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O sistema genital masculino é formado pelo testículo, epidídimo, ducto deferente, vesícula seminal, ducto ejaculatório, pênis, uretra masculina e as estruturas acessórias próstata e glândulas bulbouretrais. Testículo e suas túnicas: Com a descida dos testículos antes do nascimento (antes da descida os testículos eram grandes e depois na fase de descida eles ficam menores), ocorre também a descida com ele de várias túnicas derivadas das lâminas serosa, muscular e fibrosa da parede abdominal que irão envolver o funículo espermático e o escroto. É o processo vaginal que possibilita a descida dos testículos. As túnicas do testículo são:→ Pele*○ Túnica dartos*○ Fáscia espermática externa○ Fáscia cremastérica○ Fáscia espermática interna○ Túnica vaginal○ *Tecidos que envolvem o escroto. Nota: Se os testículos não descerem ocorre criptorquidia e haverá prejuízos na gametogênese já que a descida é fundamental para que haja uma temperatura ideal para Anatomia - Sistema reprodutor masculino sábado, 5 de dezembro de 2015 11:45 Página 1 de Anatomia fundamental para que haja uma temperatura ideal para a ocorrência da espermatogênese. O processo vaginal patente pode gerar hérnia inguinal indireta, pois não ocorre fechamento do processo vaginal. A hérnia é considerada indireta se ela ocorrer lateralmente aos vasos epigástricos inferiores. Ela é mais comum em homens jovens. Pode ocorrer hérnia inguinal direta também. Nesse caso é quando a hérnia ocorre medialmente aos vasos epigástricos inferiores. Ela é mais comum em mulheres de meia idade. A hérnia direta pode se transformar em hérnia femoral. A hérnia direta geralmente ocorre na região do trígono inguinal que é delimitado pelo ligamento inguinal, pelos vasos epigástricos inferiores e pelo músculo reto do abdome. Página 2 de Anatomia Página 3 de Anatomia Nos dois tipos de hérnias ocorre extravasamento de alças intestinais e de líquido peritoneal. Elas podem ser estimuladas a ocorrer devido a aumentos na pressão na cavidade abdominal. Outras patologias: Página 4 de Anatomia Relembrando os músculos abdominais que tem relação com as túnicas do escroto, testículo e funículo espermático: Músculo oblíquo externo e aponeurose do músculo oblíquo externo Músculo oblíquo interno do abdome Músculo transverso do abdome e aponeurose do transverso do abdome Fáscia transversal (reveste a superfície interna do músculo transverso do abdome, mas também o restante de toda a lâmina interna) Página 5 de Anatomia Página 6 de Anatomia Conclui-se que: Fáscia transversal origina a fáscia espermática interna; Músculo oblíquo interno do abdome origina a fáscia cremastérica; Aponeurose do músculo oblíquo externo origina a fáscia espermática externa. Então o funículo espermático juntamente com o testículo é envolvido por peritônio parietal, fáscia extraperitonial, fáscia transversal que passa a se chamar fáscia espermática interna, músculo oblíquo interno do abdome que passa a formar a fáscia cremastérica e pela aponeurose do músculo oblíquo externo que passa a formar a fáscia espermática externa. O funículo espermático também é formado pela artéria testicular, pelo plexo venoso pampiniforme e o nervo genital (ramo do nervo genitofemoral que sai do plexo lombar) e pelo ducto deferente. Página 7 de Anatomia Página 8 de Anatomia Fáscia espermática externa: É uma membrana que envolve o testículo e o funículo espermático. É separada da dartos por uma fenda fascial. Ela é contínua através do anel inguinal superficial com a aponeurose do oblíquo externo do abdome. Fáscia cremastérica: Ela forma a camada espermática média e corresponde ao oblíquo interno do abdome. Fáscia espermática interna: Fina membrana que se prolonga através do anel inguinal profundo com a fáscia transversal. Túnica vaginal: descrita com testículo Vasos e nervos das túnicas dos testículos: As artérias são ramos pudendos externos superficiais e profundos da femoral, o ramo perineal superficial da pudenda interna e o ramo cremastérico da epigástrica inferior. As veias seguem as artérias correspondentes. Os linfonodos terminam nos linfonodos inguinais. Os nervos são o ilioinguinal e genitofemoral, ramos do plexo lombar, dois ramos perineais superficiais do pudendo e o ramo pudendo do cutâneo femoral Página 9 de Anatomia pudendo e o ramo pudendo do cutâneo femoral posterior. Escroto: É uma bolsa que contém os testículos e parte dos funículos espermáticos. Em sua superfície está dividida em duas partes laterais através da rafe do escroto que se prolonga para trás ao longo da linha mediana do períneo até o ânus. O escroto é formado por duas túnicas: pele (ou tegumento) e a túnica dartos. O tegumento é fino, enrugado e formado por muitas glândulas sebáceas e finos pelos crespos. A túnica dartos é uma fina camada de musculatura lisa e envia para dentro do escroto um septo, o septo Página 10 de Anatomia e envia para dentro do escroto um septo, o septo escrotal, que o divide em duas cavidades isolando cada testículo. A dartos não contém gordura e é altamente vascularizada. Entre a dartos e a pele há uma fenda fascial que permite o deslizamento entre essas duas túnicas. Canal inguinal: É um túnel na parede abdominal anterior e inferior por onde o funículo espermático (ligamento redondo na mulher) passa. Ele é quase paralelo ao ligamento inguinal e sua extremidade interna (lateral) possui o anel inguinal profundo e sua extremidade externa (medial) possui o anel inguinal superficial. O canal inguinal é limitado pela pele, tela subcutânea, aponeurose do oblíquo externo e lateralmente pelo m. oblíquo interno. Profundamente ele é limitado pela fáscia transversal, pela fáscia subserosa (tecido conjuntivo fibroelástico e suporta o peritônio; ela se assemelha à tela subcutânea) e pelo peritônio. Anel inguinal profundo: É uma abertura com formato Página 11 de Anatomia Anel inguinal profundo: É uma abertura com formato oval caracterizada por uma interrupção na fáscia transversal. Nessa abertura o funículo espermático atravessa e leva consigo um revestimento proveniente dessa fáscia transversal que passará a se chamar fáscia espermática interna. Anel inguinal superficial: É o orifício na aponeurose do músculo oblíquo externo do abdome lateral e cranial à pube e por onde passa o funículo espermático. Um prolongamento tubular dessa fáscia envolve o funículo espermático e o testículo, formando a fáscia espermática externa. Esse anel além de permitir a passagem do funículo espermático também permite a do nervo ilioinguinal. Página 12 de Anatomia Funículo espermático: Vai do anel inguinal profundo até o testículo. Ele atravessa a parede abdominal passando pelo canal inguinal. O funículo espermático esquerdo é mais longo que o direito. Por isso, o testículo esquerdo desce mais que o direto. A estrutura do funículo espermático é composta por: artérias do funículo (artéria cremastérica, artéria testicular e artéria do ducto deferente), plexo pampiniforme (formado pelas veias do testículo; ele sobe na frente do canal deferente), vasos linfáticos, nervos (plexo simpático espermático e filamentos do plexo pélvico; Ex: nervo genital do ramo genitofemoral) e canal deferente. Testículos: Eles possuem uma forma oval e são suspensos pelo funículo espermático dentro do escroto sendo dotados de grande mobilidade que os protege de impactos por golpes ou compressão já que eles deslizam facilmente. A posição anatômica deles é oblíqua com a extremidade superior anterior e mais lateral, e a extremidade inferiorposterior e mais medial. A borda anterior dos testículos é convexa, lisa e livre, sendo revestida pela lâmina visceral da túnica vaginal. A borda posterior é onde ocorre a ligação com o funículo e ela é revestida parcialmente pela lâmina visceral da túnica vaginal. É na porção lateral da borda posterior que fica o epidídimo que possui cabeça (superior e entumecida com vários ductos), corpo (central com um único ducto espesso) e cauda (inferior com um único ducto). A cabeça está ligada aos testículos através dos ductos eferentes. A cauda tem continuação com o ducto deferente. Entre Página 13 de Anatomia A cauda tem continuação com o ducto deferente. Entre o corpo do epidídimo e o testículo fica uma bolsa chamada seio do epidídimo (essa bolsa é formada pela lâmina visceral da túnica vaginal que se reflete entre o epidídimo e o testículo para continuar envolvendo o epidídimo superiormente até atingir o mediastino do testículo onde sofre outra reflexão e continua como a lâmina parietal da túnica vaginal). Página 14 de Anatomia Apêndices do testículo e do epidídimo: No testículo abaixo da cabeça do epidídimo está o apêndice do testículo que é um remanescente da extremidade superior do ducto mülleriano. Na cabeça do epidídimo está o apêndice do epidídimo (remanescente da degeneração da porção cranial do ducto mesonéfrico). Túnicas que revestem os testículos mais profundamente: Túnica vaginal: é uma túnica serosa externa 1) Página 15 de Anatomia Túnica vaginal: é uma túnica serosa externa derivada do saco vaginal do peritônio e que é formada antes da descida dos testículos. Depois que eles descem, a porção dessa bolsa vaginal que vai do anel inguinal profundo à extremidade superior do testículo se fecha e sobra apenas um saco envolvendo os testículos e que possui uma lâmina parietal e uma lâmina visceral. 1) A lâmina visceral recobre a maior parte do testículo e epidídimo. A lâmina parietal é mais extensa (envolve os testículos e o epidídimo logo acima da lâmina visceral) e se prolonga cranialmente sobre o funículo (ligamento remanescente do processo vaginal). Entre essas duas lâminas está a cavidade da túnica vaginal. Túnica albugínea: É uma membrana fibrosa que fica recoberta pela túnica vaginal exceto na região de conexão testículo com o epidídimo. Ela se reflete para o interior do testículo formando um septo incompleto chamado de mediastino do testículo. Da frente deste partem vários septos imperfeitos que penetram nos testículos até se fixarem na túnica albugínea, dividindo o interior do testículo em lóbulos. O mediastino é importante para dar apoio aos vasos e ductos do testículo em sua passagem. 2) Túnica vasculosa: É uma camada vascular que reveste a túnica albugínea internamente, inclusive os septos no interior do testículo. Essa camada possui um plexo de vasos sanguíneos. 3) Vasos e nervos do testículo: Artérias testiculares; veias testiculares que formam o plexo pampiniforme. • Ducto deferente: É um canal em continuação com a parte caudal do epidídimo e que passa pela borda posterior do testículo e ao lado medial do epidídimo. Ele faz parte do funículo espermático e passa pelo canal inguinal e a partir do anel inguinal do abdome ele curva-se e sobe passando por cima da bexiga urinária e no meio desse trajeto ele toma uma direção levemente para baixo e ainda para trás até atingir o lado medial do ureter. Ele dobra-se, formando um ângulo agudo e continua seu trajeto entre o fundo da bexiga e a extremidade superior da vesícula seminal. Ele fica medialmente em contato com a vesícula seminal até ficar bem próximo do ducto deferente do outro lado. Página 16 de Anatomia ficar bem próximo do ducto deferente do outro lado. Nesse ponto, o ducto deferente está entre o fundo da bexiga e o reto. Ele se dirige para a base da próstata onde se une com o ducto excretor da vesícula seminal para formar o ducto ejaculatório que atravessa a próstata até se abrir na porção prostática da uretra. Ao se aproximar da próstata, o ducto deferente se alarga e forma a ampola do canal. Vasos e nervos do ducto deferente: A artéria do ducto deferente é um ramo da artéria vesical superior; a ampola é irrigada pelas artérias vesicais média e inferior e pela retal média. As veias drenam para o plexo pampiniforme, as veias vesicais e o plexo prostático. Os nervos são do plexo pélvico. Página 17 de Anatomia Vesículas seminais: São duas bolsas lobuladas que ficam entre o fundo da bexiga e o reto. Elas fazem contato com o fundo da bexiga e se estende do ureter até a próstata. Ela é separada do reto pela fáscia retovesical. As extremidades superiores das vesículas seminais se divergem. As extremidades inferiores são pontiagudas e convergem para a base da próstata. Cada vesícula possui um único tubo enrolado sobre ele mesmo. Sua extremidade inferior possui esse ducto retilíneo e estreito que se une ao correspondente ducto deferente para formar o ducto ejaculatório. Vasos e nervos: Artéria provenientes da vesical média e inferior e da artéria retal média. Veias acompanham as artérias. Nervos derivados do plexo pélvico. Ducto ejaculatório: Fica um de cada lado da linha mediana. É formado pela união do ducto excretor da vesícula seminal com o ducto deferente. Cada um começa na base da próstata e toma um sentindo caudal e anterior dentro dessa glândula, até atingir a Página 18 de Anatomia caudal e anterior dentro dessa glândula, até atingir a uretra prostática perfurando-a através de um orifício em fenda. Pênis: Ele se fixa na frente e nos lados do arco púbico. Quando flácido é cilíndrico e quando ereto é prismático triangular. Ele possui um dorso e um ventre. É composto por 3 formações cilíndricas com tecido cavernoso limitadas por tecido conjuntivo e recobertas por pele. Duas dessas formações são laterais, corpos cavernosos, e uma é mediana, corpo esponjoso, e é a que contém a uretra. O tegumento que recobre o pênis é fino, pigmentado, sem tecido adiposo e é frouxo por não ter conexões com as porções profundas do pênis. Na raiz do pênis ele se continua com o tecido que envolve a pube, o escroto e o períneo. Quando ele chega no colo da glande ele se reflete sobre si mesmo e forma o prepúcio. A lâmina interna do prepúcio continua diretamente com o tegumento da glande. Na parte posterior ao óstio externo da uretra, o tegumento forma uma prega pequena chamada frênulo do prepúcio presa em uma depressão mediana da rafe. O tegumento que recobre a glande é contínuo com a mucosa da uretra e não possui folículos pilosos e nem glândulas sebáceas. Ele possui várias papilas sensitivas. No colo da glande e na lâmina interna do prepúcio há Página 19 de Anatomia No colo da glande e na lâmina interna do prepúcio há as glândulas prepuciais que conferem odor característico quando secretam uma substância sebácea. O prepúcio cobre a glande e é separado dela pelo espaço prepucial (espaço potencial) que possui duas fossas rasas, uma de cada lado do frênulo do prepúcio. Página 20 de Anatomia Página 21 de Anatomia Fáscias do pênis: Fáscia subcutânea do pênis: É contínua com a do escroto e também possui a túnica dartos. Entre ela e a fáscia profunda do pênis existe uma fenda que dá mobilidade ao pênis. 1) Página 22 de Anatomia mobilidade ao pênis. Fáscia profunda do pênis (fáscia de Buck): Ela forma um revestimento tubular para o corpo do pênis e prolonga-se até a coroa da glande. Ela recobre a raiz e o bulbo e prende-se firmemente aos ramos isquiopúbicos. Ela é dividida nas extremidades distais do músculo bulboesponjoso e isquicavernosoem uma lâmina superficial e outra profunda. A superficial recobre a face superficial desses músculos como a fáscia perineal externa do períneo e a lâmina profunda é a continuação da fáscia profunda do pênis. 2) Pele - túnica dartos (fáscia subcutânea) - fáscia profunda do pênis - túnica albugínea Página 23 de Anatomia Corpos cavernosos do pênis: São duas formações cilíndricas de tecido erétil que se divergem em suas porções posteriores formando as raízes. Nas porções mais distais, esses dois cilindros se encontram e formam a maior parte do corpo do pênis. Sua extremidade distal termina dentro de um capuz formado pela glande do pênis. Os corpos cavernosos são envolvidos pela túnica Página 24 de Anatomia Os corpos cavernosos são envolvidos pela túnica albugínea com fibras superficiais longitudinais e fibras profundas circulares. Estas se unem no plano mediano e formam o septo do pênis. Este é completo atrás (no ventre) e incompleto na frente (no dorso) onde forma vários feixes verticais que parecem dentes de um pente e que recebem o nome de septo pectiniforme. Na junção entre os dois corpos cavernosos na face superior há um sulco raso que aloja a veia dorsal profunda do pênis e há um outro sulco mais profundo na face inferior que aloja o corpo esponjoso do pênis. Página 25 de Anatomia Raiz do pênis: Existem duas e elas estão conectadas à tuberosidade isquiática. Elas formam a porção posterior do corpo cavernoso. Quando as duas raízes se encontram elas formam uma dilatação chamada de bulbo do corpo cavernoso do pênis. As raízes estão envolvidas pelos músculos isquiocavernosos. Corpo esponjoso do pênis: É a parte de tecido erétil que possui a uretra esponjosa. Ele é um cilindro uniforme um pouco menor que os corpos cavernosos. Em cada uma de suas extremidades ele possui uma dilatação: a glande forma a dilatação distal e o bulbo do pênis (ou bulbo do corpo esponjoso) forma a Página 26 de Anatomia do pênis (ou bulbo do corpo esponjoso) forma a dilatação proximal. Ele fica alojado em um sulco na superfície inferior dos corpos cavernosos. Glande: ela possui uma borda arredonda maior que o diâmetro do pênis chamada de coroa da glande. Próximo da coroa há uma constrição que forma o colo da glande. Bulbo: É envolvido por fibras do músculo bulboesponjoso. Fica fixado ao diafragma urogenital por meio do ligamento do bulbo (uma cápsula fibrosa). A uretra só penetra a extremidade posterior do bulbo; o restante do bulbo se projeta além da uretra em direção ao ânus. Ligamentos do pênis: Ligamento fundiforme do pênis: É um espessamento da camada profunda da fáscia subcutânea da parede anterior do abdome (a fáscia subcutânea do abdome é dividida em lâmina superficial e camada profunda) e fica acima da pube e se prende à bainha do reto. Ele se estende para baixo envolvendo as raízes do pênis. 1) Ligamento suspensor do pênis: Ele fixa o dorso do pênis à sínfise e ao ligamento púbico arqueado. Ele é um triângulo fibroso proveniente da fáscia profunda da parede anterior do abdome. 2) Músculos:• Transverso superficial do períneo: serve para fixar o centro tendíneo do períneo. 1) Músculo bulbocavernoso: Serve para esvaziar o 2) Página 27 de Anatomia Músculo bulbocavernoso: Serve para esvaziar o canal da uretra depois que a bexiga expeliu seu conteúdo. As fibras desse músculo se contraem somente no final da micção. As fibras médias auxiliam na ereção do corpo esponjoso pela compressão do tecido erétil do bulbo. As fibras anteriores também contribuem para ereção ao comprimir a veia dorsal profunda do pênis. 2) Músculo isquiocavernoso: comprime a raiz do pênis e impede o retorno do sangue pelas veias, contribuindo para manter o pênis ereto. 3) Vasos e nervos: O sangue para ao pênis vem da artéria pudenda interna. As artérias que suprem os espaços cavernosos são as artérias profundas do pênis e ramos das artérias dorsais do pênis. Há também a artéria do bulbo do pênis e a artéria cavernosa. Todas são ramos das artérias perineais que é ramo da pudenda interna. Resuminho: Existe artéria profunda do pênis (2) (ramo terminal da pudenda interna e vai para os corpos cavernosos) e artéria dorsal do pênis (2) (ramo terminal da pudenda interna; irriga a glande, prepúcio e corpos cavernosos). Existe veia dorsal superficial do pênis (1) (drena prepúcio e a pele do pênis - se abre na veia pudenda externa superficial) e a veia dorsal profunda do pênis - (1) - (drena a glande e os corpos cavernosos do pênis - drena para a veia pudenda interna). Página 28 de Anatomia O sangue é drenado pelas veias dorsais superficial e profunda do pênis. Além disso também há as veias superficiais laterais do pênis. Página 29 de Anatomia superficiais laterais do pênis. Os nervos derivam do nervo pudendo e do plexo pélvico. O principal é o nervo dorsal do pênis (2) (derivado do nervo pudendo). Nervo pudendo origina nervo perineal e nervo dorsal do pênis Página 30 de Anatomia dorsal do pênis Drenagem linfática: Página 31 de Anatomia Próstata: É um órgão compacto com uma parte glandular e uma parte muscular. Ela fica abaixo do óstio interno da uretra e ao redor do início da uretra. Ela está situada na cavidade pélvica, ventralmente ao reto. Ela possui: Base: Fica em contato com a superfície inferior da bexiga. Ápice: Fica voltado para baixo. Face posterior: Fica separada do reto pela fáscia retovesical. Na borda cranial os dois canais ejaculatórios penetram. Face anterior: Fica dorsalmente à sínfise púbica. Faces ínfero-laterais: são recobertas pelas porções anteriores dos levantadores do ânus. A próstata é fixada pelos ligamentos puboprostáticos que ligam a face anterior da próstata ao osso pube. A próstata possui um lobo médio (entre a uretra e os ductos ejaculatórios); lobos laterais direito e esquerdo. A próstata é dividida em zona de transição, zona central e zona periférica. A hiperplasia prostática benigna compromete a zona de Página 32 de Anatomia A hiperplasia prostática benigna compromete a zona de transição da próstata e ela geralmente é maior que o câncer de próstata. Nesse caso há dificuldade de urinar e há também aumento da próstata. Câncer de próstata: acomete a zona central e periférica da próstata. Não possui sintomas claros, mas pode levar à constipação, mas quando já está muito grande. A partir dos 40 anos devem ser feitos o exame de toque retal e o exame de sangue para avaliar o PSA (antígeno prostático específico). Se este estiver acima de 4 há suspeitas de câncer de próstata. Vasos e nervos: As artérias para a próstata são provenientes das artérias pudenda interna, vesical inferior e retal média. As veias formam o plexo prostático que recebe a veia dorsal do pênis e drena para as veias ilíacas internas. Essas veias possuem conexão com veias do sistema vertebral o que é de grande importância em situações de metástase. Os nervos derivam do plexo pélvico. Página 33 de Anatomia Página 34 de Anatomia Glândulas bulbouretrais: Estão localizadas uma de cada lado da uretra membranácea, mas seus orifícios se abrem na porção esponjosa da uretra. Página 35 de Anatomia Uretra masculina: Se estende do orifício uretral interno até o orifício uretral externo. Ela é dividida em 3 partes: uretra prostática, membranácea e esponjosa. Quando não há passagem de sêmen ou urina as paredes da uretra se mostram em contato, formando uma fenda. Página 36 de Anatomia Porção prostática: é a mais dilatada. Se estende da base até o ápice da próstata.Ela é mais larga na porção média do que nas extremidades. Na parede posterior da uretra prostática há uma estreita crista longitudinal chamada crista uretral formada por uma elevação da mucosa e do tecido subjacente. De cada lado da crista uretral há o seio prostático por onde se abrem os diversos orifícios dos ductos prostáticos dos lobos laterais da próstata. Os ductos do lobo médio se abrem atrás da crista uretral. Abaixo do cume da crista uretral há uma elevação mediana chamada colículo seminal ou verumontanum por onde estão os orifícios do utrículo prostático e as fendas de abertura dos canais ejaculatórios. O utrículo prostático é um fundo-de-saco que se dirige para cima e para trás do substrato da próstata, por trás do lobo médio; e numerosas glândulas se abrem em seu interior. Esse Página 37 de Anatomia numerosas glândulas se abrem em seu interior. Esse utrículo prostático é considerado um útero e vagina masculino por ser resquício dos ductos müllerianos. Como a uretra prostática também recebe urina além de sêmen, pode ocorrer liberação de espermatozoides durante a micção. Porção membranácea: parte mais curta e menos dilatável e é a parte mais estreita do canal. Se estende do ápice da próstata até o bulbo do pênis. Essa porção é envolvida por fibras do esfíncter da uretra. A veia dorsal profunda do pênis fica ventralmente à porção membranácea. De cada lado, junto à terminação da uretra membranácea estão as glândulas bulbouretrais. Porção esponjosa: porção mais longa e contida no corpo esponjoso. Ela vai desde a terminação da uretra membranácea até o orifício uretral externo. Ela é estreita e uniforme em toda a sua porção, exceto proximalmente ao bulbo onde ela possui uma dilatação e anteriormente à glande onde forma outra dilatação chamada fossa navicular da uretra. A membrana de revestimento da uretra possui numerosos orifícios de glândulas mucosas, denominadas glândulas uretrais. Ao lado dessas estão as lacunas, recessos em forma de fenda. A maior dessas lacunas está na superfície superior da fossa navicular e é denominada lacuna magna. Os óstios das glândulas bulbouretrais se abrem na porção esponjosa. O óstio externo da uretra é a parte mais estreita da uretra e ele é limitado de cada lado por dois pequenos lábios. Nota: O esfíncter interno da uretra é involuntário e o esfíncter externo da uretra é voluntário. Vasos e nervos: Artéria uretral ramo da pudenda interna do períneo. Veias da uretra e corpo esponjoso que drenam para a veia profunda do pênis e do plexo pudendo. Nervos provenientes do nervo pudendo. Outros pontos abordados na aula: Septo retovesical - divide a próstata do reto Fáscia retovesical Peritônio da pelve - recobre a parte superior da bexiga e forma a escavação retovesical. Recesso retropúbico - entre a sínfise púbica e a bexiga (tanto nos homens quanto nas mulheres) - fica Página 38 de Anatomia (tanto nos homens quanto nas mulheres) - fica preenchido por tecido adiposo. Prega umbilical medial (artéria umbilical com peritônio), prega umbilical lateral (artéria epigástrica inferior coberta por peritônio) e prega umbilical mediana (ureter coberto por peritônio). O plexo prostático origina o nervo cavernoso. A cirurgia de próstata devido à câncer pode comprometer o plexo prostático e consequentemente o nervo cavernoso, levando à disfunção erétil. Página 39 de Anatomia levando à disfunção erétil. Página 40 de Anatomia Página 41 de Anatomia Página 42 de Anatomia Página 43 de Anatomia Página 44 de Anatomia Página 45 de Anatomia Página 46 de Anatomia Produção, nutrição e armazenamento dos gametas masculinos (espermatozoides) 1) Síntese e secreção dos andrógenos (hrs sexuais masculinos) 2) Funções do sistema genital masculino: Testículos (produção de gametas e síntese e secreção de andrógenos) 1) Sistema de ductos (epidídimos, ductos deferentes, ductos ejaculatórios e uretra masculina - importantes para transportar os espermatozoides para o exterior) 2) Glândulas acessórias: Próstata, vesículas seminais e glândulas bulbouretrais de Cowper (a secreção dessas 3 estruturas constituem a maior parte do sêmen e é importante para nutrir os espermatozoides). 3) Pênis: Órgão de cópula com tecido erétil.4) O sistema genital masculino é constituído por: Os testículos, o epidídimo e a parte inicial do ducto deferente ficam dentro da bolsa escrotal que é formada por uma pele que envolve uma cavidade revestida pela túnica vaginal (tipo de mesotélio). A túnica vaginal é composta por uma dupla camada de peritônio (camada visceral e parietal e entre elas o fluido seroso) adquirida durante a descida dos testículos. Histologia - Sistema reprodutor masculino quinta-feira, 22 de outubro de 2015 03:07 Página 47 de Histologia Testículos: São órgãos pares localizados na bolsa escrotal na parte externa à cavidade abdominal, o que é importante para uma espermatogênese ideal, já que ela depende de uma temperatura de 2 a 3ºC abaixo da temperatura corporal (34 a 35ºC). Na parte posterior aos testículos, conectado a eles, estão os epidídimos. Os testículos e os epidídimos ficam pendurados na bolsa escrotal através do cordão (ou funículo) espermático composto pelo ducto deferente, artéria espermática e plexos vasculares venosos e linfáticos. Os testículos são envolvidos pela túnica albugínea, cápsula de tecido conjuntivo denso modelado rico em fibras colágenas, que se torna espessa na parte posterior, formando o mediastino testicular. Este emite septos fibrosos que se projetam para o parênquima testicular, dividindo-o em vários lóbulos (250 a 300) e em cada um encontra-se de 1 a 4 túbulos seminíferos. É no mediastino que está localizada a rede testicular (rete testis). Existe também a túnica vasculosa formada por tecido conjuntivo propriamente dito frouxo muito vascularizado. Página 48 de Histologia conjuntivo propriamente dito frouxo muito vascularizado. Cada túbulo seminífero possui formato de U com as duas extremidades abertas na rede testicular (ele se conecta a ela através dos túbulos retos que se anastomosam para formar a rede testicular de onde partem os ductos eferentes que desembocam no epidídimo). O túbulo seminífero possui um epitélio seminífero que reveste seu lúmen. A rede testicular coleta os produtos desse epitélio seminífero como os espermatozoides, íons e proteínas de secreção para que eles cheguem nos ductos eferentes e depois no epidídimo. Página 49 de Histologia O epitélio seminífero (ou germinativo) é formado por células de Sertoli somáticas (ficam apoiadas na lâmina basal) e células espermatogênicas (espermatogônias, espermatócitos e espermátides) que originam os espermatozoides. O epitélio seminífero é rodeado por uma membrana basal (assim como todo epitélio) e o restante da parede do túbulo seminífero é formada por fibras colágenas, fibroblastos e células mioides contráteis (elas são importantes para a expulsão dos espermatozoides imóveis para a rede testicular quando elas se contraem - possuem uma atividade contrátil rítmica). Os espermatozoides só adquirem mobilidade após passar pelo ducto do epidídimo. Página 50 de Histologia pelo ducto do epidídimo. O espaço intertubular (entre os túbulos seminíferos) possui um tecido conjuntivo frouxo com vasos sanguíneos (arteríolas, capilares e vênulas) e vasos linfáticos circundando cada túbulo, e agregados de células intersticiais de Leydig (produzem andrógenos) próximas aos vasos. Envoltórios dos testículos: pele delgada -> túnica vaginal -> túnica albugínea e túnicavasculosa -> lóbulos com membrana basal e epitélio seminífero (já fazem parte dos testículos) Trajetória dos espermatozoides: epitélio seminífero -> lúmen do túbulo seminífero -> túbulos retos -> rede testicular -> ductos eferentes -> ducto do epidídimo -> ducto deferente -> ducto ejaculatório -> uretra Página 51 de Histologia ducto deferente -> ducto ejaculatório -> uretra Página 52 de Histologia Epitélio seminífero: É um epitélio estratificado com características incomuns de outros epitélios. Ele possui as células de Sertoli que são cilíndricas (elas se estendem da lâmina basal até o lúmen do túbulo seminífero), e as células espermatogênicas (espermatogônias se dividem mitoticamente, espermatócitos se dividem por meiose e as espermátides haploides sofrem o processo de espermiogênese). Ciclo espermatogênico: Uma célula germinativa primordial origina uma pré-espermatogônia (ou gonócito) que sofre mitose e origina uma célula-filha que inicia o ciclo espermatogênico originando as espermatogônias, e uma outra célula-filha que permanece como uma célula- tronco que poderá iniciar logo um outro ciclo espermatogênico e garantir, assim, a produção contínua de espermatozoides. Após a divisão celular, as células espermatogênicas permanecem interconectadas por pontes citoplasmáticas intercelulares até o fim da espermatogênese. Os grupos de células espermatogênicas proliferam e se diferenciam de maneira sincrônica. As células de Sertoli são uma população celular somática estável. Elas facilitam o deslocamento das células espermatogênicas em diferenciação até o lúmen tubular. Página 53 de Histologia espermatogênicas em diferenciação até o lúmen tubular. No processo de espermiação as espermátides alongadas com corpos residuais e provenientes das espermátides arredondadas, tornam separadas dos seus corpos residuais que permanecem interconectados pelas pontes citoplasmáticas. Assim, as espermátides maduras são formadas de forma isolada e se direcionam para a rede testicular. São as células de Sertoli que fagocitam os corpos residuais. Células de Sertoli: São cilíndricas e se estendem da lâmina basal até o lúmen do túbulo seminífero (células de ligação). Sua membrana plasmática nas superfícies apical e lateral é irregular, possuindo recessos para abrigar as células espermatogênicas em desenvolvimento. Elas possuem um núcleo basal com um nucléolo bem evidente e um citoplasma rico em RER, REL, mitocôndrias, CG, gotículas lipídicas e um Página 54 de Histologia RER, REL, mitocôndrias, CG, gotículas lipídicas e um rico citoesqueleto composto por vimentina, actina e microtúbulos. As células de Sertoli possuem, no seu domínio basolateral, junções de oclusão que liga umas às outras, formando a barreira hematotesticular que protege os espermatócitos e as espermátides de reações autoimunes (as junções de oclusão fazem parte da barreira hematotesticular). Essa barreira não protege as espermatogônias, pois as junções de oclusão subdividem o epitélio seminífero em um compartimento basal (com as espermatogônias) e um compartimento apical (com os espermatócitos e as espermátides), sendo que o compartimento basal é inferior a essas junções. Página 55 de Histologia inferior a essas junções. As funções das células de Sertoli é sustentar, proteger e nutrir (sustentação física e nutricional) as células espermatogênicas; fagocitar os corpos residuais descartados pelas espermátides; facilitar a espermiação (liberação de espermátides maduras para o lúmen) através de contrações mediada pela actina presente em seu citoesqueleto; secretar um fluido rico em íons e proteínas para o lúmen. As células de Sertoli respondem ao FSH que regula a síntese da proteína de ligação ao andrógeno (ABP) que possui alta afinidade à testosterona e à di- hidrotestosterona. Nota: Tanto o ABP quando os receptores de andrógenos tem a mesma afinidade por andrógenos, mas o ABP é uma proteína de secreção e o receptor de andrógenos é uma proteína citoplasmática nuclear. As células de Sertoli secretam as subunidades proteicas da inibina (feedback negativo sobre o fator de liberação de gonadotrofinas - hipotálamo - e sobre o FSH - hipófise) e da ativina (feedback positivo sobre FSH). Após a puberdade as células de Sertoli são estáveis e não realizam nenhuma divisão mitótica. Espermatogônias: São células espermatogênicas que Página 56 de Histologia Espermatogônias: São células espermatogênicas que estão em contato direto com a lâmina basal no compartimento basal. Como elas estão abaixo das junções de oclusão, elas ficam fora da barreira hematotesticular. Elas são derivadas das pré-espermatogônias ou células-tronco espermatogônicas e durante a puberdade elas sofrem intensa divisão mitótica. Elas são divididas em 2 tipos morfológicos: Espermatogônias do tipo A: Possuem o núcleo oval com nucléolo fixo no envoltório nuclear. Existem 2 subclasses no testículo humano: espermatogônia A escura - com núcleo escuro - e espermatogônia A clara - com núcleo claro. 1- Espermatogônias do tipo B: Possuem o núcleo arredondado com nucléolo central e massas de heterocromatina fixadas no envoltório nuclear. 2- As células tronco espermatogônicas são quiescentes (indiferenciadas) e resistentes à radiação e à quimioterapia. Já as espermatogônias (sofre mitose), espermatócitos (sofrem meiose) e espermátides (se diferenciam) são sensíveis à radiação e à quimioterapia. As células de Sertoli são altamente resistentes a essas terapias. Página 57 de Histologia Página 58 de Histologia Espermatócitos: São maiores que as espermatogônias. Eles possuem 2 vezes a quantidade de DNA (4C) de uma espermatogônia. Isso ocorre pois a espermatogônia B entra na prófase meiótica logo após a última fase S. Os espermatócitos sofrem 2 divisões meióticas sucessivas (divisão reducional e equacional) e eles estão localizados no compartimento apical (ou adluminal) do epitélio seminífero, acima das junções de oclusão das células de Sertoli; logo, eles estão protegidos pela barreira hematotesticular (a meiose só ocorre em células protegidas por essa barreira). O espermatócito primário (4C) sofre a primeira divisão meiótica (reducional) e produz 2 espermatócitos (2C) secundários. O espermatócito secundário sofre a segunda divisão meiótica (equacional), formando 2 espermátides (1C) que vão amadurecer em espermatozoides através da espermiogênese. Como a meiose I é mais rápida que a II, observa-se maiores quantidade de espermatócitos I do que espermatócitos II. Página 59 de Histologia Página 60 de Histologia Espermátides: Estão localizadas no compartimento apical mais próximas do lúmen do túbulo. Elas são divididas em 2 tipos: Espermátides arredondadas ou iniciais: abrigadas em nichos no citoplasma das células de Sertoli. 1- Espermátides alongadas ou finais: abrigadas em recessos (invaginações profundas) no citoplasma da célula de Sertoli. 2- Página 61 de Histologia As espermátides estão envolvidas na última fase da espermatogênese, a espermiogênese, em que ocorre a diferenciação das espermátides. As espermátides maduras são liberadas no lúmen do túbulo através das contrações do citoesqueleto da região apical das células de Sertoli. Esse processo de liberação é chamado espermiação. Espermiogênese: Possui 4 eventos: Desenvolvimento do flagelo: Desenvolve a partir do centríolo distal. O flagelo é formado pelo axonema (disposição 9+2 - 9 pares de microtúbulos envolta de 2 pares centrais de microtúbulos) com várias mitocôndrias ao longo. Ele possui uma peça principal e uma peça intermediária que são demarcadaspela proteína septina 4 que constitui o ânulo (a ausência dela causa esterilidade) 1) Desenvolvimento do acrossomo: nesta etapa ocorre síntese e armazenamento de enzimas hidrolíticas no saco acrossômico que fica aderido ao envoltório nuclear através de elementos do citoesqueleto (acroplaxoma). O desenvolvimento do acrossomo depende de 4 fases: Fase de Golgi, fase de capuz, fase acrossômica e fase de maturação. 2) Desenvolvimento do colo ou peça de conexão cabeça- cauda: Tem origem no centríolo proximal e na matriz pericentriolar. O colo se organiza quando o axonema começa a se desenvolver e se desorganiza quando o ocorre a condensação do núcleo das espermátides. 3) Condensação nuclear: Quando as histonas são 4) Página 62 de Histologia Condensação nuclear: Quando as histonas são substituídas por protaminas. 4) Finalização da espermiogênese: As mitocôndrias se organizam ao longo do flagelo; o núcleo se alonga e se condensa; o colo se desorganiza e migra caudalmente. A espermiogênese se completa quando o núcleo se torna alongado e condensado. No final da espermiogênese ocorre a espermiação quando o corpo residual, excesso de citoplasma proveniente da espermátide madura, é fagocitado pelas células de Sertoli. Página 63 de Histologia Página 64 de Histologia Descrevendo a espermiogênese: Na fase de Golgi, as espermátides iniciais com formato arredondado têm suas enzimas hidrolíticas secretadas pelo complexo de Golgi direcionadas para a vesícula acrossômica enquanto que o par de centríolos migram para o lado oposto (lado mais basal). O centríolo mais distal começa a originar o axonema (conjunto de microtúbulos que constituem o flagelo). Na fase de capuz, a espermátide gira e o acrossomo aponta para a lâmina basal e o axonema para o lúmen do túbulo seminífero. Além disso, o axonema continua a crescer e o saco acrossômico (em tamanho menor, quando começou a receber as enzimas hidrolíticas se chamava vesícula acrossômica) se torna achatado, formando o capuz que fica aderido ao envoltório nuclear através do acroplaxoma e inicia sua descida. Na fase acrossômica o acrossomo continua sua descida acoplado ao acroplaxoma; mitocôndrias começam a se alinha ao longo do axonema; o Página 65 de Histologia começam a se alinha ao longo do axonema; o centríolo proximal e a matriz pericentriolar origina o colo que começa a se organizar. Na fase de maturação a manchete constituída por microtúbulos e um anel perinuclear se desorganiza e migra caudalmente; a cromatina se condensa (histonas substituídas por protaminas); o núcleo se torna alongado e condensado finalizando o processo de espermiação, formando as espermátides alongadas ou finais. Para que as espermátides maduras sejam liberadas no lúmen pelo processo de espermiação, os corpos residuais ligados por pontes citoplasmáticas se desconectam das espermátides e são fagocitados pelas células de Sertoli. As espermátides maduras agora podem ser liberadas de forma isolada. Espermatozoide: Formada por uma cabeça, cauda e peça de conexão cabeça-cauda. A membrana plasmática envolve a cabeça e a cauda. A cauda é dividida em: peça intermediária (com bainha mitocondrial helicoidal), peça principal e peça terminal. A cabeça é formada pelo núcleo coberto em sua metade anterior pelo acrossomo preso no envoltório Página 66 de Histologia metade anterior pelo acrossomo preso no envoltório nuclear pelo acroplaxoma. O colo possui um par de centríolos e proteínas associadas. Células de Leydig: Núcleo arredondado com cromatina dispersa e um ou dois nucléolos; citoplasma acidófilo com vacúolos lipídicos. Presentes em agregados próximos aos vasos sanguíneos e linfáticos no espaço intertubular. São produtoras de hormônios esteroides e por isso possuem abundantes gotículas lipídicas, mitocôndrias com características tubulares e REL bem desenvolvido. Após a puberdade elas produzem testosterona Página 67 de Histologia Após a puberdade elas produzem testosterona quando são estimuladas pelo LH. A testosterona pode ser convertida em di-hidrotestosterona pela enzima 5α-redutase. 95% da testosterona no plasma é produzida pelas células de Leydig, o restante é produzido pelo córtex da suprarrenal. A ABP produzida pelas células de Sertoli mantém alta a concentração de testosterona próxima às células espermatogênicas. Página 68 de Histologia Condições patológicas que afetam a espermatogênese: -Criptorquidismo (testículo não descido) -Quimioterapia do Câncer -Caxumba (orquite aguda – infamação dos testículos) -Torção do cordão espermático -Varicocele (dilatação anormal da veia do funículo espermático) Sistema de ductos: Do lúmen dos túbulos seminíferos, os espermatozoides se dirigem aos túbulos retos que se desembocam na rede testicular. Desta, os espermatozoides entram nos ductos eferentes se dirigindo para o ducto do epidídimo que é irregularmente enovelado e se estende até o ducto deferente. Nota: O sistema de ductos se inicia a partir e incluindo o epidídimo. Página 69 de Histologia Página 70 de Histologia Túbulos retos: Ficam no mediastino testicular. Eles possuem tecido epitelial cúbico simples. Suas células são cúbicas (podem ser chamadas de células de Sertoli cúbicas) com aspecto semelhante às células de Sertoli, entretanto suas junções de oclusão ficam no domínio apical e não no basal. A superfície basal das células de Sertoli cúbicas possuem microvilos e um cílio primário ocasional. Não existem células espermatogênicas nos túbulos retos. Página 71 de Histologia Rede testicular (Rete testis): Está localizada no mediastino testicular. Possui canais irregularmente anastomosados com tecido epitelial cúbico simples, com fibroblastos e células mioides ao redor. A parede desses canais é circundada por células de Leydig e por vasos sanguíneos e linfáticos. Ductos eferentes: Eles são em número de 12 a 20 ductos que penetram a túnica albugínea para ligar a Página 72 de Histologia ductos que penetram a túnica albugínea para ligar a rede testicular ao ducto do epidídimo. Eles possuem tecido epitelial cilíndrico simples com células principais com microvilos (células baixas, reabsorvem o líquido a partir do lúmen) e células ciliadas (células altas, transporte dos espermatozoides ainda imóveis). Este epitélio tem uma forma pregueada característica dos ductos eferentes. Abaixo do epitélio e de sua lâmina existe uma camada circular de músculo liso. Epidídimo: Ducto muito enovelado onde os espermatozoides amadurecem (mobilidade). O ducto é dividido em: cabeça ou capuz, parte principal ou corpo, extremidade ou cauda. Ele possui tecido epitelial cilíndrico pseudoestratificado com estereocílios. Esse epitélio possui células basais associadas à lâmina basal e consideradas células indiferenciadas precursoras das células principais; e células principais cilíndricas que se estendem da lâmina basal até a superfície e possuem em seu polo apical estereocílios, CG desenvolvido, lisossomas e vesículas (essas células, como o ducto eferente, também absorvem o fluido testicular). Existem também outros tipos celulares como as células apicais, células claras e linfócitos intraepiteliais (importante para a barreira imunológica do epidídimo). Existe camadas de músculo liso que circundam o epitélio e sua lâmina basal e são importantes para transportar espermatozoides através de movimentos peristálticos. (O músculo liso Página 73 de Histologia através de movimentos peristálticos. (O músculo liso aumenta a partir de uma camada circular única na cabeça até três camadas na cauda).O epidídimo apresenta três principais funções: Transporta espermatozoides; armazena até o momento da ejaculação; maturação dos espermatozoides. Página 74 de Histologia Página 75 de Histologia Ducto deferente (ou canal deferente): É um tubo muscular. Ele possui 3 túnicas: Túnica mucosa: Possui um epitélio cilíndrico pseudoestratificado estereociliado com uma lâmina própria com fibras elásticas. A mucosa possui pregas. 1) Túnica muscular: Possui uma camada circular interna e uma externa longitudinal de músculo liso e uma camada circular média também de músculo liso, que separa a interna da externa. 2) Túnica adventícia: camada mais externa com tecido conjuntivo frouxo e adipócitos. 3) Página 76 de Histologia conjuntivo frouxo e adipócitos. A porção terminal dos ductos deferentes possui uma dilatação, a ampola, que se une à vesícula seminal, formando o ducto ejaculatório. Página 77 de Histologia Funículo espermático: Formado pelo canal deferente, músculo cremaster, pelas veias do plexo pampiniforme, artérias (a. espermática, a. cremastérica e a. para o ducto deferente) e nervos (ramo genital do nervo genitofemoral, n. cremastérico e ramos simpáticos do plexo testicular). Todas essas estruturas estão envolvidas por tecido conjuntivo frouxo. Ductos ejaculatórios: Formados pela junção dos ductos das vesículas seminais com a ampola dos canais deferentes. Possui epitélio cilíndrico simples que reveste a parede que é pregueada. Página 78 de Histologia que reveste a parede que é pregueada. Uretra masculina: Possui 3 segmentos: Uretra prostática: Recebe as secreções das glândulas prostáticas e os dois ductos ejaculatórios. Possui um epitélio de transição. 1- Uretra membranosa: É o segmento mais curto e é revestida por um epitélio cilíndrico estratificado. Possui uma camada muscular que é representada pelo esfíncter de músculo liso (involuntário) e pelo esfíncter de músculo estriado (voluntário). Este controla a passagem de urina e sêmen. 2- Uretra peniana: Recebe os ductos das glândulas bulbouretrais e é revestida por epitélio cilíndrico estratificado a cilíndrico pseudoestratificado. É encontrada no interior do corpo esponjoso do pênis. 3- Página 79 de Histologia Página 80 de Histologia Glândulas genitais acessórias: São elas: 2 vesículas seminais, 1 glândula próstata e 2 glândulas bulbouretrais de Cowper. A próstata e as bulbouretrais são as que produzem a maior parte do líquido do sêmen. Vesículas seminais: São glândulas que podem ser consideradas uma evaginação da parede da ampola de cada canal deferente. Elas são dependentes de andrógenos e se contraem durante a ejaculação (por isso possuem uma túnica muscular) contribuindo para cerca de 70% do líquido ejaculado. Ela produz uma solução alcalina contendo frutose (importante fonte energética para os espermatozoides), prostaglandinas e proteínas seminais coagulantes. Por ela ser uma glândula, possui um CG desenvolvido e muitas vesículas com grânulos de secreção. Como elas são evaginações da ampola do ducto deferente, Página 81 de Histologia elas são evaginações da ampola do ducto deferente, sua constituição é semelhante a desse ducto, então elas possuem: Túnica mucosa interna que é muito pregueada e revestida por um epitélio que varia de cúbico para cilíndrico pseudoestratificado. 1- Túnica muscular com camada muscular circular interna e longitudinal externa de músculo liso. 2- Túnica adventícia com tecido conjuntivo semelhando a uma cápsula. 3- Página 82 de Histologia Página 83 de Histologia Próstata: Ela possui uma cápsula que envolve um conjunto de 30 a 50 glândulas tubuloalveolares que lançam seu conteúdo na uretra prostática, através de longos ductos excretores. A cápsula é composta de tecido conjuntivo denso não modelado fibroelástico e células de músculo liso. A próstata possui também um estroma fibromuscular (possui fibras de músculo liso). O parênquima da próstata possui as numerosas glândulas ramificadas que se chamam alvéolos prostáticos (gls. Tubuloalveolares ramificadas). No lúmen das glândulas as vezes podem aparecer os corpos amiláceos (ricos em glicoproteínas), chamados de concreções prostáticas. Página 84 de Histologia Zona central: Com glândulas mucosas periuretrais.1) A próstata possui 3 zonas: Página 85 de Histologia Zona de transição: Com glândulas submucosas periuretrais. 2) Zona periférica com glândulas principais periuretrais ramificadas (compostas). 3) Nota: Hiperplasia nodular: na zona central, de transição e estroma. 80% dos casos de câncer de próstata ocorre na zona Página 86 de Histologia 80% dos casos de câncer de próstata ocorre na zona periférica. As glândulas da próstata são revestidas por epitélio de cúbico a cilíndrico simples ou pseudoestratificado. As células prostáticas possuem CG e RER abundantes. A próstata produz um líquido alcalino rico em zinco que neutraliza o pH ácido da vagina, com nutrientes e que garante o transporte dos espermatozoides, além disso liquefaz o sêmen (PSA - antígeno prostático específico). Seus produtos de secreção proteicos: PSA, fosfatase ácida específica da próstata, amilase e fibrinolisina. Página 87 de Histologia ácida específica da próstata, amilase e fibrinolisina. Glândulas bulbouretrais: possui vários lóbulos com porções secretoras tubuloalveolares com epitélio cilíndrico e um ducto excretor principal com tecido epitelial cilíndrico estratificado. A porção secretora secreta um muco lubrificante com galactose e ácido siálico que é liberada na uretra peniana. Elas possuem uma cápsula de tecido conjuntivo. Página 88 de Histologia Pênis: Apresenta 3 massas de tecido erétil: 2 corpos cavernosos e 1 corpo esponjoso dentro do qual se encontra a uretra. Esses tecidos são formados por cavernas ou espaços contendo vasos sanguíneos irregulares e comunicantes ou sinusoides que são supridos por uma artéria e drenados por veias. Durante a ereção as cavernas são preenchidas com sangue arterial, aumentando esses espaços cavernosos o que comprime as veias. O pênis é revestido externamente por pele delgada e por uma hipoderme frouxa. Os 3 cilindros eréteis são revestidos por uma túnica albugínea (camada de tecido conjuntivo frouxo). Página 89 de Histologia Página 90 de Histologia Página 91 de Histologia Página 92 de Histologia Página 93 de Histologia Presença de vários túbulos seminíferos com lúmen onde encontram-se os espermatozoides Presença do espaço intertubular com tecido conjuntivo que fica entre os túbulos seminíferos. Presença da túnica albugínea, cápsula de tecido conjuntivo denso que envolve os testículos. Diagnóstico histológico: Testículo Lâminas - Sistema Rep. Masculino domingo, 6 de dezembro de 2015 13:45 Página 94 de Histologia Presença de túbulos seminíferos, cada um com seu epitélio seminífero (epitélio estratificado) apoiado sobre uma membrana basal e revestindo o lúmen do tubo, separados pelo espaço intertubular com tecido conjuntivo, vasos e células de Leydig. No epitélio seminífero há presença das células de Sertoli que são grandes e possuem o núcleo basal pouco corado; espermatogônias A; espermatogônias B; espermatócitos; espermátides; espermatozoides no lúmen do túbulo seminífero. Diagnóstico histológico: Testículo Página 95 de Histologia Presença de túbulos seminíferos, cada um com seu epitélio seminífero (epitélio estratificado) apoiado sobre uma membranabasal, separados pelo espaço intertubular com tecido conjuntivo, capilares e células de Leydig. Presença de células mioides envolvendo cada túbulo seminífero. No epitélio seminífero (epitélio estratificado) há presença das células de Sertoli que são grandes e possuem o núcleo basal pouco corado; espermatogônias A; espermatogônias B; espermatócitos; espermátides iniciais ou arredondadas com capuz acrossômico. Células de Leydig próximas aos capilares Diagnóstico histológico: Testículo Página 96 de Histologia Túbulo seminífero com epitélio seminífero (epitélio estratificado) com células de Sertoli que são grandes e possuem o núcleo basal pouco corado; espermatogônias A; espermatogônias B; espermatócitos; espermátides alongadas ou finais (maduras) com núcleos alongados, sendo que cada um está associado a um acrossomo alongado. Presença do lúmen do túbulo seminífero com espermatozoides. Diagnóstico histológico: Testículo Página 97 de Histologia Presença de espermatozoides no lúmen Lúmen revestido por um epitélio pseudoestratificado com estereocíclios. O epitélio pseudoestratificado possui células principais, mais apicais, e células basais, mais basais. Diagnóstico histológico: Sistema de ductos - epidídimo Página 98 de Histologia Falta: Túbulos retos, ductos eferentes, canal deferente (Sem lâmina) Página 99 de Histologia A determinação e manifestação sexual se inicia pela genética que determina o sexo genético (46,XX ou 46,XY). Esse genótipo sexual direciona o desenvolvimento das gônadas (testículos ou ovários) que irão determinar o desenvolvimento do trato reprodutivo e da genitália externa. Logo, apesar de o sexo genético ser diferente, as características masculinas e femininas só começam a ocorrer a partir da 7ª semana de desenvolvimento. Por isso, o período inicial do desenvolvimento genital é chamado de estágio indiferenciado do desenvolvimento fetal. O início da formação das gônadas masculinas e femininas se dá com a migração das células germinativas do saco vitelínico para o mesoderma intermediário. Essas células migram pelo mesentério dorsal do intestino posterior e chegam no mesênquima da parede posterior do corpo durante a 5ª semana. Nessa região essas células se deslocam para uma área adjacente ao epitélio celômico localizado medial e ventralmente ao mesonéfron em desenvolvimento. Com essa migração, o epitélio celômico em resposta se prolifera e fica espesso, e juntamente com as células germinativas primordiais formam as cristas genitais. Durante a 6ª semana as células do epitélio celômico formam grupos de células somáticas que irão envolver as células germinativas dando sustentação a elas. Essas células somáticas de sustentação são muito importantes para o desenvolvimento das células germinativas no interior das gônadas. Se elas não envolvem as células germinativas estas se degeneram. As células somáticas de sustentação irão seguir diferentes destinos nos sexos masculino e feminino. Ainda na 6ª semana lateralmente a cada ducto mesonéfrico é formado um ducto mülleriano ou ducto paramesonéfrico tanto em embriões femininos quanto em masculinos. Esses ductos são formados por invaginações de uma faixa de epitélio celômico espessado e eles se estendem caudalmente até suas extremidades caudais que se aderem uma a outra para depois se ligarem à uretra pélvica em desenvolvimento, medialmente às aberturas dos ductos mesonéfricos E e D. Embriologia - Desenvolvimento das gônadas masculinas sábado, 5 de dezembro de 2015 11:45 Página 100 de Embriologia aberturas dos ductos mesonéfricos E e D. As extremidades craniais dos ductos müllerianos formam aberturas para o interior do celoma. Ao final da 6ª semana os sistemas genitais masculino e feminino parecem idênticos, ou seja, em ambos os sistemas há as células germinativas e as células somáticas de sustentação na região das futuras gônadas e os ductos mesonéfricos e müllerianos correm lado a lado. A partir da 7ª semana essa fase bipotencial ou ambissexual do desenvolvimento genital termina e se inicia processos de diferenciação dos genitais masculinos e femininos. Página 101 de Embriologia Página 102 de Embriologia Página 103 de Embriologia Página 104 de Embriologia Página 105 de Embriologia Revisão: Página 106 de Embriologia Página 107 de Embriologia Iniciando o desenvolvimento masculino e feminino:→ Embora os cromossomos sexuais definam as características sexuais masculinas e femininas, as fases que envolvem diferentes desenvolvimentos sexuais masculinos e femininos também contam com hormônios e outros fatores, codificados por cromossomos autossômicos, para controlar esses diferentes caminhos de diferenciação do sexo masculino e feminino. Existe um fator de transcrição determinante do sexo que é codificado pelo gene sry (região do cromossomo Y determinante do sexo). A presença única desse fator já leva a uma cascata de sinalização que determina o desenvolvimento masculino. E esse fator é expresso nas células somáticas de sustentação das gônadas indiferenciadas masculinas. Isso é chamado de determinação sexual primária. A pura ausência ou defeito desse fator leva ao desenvolvimento do sexo feminino. Página 108 de Embriologia O desenvolvimento masculino inicia-se com a diferenciação das células de Sertoli: → A expressão da proteína SRY no interior das células somáticas de sustentação da gônada XY permite o primeiro evento do desenvolvimento masculino. Através desse fator, as células somáticas de sustentação começam a se diferenciar em células de Sertoli e continuam envolvendo as células germinativas. Nas gônadas XX em que há ausência do gene sry, as células somáticas de sustentação se diferenciam em células foliculares ovarianas que continuam envolvendo as células germinativas. O gene sry ativo nas células somáticas de suporte irá regular os genes específicos dos testículos e/ou inibir os genes ovarianos. Na 7ª semana as células de Sertoli em diferenciação e as células intersticiais se organizam e formam os cordões Página 109 de Embriologia células intersticiais se organizam e formam os cordões testiculares que confinam as células germinativas no centro desses cordões. Ainda na 7ª semana os testículos ficam arredondados e reduzem seu contato com o mesonefro. Na puberdade esses cordões testiculares se canalizam e se diferenciam em um sistema de túbulos seminíferos. Na região adjacente ao mesonefro, as células de Sertoli formam grupos de ductos que originarão a rede testicular. Ainda na puberdade, a rede testicular se canaliza para conecta os túbulos seminíferos aos ductos mesonéfricos. Posteriormente, esses ductos mesonéfricos se desenvolvem em epidídimos, ductos deferentes e nas vesículas seminais. À medida que os testículos crescem e desenvolvem o epitélio celômico se separa dos cordões testiculares através de uma camada de tecido conjuntivo, a túnica albugínea. Página 110 de Embriologia Desenvolvimento dos gametas masculinos:→ O contato das células de Sertoli com as células germinativas primordiais no interior das cristas gonadais está relacionado com o desenvolvimento dos gametas masculinos. Essas células impedem imediatamente após o contato que as células germinativas sofram mitoses e consequentemente meioses. Dessa forma, as células germinativas não se desenvolvem até 3 meses depois do nascimento, quando elas se diferenciam em espermatogônias tipo A que permanecerão nesse estágio até a fase da puberdade, quando aí sim se diferenciarão para formar os gametas masculinos. Hormônio anti-mülleriano e o desenvolvimentogenital masculino: → As células somáticas em diferenciação através da influência do sry, também irá iniciar a secreção do Página 111 de Embriologia influência do sry, também irá iniciar a secreção do hormônio anti-mülleriano (Amh) ou substância inibidora mülleriana (Mis), hormônio glicoproteico. O Amh é da família Tgfβ e ele induz a regressão dos ductos müllerianos. Mas pequenos remanescente desse ducto podem ser encontrados nos homens adultos formando o apêndice testicular e o utrículo prostático (expansão da uretra prostática). No sexo feminino os ductos müllerianos não regridem. O Amh age indiretamente, pois interage com o receptor Amhr-II que está localizado nas células mesenquimais que envolvem o ducto, logo, o hormônio não interage com o próprio epitélio do ducto. Ao interagir com seu receptor, o sinal emitido pelo Amh será propagado para o epitélio do ducto que irá se degenerar. Essa sinalização contínua é muito importante, pois é ela que mantem a expressão do Amhr-II para que o ducto mülleriano regrida. Se ocorre uma mutação nos genes de Amh e Amhr-II, os ductos müllerianos não regredirão. Isso poderá levar à síndrome do ducto mülleriano persistente incluindo o criptorquidismo (testículos na cavidade abdominal) ou testículos ectópicos com hérnias inguinais. Na síndrome do ducto mülleriano persistente, os indivíduos desenvolvem estruturas que são derivados dos ductos müllerianos somadas às estruturas derivadas do ducto mesonéfrico. Dessa forma, homens com essa síndrome possuem útero e tubas uterinas, além de ductos deferentes e genitália externa masculina. Página 112 de Embriologia Diferenciação das células de Leydig Testiculares:→ Na 9ª ou 10ª semana as células pré-Sertoli recrutam células mesonéfricas mesenquimais que se diferenciam em células de Leydig. Estas, sobre influência do hormônio peptídeo gonadotrofina coriônica secretado pela placenta, têm sua secreção de testosterona regulada (mais tarde são as gonadotrofinas hipofisárias que controlam a secreção de testosterona pelas células de Leydig). A testosterona nesse período é importante para impedir a degeneração do ducto mesonéfrico que é importante para a formação do trato genital masculino e para o desenvolvimento das características sexuais secundárias. Se ocorrer mutações que afetam a diferenciação das células de Leydig ou em genes envolvidos com a síntese de testosterona, irá ocorrer o pseudo-hermafroditismo masculino. As células de Leydig fetais produzem testosterona para permitir o desenvolvimento do órgão masculino (epidídimo, vesículas seminais, ductos deferentes) e a partir desse hormônio, através da enzima 5α-redutase das células de Leydig, forma-se a diidrotestosterona que estimula a uretra masculina, próstata, pênis e escroto e a descida testicular para dentro do escroto. Próximo do período pós-natal, as células de Leydig fetais regridem e degeneram; na puberdade surge uma nova população de células de Leydig adultas (elas se diferenciam das células de Leydig precursoras que ficam no interstício peritubular) que produzem andrógenos importantes para masculinizar o cérebro e definir o comportamento sexual masculino e para iniciar a espermatogênese. Sobre o desenvolvimento das células de Leydig fetais, os sinalizadores Desert hedgehog (Dhh) e o PdgfA são liberados pelas células de Sertoli e importantes para o desenvolvimento dessas células de Leydig fetais. Sobre o desenvolvimento das células de Leydig adultas parece que os macrófagos testiculares são de alguma forma importantes para esse desenvolvimento. Página 113 de Embriologia forma importantes para esse desenvolvimento. Diferenciação dos ductos mesonéfricos e glândulas acessórias da uretra masculina em resposta à testosterona: → Da 8ª a 12ª semana, a produção inicial de testosterona estimula os ductos mesonéfricos que não se degeneraram a formar o epidídimo (porção do ducto mesonéfrico adjacente ao futuro testículo), os ductos deferentes (porção central do ducto mesonéfrico) e as vesículas seminais. Esse sistema de órgãos conecta os testículos na uretra. A extremidade mais cranial do ducto mesonéfrico se degenera, ficando um remanescente que forma o apêndice do epidídimo. Túbulos mesonéfricos epigenitais na região do epidídimo se unem à rede testicular e formam os ductos eferentes. Já os túbulos mesonéfricos paragenitais, que são os túbulos mesonéfricos do polo caudal dos testículos, se degeneram formando um resquício chamado paradídimo. Página 114 de Embriologia Na junção entre a uretra pélvica e os ductos mesonéfricos se desenvolvem a próstata, as vesículas seminais e as glândulas bulbouretrais. As vesículas seminais surgem na 10ª semana a partir de um brotamento em cada ducto mesonéfrico próximas a sua junção com a uretra. A porção do ducto deferente entre a uretra e cada vesícula seminal é chamado de ducto ejaculatório. A próstata também começa a se desenvolver na 10ª semana a partir de várias evaginações endodérmicas que surgem da uretra pélvica a partir da indução do mesênquima ao redor que depende da diidrotestosterona (convertida a partir de testosterona). A próstata inicialmente é formada por cordões prostáticos em grupos independentes. Logo depois esses cordões desenvolvem uma luz e ácinos glandulares. Depois o mesênquima que envolve a glândula irá de diferenciar em musculatura lisa e tecido conjuntivo da próstata. Página 115 de Embriologia musculatura lisa e tecido conjuntivo da próstata. Página 116 de Embriologia As glândulas bulbouretrais surgem abaixo da próstata e o mesênquima que as envolve forma o tecido conjuntivo e o músculo liso dessas glândulas. Desenvolvimento da genitália externa:→ Até a 10ª semana a genitália externa masculina e feminina em formação são semelhantes. E elas permanecem indiferenciadas até a 12ª semana. O septo urorretal separa o seio urogenital do canal anorretal. Enquanto isso, o mesoderma anterior e cranial à parte fálica do seio urogenital se expande e forma o tubérculo genital que formará o falo. O rompimento da membrana cloacal que fica no assoalho do segmento fálico do seio urogenital faz com que esse assoalho seja perdido em grande parte. Mas o teto do segmento fálico do seio urogenital se expande ao longo da superfície inferior do tubérculo genital enquanto este vai se alargando. Essa expansão endodérmica forma a placa uretral (ou membrana uretral). No início da 5ª semana de cada lada da placa uretral se desenvolve uma projeção chamada de prega Página 117 de Embriologia uretral se desenvolve uma projeção chamada de prega cloacal (ou prega urogenital) através de uma expansão do mesoderma adjacente ao ectoderma. Inferiormente essas pregas cloacais encontram e se juntam ao tubérculo genital. Também existe uma expansão de mesoderma subjacente rodeando a membrana anal, formando as pregas anais. Surgem também de cada lado das pregas urogenitais projeções chamadas de eminências labioescrotais. Até esse ponto (12ª semana), as genitálias externas masculina e feminina são muito semelhantes, sendo necessária a observação de suas aparências internas para determinar o sexo. Página 118 de Embriologia Durante a 6ª semana ocorre formação de um sulco uretral a partir de extensões da placa uretral e das pregas urogenitais e das pregas uretrais à medida que ocorre o alongamento do tubérculo genital. Distalmente o sulco uretral cessa seu desenvolvimento e somente a placa uretral continua a crescer como um cordão sólido. À medida que o falo se alonga, as pregas uretrais se crescem e se encontram na linha média para se fundirem, começando da região perineal até a glande. Essa fusão leva à formaçãoda uretra peniana tubular a partir do sulco uretral. No interior da glande peniana a placa uretral, que era um cordão sólido, se canaliza para formar a uretra da glande e o meato peniano externo. Se ocorrer uma falha na formação ou fusão das pregas uretrais tem-se a hipospádia peniana, mas se ocorrer uma canalização anormal da placa uretral no interior da glande tem-se a hipospádia da glande. Já na 8ª semana, a diidrotestosterona começa a atuar de forma significativa e leva a um desenvolvimento maior Página 119 de Embriologia de forma significativa e leva a um desenvolvimento maior da genitália externa masculina. A região perineal se alonga e as eminências labioescrotais se fundem na linha média para formar o escroto (a linha de fusão das pregas urogenitais nesse processo de encontro das eminências labioescrotais forma a rafe do escroto) e as pregas uretrais se fundem para englobar a uretra peniana. A glande do pênis é formada através do falo e o pênis através da fusão das pregas urogenitais. O mesênquima do falo origina os corpos cavernosos e o corpo esponjoso do pênis. Na glande do pênis ocorre uma invaginação do ectoderma que quando se rompe origina o prepúcio. Nota: Fusão das pregas uretrais - uretra peniana Fusão das pregas urogenitais - pênis Linha de fusão das pregas urogenitais - rafe do pênis Fusão das eminências labioescrotais - escroto Linha de fusão das eminências labioescrotais - rafe do escroto Página 120 de Embriologia Página 121 de Embriologia Suspensão do complexo mesonéfrico-gonadal no abdome: → O complexo mesonéfrico-gonadal se separa do mesoderma intermediário, mas permanece ancorado por 2 ligamentos: o ligamento suspensório cranial e o gubernáculo (ou ligamento gênito-inguinal caudal). O ligamento suspensório cranial se liga à porção cranial do complexo mesonéfrico-gonadal e se estende até o diafragma. O gubernáculo se liga à porção caudal do complexo mesonéfrico-gonadal e se estende até se fixar no assoalho peritoneal na fáscia entre os músculos oblíquos interno e externo, na região das eminências labioescrotais. Página 122 de Embriologia Desenvolvimento dos canais inguinais:→ Uma evaginação do peritônio forma o processo vaginal que se desenvolve de cada lado do gubernáculo, formando uma cavidade de fundo cego. O canal inguinal é formado por uma evaginação caudal da parede abdominal formada quando o processo vaginal cresce inferiormente. O canal vaginal ao crescer carrega camadas da parede abdominal que constituirão a parede do canal inguinal de cada lado. Os canais inguinais se desenvolvem em ambos os sexos. A primeira camada proveniente da parede abdominal encontrada no processo vaginal é a fáscia transversal (relacionada ao músculo transverso do abdome). A segunda camada do processo vaginal é formada por fibras e pela fáscia do músculo oblíquo interno. A terceira e última camada recebe uma fina camada do músculo oblíquo externo. A fáscia transversal se transformará na fáscia espermática interna do cordão espermático. A fáscia do músculo oblíquo interno se transformará na fáscia cremastérica do cordão espermático. O músculo oblíquo externo do abdome se tornará a fáscia espermática externa. Página 123 de Embriologia fáscia espermática externa. O alongamento do processo vaginal cavita os canais inguinais e as eminências labioescrotais, formando no homem uma cavidade que permitirá a descida dos testículos. Na mulher, o processo vaginal fica rudimentar até se degenerar. O anel superior do canal inguinal é chamado de anel inguinal profundo; o anel inferior do canal inguinal formada pela eversão do músculo oblíquo externo é chamado de anel inguinal superior (ou superficial). Página 124 de Embriologia Página 125 de Embriologia Página 126 de Embriologia Descida dos testículos:→ Em ambos os sexos ocorre descida das gônadas através do gubernáculo, mas os testículos descem mais do que os ovários. Entre a 7ª e 12ª semanas a porção extra-inguinal de cada gubernáculo se encurta para puxar cada um dos testículos para baixo e eles ficam próximos do anel inguinal profundo (fase intra-abdominal); enquanto que o ligamento suspensório regride. Após o 5º mês, o gubernáculo sofre outro encurtamento e os testículos penetram no canal inguinal (fase inguino- escrotal). Os testículos descem para o escroto envolvidos pela fáscia subserosa do processo vaginal. O crescimento das vísceras abdominais permite que os testículos terminem de se acomodar no escroto de forma que no nascimento os testículos estão completamente no escroto e o gubernáculo está reduzido a um pequeno ligamento que conecta os testículos ao assoalho escrotal. Se os testículos não descem ocorre o criptorquidismo. Página 127 de Embriologia Logo após o nascimento a porção cranial do processo vaginal está fechada por um saco remanescente chamado túnica vaginal ventralmente ao testículo. Página 128 de Embriologia Na infância a luz da túnica vaginal (saco) está colabada, mas se ocorrer preenchimento por secreções serosas (em condições patológicas) tem-se a hidrocele testicular. Com a permanência do processo vaginal ligando a cavidade abdominal ao escroto, durante a infância, alças intestinais podem herniar para dentro do processo vaginal, gerando a hérnia inguinal indireta. Página 129 de Embriologia vaginal, gerando a hérnia inguinal indireta. Pseudo-hermafroditismo:→ Um indivíduo pseudo-hermafrodita é aquele no qual as gônadas e os cromossomos sexuais são discordantes das características sexuais secundárias, que incluem o trato genital e a genitália externa. Os indivíduos geneticamente masculinos (46, XY) com genitais feminizadas são chamados de pseudo-hermafroditas masculinos, e os indivíduos geneticamente femininos (46, XX) com genitais masculinizadas são chamados de pseudo- hermafroditas femininos. O pseudo-hermafroditismo masculino pode ser decorrente da deficiência da enzima 5-alfa-redutase que converte testosterona em diidrotestosterona, assim resulta em hipospádia penoescrotal severa e numa genitália que parece ser feminina, ao nascimento. O pseudo-hermafroditismo é, normalmente, causado tanto por níveis anormais de hormônios sexuais quanto por anomalias nos receptores destes hormônios. Anomalia: hipospádia – a uretra se abre na superfície ventral do pênis. Comum no pseudo-hermafroditismo masculino. O pseudo-hermafroditismo feminino pode ocorrer pela presença de hormônios esteroides (andrógenos) que levam à formação de um clitóris hipertrofiado e à fusão das pregas uretrais e labioescrotais. Mas como há ausência de testículos e hormônio anti-mülleriano, há presença de útero, tubas uterinas e vagina. Página 130 de Embriologia Página 131 de Embriologia Página 132 de Embriologia Testículos: A produção dos gametas masculinos (gametogênese masculina) ocorre no interior dos túbulos seminíferos e eles perfazem cerca de 80% da massa dos testículos. Em um corte histológico visto transversalmente podem ser observadas as células de Sertoli (células de sustentação) e as células germinativas em diferentes estágios de desenvolvimento para formarem os espermatozoides. Ao longo do desenvolvimento, as células germinativas estão em íntimo contato com as células de Sertoli, mas quando há formação do espermatozoide na luz do túbulo seminífero não se percebe mais essa íntima associação entre as células germinativas e a célula de Sertoli. As células de Sertoli conferem um suporte nutricional e hormonal para a gametogênese masculina ocorrer de forma correta. As células mais basais no túbulo seminífero encontram-se menos desenvolvidas, enquanto que as que estão maispróximas à luz estão mais próximas do estado de maturação do espermatozoide e quando ele completa o seu desenvolvimento e fica livre da interação com a célula de Sertoli, poderá ser liberado para o epidídimo onde completa sua maturação. Os 20% restantes da massa que compõe os testículos representam o tecido intersticial aonde estão presentes os vasos sanguíneos, tecido conjuntivo e as células de Leydig, nessas células ocorre a síntese dos androgênios. O túbulo seminífero encontra-se delimitado do interstício por uma membrana basal que apresenta junções de oclusão (presente na parte basal das células de Sertoli) que protegem, de patógenos por exemplo, as estruturas do interior do túbulo seminífero das que se encontram no meio externo. Esse complexo constituído pela membrana basal com as junções de oclusão configuram a barreira hematotesticular, ou seja, ela protege o interior do túbulo seminíferos de patógenos que porventura atinjam a periferia, alterações iônicas na concentração de íons, excesso de hormônios. Desenvolvimento Puberal: A fim de que ocorra a gametogênese masculina é necessário que haja maturação sexual e tanto para os indivíduos do sexo masculino quanto feminino isso acontece durante a puberdade. Somente na puberdade é que as gônadas masculinas se tornam competentes (elas se desenvolvem) para produzirem os androgênios que sustentam a Fisiologia - Sistema reprodutor masculino sábado, 5 de dezembro de 2015 11:46 Página 133 de Fisiologia para produzirem os androgênios que sustentam a gametogênese masculina ao longo de toda a vida do indivíduo do sexo masculino. (durante a infância as células germinativas primordiais se dividem lentamente por mitose e originam as espermatogônias e somente na puberdade essas espermatogônias se diferenciam em espermatócitos primários) Fatores genéticos determinam a idade na qual o indivíduo do sexo masculino terá sua maturação sexual (quando ocorrerá a puberdade do indivíduo), mas além disso há fatores ambientais e nutricionais que podem influenciar na antecipação ou atraso da puberdade, pois podem interferir nos níveis hormonais. O principal estímulo para que a gametogênese se inicie na puberdade é a ativação do eixo hipotálamo-hipófise- gônadas, sendo que o hipotálamo produz GnRH e a hipófise sintetiza gonadotrofinas, o que é importante para controlar as gônadas. Durante a infância, os neurônios hipotalâmicos que sintetizam GnRH estão imaturos, portanto não há secreção adequada de GnRH em picos para estimular a hipófise a secretar gonadotrofinas que irão agir nas gônadas. Uma hipótese para o mecanismo de início da secreção de GnRH que marca a transição da infância para a puberdade está relacionada com a quantidade de depósitos de gordura que o indivíduo possui pois o tecido adiposo que além da função de reserva energética, possui função endócrina (ele pode atrasar ou adiantar a puberdade dependendo de sua quantidade), por exemplo, a síntese de leptina que está envolvida na regulação da saciedade alimentar. Quanto maior a quantidade de tecido adiposo, maior a quantidade de leptina circulante que no hipotálamo apresenta a função de frear a ingestão alimentar. Além dessa ação, a leptina age em neurônios hipotalâmicos que sintetizam e secretam GnRH, então quando a leptina se encontra em valores adequados no indivíduo que deva maturar-se sexualmente, ela ativa os neurônios que sintetizam GnRH que poderá agir na adeno-hipófise para estimular a síntese de FSH e LH. Um dos motivos que explica a relação da leptina com a ativação do eixo hipotálamo-hipófise-gônada é que crianças desnutridas demoram mais para entrar na puberdade. Além disso, indivíduos que não expressam leptina (indivíduos que apresentam mutações, que são raras, nos genes de leptina) não tem maturação gonadal e são inférteis. Então um dos componentes que regula o eixo-hipotálamo-hipófise gonadal é a quantidade de tecido adiposo que altera a quantidade de leptina circulante que irá interferir na ativação de neurônios hipotalâmicos garantindo a ativação do eixo. Esse despertar hipotalâmico para secretar mais GnRH também se aplica às mulheres. Pouca leptina atrasa a puberdade e muita leptina Página 134 de Fisiologia mulheres. Pouca leptina atrasa a puberdade e muita leptina adianta a puberdade. A vantagem de se relacionar os estoques de gordura com o início da puberdade é a garantia de que o indivíduo (no caso a mulher) tenha energia suficiente para gerar um novo indivíduo, uma gestação. Perfil da secreção das gonadotrofinas (curiosidade): Ao terceiro mês da vida intrauterina o hipotálamo já está formado e há um pico de secreção de gonadotrofinas fetais que parecem (ainda há debates sobre isso) estar relacionadas com o desenvolvimento do sistema reprodutor masculino, depois cessa-se esse pico ao longo de toda a gestação e esse é retomado no primeiro ano de vida pós- natal (não se sabe o efeito do hormônio nesse período) para em seguida ser interrompida e só voltar na puberdade com a maturação sexual. Durante a infância o eixo hipotálamo- hipófise-gônadas encontra-se imaturo, ou seja, há secreção inadequada para garantir a produção hormonal e a gametogênese. Nesse período, na infância, o perfil de gonadotrofinas secretadas pela adeno-hipófise é o contrário do que se verifica no indivíduo adulto, pois durante a infância há maior secreção de FSH do que LH. Quando ocorre a maturação sexual, estabelece-se um padrão hormonal adulto que é sempre ter mais LH do que FSH na circulação (esses níveis de FSH e LH na infância e no adulto é válido tanto para homens quanto para mulheres). Um dos principais indícios de que o indivíduo do sexo masculino entrou na puberdade é o aumento do diâmetro dos testículos, isso significa que o tecido testicular começa a produzir os gametas, cresce e se desenvolve adequadamente para que as células de Leydig possam produzir os hormônios e os túbulos seminíferos possam sustentar a gametogênese. Quando há crescimento testicular em cerca de metade do tamanho que ele necessita ter quando adulto, há também o crescimento do pênis, distribuição geral dos pelos, os sistemas cardiovascular e respiratório irão crescer bem como os demais órgãos (ocorre um crescimento geral do organismo - atinge a estatura final, ocorre crescimento de órgãos de sistemas). Portanto, quando há esse perfil de secreção de LH maior do que FSH indica que houve a maturação sexual e o indivíduo será capaz de manter a produção de testosterona e a gametogênese ao longo de toda a sua vida. Gametogênese Masculina: As células germinativas migram do saco vitelino e vão para Página 135 de Fisiologia As células germinativas migram do saco vitelino e vão para a crista genital ao longo da sexta semana de gestação e nesse local originam as células precursoras dos gametas, no caso do indivíduo do sexo masculino são as espermatogônias. Ao longo do desenvolvimento fetal essas células começam a se multiplicar, porém não finalizam o seu desenvolvimento. Esse só é completado quando o indivíduo alcança a sua maturidade sexual com a puberdade em que se tem a divisão meiótica importante para formar os espermatozoides. Desse modo, na vida intraembrionária do indivíduo do sexo masculino só há mitose para multiplicação das espermatogônias. Esse processo tem número indefinido ao longo da vida de indivíduos do sexo masculino. O processo que vai desde a diferenciação das espermatogônias até a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo seminífero dura entre 64 e 70 dias e só depois que termina a espermatogênese que as células de Sertoli se dissociam das células em diferenciação. O período de espermatogênese compreende o intervalo entre 16 em 16 dias. OBS.: No sexo feminino, essas células germinativas dãoorigem às ovogônias que passam pela primeira divisão meiótica e originam os ovócitos I ainda na fase intrauterina e quando ela está no sexto mês de gestação praticamente todos as ovogônias já serão ovócitos do tipo I. Portanto, quando o indivíduo do sexo feminino nasce, ela apresentará ovócitos do tipo I, e não ovogônias, que já estarão determinados (há um limite; a mulher já nasce com um número determinado de gametas, não produzindo mais gametas após o nascimento diferente dos homens) ao longo de sua vida. No homem há produção diária de espermatozoides, enquanto que na mulher isso não acontece. Por isso, as colunas de células germinativas observadas no túbulo seminífero encontram-se em diferentes fases de maturação. A espermatogônia em sua última divisão mitótica origina o espermatócito I através de estímulos hormonais e na puberdade ele entra na sua primeira divisão meiótica para dar origem aos espermatócitos II que possuem 23 pares de cromossomos que estão duplicados e por isso necessita de uma segunda divisão meiótica para dar origem às espermátides que apresentam um número haploide de cromossomos. Essas espermátides diferenciam-se para a formação dos espermatozoides num processo denominado espermiogênese e espermiação. Nesse processo, a espermátide perde citoplasma para que a cabeça do espermatozoide contenha basicamente o núcleo, verifica- se a formação do acrossoma na porção superior da cabeça Página 136 de Fisiologia se a formação do acrossoma na porção superior da cabeça do espermatozoide que contém enzimas específicas para o processo de fecundação. Há também a peça intermediária que contém muitas mitocôndrias para sintetizar ATP, depois segue a peça principal que é a cauda do espermatozoide que contém microtúbulos (9 pares e 1 central) que são proteínas que conferem movimento para a cauda. Essa cauda é essencial para o batimento flagelar que vai impulsionar o espermatozoide em direção ao ovócito. Depois que o espermatozoide sai da luz do túbulo seminífero, ele ainda não é móvel, ou seja, ainda não conseguiu assumir o batimento flagelar. Ele chega no interior do epidídimo por meio do impulso gerado por secreções epididimais. O epidídimo é composto por um emaranhado de tubos enovelados pelos quais os espermatozoides vão passando e nessa passagem eles recebem secreções ácidas das células epididimais que são responsáveis por desencadear o processo de movimentação da cauda. Além disso, eles recebem a adição de proteínas que os tornam incapacitados, ou seja, os deixam de uma maneira em que eles não fecundem até o momento exato. Esse período de maturação epididimal dura cerca de 12 a 14 dias. Se o espermatozoide maduro não for ejaculado (acima de 17 dias), ele será degradado no interior do epidídimo e as células epididimais irão absorver seus componentes, a fim de garantir que o espermatozoide ejaculado não apresente mutações. Processo de ejaculação: No processo de ejaculação é produzido o sêmen que é composto pelos espermatozoides e pelo produto de secreção das glândulas acessórias (bulbouretrais, próstata, vesícula seminal, epidídimo). Do total do sêmen, apenas 10% representam os gametas e o restante (90%) é constituído por secreções das glândulas acessórias. O primeiro sêmen liberado contém maior quantidade de espermatozoides, apresenta secreção prostática e pouca secreção epididimal, as ejaculações subsequentes serão compostas por secreções das vesículas seminais, bulbouretrais, prostáticas e menor quantidade de espermatozoides. Os 90% das secreções que compõem o sêmen é chamado de plasma seminal. A vesícula seminal contribui para a maior parte (70%) das secreções que compõem o sêmen. Dentre os componentes secretados pela vesícula seminal está a frutose que é a principal fonte de energia utilizada Página 137 de Fisiologia está a frutose que é a principal fonte de energia utilizada pelos espermatozoides, há também fosfolipídios, ácido fosfórico, flavinas, prostaglandinas (contribuem para contração do trato genital feminino e propulsionar o espermatozoide em direção à tuba uterina, ao ovócito). Secreta ainda as semenogelinas que são proteínas que capturam (elas coagulam o sêmen) o ejaculado quando ele é secretado no meio externo e reúnem os espermatozoides em uma região específica, fazendo com que ele assuma a forma de um gel e coagule e isso evita que eles se dispersem. A vesícula seminal produz uma secreção alcalina para retornar ao valor do pH fisiológico de 7,4 que estava abaixo ou ácido quando o sêmen saiu do epidídimo. 20% do sêmen é formado por secreções epididimais (muito pouco), prostáticas e bulbouretrais. A próstata secreta uma enzima muito importante que é o antígeno prostático específico (PSA) e ele é responsável por liquefazer o gel produzido pelas semenogelinas e então os espermatozoides podem ser liberados para percorrerem o trato genital feminino. Além disso, o antígeno prostático específico é utilizado para avaliar como está a função da próstata, pois quando há hipertrofia da próstata ocorre aumento desse antígeno prostático específico na concentração plasmática do homem. Regulação da função gonadal: O hipotálamo sintetiza e secreta GnRH que vai agir na adeno-hipófise estimulando a síntese e secreção de gonadotrofinas (LH e FSH) que irão agir nos testículos. O LH estimula principalmente as células de Leydig no interstício a sintetizarem e a secretarem os androgênios (ANDROGÊNESE). O colesterol é o precursor para esses hormônios e ele é captado pelas partículas de baixa densidade, por exemplo o LDL, e no interior das células de Leydig ele será modificado, com hidrólise da cadeia lateral pela enzima 17-desmolase e forma a 17-α-pregnenolona que será hidroxilada por uma enzima hidroxilase, formando a 17-hidroxipregnenolona que sofre a ação da enzima 17- desmolase que leva a formação de um androgênio próprio que é a dehidropiandrosterona (DHEA). A DHEA é um androgênio muito fraco que é produzido pela camada reticular da adrenal. Resumindo esquematicamente: colesterol - enzima desmolase - pregnenolona - enzima 17α-hidroxilase - 17α-hidroxipregnenolona - enzima desmolase - Página 138 de Fisiologia 17α-hidroxipregnenolona - enzima desmolase - dehidropiandrosterona (DHEA). Até a formação da DHEA, o processo é o mesmo na adrenal e no testículo. A partir dela, somente os testículos possuirão enzimas responsáveis pela síntese de testosterona. No testículo há enzimas (que não estão presentes na adrenal - pode até ocorrer produção de testosterona pela adrenal, mas é muito pequena e por isso insignificante) que convertem o colesterol em androgênios mais potentes como é o caso da testosterona. Nos testículos a DHEA sofre ação da enzima 17-beta- hidroxiesteróide-desidrogenase (17β-HSD) que a converte em androstenediol que é um androgênio fraco que também será convertido pela enzima 3β-HSD em testosterona. Essa testosterona sintetizada pelos testículos tem sua ação considerada mais forte do que os androgênios adrenais porque tem uma afinidade maior pelos receptores para sinalizar os seus efeitos nas células. Nas mulheres pode haver síntese de testosterona pelo córtex das adrenais, no entanto em baixa quantidade devido ao pouco aporte enzimático, então o que prevalece é a ação dos androgênios mais fracos. A testosterona é o principal androgênio produzido, mas ela pode ser convertida no interior do testículo a um androgênio que possui ação mais forte cerca de 20 a 50 vezes que é a diidrotestosterona (DHT) e a enzima que realiza essa conversão é uma redutase (enzima 5α-redutase). Além de ocorrer nos testículos, pode haver a conversão de testosterona em DHT em grande quantidade na pele, pois a pele expressa 5-alfa-redutase. O testículopode sintetizar estrogênio e essa produção depende da enzima aromatase que quando é expressa converte a testosterona em estrogênios, por exemplo, o estradiol. Logo, o testículo produz primeiramente testosterona, mas também pode produzir DHT e estradiol. A DHEA também pode ser convertida em androstenediona através da enzima 3β-HSD. A androstenediona pode ser convertida em testosterona através da enzima 17β-HSD. Cada pico de LH é seguido por elevação de testosterona. Página 139 de Fisiologia O FSH age preferencialmente nas células de Sertoli e elas são responsáveis por conferir a sustentação de todo o processo gametogênico. As células de Sertoli apresentam-se em íntima associação com as células germinativas conferindo proteção e aporte nutricional, pois há conexão entre elas. Elas produzem em resposta ao FSH as Página 140 de Fisiologia entre elas. Elas produzem em resposta ao FSH as proteínas ligadoras de androgênios (ABP) que são importantes para manter a testosterona e os androgênios em concentração adequada a fim de que a espermatogênese seja devidamente estimulada. Sem a ABP os androgênios se difundem pela membrana celular por serem lipossolúveis e, assim atingem a circulação sanguínea. As células de Sertoli produzem fatores de crescimento que serão importantes para estimularem a diferenciação dessas células germinativas, por exemplo, o TGF-beta (Fator de crescimento tumoral-beta), o IGF-2 que parece estar relacionado com a sustentação adequada da espermatogênese. As células de Sertoli podem estimular a síntese de aromatases que convertem a testosterona em estradiol, se a aromatase agir sobre um androgênio mais fraco como o androstenediol pode formar o estriol que é um estrogênio mais fraco. A célula de Sertoli produz ainda hormônios como a inibina B e a ativina. A inibina age no eixo hipotálamo- hipófise para inibir a síntese e secreção de FSH na adeno- hipófise. A ativina age estimulando a síntese e secreção de FSH na adeno-hipófise. Portanto, o FSH estimula a gametogênese ao agir sobre a célula de Sertoli, mas essa célula também sintetiza e secreta inibina para conter a produção de FSH pela adeno-hipófise. Por essa relação existente entre FSH e inibina pode-se avaliar a gametogênese masculina por meio da dosagem de inibina B circulante, pois quanto mais inibina na circulação tem-se menos FSH e isso quer dizer que mais espermatozoides o homem estará produzindo. Se a inibina está baixa, indica que há algum problema ocorrendo na gametogênese. Alguns componentes produzidos pelas células de Sertoli, importantes para auxiliar o processo de espermatogênese, podem passar para o interstício e regular a função das células de Leydig. Eixo: O hipotálamo produz GnRH que age na adeno-hipófise estimulando a síntese e secreção de LH que age na célula de Leydig que secreta androgênios (a testosterona é importante para que a espermatogênese ocorra de forma adequada, para as características secundárias masculinas e para manter o funcionamento adequado do organismo masculino). Haverá também produção e secreção de FSH pela adeno-hipófise e ele tem como alvo a célula de Sertoli que irá produzir fatores nutricionais, fatores de crescimento, sintetizar enzimas e dará um suporte para que a espermatogênese ocorra de forma adequada; além disso em resposta ao FSH a célula de Sertoli irá secretar inibina que inibe o eixo. Ele pode ser Página 141 de Fisiologia Sertoli irá secretar inibina que inibe o eixo. Ele pode ser regulado quando a testosterona em elevada quantidade inibe a síntese e secreção de GnRH hipotalâmico e na adeno- hipófise inibe predominantemente a síntese e secreção de LH (a ação da testosterona sobre a secreção de FSH é muito pequena). A inibina B produzida pela célula de Sertoli é que age sobre a inibição da síntese e secreção de FSH pela adeno-hipófise. Ambos se tratam de um feedback negativo. Os androgênios circulam em sua maioria (98%) associados a proteínas transportadoras do plasma devido ao fato de serem hormônios lipossolúveis, por exemplo, a proteína globulina ligadora de esteroide gonadal (GBG) - também conhecida como globulina ligante a esteroide sexual (SBG) - é específica para os esteroides gonadais e também a albumina (se liga mais fracamente aos androgênios do que a SBG) ou a proteína que se liga aos corticosteroides. A fração livre (2%)desses hormônios é a responsável por exercer ação biológica. Quando esses hormônios atingem o tecido alvo, verifica-se que os androgênios secretados pelos testículos podem eles mesmos exercer seus efeitos ou serão convertidos a outros hormônios que exercerão ação tecidual. Por exemplo, a testosterona secretada pelos testículos ao atingir o tecido adiposo será convertida em estradiol, pois nesse tecido há muita expressão de aromatases. Desse modo, não é a testosterona quem exercerá seu efeito, mas os hormônios que foram convertidos a partir dela. A testosterona na pele e cérebro, tecidos que possuem muita redutase, é convertida em DHT. Logo, nem sempre é a testosterona que irá exercer sua ação diretamente no tecido, pois depende do aporte enzimático desses tecidos que irá converter testosterona em outros hormônios que aí sim exercerão suas ações nos tecidos. Ação androgênica: Os androgênios irão exercer sua ação por meio da interação com os receptores nucleares e esse complexo hormônio- receptor interage com o DNA alterando a expressão de genes. Efeitos da testosterona e de seus metabólitos (hormônios formados nos tecidos alvos a partir de testosterona): Os androgênios são essenciais para que os indivíduos do sexo masculino desenvolvam as características sexuais 1) Página 142 de Fisiologia sexo masculino desenvolvam as características sexuais secundárias. Efeito no desenvolvimento pré-natal: Ainda na fase intrauterina os androgênios como a testosterona irá contribuir para a formação dos órgãos internos do trato genital masculino como o epidídimo, as glândulas acessórias, próstata. Já a diidrotestosterona intrauterina será importante para fazer o desenvolvimento da genitália externa como o saco escrotal e o pênis. 2) Efeito estimulatório sobre o crescimento do trato genital masculino: quando o indivíduo do sexo masculino atinge a puberdade, os hormônios produzidos garantem a diferenciação adequada dos sistemas sexuais bem como o crescimento dos órgãos internos e externos. A partir da puberdade, a produção dos androgênios será constante para a manutenção das características sexuais secundárias ao longo da vida do indivíduo do sexo masculino. As características promovidas pelos androgênios incluem alargamento dos ombros e afilamento da cintura pélvica (triângulo invertido), contribuem para que a laringe cresça e as cordas vocais engrossem para que quando o ar passar pelas cordas vocais o som seja mais grave que é o timbre de voz masculino. Os androgênios também contribuem para um comportamento masculino mais agressivo do que o feminino e também contribuem para manter o desejo sexual do indivíduo ao longo de sua vida. 3) Efeitos metabólicos: 4) Músculos: Os androgênios estimulam a síntese proteica nos homens, por isso eles apresentam um desenvolvimento muscular maior do que as mulheres, principalmente nos membros superiores. a) Ossos: os androgênios contribuem para aumentar o crescimento em estatura ao agir de forma adequada promovendo a multiplicação celular no disco epifisário, por isso na puberdade o homem apresenta um estirão do crescimento para atingir a sua estatura final. Para finalizar a estatura final do indivíduo tem-se a substituição dessa cartilagem epifisária por osso e quem acelera essa substituição é o estradiol que foi convertido a partir da testosterona.b) A testosterona age sobre o GH estimulando ainda mais a multiplicação dos condrócitos, tendo desse modo um efeito de feedback positivo para que o resultado atingido seja a estatura que o indivíduo herdou geneticamente. Na fase adulta, a testosterona é essencial para que o Página 143 de Fisiologia Na fase adulta, a testosterona é essencial para que o indivíduo do sexo masculino mantenha a sua massa óssea. Efeitos hematológicos e imunológicos: A testosterona estimula a produção de eritropoetina que é essencial para estimular a produção de eritrócitos no hematócrito. Por isso a produção de hemácias é maior no homem do que na mulher. 5) Ação no balanço hidroeletrolítico: A testosterona estimula a retenção de água e de íons pelos rins de modo a controlar o volume do líquido extracelular. 6) Distribuição de gordura: A testosterona influencia na distribuição de gordura que no homem tende a ser na parte superior do tronco e na região abdominal e age sobretudo no tecido adiposo visceral (o estradiol na mulher age sobretudo no tecido adiposo subcutâneo). 7) Distribuição de pelos: Regula a distribuição de pelos corporais e o desenvolvimento da barba. A diidrotestosterona (DHT) é quem mais regula a foliculogênese, pois ela está em maior concentração na pele. Muita testosterona será convertida a DHT na pele o que será responsável por promover o desenvolvimento e distribuição de pelos e também a produção de sebo pelas glândulas sebáceas. Em determinada fase da vida do indivíduo, essa produção de DHT pode estar muito elevada e desse modo haver uma inflamação tecidual que contribui para a formação da acne. 8) A linha capilar reduz-se em resposta aos androgênios, por isso o homem tem os fios de cabelo mais finos e tendem a apresentar maior propensão à calvície do que as mulheres (não é a testosterona que gera a calvície diretamente, mas a genética do homem). Efeito da administração exógeno de testosterona: A testosterona aumenta a taxa metabólica basal com isso pode ser administrada para aumento da massa muscular, caso não seja administrada com acompanhamento adequado pode promover aumento generalizado da ansiedade. Existem condições em que a testosterona é necessária para ser administrada, por exemplo, na andropausa para manter as condições mentais e fisiológicas do indivíduo, então há melhora na manutenção da massa muscular, da massa óssea, recupera a libido, a disposição, reduz a ansiedade e a perda de massa óssea. 9) A testosterona suprime o desenvolvimento das glândulas Página 144 de Fisiologia A testosterona suprime o desenvolvimento das glândulas mamárias no homem, mas se ela estiver elevada a certos valores ela poderá ser convertida a estradiol no tecido adiposo e o indivíduo poderá desenvolver mamas. A administração inadequada de testosterona pode aumentar o risco de desenvolvimento de câncer hepático, câncer de próstata, atrofia testicular (pois o aumento de testosterona causa um feedback negativo no eixo e as gônadas produzirão menos hormônios sexuais e poderão ficar atrofiadas) e infertilidade. Reprodução: Fases da resposta sexual em humanos:→ 1) Excitação: estímulos em regiões erógenas como os genitais masculinos e femininos (principais locais), mas podem haver variações entre os indivíduos como determinadas regiões da pele, os lábios, os lóbulos da orelha, os cabelos, os seios. Pode ser também por pensamentos, pela visão de algo. 2) Platô: A excitação vai deflagrar mecanismos que vão contribuir para deflagrar aumento de sensações que leva a um estímulo chamado platô que intensifica o estímulo dado pela excitação. No homem, durante o platô está ocorrendo o processo de ereção que é importante para liberação dos gametas masculinos no trato genital feminino; na mulher o platô é essencial para causar a lubrificação vaginal. 3) Orgasmo: O platô resulta em sensações que culminam com o orgasmo que é uma sensação elevada de prazer ou recompensa tanto em indivíduos do sexo masculino quanto no feminino. O orgasmo no homem culmina com a ejaculação e na mulher o orgasmo induz intensas contrações da parede da cavidade vaginal e do útero de modo a propelir os espermatozoides em direção ao ovócito. O orgasmo também promove outras alterações fisiológicas como o aumento da frequência cardíaca e respiratória e contrações musculares generalizadas. 4) Resolução: Depois do orgasmo tem-se a resolução que é o retorno ao estado basal, ou seja, frequências cardíaca e respiratória voltam ao normal, há um relaxamento intenso do corpo e uma sensação de recompensa generalizada no organismo. Essas 4 fases ocorrem tanto nos homens quanto nas mulheres. Ereção:→ A ereção ocorre porque no pênis há inervação do Sistema Página 145 de Fisiologia A ereção ocorre porque no pênis há inervação do Sistema Nervoso Autônomo tanto por ramos do simpático quanto do parassimpático. O ramo do parassimpático que vai inervar o pênis é o nervo pélvico. Além da inervação autonômica para a genitália masculina, há também a inervação somática feita pelo nervo pudendo para os músculos isquiocavernosos que será essencial para contrair ainda mais o tecido do pênis ao final da ejaculação no fim da cópula. A inervação somática traz informações do SNC. Toda a inervação autonômica apresenta um centro de controle que é reflexo e está localizado na medula espinhal sacral. Então quando o indivíduo não está excitado, não há estímulo para a ereção e desse modo há flacidez da genitália externa. Nesse momento prevalece ramos do SNS para o pênis (o simpático favorece o estado de repouso). Quando o indivíduo for excitado haverá inibição do SNS e estimulação do SNP para o pênis. O SNP ativo promove vasodilatação dos vasos que levam sangue para o tecido erétil do pênis. A via do SNP envolvida com a vasodilatação para a ereção apresenta um sinalizador que é o óxido nítrico que vai relaxar a artéria que leva o sangue para o pênis de modo que o sangue flua mais facilmente para o tecido erétil peniano e preencha todos os espaços e fica retido para promover a ereção. Há um ingurgitamento de sangue para o tecido peniano que passa de flácido para ereto. Conforme os estímulos aumentam, isso leva o indivíduo a um processo chamado de ejaculação que libera o sêmen. Agora quem está envolvido com a ejaculação é o SNS que irá contrair o epidídimo, ducto deferente, vesículas acessórias na tentativa de propelir o sêmen ao longo da uretra. O SNS fecha o óstio externo da uretra para garantir a passagem apenas de sêmen e, assim poderá ser liberado. O SNS é ativado pelas sensações de prazer intensas durante o orgasmo e isso faz com que haja contração de todas as estruturas internas do trato genital masculino e o fechamento do óstio externo da uretra o que propele o sêmen através da uretra para ser liberado na cavidade vaginal do trato genital feminino. O nervo pudendo também está envolvido nessa parte final de ejaculação por meio do estímulo constante da genitália masculina essas informações serão enviadas para o SNC que responde ativando o nervo pudendo que contrai estruturas do pênis que promovem maior contração da genitália externa de modo que o sêmen seja propelido para o exterior. Portanto, a inervação somática também contribui juntamente com o SNS para promover a ejaculação. Já o SNP está envolvido com a ereção. Página 146 de Fisiologia SNP está envolvido com a ereção. Como nesse final o SNS ficou ativo, ele promove ações que reduzem o fluxo sanguíneo para a genitália externa. Assim, os vasos que perfundem o tecido erétil irão se contrair para que ocorra a saída de sangue e o tecido erétil tenha uma perfusão basal incapaz de levar à ereção. Durante o estado basal não ocorre ereção pois o simpáticoprevalece para o pênis e o sangue que chega pela artéria profunda do pênis, como esse vaso está contraído pelo simpático, não consegue perfundir adequadamente o tecido erétil e por isso o pênis fica flácido. Esse sangue é desviado por uma anastomose arteriovenosa o que faz com que o tecido receba somente uma quantidade basal de sangue para a nutrição tecidual. Retomando: Quando o indivíduo não está estimulado, o SNS está ativo e libera noradrenalina que irá promover ações que reduzem o fluxo sanguíneo para a genitália externa por meio da vasoconstrição. Assim o sangue que chega nos vasos sanguíneos que perfundem o tecido erétil terá uma perfusão somente basal, já que com a vasoconstrição parte do sangue que iria para o tecido erétil é desviado através de uma anastomose arteriovenosa, não ocorrendo a ereção. Durante o estado basal não acontece a ereção porque a ação do SNS está prevalecendo e o sangue que chega ao pênis pela artéria profunda do pênis não conseguem perfundir adequadamente, pois os vasos sanguíneos estão contraídos devido à ação do SNS. Esse sangue será desviado por uma anastomose arteriovenosa, ou seja, parte do sangue trazido pela artéria vai para o corpo do pênis e parte é desviada para uma veia que segue para a circulação periférica e o pênis que antes estava ereto se torna flácido. Quando o indivíduo está excitado há ativação do SNP que inibe o SNS. Haverá predominância do sinalizador NO que promove relaxamento da musculatura dos vasos e fará com que o sangue que chega pela artéria profunda do pênis consiga perfundir de forma vigorosa todo o corpo do pênis e ficará represado no tecido erétil, ficando o pênis ereto. Esses estímulos de ereção mantidos irão culminar na ejaculação que depende do SNS (para contração das estruturas internas e fechamento do óstio externo da uretra) e do nervo pudendo (inervação somática) que contribui ainda mais para a expulsão do sêmen. Como o SNS está ativado os vasos começam a se contrair gradualmente e o fluxo sanguíneo que estava elevado começa a reduzir para o pênis que volta a ficar flácido. Todo esse processo é regulado pelo SNC, mas a ereção também pode ser devido a uma pequena alteração que ocorra na genitália externa, pois o centro de controle do SNS Página 147 de Fisiologia ocorra na genitália externa, pois o centro de controle do SNS e SNP está localizado na medula espinhal sacral que recebe esse estímulo e que ativa diretamente o SNP que induz a ereção sem que haja comunicação com o Sistema Nervoso Somático, através de um mecanismo reflexo. Então, mesmo indivíduos que apresentem um trauma na medula poderão apresentar ereção, pois depende do local em que ocorreu a lesão medular; caso esse trauma tenha ocorrido acima do centro sacral que regula o reflexo de ereção, o indivíduo continuará a ter ereção, através de um mecanismo reflexo, mesmo que ocorra um prejuízo do sistema nervoso somático. Mesmo que seja um reflexo (pode ocorrer sem a ativação do SN somático), ele pode ser controlado pelo SN somático já que ele possui inervação somática e o SNC pode enviar informações que influenciam esse reflexo. Disfunções: → Para disfunção erétil pode ser utilizado o Viagra (Sildenafil) que é um fármaco que induz a ereção no homem por meio do óxido nítrico que produz no tecido um mensageiro chamado GMPc que é degradado pela fosfodiesterase. O Viagra age inibindo essa enzima, a fosfodiesterase, para que o homem tenha ereção sustentada, então o que está sendo produzido de NO localmente estará induzindo a produção de GMPc que estará promovendo ações vasodilatadoras; por isso esse medicamento apresenta efeito de vaso relaxamento ao prolongar a ação do NO tecidual. O Viagra age em vários sistemas, como o sistema cardiovascular e também nos olhos. Um dos motivos apresentados para a disfunção ejaculatória é que o óstio externo da uretra não se fecha adequadamente, então o sêmen é desviado para a bexiga durante a ejaculação. Pessoas cardíacas que utilizam fármacos para tratar hipertensão, como beta-bloqueadores (eles inibem muito o simpático), podem apresentar prejuízo na ejaculação, pois eles reduzem a ação do SNS. Testosterona e idade - A testosterona pode reduzir sua produção testicular após os 50 anos e todos os efeitos gerados por esse hormônio serão reduzidos no indivíduo, gerando problemas. Página 148 de Fisiologia