medula 
óssea e em glândulas do sistema lifático, que circulam na corrente sangüínea, denominadas linfócitos. Os 
linfócitos B, produzidos pela medula óssea (bone marrow, daí células “B”), são responsáveis pelaprodução de anticorpos (resposta imune humural) que, ao se ligaresm a antígenos específicos, serão 
reconhecidos pelos linfócitos T (produzidos no hipotálamo, ou thymus), que iniciam então a resposta 
imune celular. 
 Anticorpos são produzidos quando substâncias estranhas ao organismo passam a circular pela 
corrente sanguínea. Esses anticorpos nada mais são que proteínas, embora existam diferentes tipos deles. 
Os mais abundantes pertencem a uma classe de proteínas denominadas imunoglobulinas (Ig). As 
imunoglobinas mais comuns são a A, D, E, G e M (IgA, IgD, IgE, IgG, IgM). Cada Ig é responsável por 
um componente da resposta imune, por exemplo, o IgG responde por aproximadamente 75% dos 
anticorpos produzidos em mamíferos. 
 São denominadas imunógenos as substâncias ou estruturas biológicas infetadas na corrente 
sanguínea e capazes de gerar uma resposta imune. Para que uma molécula seja um bom imunógeno, ela 
deve ter alta massa molecular e uma estrutura globular. Dessa forma, as principais categorias de 
imunógenos são proteínas e polissacarídeos. Ácidos nucléicos livres não funcionam como imunógenos, 
devido à sua estrutura filamentosa. Partículas compostas por proteínas, como vírus, ou mesmo 
microrganismos como bactérias, que possuem parede celular rica em polissacarídeos, são bons 
imunógenos. 
 Semanas depois de umunógeno ter sido injetado na corrente sanguínea de um animal, os anticorpos 
produzidos podem se coletados e utilizados na detecção de mesmo antígeno que lhes deu origem. Para 
tanto basta que se colete sangue do animal e se removam os glóbulos vermelhos, restado um líquido de 
coloração amarelo-palha, denominado soro. Como o soro contém anticorpos capazes de reconhecer um 
antígeno específico, é chamado de antissoro. Antissoros são normalmente produzidos em coelhos ou 
 5 
galinha (neste último caso, não é necessária a coleta de sangue, bastando quese processe a gema do ovo). 
É interessante lembrar que, sendo proteínas, as próprias moléculas de IgG servem como imunógenos. 
 Através da sorologia é possível separar vírus diferentes e relacionar vírus semelhantes ou variantes 
do mesmo vírus. A técnica baseia na reação antígeno – anticorpo, sendo que o vírus atua como 
antígeno quando inoculado num animal (coelho, galinha ou rato) e a substância formada em reação ao 
vírus funciona como anticorpo. Uma vez obtida uma quantia do tipo anticorpo, esta poderá ser 
armazenada e testada contra qualquer vírus, permitido relacionar este vírus com o vírus original que 
provocou a síntese do anticorpo. A especificidade existente entre um antígeno e o anticorpo 
correspondente é a responsável pela precisão da sorologia. 
1.2.8.2.1. Testes sorológicos. 
 Caracterizado pela propriedade de unir-se tão somente à macromolécula do mesmo tipo indutor, 
o anticorpo é excelente para uso em teste de identificação de vírus.Esses testes denominados sorológicos, 
constituem os métodos mais comumente utilizados no diagnóstico das viroses vegetais. 
1.2.8.2.1.1. Precipitina em tubos. 
O teste baseia-se na propriedade de o IgG prender-se ao antígeno. O antissoro, na diluição 
adequada, é misturado com o antígeno em tubo sorológico; decorrido um tempo predeterminado, torna-se 
visível o precipitado, normalmente de cor branca e aspecto floculento. É de sensibilidade muito pequena 
quando comparada a outros métodos. 
1.2.8.2.1.2. Microprecipitina. 
Esse teste é uma versão do teste de precipitina em tubos adaptada a placas de Petri. Tem o 
mesmo problema do anterior, apenas a quantidade de antissoro é reduzida. 
1.2.8.2.1.3. Difusão dupla em Gel. 
 Também fundamentada na precipitação antígeno-anticorpo, o teste é realizado em meio 
semisólido, resultando na formação de bandas fáceis de serem visualizadas. 
1.2.8.2.1.4. Teste de imunoadsorção com enzima ligada ao anticorpo (enzime-linked imunosorbent 
assay, ELISA). 
 Será abordado apenas o ELISA direto, ou sanduíche duplo de anticorpos (double antibody 
sandwich, ELISA, DAS-ELISA). Inicialmente o anticorpo livre é adicionado às cavidades da placa e 
incubado a 37ºC, para que ocorra a adsorção do IgG ás paredes da placa. O excesso de anticorpo é 
removido com lavagens sucessivas. Em seguida, é adicionado o antígeno, na forma de extrato vegetal 
tamponado. Após nova incubação, o excesso de material é removido e, em seguida, o anticorpo 
conjugado a uma enzima (normalmente fosfatase alcalina ou peroxidase) é adicionada. Em amostras 
contendo o vírus de interesse, o vírus presente no extrato vegetal terá se ligado ao anticorpo inicialmente 
adicionado, e o conjugado anticorpo-enzima, ao vírus. Em amostras sadias, o conjugado não se ligará a 
nemhum antígeno e será removido com lavagem. Finalmente se adiciona o substrato da enzima, 
normalmente um composto incolor. Caso o conjugado esteja presente, a enzima converterá o substrato 
emum composto de cor amarela, caso essa enzima seja a fosfatase alcalina. O DAS-ELISA é 
extremamente sensível e específico para vírus contra o qual reage. Entretanto,possui a inconveniência de 
exigir um conjugado para cada antígeno que se deseja detectar. 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura – Representação esquemática do ELISA direto ou DAD-ELISA. 
 
1.2.9. Eletroforese. 
 
 Consiste em avaliar o movimento do vírus em um determinado campo elétrico. Como este 
movimento é função da massa e a carga da partícula, é possível medir a mobilidade eletroforética de um 
vírus, sendo esta medida característica para aquele vírus. Este parâmetro permite relacionar ou diferenciar 
vírus e seus variantes. 
 
1.2.10. Analise de proteínas e ácido nucléicos. 
 
 Utiliza técnicas e equipamento sofisticados, sendo imprescindível quando se deseja caracterizar 
adequadamente um vírus. 
 Em relação ao ácido nucléico, podem ser determinados os seus tipos (DNA ou RNA) o n.º de 
filamentos, que o compõem (monocatenário ou bicatenário), seu peso molecular e o n.º de nucleotídeos 
que faz parte de sua estrutura. Quanto às proteínas, as determinações referem-se ao peso molecular dos 
polipeptídeos, bem como ao n.º de polipeptídeos presente na partícula. 
 
1.2.11. Hibridação do material genético. 
 
 Pela técnica é possível a identificação de genomas de vírus a partir de preparações altamente 
purificadas de ác. nucléico viral. A metodologia requer a obtenção de um ác. nucléico complementar, o 
qual é marcado através de um elemento radioativo (H3 ou P32 ) e hibridizado com ác. nucléico do vírus a 
ser identificado. Para comprovação da hibridação, recorrer-se à técnica de auto-radiografia. Atualmente 
são utilizados sondas com marcadores não radiativos, principalmente biotina, que não oferece risco aos 
usuários. 
 
1.2.12. Efeitos citológicos. 
 
 Detecção ao microscópio óptico comum, de alguns efeitos citológicos (inclusões citoplasmáticas) 
pode auxiliar ou complementar a diagnose de doenças viróticas. A ocorrência de alguns tipos de inclusões 
está associada à presença a um determinado vírus na célula. Assim, a observação destas inclusões pode 
permitir de imediato, a identificação do vírus na célula. 
Ex. inclusões do tipo cata-vento, os quais são associados aos “Potyvírus”. 
 7 
 
2. MOVIMENTO E DISTRIBUIÇÃO NA PLANTA. 
 
 Uma vez o vírus introduzido na planta, pode ser distribuído através de um movimento lento célula a 
célula e de forma mais rápida via sistema vascular, em geral pelo floema. 
 O movimento célula a célula tem lugar nas células de um parênquima, sendo simultaneamente à 
replicação do vírus. As indicações são de que o vírus não passa simultaneamente de uma célula para 
outra, mas replica-se numa célula para em seguida entra na célula vizinha. A passagem ocorre através dos 
plasmodesmos que ligam as células do parênquima. A velocidade de um espalhamento célula a célula é 
considerada lenta,sendo na ordem de 1mm / dia que corresponde a 8 – 10 células de um parênquima. A 
passagem através dos plasmodesmos normalmente é na forma de partícula integra apesar de já ter sido 
observado migração somente do ác. nucléico (alguns vírus alongados). 
 O tecido vascular, geralmente o floema, atua na distribuição dos vírus para locais distantes do seu 
ponto de penetração na planta. A velocidade do transporte do vírus neste caso é rápida, sendo de 10 a 100 
vezes superior quando comparada com o movimento célula a célula. A grande maioria dos vírus é 
transportada via floema, na forma de partículas completas, atingindo, a partir do ponto de penetração, 
primeiramente as raízes, em seguida as folhas jovens e posteriormente toda planta, caracterizando uma 
infecção sistêmica. 
 8 
 Quanto à distribuição, alguns vírus que provocam lesões locais praticamente ficam confinados às 
áreas do tecido compreendidas por estas lesões; ao contrário os chamados vírus sistêmicos são 
distribuídos por toda planta. Apesar da ocorrência sistêmica dos vírus, a sua concentração varia nos 
diferentes órgãos e tecido da planta. Ex. no caso dos mosaicos, as maiores concentrações ocorrem nas 
folhas e, nestas, as áreas amarelas ou verdes – amareladas apresentam maior concentração de partículas 
do que as áreas verdes – escuras . Embora alguns vírus sistêmicos possam atingir os tecidos 
meristemáticos, em alguns casos parece existir uma região próxima as extremidades de raízes e brotos 
que permanece isenta de vírus, esta evidência tem permitido a produção de clones livres de vírus através 
de cultura de tecido obtido desta região. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura -Esquema em que se mostra a direção e a velocidade da transladação de um vírus em uma planta. 
 
3. TRANSMISSÃO. 
 
 Transmissão refere-se a transferência de um vírus de um material doente para um sadio. A 
transmissão pode implicar sua disseminação, na infecção de um hospedeiro ou vetor e na perpetuação 
deste vírus nestes organismos. 
 A sobrevivência do vírus na natureza está condicionada à sua transmissão (parasita obrigatório) pois 
depende da presença de células vivas. Células vivas em plantas perenes garantem a sobrevivência do 
vírus durante longos períodos de tempo. O mesmo não ocorre em hospedeiros com ciclo de vida curta 
duração. Para sua sobrevivência o vírus necessita ser continuamente transferido de plantas doentes para 
plantas sadias. 
 Agentes de disseminação tipo vento e água, tem papel relevante para fungos e bactérias, não tendo 
importância na disseminação direta de vírus, pelo fato dos vírus não ultrapassarem os limites da célula 
hospedeira por mecanismos próprios e, da mesma forma, não conseguem penetrar na célula diretamente 
através da cutícula. A saída e entrada dos vírus numa célula ficam na dependência de agentes que 
promovam a passagem das partículas de um tecido infectado para outro sadio; tornando possível a 
perpetuação do vírus na natureza. 
 A transmissão e a disseminação dos vírus requer o envolvimento de agentes diversos ou de técnicas 
utilizadas pelo homem. Assim a transmissão mecânica através da seiva; a propagação vegetativa de 
plantas; o movimento do pólen infectado; o transporte de sementes contaminadas; a ação parasitária da 
planta cuscuta sobre vegetais superiores; a alimentação de insetos sugadores e o mastigadores sobre os 
hospedeiros vegetais e o parasitismo por ácaros, nematóides e fungos, constitui-se em formas de 
disseminação de vírus. 
 Alguns destes agentes são denominados vetores, sendo que este termo é utilizado para designar 
organismos que atuam como transmissores de vírus, em razão de possuírem uma relação biológica com o 
 9 
vírus veiculado ou com a planta hospedeira. São relacionados como vetores aéreos os insetos e os ácaros 
e como vetores do solo os nematóides e os fungos. 
 
3.1 Transmissão mecânica através da seiva. 
 Em condições naturais de campo esta 
modalidade de transmissão não tem 
importância porque o contato entre 
plantas, permitindo a passagem do vírus 
presente na planta doente para planta 
sadia, constitui-se num fato raro, pois 
depende de uma série de fatores como: 
a) proximidade das plantas; 
b) alta concentração do vírus em planta infectada; 
c) ocorrência de fatores ambientais favoráveis, 
c.1) ventos fortes, que promovam atritos entre a planta, provoque ferimentos, possibilitando a transmissão 
do vírus. 
 Estas condições podem ocorrer em viveiros de mudas envolvendo vírus facilmente transmissível 
e plantas altamente suscetíveis. 
 Este tipo de transmissão tem importância em plantas que exigem tratos culturais como desbrote, 
poda, transplante, amarração, desbaste e colheita seriados. São práticas que envolvem manuseio constante 
de plantas, sendo que nestes casos a mão do operador ou instrumentos por ele utilizados podem veicular o 
vírus. 
 A transmissão mecânica tem papel relevante no aspecto experimental, quando se busca 
desenvolver pesquisas com vírus ou identificar material vegetal resistente à uma determinada doença de 
origem viral. Por ser uma técnica de fácil execução, as pesquisas desenvolvidas com vírus utilizam-na 
constantemente um vez que a maioria dos vírus de plantas são mecanicamente transmissíveis. Grande 
parte do conhecimento sobre os vírus tem sido conseguida em ensaios que utilizam a transmissão 
mecânica como metodologia. Quanto à identificação ou seleção de material resistente, este tipo de 
transmissão permite a inoculação de grande n.º de plantas, possibilitando ao fitopatologista a avaliação de 
inúmeros materiais vegetais quanto a sua reação à doença. 
 
3.1.1. Técnica. 
 
 Obtenção de extrato a partir de tecido de planta doente e posterior inoculação em plantas sadias. 
a) Escolha de tecidos jovens de plantas infectadas que mostrem os sintomas evidentes. (Em geral de 
folhas, também flores podem funcionar como fonte de inóculo). 
 
b) Obtenção do extrato - O tecido é esmagado em almofariz na presença de soluções tampões, ou 
substâncias que propiciem a manutenção da atividade dos vírus. O suco resultante pode ser filtrado 
em gaze ou não. Este extrato pode ser utilizado na forma obtida ou ser centrifugado. 
 
c) Inoculação – É realizada mediante a produção de ferimento na planta a ser 
inoculada e a introdução do inóculo na mesma. Para provocar ferimentos pode-
se empregar abrasivos carborundo (carbeto de silício), celite (compostos de 
algas diatomáceas) e outros, os quais são polvilhados na superfície do órgão que 
recebera o inóculo, geralmente folhas. A aplicação deste inóculo é feita de modo 
brando, através de algodão, gaze, dedos, espátula, pincel etc. Em alguns casos, o 
abrasivo é adicionado ao extrato vegetal, sendo este inoculado manualmente ou 
com pulverizados de alta pressão. Algas diatomáceas 
 
Apesar da técnica ser de grande valia, em muitos vírus não são mecanicamente transmissíveis, é o 
caso dos vírus restritos ao floema, os quais, na etapa de inoculação, não conseguem atingir estes 
tecidos vasculares e, portanto, não se estabelecem na planta. 
 
3.2. Transmissão através da propagação vegetativa de plantas. 
3.2.1. União de tecidos. 
 Em condições naturais a chance de ocorrência é remota, havendo possibilidade entre raízes ou 
ramos de plantas vizinhas unirem-se espontaneamente, permitindo a passagem do vírus da planta 
infectada para a planta sadia. 
 10
 Sob o ponto de vista experimental, a união de tecidos promovida através da enxertia, assume 
grande importância no estudo dos vírus e das viroses. Usado o método para a diagnose de doenças, 
quando se deseja provar que uma doença é de origem viral; em testes de resistência, quando visa 
determinar se um materialvegetal possui ou não imunidade a um vírus; e na identificação de viroses ou 
detecção de vírus em plantas, quando se utilizam para este fim as chamadas plantas indicadoras. 
 No aspecto agronômico relacionado com a produção de mudas, sob interferência do homem, a 
união de tecidos reveste-se de enorme importância na transmissão e disseminação, pois as vírus, quando 
presentes nos tecidos utilizados na forma de mudas, consequentemente estarão associados ao novo 
hospedeiro. O transporte destas mudas para locais livres do vírus implicará a introdução do patógeno na 
área. A transmissão por união de tecido, tanto experimental como na produção de mudas é feita mediante 
técnicas de enxertia do tipo borbulha, garfagem e aproximação 
 
3.2.1.1. Práticas de plantio e propagação. 
 Gemação enxertia enxertia natural de raízes Rizomas Tubérculo 
 
 A propagação vegetativa como forma de multiplicação de plantas constitui-se numa forma 
eficiente de perpetuação e disseminação do vírus. Isto porque a maioria das viroses apresentar caráter 
sistêmico e, portanto, o vírus estar presente em todas as partes da planta. Além disto, quase a totalidade 
das frutíferas arbóreas, ou arbustivas e muitas ornamentais, são propagadas vegetativamente.. Assim 
,quando partes de plantas, obtidas de hospedeiros infectados, são utilizados para o plantio, levam consigo 
os vírus presentes na planta mãe. Muitas viroses são perpetuadas desta forma e disseminadas a curtas e 
longas distâncias quando o homem promove o transporte deste tipo de material. 
 Vários materiais utilizados na propagação vegetativa podem veicular vírus, tais como tubérculos, 
rizomas, estacas e estolhos. Além dos materiais citados, as borbulhas ou gemas e os ramos ou garfos, 
empregados na produção de mudas por enxertia, atuam eficientemente na transmissão de vírus, quando 
retirados de matrizes doentes. 
 
3.3. Transmissão por sementes. 
A semente atua como veículo eficiente na transmissão de um vírus, 
responsáveis em muitos casos pela introdução de um vírus numa 
propriedade ou em uma região onde o patógeno não ocorria 
anteriormente. 
Atualmente cerca de uma centena de vírus causadores de doenças de plantas são transmitidos por 
sementes. 
 Quanto às formas de transmissão, os vírus podem estar presentes no tegumento ou no embrião. 
No primeiro caso, os vírus podem ser encontrados na semente imatura, sendo inativados e não mais 
detectados quando a semente seca e atinge a maturidade fisiológica. Os vírus presentes no tegumento, 
somente infectam a plântula proveniente da semente se ocorrer ferimento na mesma, principalmente 
durante o transporte. O segundo caso compreende a forma mais comum de transmissão de vírus pela 
semente, sendo que o tecido do embrião pode se tornar infectado através do grão de pólen ou do ovário, 
quando estas estruturas abrigam partículas virais. Os vírus assim transmitidos parecem persistir tanto 
quanto a duração da viabilidade da semente. Já foi demonstrado que alguns casos a ocorrência de vírus 
também no endosperma. 
 O fato dos vírus sistêmico e restrito ao floema não passe via semente pode ser explicado devido a 
falta de ligação vascular entre o embrião e a planta mãe. 
 
 
3.4. Transmissão por pólen. 
Tem sido evidenciado que 
todos os vírus veiculados 
pela semente também o são 
pelo grão de pólen ou pelo 
óvulo. O pólen como veiculo 
de vírus implica na produção 
 11
de sementes contaminadas e na infecção de plantas livres de vírus. 
 A semente contaminada surge como sendo o produto da fecundação do óvulo por um grão de 
pólen portado de vírus. Já a infecção de plantas pode ocorrer quando os grãos de pólen infectados 
fertilizam as flores de plantas sadias, possibilitando a passagem do vírus para os tecidos da planta 
receptora. 
 Os vírus presentes no pólen também podem provocar danos ao próprio pólen na forma de 
esterilidade, com baixas taxas de fertilização e com conseqüente queda de produção da planta. 
 
3.5. Transmissão através da Cuscuta. 
 
A cuscuta é uma planta de hábito parasitário, através de suas ramificações 
filamentosas e tênues, penetra no sistema vascular do hospedeiro, de onde 
retira nutrição através de haustório. O estabelecimento deste parasita numa 
planta infectada por vírus e posteriormente em outro vegetal sadio faz com 
que seus filamentos formem verdadeiras fontes biológicas, que possibilitam a 
passagem dos vírus de uma planta para a outra. 
 A transmissão pela cuscuta é similar a enxertia, experimentalmente porém tem a vantagem de 
permitir a união entre plantas não relacionadas taxonomicamente, enquanto que a enxertia só é viável 
entre vegetais compatíveis. Em condições naturais é irrelevante esta forma de transmissão. 
 
3.6. Transmissão por insetos. 
 
 Os insetos representam o mais comum e importante grupo de agentes transmissores de vírus na 
natureza. Isto se justifica pelo n.º de viroses veiculadas por insetos, como pela importância econômica 
destas viroses em condições de campo. A importância dos insetos como agentes de disseminação de vírus 
também é relevante em termos experimentais, pois permite a realização de estudos que buscam o tipo de 
relação vírus – vetor e aspectos epidemiológicos relacionados às viroses. 
 A importância dos insetos em relação aos demais grupos de vetores está relacionada com 
algumas características peculiares destes organismos, como de possuir hábito alimentar e aparelho bucal 
que facilitam a aquisição e inoculação de vírus em plantas, apresentar tipo de locomoção que permite 
atingir locais distantes, gerar um grande n.º de indivíduos em curto espaço de tempo e formar grandes 
colônias nas plantas hospedeiras. 
 Os insetos responsáveis pela maioria das transmissões de viroses em plantas são da ordem 
Hemiptera, subordem Homóptera, destacadamente os afídeos ou pulgões, seguidos pelas cigarrinhas, 
moscas brancas e cochonilhas. Insetos de outros grupos taxonômicos, também posem atuar como 
veiculadores de vírus, como besouros (ordem Coleóptera), trips (ordem Thysanóptera), gafanhotos ( 
ordem Ortóptera), percevejos (hemíptera, sub ordem Heteróptera) e agromizídeos (ordem Díptera). 
 Os vírus podem ser veiculados por diferentes partes do corpo do inseto, como por exemplo, asas, 
patas e ovopositor. No entanto, o aparelho bucal é a parte mais eficiente e adequada para a transmissão 
dos vírus. Os insetos que possuem o aparelho bucal tipo sugador transmitem a quase totalidade dos vírus 
que infectam plantas. Os de aparelho mastigador apresentam menor eficiência na transmissão. 
 As relações entre vírus e vetor, são em alguns casos simples e efêmeras (insetos com aparelho 
bucal mastigador) e, em outros complexos e, duradouras (insetos com aparelho bucais sugador,). 
 As relações entre vetor e vírus envolvem diferentes formas de transmissão. 
 
3.6.1. Transmissão não persistente. 
 
 A passagem dos vírus não persistente ocorre através da contaminação do aparelho bucal e é 
considerado um processo mecânico 
. 
3.6.1.1. Características deste tipo de transmissão. 
a) Aquisição do vírus em uma planta infectada e a inoculação numa planta sadia é bastante 
rápida (segundos), geralmente realizadas durante a picada de prova. 
 
b) O inseto torna-se infectivo imediatamente a sua alimentação em plantas portadoras de vírus, 
não havendo período de incubação ou latência no vetor. 
 
c) O agente transmissor perde rapidamente a capacidade infectiva. 
 
d) O vetor deixa de ser infectivo quando sofre ecdise. 
 12
e) Os vírus não persistentes são, de modo geral facilmente transmissíveis por inoculação 
mecânica. 
 
f) O jejum, antes do período de aquisição, aumenta a eficiência da transmissão. 
 
fato de estes vírus serem prontamente transmissíveis nas picadas de prova dos insetos e passarem 
com facilidade através de meios mecânicos demonstraque os mesmos ocorrem nos tecidos superficiais da 
planta hospedeira, tais como epiderme e parênquima. 
 
3.6.2. Transmissão semi-persistente. 
 
 A principal característica da relação semi-persistente é que o vírus não circula no vetor. Este, 
porém pode transmitir o vírus por períodos relativamente longos, como 3 ou 4 dias. 
 Outros aspectos próprios deste tipo de transmissão: 
a) Após aquisição do vírus pelo inseto, pode ocorrer de imediato a sua transmissão, não havendo 
necessidade de um novo período de incubação; 
 
b) De um modo geral estes vírus, estão presentes no floema, implicando em picada de prova mais 
demorada e o alcance dos tecidos mais profundos; 
 
c) vetor perde sua capacidade infectiva quando passa por ecdises; 
 
d) A especificidade vírus-vetor é maior, neste caso, quando comparada com a transmissão não 
persistente; 
 
e) jejum antes do período de aquisição não aumenta a eficiência da transmissão. 
 
Embora os vírus de relação semi-persistentes sejam encontrados no floema, alguns podem passar por 
hospedeiros sadios através de transmissão mecânica. 
 
3.6.3. Transmissão persistente. 
 
 Neste caso ocorre uma alta especificidade na relação virus-vetor. É varias as peculiaridades que 
permite caraterizar esta modalidade: 
 
a) O período de aquisição do vírus pelo inseto é relativamente longo, variando de minutos a horas; 
 
b) Uma vez adquirido o vírus, o inseto torna-se infectivo por no mínimo uma semana; 
 
c) Normalmente este período é maior e, em alguns casos, o inseto atua como transmissor durante toda 
sua vida; 
 
d) O vetor necessita de um período de incubação de pelo menos doze horas para iniciar a transmissão do 
vírus 
 
e) A infectividade não é perdida mesmo quando o inseto passa por varias ecdises; 
 
f) O jejum antes da aquisição não aumenta a eficiência de transmissão. 
 
Quanto aos vírus veiculados do modo persistente, existem os chamados vírus circulativos e os vírus 
propagativos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 13
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
• Nos vírus circulativos – O vírus é adquirido pelo vetor, passa através das paredes do trato intestinal e 
vai para a hemolinfa, sendo levado para glândula salivar, onde promove a contaminação da saliva; ao 
se alimentar numa planta sadia o vírus é transmitido via saliva contaminada. 
 
• Nos vírus propagativos – Este, replicado pelo vetor, que passa a transmiti-lo durante toda sua vida, 
em alguns casos o inseto transmite o vírus também à sua progênie, através dos ovos (transmissão 
transovariana). 
 
Os vírus transmitidos de maneira persistente estão limitados ou intimamente associados ao 
floema das plantas hospedeiras. São raramente transmitidos por inoculação mecânica através da 
seiva. 
 
3.7. Períodos de aquisição, de incubação e de inoculação na relação vírus-vetor. 
 
3.7.1. Período de aquisição. 
É o período de tempo necessário para que o vetor adquira o vírus ao se alimentar numa planta 
infectada. Este período pode ser caracterizado como: período mínimo de aquisição, quando se refere ao 
mais curto período de tempo necessário para que o inseto, alimentando-se na planta doente, seja capaz de 
transmitir o vírus; 
 
3.7.1.1. Período mínimo de aquisição de carga máxima. 
Quando se refere a um determinado período de tempo de alimentação do inseto na planta 
infectada acima do qual a eficiência máxima de transmissão não é mais alterada, mesmo que se prolongue 
o período de permanência do inseto na planta fonte de vírus. 
 
3.7.2. Período de incubação ou latência. 
É o período de tempo compreendido entre o início da aquisição até o momento em que o inseto 
passa a transmitir o vírus adquirido para uma planta sadia. 
 
3.7.3. Período de inoculação. 
É o período de tempo necessário para que o inseto portador de vírus, alimentando-se numa planta 
sadia, seja capaz de promover a passagem deste vírus para a mesma. 
 
 
TIPOS DE TRANSMISSÃO 
 
 
NÃO 
PERSISTENTE 
SEMI-
PERSISTENTE 
 
PERSISTENTE 
Aquisição e inoculação são muito rápidas (picada de prova). 
 
X 
Inseto torna-se infectivo imediatamente a sua alimentação, não havendo 
período de latência ou incubação. 
 
X 
 
X 
 
 
O vetor perde rapidamente a capacidade infectiva. 
 
 
X 
 
 
O vetor deixa de ser infectivo no processo de ecdise. 
 
 
X 
 
X 
 
Facilmente transmissíveis por inoculação mecânica. 
 
X X 
Presentes no floema, implicando picada de prova mais demorada (para 
atingir tecidos mais profundos). 
 
X 
 
Maior especificidade vírus-vetor, se comparada com a transmissão não 
persistente. 
 
X 
 
Jejum antes do período de aquisição não aumenta a eficiência na 
transmissão. 
 
X 
 
x 
Jejum antes do período de aquisição aumenta a eficiência na 
transmissão. 
X 
 
 
Período de aquisição relativamente longo, variando de minutos a horas. 
Pode atuar em alguns casos como transmissor durante toda vida. 
 
 
X 
Após adquirir o vírus, o inseto torna-se infectivo por no mínimo uma 
semana. 
 
X 
O vetor necessita de um período de incubação no mínimo de 12 horas 
para iniciar a transmissão. 
 
X 
A infectividade não é perdida mesmo quando o inseto passa por 
diversas ecdises. 
 
X 
 
 14
4. PRINCIPAIS GRUPOS DE INSETOS QUE ATUAM COMO VETORES. 
 
4.1. Afídeos. 
Pulgões família Aphididae. Constituem o mais importante grupo de insetos vetores de 
viroses, tanto em termos quantidade como nos aspectos econômicos. Podem transmitir o 
vírus de modo não persistente, persistente e semipersistente, dependendo da espécie do 
afídeo e o tipo de vírus envolvido na relação vírus-vetor. Os que mantém como os afídeos 
um tipo de relação não persistente, são transmitidos em maior n.º quando comparado com os transmitidos 
de forma persistente e semipersistente. É grande o n.º de espécies de afídeos envolvidas na transmissão de 
vírus ( + 100 ), destaque para Mysus persicae, responsável pela transmissão de ± uma centena de vírus 
diferentes. 
 
4.2. Cigarrinhas. 
As cigarrinhas transmissoras de vírus pertencem a três famílias da ordem Homóptera; 
Cicadellidae, Delphacidae e Membracidae. Segundo grupo na ordem de importância. A 
transmissão é principalmente do tipo persistente, podendo ser o vírus circulativos ou 
propagativos. Poucas cigarrinhas transmitem o vírus de forma semipersistente, não 
ocorrendo, porém, transmissão não – persistente . De um modo geral o vetor adquire o vírus no floema e 
atua como transmissor durante toda sua vida. O vírus mantém sua capacidade infectiva mesmo após 
sofrer ecdises e, freqüentemente transmite o vírus à sua prole através dos ovos. 
 
4.3. Moscas brancas. (Família Aleyrodidae). 
 
A importância da mosca branca é a transmissão de vírus principalmente nas regiões 
tropicais. O tipo de vírus transmitido é considerado do tipo circulativo, não se 
multiplicando no interior do vetor. Pode ocorrer transmissão transovariana do patógeno. 
Obtém o vírus através da alimentação em células do floema. O vírus geralmente não passa por inoculação 
mecânica. 
 
4.4. Cochonilhas. (Família Pseudococcidae). 
O n.º de viroses transmitidas por cochonilhas é menor quando comparados com os 
grupos de agentes transmissores. A forma de transmissão pode ser do tipo não – 
persistente ou semipersistente. O inseto permanece infectivo durante três ou quatro 
dias após sua alimentação em plantas doentes, sendo os vírus adquiridos nas células do 
floema. As ninfas são mais eficientes na transmissão. 
 
4.5. Besouros. (Famílias Chrysomelidae e Curculionidae). 
 
De maior ocorrência em regiões tropicais.Adquirem o vírus ao se alimentar por pequenos 
períodos de tempo em plantas infectadas. A transmissão é de natureza mecânica e ocorre 
quando o vetor infectado alimenta-se de plantas sadias. O mecanismo de transmissão não 
esta bem esclarecido pois se tem detectado no alimento regurgitado, altas concentrações de vírus. 
Experimentalmente não foram comprovados: 
• Ocorrência do período de incubação; 
• Retenção do vírus pelo inseto após a ecdise; 
• Transmissão do vírus por progênie. 
 
4.6. Trips. (Família Thripidae). 
 
Pouca importância, porém vetores do Vira-cabeça do Tomateiro. A relação vírus-vetor é 
persistente e o vírus circulativo. Uma vez adquirido o vírus após um período de incubação, 
o inseto torna-se vetor pelo resto da vida; no entanto somente as ninfas são capazes de adquirir o vírus, 
enquanto que a transmissão é feita pela forma adulta. 
 
4.7. Agromizídeos. (Família Agromycidae). 
 Pequenos dipteros. Suas larvas são minadoras de folhas e podem atuar como vetores de vírus. A 
transmissão, acredita-se que seja do tipo não – persistente, e que as peças bucais como o ovopositor possa 
levar o vírus de plantas doentes para plantas sadias. 
 15
.8. Percevejos. 
 
Duas espécies do gênero Piesma, podem transmitir o vírus de modo persistente. 
 
 
4.9. Gafanhotos. 
Não são vetores importantes. Alguns podem ser veiculados, tanto através da 
contaminação das partes bucais como das patas. 
 
5. TRANSMISSÃO ATRAVÉS DE ÁCAROS. 
Os principais transmissores pertencem a família Eriophydae. São ácaros muito 
pequenos ± 0.2mm de comprimento, encontrados nas folhas jovens e nas gemas. 
Devido ao seu pequeno tamanho são facilmente disseminados pelo vento, 
juntamente com partículas de poeira e, por serem muito delicados são facilmente 
mortos por dessecamento. Apresentam aparelho bucal tipo penetrante sugador que permite a retirada de 
nutrientes da célula do hospedeiro, possibilitando a aquisição do vírus em plantas infectadas e sua 
passagem para plantas sadias. Foram encontrados vírus na cavidade intestinal e glândulas salivares. 
Alguns são transmitidos mecanicamente via estilete, enquanto outros apresentam uma relação circulativa 
com o vetor. 
 
6. TRANSMISSÃO ATRAVÉS DE NEMATÓIDES. 
 
Os nematóides envolvidos na transmissão de viroses são do tipo 
ectoparasitas de ocorrência natural no solo. Atuam como vetores 
quando se alimentam nas células epidérmicas da raiz de uma 
planta infectada, adquirem i vírus, para posteriormente transmiti-lo quando voltarem a parasitar uma 
planta sadia. 
As espécies transmissoras pertencem a quatro gêneros: Longidorus e Xiphinema vetores de vírus 
poliédricos e Trichodorus e Paratrichodorus, que veiculam vírus tipo alongado. 
Quanto a transmissão, tem sido proposto um mecanismo de ingestão e egestão, onde o material 
vegetal contaminado é ingerido pelo nematóide e posteriormente regurgitado durante a fase inicial de 
alimentação em um hospedeiro sadio. Os vírus transmitidos tanto na fase adulta e larval. Não passam 
porém, através de ovos ou ecdises. 
 
7. TRANSMISSÃO ATRAVÉS DE FUNGOS. 
Planta infectada por Zoosporângios infectados por vírus Zoósporos contaminados Zoósporo infectando 
 vírus e fungo dentro dos tecidos das raízes. uma nova planta 
 
Alguns fungos que fazem parte da microflora do solo podem atuar como vetores de vírus. São 
fungos parasitos obrigados de raízes de plantas. As espécies transmissoras pertencem ao gênero Olpidium 
( Chrytidiomycetes ) e os gêneros polymyxa e Spongospora ( Plasmodiophoromycetes ). 
Os fungos pertencentes ao gênero Olpidium podem veicular o vírus de partícula isométrica 
externamente ou internamente aos zoósporos. Oosporos destes fungos não são transmissores. 
 As espécies Polymyxa e Spongospora transmitem partículas alongadas através de esporos de 
resistência. Neste caso o vírus é adquirido pelo fungo durante a colonização de raízes infectadas e 
transmitido quando os esporos de resistência germinam formando zoósporos e estes infectam raízes de 
novos hospedeiros. Assim o vírus pose sobreviver por longo tempo no vetor, dependendo da resistência 
do oósporo às condições físicas, químicas do ambiente. 
 
 
 
 
 16
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
8. OPÇÕES PARA O CONTROLE. 
 
 As medidas de controle de viroses devem ser de caráter preventivo. A eficiência está associada a 
uma diagnose correta, e ao emprego adequadamente de um conjunto de medidas, ao invés de medidas 
isoladas. São recomendadas entre outras as seguintes medidas para o controle: 
 
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TRANSMISSÃO POR INSETOS
PRINCIPAIS GRUPOS DE INSETOS QUE ATUAM COMO VETORES.
Afídeos Cigarrinhas
Moscas brancas Cochonilhas
Besouros Trips
Gafanhotos.
.
TRANSMISSÃO ATRAVÉS DE NEMATÓIDES
TRANSMISSÃO ATRAVÉS DE FUNGOS.
Planta infectada por Zoosporângios infectados por vírus Zoósporos contaminados Zoósporo infec tando
vírus e fungo dentro dos tecidos das raízes. uma nova planta 
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 17
• Uso de cultivares resistentes ou tolerantes. Plantas resistentes não permite a multiplicação do vírus 
nos seus tecidos, por outro lado a planta tolerante, embora permitindo a replicação do vírus, 
praticamente não é afetada pela presença do mesmo. Constitui-se na mais adequada medida de 
controle. 
 
• Eliminação de fonte de inoculo (vírus). Compreende a erradicação de plantas, sejam da própria 
cultura, ervas daninhas ou outros hospedeiros voluntários. Objetivo é o de impedir que a partir de 
plantas doentes, o vírus possa ser introduzido em culturas sadias, através de diversos vetores. 
 
• Utilização de material vegetal sadio. Aquisição e emprego de sementes, mudas ou demais materiais 
propagativos comprovadamente livre de vírus. 
 
• Escape ou fuga aos vetores (escolha de áreas e épocas de plantio). Evitar o cultivo contínuo da 
mesma cultura ou com culturas relacionadas que sejam hospedeiras do mesmo vírus. Opção para o 
plantio de áreas isoladas, que de alguma forma desfavoreça de doença (ausência ou menor população 
de vetores, distância de fontes de inóculo), é indicada principalmente para a produção de mudas e 
sementes sadias. A escolha da época de plantio visa minimizar o efeito das viroses, favorecendo o 
hospedeiro e não a doença. 
 
• Controle de vetores. Pode ser feito com o uso de produtos químicos, barreiras, superfícies refletoras 
e controle biológico. 
Os produtos químicos predominantemente utilizados são os inseticidas, uma vez que os insetos 
são os vetores mais numerosos e eficientes na transmissão de vírus. 
As barreiras, são constituídas geralmente por espécies vegetais e visam dificultar o acesso de 
vetores às áreas cultivadas. 
As superfícies refletoras atuam principalmente sobre afídeos, repelindo estes insetos e impedindo 
que os mesmos aterrizem na cultura (lâminas de alumínio, filmes plásticos e palha vegetal, são 
colocados ao lado das plantas, recobrindo o solo). 
 
• Proteção cruzada. Envolve a inoculação artificial de planta com um variante fraco ou atenuado do 
vírus, o qual confere proteção às plantas inoculadas contra os variantes agressivos ou fortes do 
mesmo vírus. Este tipo de proteçãoé chamado de pré-imunização ou vacinação. 
Anexo 1. 
 
 18
Esquema em que se mostra a direção e a velocidade da transladação de um vírus em uma planta. 
 
 
 
 
� Vírus de plantas descritos no estado de São Paulo 
 
Geminiviridae: 
 
"Subgroup II Geminivirus"- broto crespo do tomateiro *(Braziiian tomato curly top), 
"Subgroup III Geminivirus"-mosaico dourado do feijoeiro (bean golden mosaic-BGMV), 
mosaico do abutilon= clorose infecciosa das malvaceas (Abutylon mosaic- AbMv), 
mosaico dourado do tomateiro* (tomato goiden mosaic-TGMV), 
vários mosaicos dourados em plantas silvestres mas ainda não devidamente caracterizados 
Caulímovírus: mosaico da couve flor (caulifiower mosaic-CaMV), 
mosaico da dália (DaMV), 
 19
clareamento das nervuras da petunia (petunia vein clearing-PVCV) 
Badnavirus- virus de Yucca (Yucca bacálliform virus-YBV) 
Reoviridae 
 
Fijivirus-nanismo do capim Pangola* ('Pangola stunt'-PaSV) 
Rhabdoviridae 
Cytorhabdovírus- faixa ráorótica das nervuras do milho (maize mosaíc-MMV); 
Nucleorhabdovírus- virus de Gomphrena* (Gomphrena virus-GV), 
encrespamento do morangueiro (strawberry crinkle- StCV), "cassava symptomless*"(CaSv) 
Possíveis rhabdovirus- leprose do citros (citrus leprosis- CLV), 
pinta verde do maracujazeiro* (passion fruit green spot- PFGSV), 
orchid fleck (OFV), 
mancha anular do cafeeiro* (coffee ringspot-CoRSV) 
 
Buniaviridae 
 
Tospovirus- vira-cabeça (tomato spotted wilt- TSWV), 
tomato chlorotic spot- TCSV, 
groundnut ringspot- GRSV; (squash necrotic mosaic- SqNMV) 
Tenuivirus- espiga branca do trigo* (wheat white spike- WWSV) 
Comoviridae 
 
Comovírus- mosaico severo do caupi (cowpea severe mosaic-CPSMV), 
mosaico-emdesenho do feijoeiro (bean rugose mosaic-BRMV), 
mosaico da abobora (squash mosaic - SqMV), 
mosqueado da berinjela (Andean potato mottle-APMoV) 
Nepovirus- mancha anular do fumo (tobacco ringspot- TRSV), 
anel preto do tomateiro (tomato black ring- TBRV), 
mosaico de Arabis (Arabis mosaic-ArMV), 
mancha anular latente do Hibiscus (Hibiscus latente ringspot-HLRSV) 
Potyviridae 
Potyvirus- Y da batata (potato Y-PVY), mosaico da cana-de-açucar (sugar cane mosaic- 
(SCMV), mosaico do milho (maize dwarf mosaic- MDMV), mosaico do n abo (turnip 
mosaic- TuMV), mosaico da melancia (papaya ringspot-watermelon isolate- PRSV-W) 
mosaico da melância 2 (watermelon mosaic 2 (WMV-2), mosaico amarelo de zucchini 
(zucchini yellow mosaic- ZYMV), mosaico da alface (lettuce mosaic-LMV), mosaico do 
picão* (Bidens mosaic- BidMV), mosaico comum do feijoeiro (bean common mosaic- 
BCMV), mosaico amarelo do feijoeiro (BYMV), mosaico da soja (soybean mosaic-SMV), A 
da batata (potato A- PVA), endurecimento dos frutos do maracujazeiro (passionfruit 
woodiness-PWV), mosaico do mamoeiro (papaya dngspot- PRSV-P), . 
etch' do fumo (tobacco etch- TEV), 
mosaico amarelo do salsão* (celery yellow mosaic-CeYMV), 
Nanismo amarelo da cebola (onion yellow dwarf- OYDV), 
 20
latente da alcachofra (artichoke latent-ArLV), 
mosaico do inhame (dasheen mosaic-DsMV), 
clareamento das nervuras da Malva* (Malva vein clearing-MVCV), 
"sweet potato feathery mottle" (SPFMV), 
mosqueado do amendoim (peanut motue- PeMoV) 
Luteovirus- enrolamento das folhas da batata (potato leaf roli-PLRV), 
nanismo amarelo da cevada (barley yellow dwarf-BYDV), 
topo amarelo do tomateiro (tomato yellow top-ToYTV), 
vermelhão do algodoeiro* (cotton anthocyanosis-CAV) 
Tombusviridae 
Carmovirus- mosqueado do cravo (camation mottle-CarMV), 
mancha anular clorótica do Hibiscus (Hibiscus chlorotic ringspot- HCRSV) 
Necrovirus- necrose do fumo (tobacco necrosis- TNV) 
Tobamovírus- mosaico do fumo (tobacco mosaic-TMV), 
mosaico do tomate (tomato mosaic-ToMV), 
mancha anular de Odontoglossum (Odontoglossum ringspot- ORSV) 
Tobravirus- mancha anular do pimentão* (pepper ringspot- PERSV) 
Bromoviridae 
Alfamovirus- mosaico da alfafa (AMV) 
llarvirus- necrose branca do fumo* (Brazilian tobacco streak- B-TSV), 
 mosaico em desenho (American plum line pattern mosaic-APLPV), 
Cucumovirus- mosaico do pepino cucumber mosaic-CMV) 
Closterovirus- tristeza do Citros (Citrus tristeza-CTV), 
pineapple mealybug wilt-associated (PMWaV) 
Capillovírus- acanalamento do lenho da macieira (apple stem groovíng-ASGV) 
Trichovirus- mancha clorótica das folhas da macieira (aple chlorotio leaf spot-ACLSV) 
Tymovirus- necrose branca do tomateiro*=mosaico da berinjela-isolado tomate (EMV-To), 
mosaico da berinjela isolado do fumo* (EMV-T), 
mosaico amarelo do maracujá* (passion fruit yellow mosaic- PFYMV) 
Carlavirus- latente da couve* (cole latent- CoLV), 
S da batata (potato S- PSV) 
Potexvirus- X da batata (potato X- PVX), 
mosaico do Cymbidium (Cymbidium mosaic-CyMV), 
mosaico comum da mandioca* (cassava common mosaic-CSCMV), 
X do patchuli*(PatXV), 
necrose da Malva* (Malva veinal necrosis-MVNV) 
Marafivirus- isca do milho (maize rayado fino- MRFV) 
Viróides: exocorte do citros (citrus exocortis-CEVd) 
 
*vírus descritos originalmente no Brasil.

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