Sistema Digestório

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Tópico 08
Fisiologia Humana
Sistema Digestório
1. Introdução
Para estudar o sistema digestório, precisamos relembrar um pouco da sua
constituição anatômica que se divide em trato gastrointestinal (TGI) e órgãos anexos.
O TGI é constituído por órgãos ocos interligados que se comunicam com o meio
ambiente e que recebem secreções de órgãos anexos. Os órgãos que constituem o TGI
são: cavidade oral, faringe, esôfago, estômago, intestino delgado, intestino grosso e
ânus. Já os órgãos anexos ao TGI são: glândulas salivares (parótida, submandibular e
sublingual; lançam secreções na cavidade oral), o fígado (secreta bile para a vesícula
biliar), o pâncreas e a vesícula biliar (lançam secreções no intestino delgado).
Composição anatômica do Sistema gastrointestinal.
Vale relembrar a constituição da parede do TGI, que se divide em mucosa
(direcionada para o lúmen) e serosa (direcionada para o sangue). A mucosa é uma
camada de células epiteliais (especializadas na absorção e secreção), presentes na
lamina própria e na muscular da mucosa. Logo abaixo da mucosa, está a camada
submucosa, formada basicamente por colágeno, glândulas, elastina e vasos
sanguíneos. Entre a submucosa e a serosa estão duas camadas de músculo liso
(circular e longitudinal) e dois plexos, o submucoso (plexo de Meissner, entre a
submucosa e músculo circular) e o mioentérico (entre músculo circular e
longitudinal).
Estrutura da parede do trato gastrointestinal.
As secreções dos órgãos anexos e as secreções produzidas pelo estômago e intestino
delgado desempenham papel fundamental no processamento químico dos alimentos
ingeridos que, auxiliado pela motilidade do TGI, facilita a fragmentação dos
nutrientes e posterior absorção intestinal. Por fim, o TGI promove a excreção dos
produtos adquiridos na alimentação que não foram absorvidos; esta excreção ocorre
por meio da via anal.
Uma das principais funções do sistema digestório é a digestão, que consiste em
processamento dos macronutrientes ingeridos, reduzindo-os a micronutrientes, para
que, assim, possam atravessar a parede do TGI (absorção intestinal). A digestão de
macronutrientes como carboidratos, gorduras e proteínas ocorre por meio da
hidrólise enzimática (quebra química), mediada por enzimas lançadas na luz do TGI,
originando monossacarídeos, ácidos graxos e aminoácidos, respectivamente. O
sistema circulatório participa ativamente em conjunto com o sistema gastrointestinal
no processo de absorção e condução dos micronutrientes para o fígado e tecidos
diversos, para que sejam utilizados na manutenção do equilíbrio energético do
organismo. A absorção de quase todos os produtos hidrolisados, vitaminas, eletrólitos
e água ocorre no intestino delgado, preferencialmente, no duodeno e jejuno (porção
proximal: início do jejuno). Alguns nutrientes como sais biliares e vitamina B são
absorvidos na porção final do intestino delgado, o íleo. Água e eletrólitos também
podem ser absorvidos no cólon. O intestino delgado é a região do TGI com maior
capacidade de absorção por apresentar estruturas como as vilosidades (vilos) e
microvilosidades, que aumentam a superfície de absorção em, aproximadamente,
600 vezes. As vilosidades são projeções alongadas, com células absortivas e
caliciformes de, aproximadamente, 1mm de comprimento, que se estendem por todo
intestino delgado. Assumem forma semelhante a folha próximo ao duodeno e que
altera sua conformação ao se aproximar do íleo, assumindo forma de dedo. As
microvilosidades (borda em escova) são encontradas na superfície da membrana
plasmática de células absortivas, aumentando a superfície de contato.
2. Motilidade
Você já ouviu falar em motilidade gastrointestinal? Este termo se refere a contração e
relaxamento das paredes e dos esfíncteres do trato gastrointestinal, com intuito de
movimentar o alimento ao longo do trato gastrointestinal em respostas das
contrações musculares, além de degradar o alimento e misturar com secreções do
TGI. No esôfago, a motilidade funciona para impelir o bolo alimentar da faringe para
o estômago. No estômago, a motilidade funciona para receber o bolo alimentar vindo
do esôfago, promover a redução do bolo alimentar, misturar o bolo alimentar com as
secreções gástricas e promover o esvaziamento gástrico. Já no intestino delgado, as
principais funções estão relacionadas com a digestão e absorção de nutrientes, visto
que a motilidade mistura também os alimentos e as secreções pancreáticas; além
disso, conduz o quimo pelo intestino (aumentando a área de contato e contribuindo
para absorção). No intestino grosso, ocorre condução do material não absorvido no
intestino delgado (fezes) para que seja excretado. Basicamente, os músculos lisos
apresentam junções comunicantes (gap junctions) que permitem a comunicação
rápida célula a célula, por meio de potenciais de ação. Após o estímulo recebido por
uma célula, ocorre propagação para outras células, proporcionando uma contração
muscular coordenada e uniforme. Um diferencial elétrico das células musculares lisas
do TGI são as ondas lentas, que diferem do processo de contração normal, pois não
são potenciais de ação, mas despolarização e repolarização oscilantes do potencial de
membrana.
Vale ressaltar que algumas regiões do trato gastrointestinal apresentam músculo
estriado, além do músculo liso; isto ocorre principalmente na faringe, porção
superior do esôfago e esfíncter anal externo. O tipo de contração depende do tipo de
célula muscular, podendo ser circular ou longitudinal. Quando a célula estimulada é
circular, ocorre diminuição do diâmetro do segmento, ou seja, ocorre um
encurtamento de um anel de músculo liso. Já as células longitudinais, quando
contraem, produzem encurtamento do músculo liso, diminuindo o comprimento do
segmento. Os músculos lisos podem ter contrações fásicas ou tônicas, que variam na
forma como ocorre a contração. Fásica é uma contração periódica seguida de
relaxamento, enquanto a tônica é uma contração constante sem períodos regulares de
relaxamento. Os tecidos envolvidos com a mistura e propulsão de alimentos, como
esôfago, antro gástrico e intestino delgado, apresentam contrações fásicas. Os locais
12 
Sugestão de leitura
O livro de Fisiologia Gastrointestinal, escrito por Kim E. Barrett, é um
estudo de Fisiologia focado no sistema gastrointestinal e associa com a
anatomia para facilitar o entendimento.

Você sabia?
O nosso Sistema Digestório é composto por um tubo oco de cerca de 9m. de
comprimento que vai da boca até o ânus e é dividido em segmentos
especializados em diferentes etapas do processo de digestão e absorção dos
alimentos, chamado de tubo digestório ou trato gastrointestinal. Contamos
ainda com a ação dos órgãos anexos que auxiliam nesse processo
trabalhando de maneira integrada: língua, dentes, fígado, pâncreas e vesícula
biliar.

de controle de fluxo como a porção superior do estômago, esôfago terminal, os
esfíncteres ileocecal e o anal interno apresentam contrações tônicas.
3. Controle neuronal da função
gastrointestinal
O trato gastrointestinal dispõe de um sistema nervoso próprio, conhecido como
sistema nervoso entérico; este sistema pode atuar do modo independente do sistema
nervoso autônomo, todavia, estímulos simpáticos ou parassimpáticos podem inibir
ou intensificar a função gastrointestinal. O sistema nervoso entérico estende-se desde
o esôfago até o ânus, regulando movimentos e secreções de, praticamente, todo o
trato gastrointestinal. Este sistema é composto pelo plexo mioentérico (plexo externo
ou plexo de Auerbach) e plexo submucoso (plexo interno ou plexo de Meissner),
localizados nas camadas musculares (longitudinais e circulares) e na submucosa,
respectivamente. Estes plexos diferem em relação à ação desempenhada no sistema
gastrointestinal, visto que o plexo mioentérico é responsável pelo controle de quase
todos os movimentos gastrointestinais e o plexo submucoso controla a secreção
gastrointestinal e o fluxosanguíneo.
Controle neuronal do trato gastrointestinal.
Em relação ao sistema nervoso autônomo, o parassimpático, por meio da acetilcolina,
promove aumento da atividade de todo o sistema entérico, resultando a
intensificação da atividade da maioria das funções gastrointestinais. Já o simpático
inibe a atividade do trato gastrointestinal, por meio da ação da norepinefrina e
epinefrina (em menor quantidade), a norepinefrina bloqueia diretamente a ação da
musculatura lisa intestinal e também inibe os neurônios do sistema nervoso entérico.
4. Secreção salivar
A secreção salivar é realizada principalmente pelas glândulas salivares maiores, que
são as glândulas parótidas, submandibulares e sublinguais. Estas glândulas secretam
eletrólitos e solutos que contribuem para 90% da composição da saliva.
Glândulas salivares maiores.
Em situação basal, onde não ocorre estímulo alimentar, as glândulas
submandibulares e sublinguais produzem cerca de 70% do fluxo salivar, enquanto as
glândulas parótidas respondem por 15 a 20%. No entanto, participam também da
composição da saliva o fluido gengival, microrganismos, detritos celulares e fluidos
secretados por glândulas menores. Em situações de fluxo salivar estimulado por
alimento, as glândulas parótidas e submandibulares são responsáveis pela produção
de, aproximadamente, 50% do total. A saliva desempenha papel importante na saúde
da cavidade oral, prevenindo infecções da mucosa e diminuindo a incidência de cáries
dentárias.
Tabela 1: Principais funções da saliva
Função Característica
Lubrificação A mucina (N-acetil-glicosamina), após hidratação, forma o muco que
é responsável pela lubrificação do bolo alimentar, após o processo de
mastigação.
Gustação A solubilização dos alimentos estimula as papilas gustativas.
Regulação da
temperatura
A saliva promove a diluição dos alimentos e, com isso, resfria ou
aquece os alimentos conforme a temperatura corporal.
Limpeza A saliva remove restos de alimentos que se alojam no dentes.
Fonação A fonação é facilitada pelo umedecimento da cavidade oral.
Ação tamponante É a capacidade que a saliva possui de neutralizar alimentos ácidos e
ou bases presentes na cavidade bucal contribuindo para o pH bucal,
que em média, varia entre 6,8 e 7,2.
Ação bactericida A saliva secreta lisozima responsável pela lise das paredes de
bactérias. Além de sulfocianeto (bactericida) e proteína ligadora de
imunoglobulina A (atua contra vírus e bactérias).
Ação
bacteriostática
Bactérias dependentes de ferro têm seu crescimento impedido pela
lactoferrina (quelante de ferro) presente na saliva.
Cicatrização Saliva possui fator de crescimento epidérmico que auxilia a
cicatrização feridas ou lesões na mucosa oral.
Ação
antimicrobiana
Efetuada por proteínas ricas em prolina, participa da manutenção da
integridade dos dentes.
O volume diário de saliva secretada diariamente pelas glândulas salivares é
considerada alta, de aproximadamente 1,5 L, e tem como característica ser hipotônica
em relação ao plasma.
Secreção glandular
As glândulas salivares possuem característica estrutural tubuloacinar, sendo a
unidade secretora os acinos, que se agrupam formando lóbulos. As células acinares
secretam a saliva primária, composta por proteínas e fluido isotônico ao plasma (rico
em Na , HCO , Cl e K ), que é posteriormente conduzida para os ductos
intercalares. A saliva primária chega até os ductos estriados que se unem formando
os ductos intralobulares que, posteriormente, se juntam a outros lóbulos formando os
ductos extralobulares. Os ductos extralobulares formam os ductos excretores
principais que chegam na cavidade oral. Durante a passagem da saliva primária para
os ductos estriados, ocorre mudança da composição salivar, devido à liberação de
íons pelas membranas epiteliais. Ocorre, então, no ducto estriado, a saída de Na e
Cl da saliva e o aumento da concentração de K e HCO fator importante para a
manutenção do pH próximo a 8 e da característica hipotônica da saliva em relação ao
plasma. A composição proteica pode variar de acordo com a glândula salivar. A
glândula parótida secreta grande quantidade de α-amilase salivar (ptialina) e pouca
quantidade de glicoproteína (mucina). A glândula sublingual secreta mais mucina,
enquanto a glândula submandibular secreta de forma mista mucina e enzimas.
Estrutura celular das glândulas salivares maiores.
Aprendendo mais uma!
Xerostomia é uma doença relacionada à malformação ou lesão dos nervos
cranianos responsáveis pela inervação de glândulas salivares; com isso,
ocorre ausência de saliva, deixando a “boca seca”. Em função da ausência de
saliva, podem ocorrer lesões das mucosas orais e esofágicas, além de
aumento de processos infecciosos pela ausência de anticorpos, substâncias
bactericidas e bacteriostáticas.
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+
3– – +
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– +
3 , –
As principais enzimas liberadas pelas glândulas salivares são a α-amilase salivar
(ptialina, produzida pelas células acinares) e lipase lingual (secretada pelas glândulas
de von Ebner presentes na língua). O pH ótimo de funcionamento da α-amilase
salivar é 7, podendo variar entre pH 4 e 11 (inativada em pH abaixo de 4) e a função
principal desta enzima é a hidrólise da ligação α-[1-4]-glicosídica de carboidratos.
Sua ação na boca é de curta duração, porém, continua agindo no estômago; com isso,
é responsável por, aproximadamente, 75% da hidrólise de carboidratos da boca e
estômago. A lipase lingual tem como função a hidrólise de triacilgliceróis em ácidos
graxos livres e monoacilgliceróis. No estômago, existe a lipase gástrica que é
homóloga à lipase lingual; ambas são consideradas lipases ácidas por serem ativas em
pH abaixo de 4. No pâncreas, existe a lipase pancreática que difere das anteriores em
relação ao mecanismo de ação e o pH de ativação que deve ser básico. Outra enzima
de importância é a calicreína, liberada pelas células mesenquimatosas (envolvem as
células acinares e os ductos), que tem como função a síntese de bradicinina e
consequente vasodilatação e estimulação das glândulas salivares.
Controle autonômico da salivação
A secreção salivar é regulada por inervação eferente exercida pelo sistema nervoso
autônomo (SNA) parassimpático e simpático, cujos neurotransmissores pós-
ganglionares principais são acetilcolina e noradrenalina, respectivamente. O sistema
nervoso autonômico parassimpático (SNAP), por meio da acetilcolina (ACh), se liga a
receptores muscarínicos presentes na membrana das células acinares, promovendo
aumento nos níveis de cálcio (Ca ) citosólico (via do Inositol trifosfato – IP ; e
Diacilglicerol – DAG) e ativação de proteinoquinase C (PKC). O aumento de
Ca citosólico e ativação de PKC promovem a liberação de proteínas acinares,
aumento do fluxo salivar e efeito trófico das glândulas salivares (crescimento). Outro
ponto importante da estimulação parassimpática é o aumento do fluxo sanguíneo das
glândulas, que promove aumento da atividade metabólica. Já o sistema nervoso
autonômico simpático (SNAS), por meio da noradrenalina, pode interagir com
receptores α ou β . Noradrenalina, ao se ligar em receptor α eleva os níveis de
Ca (via do IP ), potencializando os efeitos parassimpáticos. Noradrenalina, ao
estimular receptores β promove secreção enzimática, por estimular a contração das
células musculares epiteliais (mioepiteliais). No entanto, devido à ação
vasoconstritora da noradrenalina, ocorre em uma etapa posterior à diminuição da
secreção salivar.
5. Secreção gástrica
O estômago é uma região capaz de acomodar, aproximadamente, 1500mL de
alimento que, após processamento com suco gástrico, transforma-se em quimo. Em
relação às regiões de secreção, o estômago se divide em: cardia (primeira porção do
estômago e contém somente glândula secretora de muco), região oxíntica (localiza-se
no corpo do estômago, maior área e corresponde a 80% da área total, possui células
parietais e células principais) e região antropilórica (apenas células endócrinas,G e
D, que produzem gastrina e somatostatina, respectivamente). A quantidade de suco
gástrico secretada diariamente pelo estômago é 1 a 2L. O estômago tem algumas
funções principais, dentre elas, destacam-se as funções secretórias (ácido clorídrico,
enzimas, muco), hormonais (hormônios reguladores da secreção gástrica) e motoras
(armazenamento, mistura e trituração), de grande importância para o processo de
digestão. No entanto, indivíduos gastrectomizados são capazes de sobreviver.
2+
3
2+
1 1 1 , 
2+ 
3
1, 
Você sabia?
Em situações de estresse, medo, excitação e ansiedade, ocorre aumento da
estimulação simpática, que promove em uma segunda fase, a diminuição da
secreção salivar, tornando a saliva viscosa (rica em muco) e dando a sensação
de “boca seca”.

(a) regiões secretoras; (b) estrutura da parede gástrica; (c) glândula gástrica; (d) diferentes
tipos celulares das glândulas.
A função secretória do estômago depende de diversas células e glândulas que, além
de secretarem muco na superfície do estômago, secretam ácido clorídrico (HCl),
pepsinogênio e fator intrínseco. Dois tipos de glândulas tubulares estão presentes no
estômago, as glândulas oxínticas (glândulas gástricas, formadoras de ácido) e as
glândulas pilóricas (secretam muco na região pilórica para proteger o estômago do
ácido gástrico).
Secreções das glândulas Oxínticas
A glândula oxíntica é composta, predominantemente, por 3 tipos de células: células
mucosas (secretam muco), células pépticas ou principais (secretam pepsinogênio) e
células parietais ou oxínticas (secretam HCl e fator intrínseco).
Mecanismo de secreção de ácido clorídrico
As células parietais, ao receberem estímulo nervoso ou hormonal, ativam receptores
presentes na superfície celular (receptores de histamina, gastrina e acetilcolina), que
promovem a secreção de HCl, cujo pH é na ordem de 0,8 (extremamente ácido).
Porém, o HCl não é formado no interior das células parietais, pois a ação do ácido
promoveria lise celular. Portanto, ao receber o estímulo, as células parietais
estimulam a bomba de hidrogênio-potássio-ATPase (H -K -ATPase), que elimina
H para a luz do canalículo e, ao mesmo tempo, transporta K para dentro da célula
parietal. O H eliminado se associa com o Cl previamente liberado pela célula
parietal, formando o HCl nos vilos dos canalículos e é, então, conduzido até a
extremidade secretora.
Mecanismo de secreção de HCl pelas células parietais gástricas.
+ +
+ +
+ –
Mecanismo químico para formação do ácido clorídrico:
1. A água presente nas células parietais se dissocia no citoplasma em H  e OH,
processo catabolizado pela H -K -ATPase.
2. O H  é bombeado para fora da célula parietal em direção aos canalículos, por
meio da H -K -ATPase, que faz a troca de H  (intracelular) pelo K  (extracelular).
Este processo é importante, pois, além de eliminar H , faz com que o OH  fique
livre para se transformar em HCO  (catalisada pela anidrase carbônica). A
formação de HCO  contribui para a entrada de Cl  na célula parietal, ocorre a
troca do HCO (intracelular) pelo Cl  (extracelular), aumentando a
concentração de Cl  na célula parietal, que será secretado por canais de cloreto
nos canalículos e se associará ao H .
3. Com o aumento da concentração de HCl nos canalículos, a água passa por
osmose, para tentar manter a homeostasia. Com isso, a secreção dos
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+ +
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Secreção e ativação de pepsinogênio
As células principais e mucosas secretam diferentes tipos de pepsinogênio, que
desempenham as mesmas funções. O pepsinogênio (peso molecular de 42500) não
exerce ação digestiva, mas, ao entrar em contato com o pH ácido do estômago (HCl),
é clivado em pepsina ativa (peso molecular de 35000). A ação a pepsina é a clivagem
de proteínas (ação proteolítica) e esta enzima tem melhor atividade em pH entre 1,8 e
3,5, sendo inativada em pH superior a 5.
Secreção de fator intrínseco
As células parietais do estômago secretam, além do ácido clorídrico, uma substância
glicoproteica essencial para absorção de vitamina B , que ocorre no íleo. O fator
intrínseco é liberado em resposta aos mesmos estímulos que desencadeiam a
secreção de HCl pelas células parietais e é a única função gástrica essencial para a
vida humana.
Secreções das glândulas pilóricas
Estruturalmente, as glândulas pilóricas são semelhantes às glândulas oxínticas,
porém, praticamente, não apresentam células pépticas e parietais. No entanto,
apresentam grande quantidade de células mucosas, semelhantes às células mucosas
das glândulas oxínticas. Estas células secretam, preferencialmente, muco,
responsável pela lubrificação e proteção da parede gástrica contra a ação de enzimas
gástricas. Outra substância secretada pelas glândulas pilóricas é a gastrina, hormônio
que desempenha papel crucial no controle da secreção gástrica. Este hormônio é
secretado pelas células G (antro gástrico) após estímulos específicos, como a
distensão do estômago, presença de peptídeos e aminoácidos no estômago e a
estimulação do nervo vago. Gastrina é secretada direto na circulação sistêmica
(mecanismo endócrino) e retorna ao estômago para atuar nos receptores B de
colecistocinina (CCK tem afinidade por gastrina e CCK) presentes nas células
parietais, que estimulam a H -K -ATPase. A função principal deste hormônio é
estimular a secreção de HCl pelas células parietais. Existem outros fatores que
também estimulam a secreção de HCl pelas células parietais e que podem interagir
para potencializar a liberação de HCl. Os principais fatores que estimulam a secreção
de HCl pelas células parietais são: acetilcolina (ACh), histamina, gastrina,
somatostatina e prostaglandinas. Além disso, alguns fatores podem inibir a secreção
de HCl, por meio do bloqueio de fatores que estimulam a secreção. A atropina
(bloqueia receptores de ACh), a cimetidina (bloqueia ação da histamina) e o
omeprazol (bloqueia a ação da H -K -ATPase ) são exemplos de fatores que inibem a
ação secretória das células parietais, mas atuam por mecanismos diferentes.
Substâncias que estimulam e inibem a secreção de HCl pelas células parietais gástricas.
canalículos é constituída por água (concentração de 150 mEq/L), HCl (15 mEq/L)
e uma pequena quantidade de Na .+
12
B, 
+ +
+ +
Você sabia?
Existe uma síndrome chamada Zollinger-Ellison, que está relacionada com a
secreção aumentada de gastrina, causada por um tumor (gastrinoma). Esta
síndrome causa diversos efeitos, como aumento da secreção de H ,
hipertrofia da mucosa gástrica e ulceras duodenais. Além disso, a secreção
aumentada de HCl faz com que ocorra a inativação da lipase pancreática,
responsável pelo catabolismo de gorduras, prejudicando a absorção de
lipídios e ocasionando esteatorreia (lipídios excretados nas fezes).

+
6. Secreção pancreática
O pâncreas localiza-se sob o estômago e é uma glândula secretora composta,
responsável pela secreção de enzimas digestivas pancreáticas, bicarbonato de sódio
(responsável por neutralizar a acidez do quimo) e hormônios. As enzimas digestivas
pancreáticas são secretadas pelos ácinos pancreáticos, o bicarbonato é secretado em
grande volume pelos ductos pancreáticos (pequenos e maiores) e os hormônios são
produzidos nas ilhotas de Langherans. As enzimas e o bicarbonato são conduzidos
pelo ducto pancreático até a papila duodenal de Vater e esfíncter de Oddi
(responsável pela regulação da liberação do suco pancreático para o duodeno), para
liberação na porção duodenal do intestino. Porém, em situações em que não é
necessária a liberação do suco pancreático no duodeno, é conduzido para o fígado
pelo ducto hepático.
Estrutura anatômica e conexões da glândula pancreática.
Principais enzimas pancreáticas
As enzimas pancreáticas são responsáveis pela digestão dos três principais grupos de
alimentos: proteínas, carboidratos e gorduras. Para a digestão de proteínas, o
pâncreas dispõe da tripsina (mais abundante), quimotripsina ecarboxipolipeptidase.
A tripsina e quimotripsina promovem a clivagem de proteínas em peptídeos,
enquanto a carboxipolipeptidase completa a digestão de proteínas, pois promove a
clivagem de peptídeos até aminoácidos. Estas enzimas são secretadas em suas formas
inativas tripsinogênio, quimotripsinogênio e procarboxipolipeptidase. Ao alcançarem
o trato intestinal, a tripsinogênio é ativada pela enzima enterocinase em tripsina, que
agora pode ativar quimotripsinogênio em quimotripsina e a procarboxipolipeptidase
em carboxipolipeptidase. Além disso, o tripsinogênio pode ser ativado
autocataliticamente pela tripsina.
Para a digestão de carboidratos, a enzima responsável é a amilase pancreática que,
por hidrólise, quebra amidos, glicogênio e outros carboidratos, formando,
principalmente, di e trissacarídeos.
Em relação à digestão de gorduras, o pâncreas dispõe de três enzimas: a lipase
pancreática (gorduras neutras, formando ácidos graxos e monoglicerídeos),
fosfolipase (cliva ácidos graxos dos fosfolipídios) e colesterol esterase (hidrolisa
ésteres de colesterol).
Regulação da secreção pancreática
Existem três estímulos principais que regulam a secreção pancreática: a acetilcolina
(neurotransmissor liberado pelo sistema parassimpático), colecistocinina (CCK,
secretada pela mucosa duodenal e jejuno, em presença de alimentos) e secretina
(secretada pela mucosa duodenal e jejuno, em presença de alimentos ácidos).
Acetilcolina e colecistocinina são responsáveis por estimular as células acinares do
pâncreas a produzir enzimas digestivas. A CCK tem como função principal promover
a digestão e absorção de gorduras, por meio da secreção de enzimas pancreáticas e
sais biliares. São cinco ações principais da CCK: contração da vesícula biliar
(liberação da bile para promover emulsificação dos lipídios), secreção de enzimas
pancreáticas (lipase pancreática, amilase pancreática e protease pancreática),
secreção de bicarbonato pelo pâncreas, crescimento do pâncreas exócrino e da
vesícula (efeito trófico), e inibição do esvaziamento gástrico (ação crítica para
digestão e absorção). A secretina, secretada pelas células S do duodeno em resposta
ao H e ácidos graxos no intestino delgado, estimula a secreção de solução aquosa e
de bicarbonato pelo epitélio do ducto pancreático (neutralizam o H ). Esta secreção
+
+
aquosa é responsável pela condução das enzimas digestivas para dentro do duodeno.
A secretina tem outra função importante, que é a inibição de gastrina, impedindo sua
ação sobre as células parietais (bloqueia a secreção de H e efeito trófico). Existe um
peptídeo da família secretina-glucagon, secretado pelas células K das mucosas
duodenal e jejunal, chamado peptídeo insulinotrópico dependente de glicose (GIP).
Este peptídeo é liberado em resposta a todos os três tipos de nutriente (glicose,
aminoácidos e ácidos graxos) e tem como principal ação a estimulação da secreção de
insulina pelas células ß do pâncreas, além de inibir a secreção gástrica de H .
7. Secreção biliar
A bile é uma substância secretada pelo fígado (de 600 a 1000mL/dia), composta por
ácidos biliares que desempenham importante papel na digestão de gorduras. Os
ácidos biliares promovem a emulsificação de gorduras, facilitando a ação das enzimas
lipase pancreáticas e também contribuem para a absorção de produtos da digestão de
gorduras pela membrana intestinal. Além disso, a bile promove a excreção de
bilirrubina (produto da destruição de hemoglobina) e colesterol.
O fígado secreta a bile por meio dos hepatócitos; inicialmente, a bile é composta por
ácidos biliares, colesterol e compostos orgânicos. A bile secretada é conduzida para os
septos interlobulares por meio dos canalículos biliares, que desembocam nos ductos
biliares terminais que, por sua vez, aumentam seu calibre até alcançar o ducto
hepático. A bile pode seguir para o ducto biliar comum e alcançar o duodeno ou
seguir pelo ducto cístico, alcançando a vesícula biliar (armazenada por minutos ou
horas). Neste percurso, as células epiteliais dos canalículos e ductos secretam
bicarbonato e solução aquosa com íons sódio. Esta secreção de bicarbonato é
estimulada pela secretina, com intuito de neutralizar a acidez que chega ao duodeno,
oriunda do estômago.
A bile armazenada na vesícula biliar é liberada para o duodeno, principalmente pela
ação da enzima colecistocinina (CCK), que promove a contração rítmica da parede
vesicular e relaxamento do esfíncter de Oddi. O principal estímulo para liberação da
CCK no sangue pela mucosa duodenal é a presença de alimentos gordurosos no
duodeno, que esvazia completamente em, aproximadamente, uma hora.
8. Digestão e absorção
As principais macromoléculas adquiridas na alimentação e utilizadas como fonte
energética são as proteínas, carboidratos e gorduras. Para serem utilizadas pelo
organismo, precisam ser absorvidas, mas, como a mucosa gastrointestinal não
absorve estas macromoléculas, elas precisam sofrer um processo de digestão em
micromoléculas. Basicamente, o processo de digestão destas macromoléculas
consiste em hidrólise mediada por enzimas específicas, que promovem a
reintrodução de íon hidrogênio e hidroxila (provenientes da água) nas
micromoléculas, rompendo, assim, as ligações que constituem as macromoléculas.
No caso dos carboidratos, as enzimas hidrolisam as ligações glicosídicas entre os
polissacarídeos e dissacarídeos, quebrando-os em monossacarídeos. Nas proteínas,
ocorre a hidrólise das ligações peptídicas entre os aminoácidos que constituem as
proteínas (forma dipeptídeos e tripeptídeos); este processo é mediado por enzimas
proteolíticas. Já em relação às gorduras, ocorre hidrólise de triglicerídeos (são
necessárias três moléculas de água, sendo uma para cada ácido graxo) em glicerol e
três moléculas de ácidos graxos.
Digestão e absorção de carboidratos
A digestão do amido se inicia na boca pela ação da enzima α-amilase salivar,
secretada pelas glândulas paróticas, que é hidrolisada em dissacarídeo maltose,
porém, devido ao curto tempo de permanência na boca, apenas 5% do amido será
hidrolisado. No estômago, a hidrólise mediada pela α-amilase continua (30 a 40% do
amido hidrolisado) até que a sua atividade enzimática seja bloqueada pela acidez das
secreções gástricas. O quimo transferido do estômago para o duodeno se mistura com
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+
Aprendendo mais uma!
A bile é secretada continuamente pelos hepatócitos e a maior parte é
armazenada na vesícula biliar antes de ser secretada no duodeno. No
entanto, a capacidade de armazenamento é limitada a, aproximadamente, 50
mL; para conseguir armazenar uma maior quantidade de secreção biliar a
mucosa biliar absorve a água, sódio e eletrólitos. Com isso, é possível
concentrar a bile em até 20 vezes.
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a secreção pancreática, contendo α-amilase pancreática. O suco pancreático promove
a hidrólise dos carboidratos em, aproximadamente, 15 a 30 minutos após se misturar
com quimo. Quase todos os carboidratos são convertidos em maltose ou polímeros de
glicose, que serão clivados em monômeros por enzimas presentes nos enterócitos. As
principais enzimas dos enterócitos são lactase, sacarase, maltase e α-dextrinase, que
atuam respectivamente sobre lactose, sacarose, maltose e α-dextrinas.
Digestão dos carboidratos no intestino delgado.
Após o processo de digestão dos carboidratos em monossacarídeos (maior parte
glicose), ocorre a absorção, sendo que quase todos os monossacarídeos são
absorvidos por transporte ativo na membrana intestinal. No caso da glicose e
galactose, é necessário um mecanismo de cotransporte de sódio, ou seja, uma
proteína transportadora presente na membrana intestinal transporta sódio e glicose
(ou galactose), ao mesmo tempo para o interior das células epiteliais. Em relação aos
outros monossacarídeos, como a frutose, o transporte ocorre por difusão facilitada,
independente do sódio.
Digestão e absorção de proteínas
A digestão de proteínas se inicia no estômago pela ação da pepsina(ativa em pH 2,0 e
3,0 e inativa em pH 5,0), que promove a hidrólise de 10 a 20% das proteínas
ingeridas.
Grande parte das proteínas que chegam ao intestino delgado é hidrolisado no jejuno e
duodeno, por ação das enzimas presentes no suco pancreático (tripsina,
quimotripsina, carboxipolipeptidase e proelastase). A tripsina e quimotripsina
promovem a hidrólise de proteínas em polipeptídeos pequenos, que, posteriormente,
sofrem ação da carboxipolipeptidase, que libera aminoácidos da porção carboxila. A
proelastase é ativada em elastase, que promove a digestão de fibras de elastina
(constituinte da carne). Nos enterócitos, células que revestem as vilosidades
intestinais, ocorre a liberação de peptidases (aminopolipeptidase e dipeptidases) que
promovem a hidrólise das proteínas remanescentes. Os aminoácidos, dipeptídeos e
tripeptídeos são facilmente transportados pela membrana microvilar para o citosol
dos enterócitos. No citosol, existem peptidases especificas que, em poucos minutos,
digerem praticamente todos os dipeptídeos e tripeptídeos em aminoácidos, que serão
transportados para o sangue.
Você sabia?
O colágeno é uma proteína albuminoide que participa da constituição do
tecido conjuntivo das carnes, que sofre pouca ação enzimática. A pepsina é
uma enzima capaz de promover a quebra das ligações peptídicas do colágeno.
Portanto, pessoas que têm deficiência de pepsina nos sucos gástricos
apresentam dificuldade na digestão de carnes.
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Digestão das proteínas no estômago (A) e no intestino delgado (B).
Após o processo de digestão das proteínas em dipeptídeos, tripeptídeos e
aminoácidos livres, ocorre a absorção na membrana luminal das células intestinais,
que se assemelha muito ao processo de absorção de glicose. Existem proteínas
transportadoras específicas no epitélio das microvilosidades (foram encontradas,
pelo menos, cinco tipos diferentes), responsáveis pela absorção de peptídeos e
aminoácidos e este processo requer a ligação do sódio (cotransporte). No entanto,
alguns aminoácidos não são transportados por cotransporte, com sódio, e sim por
difusão facilitada, semelhante à frutose.
Digestão e absorção de gorduras
Apesar de uma pequena porção de triglicerídeos ser digerida no estômago (menor
que 10%) por ação da lipase lingual, a maior parte ocorre no intestino delgado.
Inicialmente, o suco gástrico promove a emulsificação da gordura e este processo
continua no intestino por ação dos sais biliares presentes na bile (lecitina, um dos
mais importantes no processo de emulsificação), facilitando a fragmentação dos
glóbulos de gordura. Este processo é importante, pois as enzimas lipases, por serem
hidrossolúveis, somente atuam na superfície dos glóbulos de gordura; sendo assim, a
fragmentação e diminuição do diâmetro dos glóbulos contribui para a digestão de
gorduras. A principal enzima na digestão de triglicerídeos, em ácidos graxos livre e 2-
monoglicerídeos, é a lipase pancreática que, em menos de um minuto, é capaz de
hidrolisar todos os triglicerídeos. O colesterol também ingerido na dieta na forma de
ésteres de colesterol é composto por colesterol livre e uma molécula de ácido graxo.
Assim como os fosfolipídios que também contêm ácidos graxos, são digeridos por
lipases pancreáticas (hidrolase de éster de colesterol e fosfolipase A ), que liberam os
ácidos graxos.
Digestão dos lipídios no intestino delgado.
Após o processo de digestão das gorduras em monoglicerídeos e ácidos graxos livres,
estes produtos se ligam às micelas de sais biliares e são carreados pelas
microvilosidades intestinais. Com isso, os monoglicerídeos e ácidos graxos livres se
difundem pelas membranas das células epiteliais (são lipossolúveis) e são captados
pelo retículo endoplasmático e usados para produção de triglicerídeos.
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Assista ao vídeo abaixo, que mostra o processo de digestão.
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9. Conclusão
Neste tópico, observamos a importância do sistema digestivo, em relação ao processo
de fragmentação de macromoléculas, mediado por componentes das secreções deste
sistema, que contribui para o processo de digestão dos metabólitos. Foi possível
compreender as estruturas responsáveis pelas secreções e a constituição de cada
secreção, com destaque para a secreção salivar, gástrica, intestinal, pancreática e
biliar. Vimos o processo de digestão de macromoléculas, como as proteínas,
carboidratos e gorduras, além de absorção dos metabolitos resultantes do processo de
digestão.
O conhecimento adquirido neste tópico irá permitir que você possa explorar, de
forma mais embasada, tecnicamente falando, esses elementos relacionados às
secreções do sistema digestivo, o processo de digestão e de absorção. Além disso,
poderá entender e procurar mais informações referentes ao tema, o que será de
grande utilidade para o exercício profissional, visto que cumprem papel de grande
importância para o bom funcionamento de todos os seres vivos.
10. Referências
AIRES, M.M. Fisiologia. 3 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 2008.
COSTANZO, L.S. Fisiologia. 2 ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2004.
HALL, J. E; GUYTON, A. C. Guyton & Hall tratado de fisiologia médica. 13. ed.
Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
YouTube. (2015, Março, 26). Naked Science em Português. Sistema Digestório
Fantástico. 3min40. Disponível em:
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