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Regra de Bergmann

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REGRA DE BERGMANN
Evangelista, L.S. 08/33835 ; Andrade, A.T.. 07/27876
SUMÁRIO : A regra de Bergmann relata que animais de climas mais frios – latitudes 
maiores - tendem a ser maiores em espécies de vertebrados endotérmicos do que as raças da 
mesma espécie que vivem em climas mais quentes- latitudes menores. Entre os mecanismos 
propostos por Carl Bergmamm em sua teoria está a que animais maiores poderiam suportar 
melhor as temperaturas mais frias porque têm que produzir menos calor em relação ao 
tamanho de seu corpo para elevar a sua temperatura. Muitas espécies não seguem o modelo da 
regra de Bergmann o que torna relevante o estudo de cada caso isoladamente dentro de suas 
especificidades.
PALAVRAS-CHAVE: Regra de Bergmann, biogeografia, tamanho corporal, temperatura, 
endotérmicos, latitude.
INTRODUÇÃO. 
A biogeografia é o estudo da distribuição dos organismos sobre a Terra e as causas que 
levam a tal distribuição, a qual está relacionada a condições geomorfológicas e climáticas. 
Dentre as regras biogeográficas, uma das mais conhecidas é a regra de Bergmann. A regra 
assinala que num determinado grupo sistemático as espécies endotérmicas de maiores 
dimensões encontram-se nos climas mais frios e as menores nos climas quentes. Postula que o 
corpo de um animal de sangue quente tem um maior tamanho em climas mais frios (pólos, em 
latitudes maiores) que em climas mais quentes (equador). Esta regra correlaciona a 
temperatura do ambiente com a morfologia do animal (Blackburn, 1999).
A REGRA DE BERGMANN
A regra foi proposta originalmente pelo biólogo alemão Carl Bergmann em 
1847 em seu trabalho intitulado''Ueber die Verhältnisse der Wärmeökonomie der Thiere zu 
ihrer Grösse ¨ ( Sobre as relações entre a economia de calor dos animais e seu tamanho), 
publicado no Göttinger Studien na Alemanha. Entretanto seu trabalho não foi traduzido para o 
inglês, logo não ficou disponível de imediato para a comunidade científica. Em 1970, James 
traduziu partes do original de Bergmann que dizia : 
“ Se encontrássemos duas espécies de animais homeotérmicos que só diferissem um do outro em 
relação ao seu tamanho […] a distribuição geográfica das duas espécies poderia ser descrita por seu 
tamanho[...] Se há gêneros que diferem apenas no tamanho, as menores espécies exigem um clima 
mais quente para a exata distinção da diferença de tamanho. [..] Embora não seja tão claro como 
gostaríamos, é óbvio que nem todas as espécies grandes vivem mais ao norte e nem todas as menores 
vivem aos sul”
Uma vez que a maioria dos pesquisadores não têm acesso ao texto original, a 
interpretação mais comum desta regra foi proposta por Mayr ( 1956, 1963) com a seguinte 
redação:
''Raças de climas mais temperados tendem a ser maiores em espécies de 
vertebrados de sangue quente do que as raças da mesma espécie 
que vivem em climas mais quentes''
Bergmann em seu trabalho original considerou a regra a nível interespecífico 
entre espécies próximas, entretanto sua regra tem sido estudada em vários níveis taxonômicos 
mas somente entre endotérmicos¹. 
EXPLICAÇÃO PARA A REGRA DE BERGMANN
De acordo com Geist (1990) , o tamanho do corpo varia inversamente com a 
temperatura do ambiente, logo o tamanho do corpo aumenta com a latitude. O grande porte 
corporal está adaptado em ambientes frios porque a área superficial diminui em relação à 
massa corporal na proporção de 2/3 da massa, portanto animais grandes perdem menos calor 
em relação a sua massa. Animais de grande porte em ambientes frios é uma adaptação para a 
conservação de energia. Em suma, quando as dimensões lineares (comprimento, tura, 
espessura) aumentam, a superfície aumenta numa relação quadrática, e o volume e a massa 
numa relação cúbica, sendo assim quanto maior for o animal maior é a relação 
massa/superfície, menores são as perdas de calor.
OS MECANISMOS
Há vários mecanismos que já foram propostos para a regra (Blackburn, 1999). 
Entre eles:
1. A primeira refere-se a mecanismos ligados a termorregulação ( conforme o conceito 
original de Bergmann).
 Animais maiores poderiam suportar melhor as temperaturas mais frias porque têm que 
produzir menos calor em relação ao tamanho de seu corpo para elevar a sua temperatura;
2. Hipótese da habilidade de migração.
Massa corporal pequena está associada a pequena habilidade de dispersão. Espécies de corpo 
pequeno estão sub-representadas em altas latitudes porque eles não conseguiram se dispersar 
para essas latitudes como os animais de corpo grande. Essa hipótese é plausível.
3. Hipótese da resistência à fome
Aumentar a massa corporal aumenta a resistência ao jejum
o que pode ser uma vantagem em altas latitudes, onde os recursos
muitas vezes são sazonalmente escassa. (Calder, 1984; Lindstedt & Boyce, 1985),
¹Segundo Cortney (2010) é necessário fazer distinção entre certos termos relacionados a energia corporal para a correta 
interpretação da regra. Endotermia é definida como a capacidade de manter a temperatura corporal por meio da geração 
metabólica de calor enquanto que homeotermia refere-se à habilidade de manter uma temperatura corporal constante face a 
flutuação da temperatura ambiental. Os termos endotermia e ectotermia referem-se à fonte de calor , enquanto que 
poiquilotermia e homeotermia referem-se à habilidade de controlar a temperatura corporal. A regra de Bergmann, em sua 
origem, refere-se a animais endotérmicos.
4. Hipótese da disponibilidade de recursos.
Esta é a hipótese mais estudada. O tamanho corporal sugere ser proporcional à duração do 
pulso de produtividade em diferentes latitudes porque a abundância sazonal libera os 
indivíduos da limitação de disponibilidade de recursos seja por escassez de recursos (altas 
latitudes) ou por concorrência pelos recursos ( baixas latitudes); isso permite que eles cresçam 
mais e tenham maior porte. Esta é a melhor explicação para o tamanho corporal em 
carnívoros.
IMPLICAÇÕES RECENTES DA REGRA DE BERGMANN NA LITERATURA
Meiri (2005) mostrou que espécies maiores de mamíferos seguem a regra de 
Bergmann mais fielmente do que espécies pequenas de mamíferos.
 Entretanto nem sempre a regra de Bergmann se mostra verdadeira. Em 
Salewski (2010), foi demonstrado em aves da Europa Central que mudanças na massa 
corporal não podem ser meramente resultado de plasticidade fenotípica ( como diz a regra de 
Bergmann) mas podem ser resultado de adaptações genéticas relacionadas a microevolução. 
Yom-Tov (2005) Quanto a questão do aquecimento global, foi demonstrado 
recentemente que o tamanho do corpo de musaranhos da região ártica diminui com o aumento 
latitude, contrariando regra Bergmann, e esta tendência foi explicada pela escassez de 
alimentos inverno frio do norte. No Alasca, o aquecimento global tem resultado em invernos 
mais suaves que podem melhorar o abastecimento de alimentos. O aumento do tamanho do 
corpo de musaranhos no Alasca aumentou significativamente durante o segundo semestre do 
século XX aparentemente devido à maior disponibilidade de alimento no inverno, como 
resultado de melhoria das condições meteorológicas para a sua presa. 
CONCLUSÃO
Apesar da regra de Bergmann ser verdadeira para um grande números espécies, tem-se 
que cada caso deve se analisado isoladamente uma vez que a região biogeográfica de cada 
espécie pressupõe diferentes pressões envolvidas em questões relacionadas a tamanho e peso 
corporal.
BIBLIOGRAFIA
1. Bergmann, K. 1847. Ueber die Verhältnisse der Wärmeökonomie der Thiere zu ihrer Grösse. Gottinger 
Studien. 3: 595-708. 
2. Blackburn, T. M., K. J. Gaston, and N. Loder. 1999. Geographic gradients in body 
size: A clarification of Bergmann'srule. Divers. Distribut, 5:165-174. 
3. Calder, W.A. 1984. Size, function and life history. Harvard University Press, Cambridge, Mass. 
4. Cortney Watt, Sean Mitchell, Volker Salewski. 2010. Bergmann's rule; a concept cluster?. Oikos 119:1, 89-100 
5. Geist,V.1990.Bergmann’sruleisinvalid:a reply to J.D.Paterson. Can.J.Zool.68:1613 1615.
6. Geist, V. 1990. Bergmann's rule is invalid: a reply to J.D.Paterson. Can. J. Zool. 68, 1613-1615. 
7. James, F.C. 1970. Geographic size variation in birds and its relationship to climate. Ecology, 51, 365-
390. 
8. Lindstedt, S.L. & Boyce, M.S. 1985 . Seasonality, fasting endurance, and body size in mammals. An. Nat. 
125, 873-878. 
9. Mayr, E. 1956. Geographical character gradients and climatic adaptation. Evolution, 10, 105-108. 
10. Mayr, E. 1963. Animnal species and evolution. Harvard University Press, Cambridge, Mass. 
11. Meiri, S., Y. Yom-Tov, and E. Geffen. 2007. What determines conformity to Bergmann's Rule. Global Ecology 
and Biogeography DOI: 10.1111/j.1466–8238.2007.00330.x. 
12. Ruff, C.B. 1994. Morphological adaptation to climate inmodern and fossil hominids. Yrbk. Phys. 
Anthropol.37:65–107.
13. Salewski, V., Hochachka, W., Fiedler, W. 2010. Global warming and Bergmann’s rule: do central European 
passerines adjust their body size to rising temperatures?. Oecologia. 162:247–260. 
14. Yom-Tov, Y., and Yom-Tov, J. 2005.Global warming, bergmann's rule and body size in the masked shrew 
Sorex cinereus kerr in alaska. J Anim Ecol 74, 5 803-808.

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