Sistema Reprodutor Feminino (Anatomia, Embriologia, Histologia e Fisiologia)

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Os órgãos genitais femininos podem ser internos (ovários, tubas uterinas, útero e 
vagina) e externos (monte púbico, lábios maiores, lábios menores, clitóris, bulbo 
do vestíbulo e glândulas vestibulares maiores).
Ovários:
Os ovários são dois corpos nodulosos situados na cavidade pélvica, um de cada 
lado do útero, próximos da parede lateral da pelve. Eles estão presos no 
ligamento largo do útero que fica dorsal e caudal às tubas uterinas.
Cada ovário possui uma face lateral e uma face medial, uma extremidade 
cranial ou tubal e uma extremidade caudal ou uterina. Possui uma borda 
Anatomia - Aparelho reprodutor feminino
quinta-feira, 22 de outubro de 2015 03:07
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cranial ou tubal e uma extremidade caudal ou uterina. Possui uma borda 
ventral ou mesovárica e uma borda dorsal livre.
Face lateral: Fica em contato com o peritônio parietal que reveste a fossa ovárica.
Face medial: Fica coberta pela extremidade fimbriada da tuba uterina (a tuba 
uterina passa pela borda mesovárica e dobra-se em arco, chegando na borda livre 
e na face medial)
Borda mesovárica ou ventral: É retilínea e presa à face dorsal do ligamento largo 
do útero através do mesovário que é uma prega curta. Entre as duas pregas do 
mesovário passam vasos sanguíneos e nervos para o hilo do ovário.
Borda livre: É convexa e dirigida para o ureter.
Extremidade caudal: Presa a ela estão a fímbria ovárica e o ligamento 
suspensor do ovário (prega do peritônio), este contém os vasos ováricos e se 
dirige cranialmente.
Extremidade uterina: Está voltada caudalmente para o assoalho pélvico e se fixa 
no ângulo lateral do útero através do ligamento próprio do ovário.
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Nota: 1 - ovário; 2 - folículos de Graaf; 3 - ligamento próprio do ovário; 4 - tuba 
uterina; 5 - veia e artérias.
Cada ovário se localiza dentro da fossa ovárica, uma depressão na parede lateral 
pélvica. Essa fossa é delimitada pelo ureter, pela artéria ilíaca externa e pela 
artéria umbilical obliterada.
Epoóforo: São ductos curtos, os ductos transversais, que se situam entre a tuba 
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Epoóforo: São ductos curtos, os ductos transversais, que se situam entre a tuba 
uterina e o ovário, na mesossalpinge. As extremidades desses ductos convergem 
para o ovário e as opostas desembocam no ducto longitudinal do epoóforo
(ducto de Gartner).
Paroóforo: São túbulos rudimentares mais dispersos que ficam entre o epoóforo e 
o útero, no ligamento largo do útero.
Nota: Os ductos transversais do epoóforo e os túbulos do paroóforo são 
remanescentes dos túbulos do corpo de Wolff ou mesonefro. O ducto longitudinal 
do epoóforo é uma porção persistente do ducto mesonéfrico ou de Wolff.
Vasos e nervos: 
As artérias que irrigam ovários e tubas uterinas são as artérias ováricas que se 
originam na aorta abdominal. Elas passam pelo mesovário e se anastomosam 
com ramos tubário e ovárico das artérias uterinas. Em seu trajeto pelo mesovário, 
a artéria ovárica envia ramos para a tuba uterina (ramos tubários dos vasos 
ováricos) e outros que atravessam o mesovário, entrando no hilo do ovário.
Veias: o plexo pampiniforme que emerge do hilo do ovário forma a veia ovárica. 
Esta deixa a pelve na companhia da artéria ovárica.
Os nervos são derivados do plexo hipogástrico (ou pélvico) e do plexo ovárico. 
A tuba uterina recebe um ramo de um dos nervos uterinos.
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A tuba uterina recebe um ramo de um dos nervos uterinos.
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Tubas uterinas:
São bilaterais e se estendem do ângulo súpero-lateral do útero para cada lado da 
pelve. Elas são suspensas através da mesossalpinge, prega de peritônio do 
ligamento largo do útero.
Cada tuba possui 3 porções: 1) Istmo (terço medial estreitado); 2) Ampola
(porção intermediária dilatada que se curva sobre o ovário); 3) Infundíbulo
(circundado por fímbrias em seu óstio abdominal, sendo que uma delas é fixada 
ao ovário, a fímbria ovárica). Há também a porção uterina da tuba uterina.
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ao ovário, a fímbria ovárica). Há também a porção uterina da tuba uterina.
A tuba uterina passa pela borda mesovárica e dobra-se em arco, chegando na 
borda livre e na face medial do ovário.
Cada tuba possui um óstio uterino (menor) e um óstio abdominal (maior).
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Podem aparecer os apêndices vesiculosos conectados às fímbrias ou ao 
ligamento largo das proximidades (aparecem nas duas primeiras imagens desse 
resumo).
Vasos e nervos: A irrigação se dá através das artérias ováricas e artérias 
uterinas. As veias lançam-se no plexo uterino. Os nervos são derivados do plexo 
simpático pélvico e parassimpático sacral.
Nota: A porção supero-posterior do endométrio é o local normal para a 
implantação. Se implantar nas tubas há um processo de implantação ectópica.
Útero:
É um órgão muscular com paredes espessas e tem formato piriforme, sendo 
achatado dorso e ventralmente. Ele fica situado entre a bexiga e o reto.
Ele se comunica em sua parte abdominal com as tubas uterinas, através do óstio 
uterino da tuba uterina, e em sua extremidade perineal se comunica com a 
vagina, através do óstio externo do útero. Ele se encontra no eixo mediano, mas 
se curva acompanhando o eixo da pelve, se dobrando encima da bexiga.
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O útero é dividido em 2 partes estrutural e funcionalmente: o corpo e o colo (ou 
cérvice). Entre os dois há um estreitamento chamado de istmo do útero (a parte 
cranial ao istmo é o corpo e a caudal o colo). Neste estreitamento há uma 
constrição interna chamada óstio histológico interno do útero.
Corpo: A parte do corpo que se estende para o abdome é chamada de fundo do 
útero. Ele é arredondado e fica acima da entrada das tubas uterinas.
Face ventral ou vesical: É a voltada para a bexiga. O peritônio que recobre essa 
face se flete na região de junção do corpo com o colo, formando a escavação 
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face se flete na região de junção do corpo com o colo, formando a escavação 
vesicouterina, e passa a revestir a bexiga.
Face dorsal ou intestinal: Ela é convexa e é recoberta por peritônio em maior 
extensão, chegando este até a porção cranial da vagina. Este peritônio faz uma 
escavação nessa região entre o útero e o reto, chamada de escavação 
retouterina (ou fundo-de-saco de Douglas) - delimitada ventralmente pelo colo 
supravaginal e fórnice posterior da vagina, dorsalmente pelo reto e lateralmente 
pelas pregas retouterinas.
Fundo: É convexo e sua superfície livre recoberta por peritônio faz contato com 
alças do intestino delgado ou com o colo sigmoide.
Bordas laterais: ligeiramente convexas. Na porção cranial dessas bordas as tubas 
uterinas se ligam. Ventralmente e caudalmente a esse ponto de ligação, o 
ligamento redondo do útero se fixa; enquanto que dorsalmente a esse ponto de 
junção da tuba com a borda lateral, se fixa o ligamento próprio do ovário. As 3 
estruturas (tuba, ligamento redondo do útero e ligamento próprio do ovário) estão 
incluídas no ligamento largo do útero que vai da borda lateral do útero à parede 
da pelve.
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da pelve.
A supravaginal é separada ventralmente da bexiga através do paramétrio
(tecido fibroso) que se estende também para os lados e lateralmente entre as 
lâminas do ligamento largo do útero. As artérias uterinas passam através do 
paramétrio e atingem as margens do colo do útero. A parte dorsal do colo 
supravaginal é recoberto por peritônio que logo se reflete sobre o reto depois 
de revestir a parede posterior da vagina.
•
A porção vaginal projeta-se para o interior da vagina e sua extremidade livre 
repousa sobre a parede dorsal. Sua extremidadeé arredondada e possui uma 
depressão, o óstio do útero. Este é limitado pelos lábio anterior e lábio 
posterior. Entre o lábio posterior e a parede da vagina está o fórnice 
posterior (parte mais cranial da vagina) e entre o lábio anterior e a vagina 
está o fórnice anterior.
•
Colo: Fica entre o istmo do útero e a vagina. Ele possui o canal do colo do útero 
com pregas palmadas. O colo é dividido em porção supravaginal e porção 
vaginal. 
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está o fórnice anterior.
Cavidade do útero: O fundo e os óstios uterinos das tubas formam a base de 
um triângulo que tem o ápice no istmo que leva ao canal do colo. Ela vai 
então do óstio histológico interno do útero até o fundo do útero.
Canal do colo: É mais largo no meio. Se comunica com a cavidade uterina 
através do istmo e com a vagina através óstio externo do útero. Na parede do 
canal do colo há uma crista longitudinal anterior e uma crista longitudinal 
posterior. De cada uma dessas cristas saem colunas pequenas e oblíquas, as 
pregas palmadas (elas formam a árvore da vida do útero). As cristas das duas 
paredes se organizam para fechar o canal do colo.
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Ligamentos: Os ligamentos do útero são: ligamentos largos, ligamentos, 
redondos e ligamentos cardinais. Também existem pregas peritoneais que 
podem ser consideradas ligamentos como: ligamentos vesicouterino, 
retouterino e sacrogenital.
Ligamentos largos: Eles se localizam de cada lado do útero e se estendem 
até a parede lateral e fundo da pelve. São duas lâminas fibrosas cobertas por 
peritônio. O útero mais os ligamentos largos formam um septo que divide a 
cavidade pélvica em fossa vesicouterina e fossa retouterina. Entre as duas 
lâminas desse ligamento estão: paramétrio, artéria uterina, tuba uterina, 
ligamento redondo, epoóforo e paroóforo (localizados no mesossalpinge do 
ligamento largo do útero - outra parte do ligamento largo é o mesométrio do 
ligamento largo do útero; e a outra parte é o mesovário), ovário* e ureter*. 
1)
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ligamento largo do útero; e a outra parte é o mesovário), ovário* e ureter*. 
O paramétrio, que recobre a porção ventral da porção supravaginal do colo do 
útero, se expande lateralmente para o ligamento largo do útero
A artéria uterina entra de cada lado da base do ligamento largo, ascende pela 
borda lateral do útero até atingir o istmo da tuba uterina onde se anastomosa 
com as artérias ováricas. Elas, uma de cada lado, penetram na porção 
superior e lateral do ligamento largo no interior do ligamento suspensor do 
ovário e segue até se anastomosar com a artéria uterina.
A tuba uterina se prende à borda superior do ligamento largo através de sua 
borda inferior. A extremidade lateral do lig. Largo não se prende à tuba 
uterina, pois nessa região ele forma o ligamento suspensor do ovário que 
também prende o infundíbulo da tuba uterina à parede lateral da pelve. A 
porção livre do ligamento largo abaixo da inserção com a tuba uterina e que 
vai até a inserção do ovário chama-se mesossalpinge (é menos fixada que o 
restante do ligamento largo).
O epoóforo e o paroóforo estão no mesossalpinge.
*O ovário é preso ao ligamento largo através do mesovário, derivado da folha 
superior do ligamento largo, e por isso não está entre as folhas do ligamento 
largo. As pregas da folha posterior do ligamento largo também revestem o 
ligamento redondo do útero e o ligamento suspensor do ovário.
*O ureter cruza obliquamente a borda inferior do ligamento largo e vai em 
direção da bexiga.
Ligamento redondo: É achatado e se encontra preso à borda lateral do útero 
ventral e inferiormente ao istmo da tuba uterina. Ele atravessa a pelve entre 
as duas folhas do ligamento largo do útero e ascende até penetrar na parede 
abdominal através do anel inguinal profundo e suas fibras se dissociam e 
contribuem na formação da substância dos lábios maiores.
2)
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Ligamento Cardinal: É uma lâmina fibrosa imersa no tecido adiposo e está 
de cada lado da porção mais inferior do colo do útero e vagina. Ele é como 
uma continuação profunda do ligamento largo do útero. As artérias vaginais 
atravessam a pelve passando pelo ligamento cardinal que lhes dá apoio.
3)
Ligamento uretossacral: Ele conecta o colo do útero ao sacro. Ele é a 
continuação posterior do ligamento cardinal e ela contém um feixe de 
músculo liso chamado de retouterino.
4)
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Prega vesicouterina ou ligamento anterior: É a reflexão do peritônio desde a 
face anterior do útero ao nível da junção do colo com o corpo até a face 
posterior da bexiga.
5)
Prega retovaginal ou ligamento posterior: É a reflexão do peritônio do fórnice 
posterior da vagina à face anterior do reto.
6)
Pregas retouterinas ou sacrogenitais: Pregas que recobrem os ligamentos 
uterosacral.
7)
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uterosacral.
Sustentação do útero: O que confere sustentação mecânica para o útero são: 
diafragma pélvico, ligamento cardinal, ligamento redondo, vagina e ligamento 
uterossacral.
A posição do útero varia de acordo com a idade e com situações diversas 
(como parto por exemplo).
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O prolapso uterino é devido ao enfraquecimento dos ligamentos uterinos:
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Esses ligamentos são importantes para evitar o prolapso uterino:
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Esses ligamentos são importantes para evitar o prolapso uterino:
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Vasos e nervos: As artérias são as artérias uterinas derivadas das artérias 
ilíacas internas, e as artérias ováricas, da aorta abdominal. A terminação da 
artéria ovárica se anastomosa com a artéria uterina e formam um tronco de 
onde partem ramos circulares que suprem o útero. As veias correspondem as 
artérias e elas terminam em plexos uterinos. Os nervos derivam do 
hipogástrico e do plexo ovárico e também de nervos sacrais. Os vasos são 
tortuosos devido à adaptação necessária dos mesmos durante a gravidez, ou 
seja, eles precisam se estender juntamente com o crescimento dos tecidos 
maternos.
Vagina:
Estrutura que se estende do vestíbulo (espaço entre os pequenos lábios) ao útero. 
Seu eixo forma mais de 90° com o eixo do útero. Ela possui uma parede anterior
(mais curta) e uma parede posterior (mais longa) que geralmente ficam em 
contato. É apertada no início, dilatada no meio e estreitada perto do colo uterino. 
Ela circunda a porção vaginal do colo do útero e entre o lábio posterior e a parede 
da vagina está o fórnice posterior (parte mais cranial da vagina) e entre o lábio 
anterior e a vagina está o fórnice anterior. (é nesses fórnices que os 
espermatozoides ficam acumulados após a ejaculação, para depois migrarem 
para o óstio externo do útero).
Relações: A parede anterior está em relação com o fundo da bexiga e com a 
uretra. A parede posterior está separada do reto pela escavação retouterina, pela 
faixa retovaginal e pelo corpo do períneo. Os ureteres entram na bexiga quando 
estão ligeiramente na frente do fórnice anterior da vagina.
A túnica da mucosa vaginal possui duas cristas longitudinais ou colunas das 
rugas em cada parede e é de onde saem as rugas da vagina.
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Vasos e nervos: A vagina é irrigada pelas artérias vaginais que se originam na 
artéria uterina ou na artéria ilíaca interna e se anastomosam com as artérias 
uterina, vesicais inferior e retal média. As veias da vagina correm de cada lado 
da vagina e se anastomosam com as veias uterinas, vesical e retal, terminando 
numa única veia que drena para a veia ilíaca interna. Os nervos derivam do 
plexo e do nervo pudendo.
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plexo e do nervo pudendo.
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Órgãos genitais externos: O conjunto deles pode ser chamado de vulva ou 
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Órgãos genitais externos: O conjunto deles pode ser chamado de vulva ou 
pudendo.

Monte púbico: É uma elevação mediana anterior à sínfise púbica com tecido 
adiposo abaixo do tegumento e é coberto de pelo depois da puberdade.
1)
Lábios maiores do pudendo: São duas pregas longitudinais proeminentes 
que se estendem caudal e dorsalmente do monte púbico até antes do ânus. 
Eles correspondem ao escroto no homem. Eles formam os limites laterais da 
fenda da vulva ou rima do pudendo onde se abrem a vagina e a uretra. 
Cada lábio tem duas faces, uma externa pigmentada com folículos pilosos, e 
uma interna com muitos folículos sebáceos. Entre as duas faces dos lábios 
maiores há tecido adiposo, um tecido semelhante à túnica dartos do escroto, 
vasos e nervos. A união da parte espessa anterior de cada um dos lábios 
forma a comissura anterior dos lábios. Posteriormente eles formam a 
comissura posterior dos lábios (ou o limite posterior do pudendo) 
juntamente com a conexão cutânea entre eles (eles não se encontram 
posteriormente, terminando quase em paralelo).
2)
Lábios menores do pudendo: São duas pequenas pregas situadas entre os 
grandes lábios e se estendem para trás a partir do clitóris para os lados do 
orifício vaginal. As extremidades posteriores dos lábios menores estão ligadas 
por uma prega cutânea, o frênulo dos lábios ou forquilha. Cada lábio menor 
possui uma divisão superior que forma o prepúcio do clitóris e uma 
divisão inferior que forma o frênulo do clitóris. Os lábios menores possuem 
numerosos folículos sebáceos.
3)
Clitóris: É uma estrutura erétil que fica embaixo da comissura anterior dos 
lábios. Possui uma extremidade livre que é um tubérculo pequeno e 
arredondado, a glande do clitóris. Possui 2 corpos cavernosos de tecido 
erétil sendo cada um fixado nos ramos da pube e do ísquio por uma raiz. O 
4)
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erétil sendo cada um fixado nos ramos da pube e do ísquio por uma raiz. O 
clitóris possui um ligamento suspensor e dois pequenos músculos, os 
músculos isquiocavernosos, que se inserem nas raízes do clitóris. 
Logo, o clitóris possui uma glande, um corpo e 2 raízes.
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Vestíbulo da vagina: É a fenda entre os lábios menores e atrás da glande do 
clitóris. Nele são vistos os óstios uretral e vaginal e as aberturas dos ductos 
das glândulas vestibulares maiores. No orifício da vagina está uma fina prega 
de membrana mucosa, o hímen. As bordas internas do hímen estão em 
contato e o orifício vaginal aparece como uma fenda. O hímen varia muito em 
sua forma. Entre o hímen e o frênulo dos lábios há uma rasa depressão 
chamada de fossa navicular. Se o hímen for rompido, pode haver 
remanescentes em forma de pequenas elevações arredondadas conhecidas 
como carúnculas himenais.
5)
Bulbo do vestíbulo: Consiste em duas alongadas massas de tecido erétil que 
corresponde ao bulbo e parte adjacente do corpo esponjoso do pênis (na 
mulher outra parte que corresponde ao corpo esponjoso no homem é a glande 
do clitóris). Essas massas se localizam de cada lado do orifício vaginal e são 
unidas anteriormente por uma estreita faixa chamada de parte intermédia. 
Suas partes posteriores são dilatadas e estão em contato com as glândulas 
vestibulares maiores. Suas partes anteriores são mais delgadas e unidas pela 
parte intermédia. Superficialmente são revestidas pelo bulboesponjoso.
6)
Glândulas vestibulares maiores: Homólogas às glândulas bulbouretrais nos 
homens. São duas glândulas situadas uma de cada lado do orifício vaginal 
em contato com as extremidades posteriores do bulbo do vestíbulo. Cada 
glândula se abre por um ducto lateral ao hímen, no sulco entre este e o lábio 
menor.
7)
Vasos e nervos: As artérias são provenientes da artéria pudenda interna
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Vasos e nervos: As artérias são provenientes da artéria pudenda interna
através da perineal, da artéria do bulbo e das artérias profunda e dorsal do 
clitóris. 
As veias drenam para o plexo pudendo que drena para as veias vaginais e 
vesicais inferiores.
Os vasos linfáticos drenam nos linfonodos inguinais ou da ilíaca externa.
Os nervos derivam do nervo pudendo e do plexo pélvico.
Mamas:
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Mamas:
Na nulípara as mamas formam duas eminências discoidais, hemisféricas ou 
cônicas na parede anterior do tórax. A mama esquerda em geral é maior que a 
direita.
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Tecido glandular: Formado por 15 a 20 lobos dispostos radialmente e tendo cada 
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Tecido glandular: Formado por 15 a 20 lobos dispostos radialmente e tendo cada 
um seu próprio ducto excretor. O tecido adiposo preenche o estroma que fica 
entre e ao redor dos lobos. A porção central da mama é formada basicamente 
pelos lobos e a porção periférica é formada basicamente por tecido adiposo.
A mama possui feixes de tecido conjuntivo fibrosos que passam verticalmente no 
tecido da mama e fixam a camada profunda da fáscia subcutânea à derme da 
pele, formando os ligamentos suspensores da mama ou ligamentos de Cooper.
A mama fica inteiramente incluída na fáscia subcutânea. A superfície profunda 
da fáscia subcutânea da mama fica separada da camada de revestimento externo 
da fáscia profunda por uma fenda fascial que confere mobilidade às mamas. A 
superfície profunda da mama é côncava e fica em contato com a fáscia peitoral, 
mas lateralmente com a fáscia axilar e com a fáscia do serrátil anterior.
Papila da mama ou mamilo: É um corpo pequeno cilíndrico ou cônico que fica 
próximo ao centro da mama. Possui na ponta de 15 a 20 orifícios dos canais 
lactíferos. A pele do mamilo é pigmentada, enrugada e áspera e ela se estende 
pela superfície da mama para formar a aréola. A cor dessa pele varia na nulípara 
desde róseo ao marrom. Na gravidez a pele fica mais escura e a aréola maior.
Aréola: É áspera por possuir muitas glândulas sebáceas grandes. Essas 
glândulas areolares são importantes por secretar uma substância lipóide 
importante para lubrificar e proteger o mamilo durante a amamentação. O tecido 
subcutâneo da aréola possui fibras musculares lisas circulares e radiadas que 
promovem sua ereção ao receber estímulos.
Estrutura (histologia): As mamas possuem tecido glandular, tecido adiposo e 
tecido fibroso de conexão dos lobos. O tecido glandular tem sua superfície 
subcutânea com numerosos processos irregulares que se projetam para a pele se 
unindo a ela através de feixes de tecido conjuntivo. Esse tecido é composto por 
numerosos lobos que são compostos por lóbulos unidos por tecido areolar, vasos 
sanguíneos e ductos. Os menores lóbulos consistem em alvéolos que se abrem 
nos menores ramos dos ductos lactíferos que se unem para formar ductos 
maiores que terminam em um único canal. Esses ductos lactíferos são os 
ductos excretores que variam de 15 a 20 e convergem para a aréola, abaixo da 
qual formam as ampolas que são dilatações que servem como reservatório de 
leite, e na base da papila contraem-se seguindo um trajeto retilíneo até o ápice e 
perfuram-na, abrindo-a através de orifícios isolados, mais estreitos que os 
próprios ductos. Os ductos não possuem fibras musculares e sim fibras elásticas 
longitudinais e transversais. Eles são revestidos por epitélio colunar apoiado em 
uma membrana basal e ele difere conforme o estado de atividade da mama.
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 Página 38 de Anatomia 
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Vasos e nervos: As artérias são derivadas dos ramos torácicos da axilar, das 
intercostais e da torácica interna. As veias formam o círculo venoso ao redor da 
base de cada papila e deste círculo saemgrandes ramos que levam o sangue para 
as veias axilares e torácicas internas. Os nervos são derivados dos ramos 
cutâneos anterior e lateral dos nervos torácicos.
Os linfonodos sentinelas são usados para realização de biópsia para diagnosticar 
câncer de mama. Eles fazem parte dos linfonodos axilares laterais.
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Carcinoma mais profundo:
Carcinoma mais superficial:
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Carcinoma mais superficial:
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 Página 44 de Anatomia 
Ovários1)
Ductos: tubas uterinas, útero e vagina2)
Genitália externa: vulva composta por lábios maiores, lábios 
menores e clitóris.
3)
O sistema genital feminino é formado por: 
Ovários: 
Cada ovário é revestido por um tecido epitelial simples 
pavimentoso ou cúbico baixo (epitélio germinativo) e abaixo 
dele uma camada de tecido conjuntivo, a 
albugínea.
O ovário pode ser delimitado em córtex e medula, mostrado em 
cortes transversais.
Córtex: É mais abundante e possui um estroma (tecido 
conjuntivo indiferenciado; células intersticiais) e folículos (em 
diferentes estágios).
Medula: Com tecido conjuntivo com nervos, vasos linfáticos e 
vasos sanguíneos que alcançam o ovário através do hilo.
Histologia - Sistema reprodutor feminino
sábado, 5 de dezembro de 2015 12:09
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 Página 47 de Histologia 
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Ciclo ovariano:
Fase folicular: Nela ocorre desenvolvimento de vários 
folículos primordiais em apenas um folículo de Graaf, 
selecionado para ovular. 
1-
O folículo menor e predominante é o folículo primordial
revestido por células foliculares (ou granulosas) 
pavimentosas (com núcleos achatados). 
Os folículos primordiais que deixam a fase de repouso são 
chamados de folículos primários unilaminar e são 
revestidos por uma única camada de células foliculares 
cúbicas que começam a se proliferar e passam a ficar 
separadas do estroma ovariano por uma lâmina basal. A 
zona pelúcida começa a se formar na fase de folículo 
primário.
 Página 49 de Histologia 
As células foliculares continuam a se proliferar, formando 
várias camadas, gerando assim o folículo primário 
multilaminar, com várias camadas de células foliculares 
cúbicas. 
 Página 50 de Histologia 
Mas eles se desenvolvem e passam a se chamar folículos 
secundários, sendo que 3 eventos caracterizam esse 
desenvolvimento para folículo de graaf:
Formação da zona pelúcida - camada glicoproteica - bem 
estruturada; ela é importante para separar o ovócito I das 
células foliculares. Apesar dessa camada glicoproteica, as 
células foliculares continuam se comunicando com o ovócito 
através de processos citoplasmáticos que entram em 
contato, através de junções comunicantes (essas também 
existem entre as células foliculares) com os microvilos do 
ovócito I para impedir que ele prossiga com a meiose.
I.
 Página 51 de Histologia 
Acúmulo de líquido folicular entre as células foliculares que 
nesse estágio já se proliferaram em várias camadas. Nos 
pequenos espaços intercelulares (corpúsculos de Call-Exner) 
entre as células foliculares há líquido folicular e este líquido 
se junta com o tempo para formar um grande espaço com 
líquido, o antro. Um folículo secundário com esses espaços 
intercelulares com fluido (rico em ácido hialurônico, 
esteroides, fatores de crescimento e gonadotrofinas) passa 
para o estágio de folículo secundário pré-antral ou vesicular.
II.
Formação de uma camada externa ao folículo, a teca, 
constituída por células que foram recrutadas do estroma 
ovariano, e é importante para separar este das células 
foliculares. Essa camada externa, a teca, é dividida em teca 
externa e teca interna.
III.
 Página 52 de Histologia 
Logo depois, os folículos secundários têm seus espaços com 
líquido fundidos (antro em desenvolvimento), formando o 
antro, o que caracteriza o folículo de Graaf. Com a formação 
do antro ocorre formação de duas regiões específicas de 
células foliculares: uma região com acúmulo de células 
foliculares bem próximas do ovócito (cumulus oophorus) e 
uma outra região com células foliculares que revestem a 
parede do folículo (células foliculares murais). Além disso, as 
células foliculares que se encontram firmemente 
(diretamente) ligadas ao ovócito constituem a corona 
radiata. A teca externa (cápsula de tecido conjuntivo 
contínuas com o tecido conjuntivo do estroma) e a teca 
interna (células endócrinas secretoras de esteroides) - que 
possuem células com diversas gotículas lipídicas em seu 
citoplasma e adquirem capacidade de secretar esteroides -, 
também aparecem bem desenvolvidas ao redor do folículo 
antral. As células da teca interna secretam androstenediona e 
ela é transferida pela lâmina basal para as células foliculares 
que a converte em testosterona que logo é convertida em 
estradiol pela enzima aromatase. Conclui-se assim, que as 
células da teca interna não possuem enzimas para produzir 
precursores de esteroides, e por isso ela não participa da 
produção direta de estrógenos, somente de forma indireta.
 Página 53 de Histologia 
 Página 54 de Histologia 
 Página 55 de Histologia 
 Página 56 de Histologia 
Resumindo os folículos em desenvolvimento:
 Página 57 de Histologia 
Atresia ou degeneração folicular: Vários folículos primários 
iniciam o processo de maturação, mas somente um ou dois 
termina o desenvolvimento e o restante sofre atresia 
(processo apoptótico) independente da fase de maturação. As 
características dos folículos atrésicos são: membrana vítrea 
(material amorfo) com zona pelúcida pouco intacta, 
remanescentes de ovócitos degenerados e das células 
foliculares e também com macrófagos.
 Página 58 de Histologia 
2 - Fase ovulatória: O folículo de Graaf forma o estigma, um 
abaulamento na superfície do ovário, e a alta concentração de 
LH estimula a atividade proteolítica na teca externa e na 
túnica albugínea, facilitando a ruptura do folículo. O ovócito, 
juntamente com a zona pelúcida e a corona radiata entra na 
tuba uterina.
3 - Fase lútea (corpo lúteo): Depois da ovulação, o restante 
de tecido folicular no ovário sofre transformações para formar 
o corpo lúteo, que é importante para secretar hormônios. As 
transformações são: Formação de um corpo hemorrágico 
transitório (o sangue flui para o antigo espaço antral e 
coagula; o coagula é então penetrado por vasos recém-
formados, fibroblastos e fibrinas) e as células foliculares 
murais e da teca interna sofrem modificações (as células 
murais passam a ser células granuloluteínicas e adquirem 
características de células secretoras de esteroides - gotículas 
lipídicas, REL desenvolvido e mitocôndrias tubulares - e 
começam a secretar progesterona e estrogênio (eles já 
estavam sendo produzidos indiretamente pela teca interna) 
em resposta ao FSH e ao LH; as células da teca interna 
passam a ser células tecoluteínicas e começam a produzir 
androstenediona e progesterona em resposta ao estímulo por 
LH).
 Página 59 de Histologia 
 Página 60 de Histologia 
 Página 61 de Histologia 
O corpo lúteo continua a se desenvolver e depois de 14 dias 
da ovulação ele se degenera caso não ocorra gravidez. Se 
ocorrer gravidez, ele é mantido e continua a aumentar para 
produzir progesterona e estrogênio através do estímulo da 
gonadotrofina coriônica humana (hCG) produzida pelo 
trofoblasto.
A regressão do corpo lúteo leva à formação do corpus 
albicans (corpo lúteo atrésico). Este é formado por tecido 
conjuntivo do estroma que substitui a massa de células 
lúteas degeneradas. O corpus albicans permanece no ováriopermanentemente, podendo reduzir de tamanho.
 Página 62 de Histologia 
 Página 63 de Histologia 
 Página 64 de Histologia 
Ductos:
Tuba uterina: É o local de fertilização e clivagem do zigoto. 
Cada tuba uterina é dividida em 4 porções: infundíbulo com 
fímbrias; ampola (longa e parede fina); istmo (curto e parede 
espessa); porção intramural (a que se abre no lúmen da 
cavidade uterina.

O infundíbulo possui extensões digitiformes do tecido da 
mucosa, denominadas fímbrias; e o infundíbulo, a ampola e 
o istmo são revestidos por dobras da mucosa que se 
projetam para o lúmen. A ampola e o infundíbulo possuem 
mais dobras que o istmo.
 Página 65 de Histologia 
A parede da tuba possui 3 camadas ou túnicas:
Mucosa: revestida por epitélio cilíndrico simples ciliado, 
sustentado por uma lâmina basal. Esse epitélio da mucosa 
possui dois tipos celulares:
1)
Células ciliadas: São altas e aumentam seu número de cílios 
(ciliogênese) quando a foliculogênese e a produção de 
estrógeno estão ocorrendo. Durante a luteólise, elas perdem 
seus cílios.

Células secretoras não ciliadas: Possuem microvilosidades 
apicais. Sua atividade também é estimulada por estrógenos.

 Página 66 de Histologia 
 Página 67 de Histologia 
 Página 68 de Histologia 
Camada muscular: com uma camada circular de músculo 
liso interno e uma outra longitudinal de músculo liso externo. 
Essas camadas não são bem definidas.
2)
Camada serosa: mesotélio peritoneal. Possui grandes vasos 
sanguíneos.
3)
 Página 69 de Histologia 
Útero: É dividido em fundo, corpo e cérvice (ou colo).
Corpo: o corpo possui 3 paredes:
Endométrio: Com tecido epitelial cilíndrico simples 
ciliado sustentando por uma lâmina própria e associado às 
glândulas endometriais tubulosas simples, chamado 
estroma endometrial. O endométrio também pode ser dividido 
em 2 camadas funcionais: 1) Camada funcional superficial 
(perdida durante a menstruação); 2) Camada basal (não é 
perdida na menstruação e serve como fonte para regeneração 
da camada funcional superficial)
1-
 Página 70 de Histologia 
Miométrio: É o mais espesso e é revestido pela mucosa 
endométrio. Possui 3 camadas de músculo liso: a camada 
central é espessa com músculo liso organizado de forma 
circular e com abundância de vasos sanguíneos; a camada 
interna e externa possui músculo liso organizado 
longitudinalmente ou obliquamente. Durante a gravidez o 
miométrio sofre hiperplasia, ou seja, suas fibras musculares 
aumentam em número.
2-
Perimétrio (adventícia ou serosa): tecido conjuntivo sem o 
mesotélio. (CONFERIR)
3-
Nota: Relaxina - inibe a contração do miométrio durante a 
gravidez. Ocitocina - induz a contração do miométrio durante 
 Página 71 de Histologia 
gravidez. Ocitocina - induz a contração do miométrio durante 
o parto.
 Página 72 de Histologia 
Útero e ciclo menstrual: Durante o ciclo menstrual o útero 
possui 3 fases principais:
 Página 73 de Histologia 
possui 3 fases principais:
 Página 74 de Histologia 
Fase menstrual:1)
Fase proliferativa: O crescimento do endométrio ocorre 
através da proliferação da lâmina própria e do epitélio 
endometrial. Nessa fase, as glândulas retas se tornam mais 
alongadas (glândulas endometriais retas). A lâmina própria 
é compactada (lâmina própria compacta).
2)
 Página 75 de Histologia 
é compactada (lâmina própria compacta).
Fase secretora: Nessa fase as glândulas alongadas tomam 
uma aparência sinuosa - irregular e enovelada - (glândula 
endometrial enovelada). Nessa fase há uma lâmina própria 
edemaciada. (a lâmina própria contém líquido em excesso -
edema - nessa fase)
3)
 Página 76 de Histologia 
 Página 77 de Histologia 
Fase isquêmica: ocorre no final do ciclo menstrual, quando o 
corpo lúteo se degenera. Ocorre redução do suprimento 
sanguíneo (isquemia intermitente) e hipóxia devido a essa 
redução que gera necrose. Isso leva à descamação da camada 
funcional superficial do endométrio. Caso ocorra gravidez, as 
células do estroma da lâmina própria endometrial crescem e 
armazenam lipídeos e carboidratos, e essa modificação 
dessas células chama-se reação decidual.
4)
 Página 78 de Histologia 
Vascularização do endométrio e ciclo menstrual: O útero é 
irrigado pelas artérias arqueadas. Elas têm duas partes:
Segmento reto: Que fica na camada basal do endométrio1-
Segmento enovelado: que fina na parte funcional superficial 
do endométrio.
2-
Durante a fase proliferativa, o segmento espiralado se 
distende. 
Pouco antes da menstruação, o segmento reto se contrai, 
gerando a hipóxia da camada funcional que irá se descamar.
 Página 79 de Histologia 
Cérvice: Extensão inferior do útero. Se comunica com a 
cavidade uterina e com a vagina (através do endocérvice). É 
dividido em:

Endocérvice: Com epitélio cilíndrico simples e glândulas 
tubulares secretoras de muco. Essas glândulas possuem 
criptas - importantes para aumentar a superfície de contato 
com o muco - que são invaginações do epitélio de 
revestimento. Essas gls são profundas e são circundadas por 
um estroma de tecido conjuntivo denso com muitos vasos 
sanguíneos. Essas glândulas podem ficar obstruídas, 
formando os cistos de Naboth.
1
Ectocérvice: Revestido por epitélio pavimentoso 
estratificado não queratinizado. Ele se continua com o 
epitélio da vagina.
2
 Página 80 de Histologia 
 Página 81 de Histologia 
Vagina: 
É um tubo fibromuscular composto por três túnicas:
-Mucosa (interna): com epitélio estratificado pavimentoso 
não-queratinizado e lâmina própria geralmente infiltrada por 
neutrófilos e linfócitos.
-Túnica muscular intermediária: com fibras musculares 
lisas circulares e longitudinais.
-Adventícia (externa): com tecido conjuntivo denso.
A vagina é mantida úmida através do muco secretado pelas 
glândulas uterinas, endocervicais e pelas glândulas de 
Bartholin no vestíbulo (A PAREDE DA VAGINA NÃO 
APRESENTA GLÂNDULAS).
O epitélio vaginal sofre alterações durante o ciclo menstrual 
na presença de estrógenos.
 Página 82 de Histologia 
 Página 83 de Histologia 
Genitália externa:
 Página 84 de Histologia 
 Página 85 de Histologia 
 Página 86 de Histologia 
Ovários:
Lâminas - Sistema Rep. Feminino
domingo, 13 de dezembro de 2015 19:16
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 Página 88 de Histologia 
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 Página 90 de Histologia 
Tubas uterinas:
 Página 91 de Histologia 
 Página 92 de Histologia 
 Página 93 de Histologia 
Útero:
 Página 94 de Histologia 
 Página 95 de Histologia 
 Página 96 de Histologia 
Na ausência do cromossomo Y, ocorre o desenvolvimento 
feminino:
No embrião feminino, as células de somáticas de 
sustentação XX não possuem o cromossomo Y e nem o 
gene sry, e por isso elas se diferenciam em células 
foliculares e não em células de Sertoli. Dessa forma, nem 
o hormônio Amh (produzidos pelas células de Sertoli em 
desenvolvimento) e a testosterona (produzida pelas 
células de Leydig recrutadas pelas células de Sertoli) são 
produzidos (hormônios produzidos pelas células de 
Sertoli). Dessa forma, os ductos mesonéfricos se 
degeneram e os ductos müllerianos permanecem para 
formar tuba uterina, útero e porção superior da vagina.
Formação dos folículos ovarianos primordiais:→
As células somáticas de sustentação envolvem as células 
germinativas primordiais e estas se diferenciam em 
ovogônias, proliferam e entram na primeira divisão 
meiótica para formar os ovócitos primários. (no casomasculino, as células somáticas de sustentação se 
diferenciam em células de Sertoli devido à presença do 
fator SRY presente quando há o cromossomo Y; e essas 
células de Sertoli impedem o desenvolvimento das células 
germinativas primordiais).
São os ovócitos meióticos que incentivam as células 
somáticas de sustentação se transformarem em células 
foliculares (ou células da granulosa). Então, essas células 
foliculares envolvendo os ovócitos I formam os folículos 
primordiais dentro dos ovários na região cortical. Esses 
ovócitos I permanecem nesse estágio até a puberdade. A 
medula dos ovários é destina ao desenvolvimento de 
vasos e nervos e de tecido conjuntivo.
Embriologia - Desenvolvimento das gônadas feminina
sábado, 5 de dezembro de 2015 12:09
 Página 97 de Embriologia 
 Página 98 de Embriologia 
Os ductos müllerianos dão origem às tubas uterinas, 
ao útero, e à porção cranial da vagina, enquanto os 
ductos mesonéfricos degeneram:
→
Além dos folículos primordiais, nas gônadas XX também 
ocorre a formação das células da teca (homólogas às 
células de Leydig). As células da teca produzem baixos 
níveis de testosterona. Como os ductos mesonéfricos 
dependem da testosterona para permanecerem, eles irão 
se degenerar, restando apenas remanescentes que são o 
epoóforo e o paroóforo no mesentério dos ovários e os 
cistos de Gartner que se agrupam próximos à vagina.
Os ductos müllerianos se desenvolvem.
As extremidades distais dos ductos müllerianos se 
fundem uma na outra antes de entrar em contato com a 
 Página 99 de Embriologia 
fundem uma na outra antes de entrar em contato com a 
uretra pélvica e esta forma um espessamento na sua 
parede chamado tubérculo do seio. Este se liga às 
extremidades fundidas dos ductos müllerianos. Neste 
momento, os ductos müllerianos começam a se fundir no 
sentido cranial, formando um tubo de luz única chamado 
canal úterovaginal ou canal genital que formará o útero 
e a parte cranial da vagina. As porções craniais dos 
ductos müllerianos não se fundem e formam as tubas 
uterinas. As aberturas craniais dos ductos müllerianos 
formam o infundíbulo da tuba uterina.
O tecido endodérmico do tubérculo do seio na uretra se 
espessa mais ainda e forma um par de evaginações 
chamadas bulbos sinovaginais. Estes se fundem e 
formam a placa vaginal que é um bloco sólido de tecido. 
Essa placa vaginal dá origem à porção inferior da vagina 
(a porção superior é formada pela porção caudal do canal 
úterovaginal).
A parte caudal da vagina se alonga e sua união com o 
seio urogenital se desloca caudalmente até se localizar na 
parede posterior do seio urogenital. Então a placa 
vaginal se canaliza por um processo chamado de 
descamação e forma a luz vaginal que fica separa da base 
do seio urogenital por uma membrana endodérmica. Após 
o 5º mês essa membrana se degenera parcialmente e 
passa a constituir o hímen.
 Página 100 de Embriologia 
 Página 101 de Embriologia 
 Página 102 de Embriologia 
 Página 103 de Embriologia 
Desenvolvimento da genitália externa:→
Até a 10ª semana a genitália externa masculina e 
feminina em formação são semelhantes. E elas 
permanecem indiferenciadas até a 12ª semana.
O septo urorretal separa o seio urogenital do canal 
anorretal. Enquanto isso, o mesoderma anterior e 
cranial à parte fálica do seio urogenital se expande e 
forma o tubérculo genital que formará o falo.
O rompimento da membrana cloacal que fica no assoalho 
do segmento fálico do seio urogenital faz com que esse 
 Página 104 de Embriologia 
do segmento fálico do seio urogenital faz com que esse 
assoalho seja perdido em grande parte. Mas o teto do 
segmento fálico do seio urogenital se expande ao longo 
da superfície inferior do tubérculo genital enquanto este 
vai se alargando. Essa expansão endodérmica forma a 
placa uretral (ou membrana uretral). No início da 5ª 
semana de cada lada da placa uretral se desenvolve uma 
projeção chamada de prega cloacal (ou prega 
urogenital) através de uma expansão do mesoderma
adjacente ao ectoderma. Inferiormente essas pregas 
cloacais encontram e se juntam ao tubérculo genital. 
Também existe uma expansão de mesoderma subjacente
rodeando a membrana anal, formando as pregas anais.
Surgem também de cada lado das pregas urogenitais 
projeções chamadas de eminências labioescrotais.
Até esse ponto (12ª semana), as genitálias externas 
masculina e feminina são muito semelhantes, sendo 
necessária a observação de suas aparências internas 
para determinar o sexo.
 Página 105 de Embriologia 
Nas mulheres o períneo não se alonga e as eminências 
labioescrotais e as pregas uretrais não se fundem.
Como não há diidrotestosterona em embriões XX, o 
períneo não irá se alongar e as eminências labioescrotais 
e as pregas uretrais não se fundem na linha média. O falo 
curva-se para baixo para formar o clitóris e a porção 
fálica do seio urogenital forma o vestíbulo da vagina.
As pregas urogenitais (elas se fundem só na parte 
posterior formando o frênulo dos pequenos lábios) 
formam os pequenos lábios e as eminências 
labioescrotais (elas se fundem apenas na parte posterior 
para formar a comissura labial posterior e na parte 
anterior para formar a comissura labial anterior e o 
monte púbico) formam os grandes lábios.
 Página 106 de Embriologia 
 Página 107 de Embriologia 
Suspensão do complexo mesonéfrico-gonadal no abdome:→
O complexo mesonéfrico-gonadal se separa do 
mesoderma intermediário, mas permanece ancorado por 
2 ligamentos: o ligamento suspensório cranial e o 
gubernáculo (ou ligamento gênito-inguinal caudal).
O ligamento suspensório cranial se liga à porção cranial 
do complexo mesonéfrico-gonadal e se estende até o 
 Página 108 de Embriologia 
do complexo mesonéfrico-gonadal e se estende até o 
diafragma.
O gubernáculo se liga à porção caudal do complexo 
mesonéfrico-gonadal e se estende até se fixar no assoalho 
peritoneal.
Desenvolvimento dos canais inguinais:→
Uma evaginação do peritônio forma o processo vaginal 
que se desenvolve de cada lado do gubernáculo, formando 
uma cavidade de fundo cego.
O canal inguinal é formado por uma evaginação caudal 
da parede abdominal formada quando o processo vaginal 
cresce inferiormente.
O canal vaginal ao crescer carrega camadas da parede 
abdominal que constituirão a parede do canal inguinal de 
cada lado.
Os canais inguinais se desenvolvem em ambos os sexos.
Na mulher, o processo vaginal fica rudimentar até se 
degenerar.
Os ovários tornam-se suspensos pelo ligamento largo do 
útero e são mantidos na porção superior da cavidade 
abdominal pelos ligamentos suspensórios craniais:
→
O embrião feminino possui um gubernáculo e um canal 
inguinal rudimentares. O gubernáculo, sem se encurtar, 
permite que o ovário descenda um pouco e fiquem presos 
numa prega peritoneal que dá origem ao ligamento largo 
do útero. Essa descida dos ovários ocorre porque o 
gubernáculo fixa-se (na região de cruzamento do 
 Página 109 de Embriologia 
gubernáculo fixa-se (na região de cruzamento do 
gubernáculo e do ducto mülleriano) aos ductos 
müllerianos e estes se afastam dos ligamentos largos 
levando os ovários para dentro das pregas peritoneais.
Como há ausência de hormônios masculinos o 
gubernáculo não se encurta e cresce com o resto do 
corpo.
A parte caudal do gubernáculo forma o ligamento 
redondo do útero, unindo os grandes lábios ao útero.
A parte cranial do gubernáculo forma o ligamento 
redondo do ovário, que liga o útero ao ovário.
Além disso, na ausência de androgênios o ligamento 
suspensor cranial não se degenera e permanece fixando o 
ovário na região mais superior do abdome.
Assim como nos embriões masculinos, o processo vaginal 
do canal inguinalé obliterado. Mas ele pode permanecer 
patente e formar hérnias inguinais indiretas.
 Página 110 de Embriologia 
 Página 111 de Embriologia 
A placenta e o cordão umbilical são fundamentais para 
que ocorra troca de nutrientes, excretas e gases entre a 
mãe o feto o que é muito importante para o 
desenvolvimento deste. 
A decídua se refere ao endométrio gravídico, sendo a 
camada funcional da mulher que se desprende do útero 
após o parto.
Quando o blastocisto se implanta no endométrio uterino 
e também há altos níveis de progesterona na circulação 
materna, ocorre estímulos para a reação decidual que é 
quando as células do estroma da lâmina basal 
endometrial acumulam lipídeos e glicogênio, passando a 
ser chamadas de células deciduais. O estroma torna-se 
mais espesso e vascularizado. O endométrio passa a se 
chamar decídua. Existem 3 tipos de decídua:
Decídua capsular: É aquela oposta ao polo embrionário.
Decídua basal: É aquela que embebe o polo embrionário 
e participará da formação da placenta madura.
Decídua parietal: São as áreas restantes.
Na região do sinciciotrofoblasto, algumas células da 
decídua se degeneram e servem como nutrição para as 
células do embrião, juntamente com o sangue materno e 
secreções uterinas.
OBS: Chama-se embrião até a 8ª semana e a partir dela 
já é feto.
Placenta e Placentação
sábado, 5 de dezembro de 2015 12:12
 Página 112 de Embriologia 
A decídua capsular começa a ser pressionada com o 
crescimento do embrião contra a decídua parietal; no 5º 
a 6º mês a decídua capsular se desintegra. Nesse período 
a placenta está completamente formada e ela separa as 
superfícies fetais e maternas.
Revisando sobre implantação:
O blastocisto encosta no epitélio uterino pelo polo 
embrionário, ou seja, aquele que contém o embrioblasto. 
A partir dessa região do trofoblasto, por meio da fusão de 
células, surge uma massa celular multinucleada, 
o sinciciotrofoblasto. As células mais internas que 
permanecem uninucleadas constituem o citotrofoblasto. 
Na invasão, o sinciciotrofoblasto penetra o endométrio 
 Página 113 de Embriologia 
Na invasão, o sinciciotrofoblasto penetra o endométrio 
com suas projeções e enzimas que degradam a matriz 
extracelular. O trofoblasto (constituído 
por sinciciotrofoblasto e citotrofoblasto) humano é 
considerado invasivo, pois atravessa o endométrio, 
atingindo glândulas e vasos sanguíneos, e alcança o 
terço interno do miométrio. O sangue materno extravasa 
para lacunas do sinciciotrofoblasto. Quando ocorre a 
implantação o endométrio está na fase secretora, então o 
embrião capta as substâncias produzidas pelas 
glândulas, como o glicogênio. A fagocitose de células 
endometriais e de eritrócitos também contribui para a 
nutrição do embrião. O sinciciotrofoblasto e 
o citotrofoblasto secretam hCG, que, além de manter a 
atividade do corpo lúteo , contribui para o sucesso da 
implantação e da diferenciação do trofoblasto. No fim da 
segunda semana, os níveis desse hormônio são 
suficientes para o teste de gravidez ser positivo.
OBS.: Na pré-eclâmpsia, as células trofoblásticas têm 
suas propriedades invasivas alteradas, nesse caso a 
invasão é superficial, resultando em uma pobre perfusão 
sanguínea da placenta e, consequentemente, retardo do 
crescimento intrauterino e mortalidade perinatal. Ela é 
mais comum na primeira gravidez e sintomas como 
pressão sanguínea aumentada, disfunção renal e edema 
são sintomas que servem de alerta para essa condição.
Com a implantação, o endométrio sofre a reação 
decidual. Os fibroblastos diferenciam-se nas células 
deciduais e elas assumem aspecto poliploides, com 
grande capacidade de síntese e acumulam glicogênio e 
lipídios que são consumidos pelo embrião. 
A reação decidual restringe a invasão do trofoblasto e 
cria uma barreira inicial à passagem de macromoléculas, 
inclusive IgG, e de células, como microrganismos, 
macrófagos e vários tipos de linfócitos, protegendo o 
embrião de infecções e contra a rejeição pelo organismo 
materno. O trofoblasto também tem um papel nessa 
proteção, pois suas células praticamente não são 
antigênicas.
 Página 114 de Embriologia 
 Página 115 de Embriologia 
 Página 116 de Embriologia 
O celoma extra-embrionário divide o mesoderma extra-
embrionário em: mesoderma somático extra-embrionário 
(reveste o trofoblasto e cobre o âmnio) e mesoderma 
esplâncnico extra-embrionário (envolve o saco vitelino).
O córion é formado pelo mesoderma somático extra-
embrionário e pelas duas camadas do trofoblasto. O 
córion forma a parede do saco coriônico dentro do qual o 
embrião com seu saco vitelínico e cavidade amniótica 
está suspenso pelo pedículo. Agora o celoma extra-
embrionário passa a se chamar cavidade coriônica.
Desenvolvimento da placenta: →
A formação do sistema útero-placentário ocorre no final 
da segunda semana na forma de cavidades chamadas de 
lacunas trofoblásticas formadas no sinciciotrofoblasto. 
Essas lacunas se anastomosam com capilares 
sanguíneos maternos. Com o crescimento do feto, o 
útero, o saco coriônico e a placenta continuam crescendo 
concomitantemente.
 Página 117 de Embriologia 
Os vasos sanguíneos do embrião começam a se formar 
na 3ª semana na região do pedículo e do mesoderma 
extra-embrionário.
O mesoderma extra-embrionário (que reveste a cavidade 
coriônica) se prolifera e no final ocorre formação das 
vilosidades tronco terciárias.
 Página 118 de Embriologia 
Na segunda semana de desenvolvimento embrionário, as 
projeções do sinciciotrofoblasto são invadidas 
pelo citotrofoblasto, formando as vilosidades tronco 
primárias. Depois, na terceira semana, elas são 
invadidas pelo mesoderma extraembrionário, um tecido 
 Página 119 de Embriologia 
invadidas pelo mesoderma extraembrionário, um tecido 
rico em matriz extracelular, originado do embrião e, 
assim tem-se as vilosidades tronco secundárias. Ainda 
na terceira semana, surgem vasos sanguíneos nesse 
mesoderma, inclusive nas vilosidades, que são então as 
vilosidades tronco terciárias. Essas vilosidades 
coriônicas são denominadas coriônicas, porque 
pertencem ao córion, que se refere ao 
conjunto sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto e mesoderma 
extraembrionário. 
As vilosidades coriônicas cobrem todo o saco coriônico, 
mas a partir do segundo mês, as vilosidades coriônicas 
em contato com a decídua capsular regridem, enquanto 
aquelas associadas com a decídua basal aumentam. A 
região do córion sem vilosidades é o córion liso, e aquela 
com vilosidades, o córion viloso ou frondoso. 
A placenta é constituída pela decídua basal e 
pelo córion viloso, portanto tem um componente 
materno e outro fetal. 
A face materna da placenta é chamada de placa basal, 
formada pela decídua basal - endométrio; já a face fetal é 
chamada de placa coriônica e é formada pelo córion (ele 
possui vilosidades coriônicas que se projetam para o 
espaço interviloso que contém sangue materno).
Nota: Lembrar que durante o parto ocorre o rompimento 
do córion e do saco amniótico, e não só do saco 
amniótico.
A parte fetal da placenta (córion viloso) se prende à parte 
materna (decídua basal) pela capa citotrofoblástica
(camada externa de células trofoblásticas da superfície 
materna da placenta). Dessa forma, o saco coriônico fica 
bem aderido à decídua basal.
Artérias e veias passam por fendas nessa capa 
citotrofoblástica e se abre no espaço interviloso.
Com a invasão da decídua basal pelas vilosidades 
coriônicas durante a formação da placenta, o tecido da 
decídua sofre erosão e o espaço interviloso aumenta. 
Essa erosão permite que septos sejam formados
Nas paredes da decídua, no quarto e quinto mês, 
 Página 120 de Embriologia 
Nas paredes da decídua, no quarto e quinto mês, 
aparecem entãoos septos placentários que se projetam 
para a placa coriônica, dividindo o espaço interviloso, 
mas não completamente por serem septos incompletos. 
Esses septos dividem a parte fetal da placenta em áreas 
convexas irregulares, os cotilédones. Cada cotilédone é 
formado por uma ou duas vilosidades-troco e seus 
inúmeros ramos. No fim do quarto mês, a parede da 
decídua basal está quase completamente substituída por 
cotilédones.
Como o septo placentário não se funde com a placa 
coriônica, o sangue materno flui de um cotilédone para o 
outro. 
O espaço interviloso com sangue materno se origina 
das lacunas que se formam no sinciciotrofoblasto.
 Página 121 de Embriologia 
O sangue materno e fetal nunca se mistura.
Cerca de 30min após o nascimento, a placenta é expulsa. 
A sua integridade deve ser conferida pelo profissional de 
saúde, pois a retenção no útero de parte dos cotilédones 
causa infecção e hemorragia.
O sangue materno nos espaços intervilosos é proveniente 
de artérias espiraladas do endométrio que atravessam 
fendas da capa citotrofoblástica para levar nutrientes e 
gases para o embrião. Os excretas do embrião também 
vão para os espaços intervilosos, e então o sangue 
presente neles é drenado pelas veias endometriais que 
também atravessam a capa citotrofoblástica e elas se 
encontram por toda a superfície da decídua basal.
As trocas de substâncias entre feto e mãe ocorre através 
das vilosidades coriônicas terminais da placenta que fica 
separada do sangue presente nos espaços intervilosos 
por uma membrana placentária fina, interposta entre a 
circulação fetal e materna, que não permite que os 
sangues maternos e fetais se misturem.
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 Página 126 de Embriologia 
 Página 127 de Embriologia 
Formação do disco bilaminar, do saco amniótico e do saco 
vitelino
- Na segunda semana de desenvolvimento embrionário, o embrião 
é bilaminar, ou seja composto por duas camadas provenientes 
do embrioblasto que são: o hipoblasto e o epiblasto. Entre as 
células do embrioblasto acumula-se fluido e cria-se a cavidade 
amniótica. O teto da cavidade amniótica é originado de células 
 Página 128 de Embriologia 
amniótica. O teto da cavidade amniótica é originado de células 
do epiblasto e o âmnio é o revestimento interno do saco 
amniótico. As células do hipoblasto migram e revestem a 
blastocele para então formarem o saco vitelínico. 
O sinciciotrofoblasto, o citotrofoblasto e o mesoderma 
extraembrionário somático compõem o córion. Com a expansão 
pelo acúmulo de líquido amniótico, o saco amniótico ocupará 
toda a cavidade coriônica, e o âmnio encosta no mesoderma 
extraembrionário do córion que resulta na 
membrana aminiocoriônica.
O líquido amniótico é derivado inicialmente do soro do sangue 
materno, também há contribuição do plasma que extravasa do 
cordão umbilical, da pele que ainda não está queratinizada, do 
trato respiratório e do sistema digestório. O fluido é deglutido 
pelo feto e absorvido pelo trato gastrointestinal, atingindo a 
corrente sanguínea. A água ingerida pode deixar a circulação do 
feto através da placenta ou ser excretada pelos rins do feto, 
retornando ao líquido amniótico. O líquido amniótico é, portanto, 
urina hipotônica, ou seja, 98 a 99% de água e 1 a 2% de solutos 
como proteínas, enzimas, carboidratos, lipídios, hormônios, 
vitaminas e eletrólitos. O volume de líquido amniótico ao final da 
gravidez é cerca de 1L. OLIGODRÂMNIO: é quando o volume de 
líquido amniótico está abaixo de 500mL e isso pode ser 
decorrente de insuficiência placentária, de ruptura da 
membrana amniocoriônica, da compressão do cordão umbilical, 
da obstrução do trato urinário ou da ausência dos rins do feto. 
Pela pressão contra a parede uterina, devido à pouca quantidade 
de líquido amniótico, o feto pode apresentar hipoplasia pulmonar, 
defeitos na face e membros (Síndrome de Potter). HIDRÂMNIO: é 
quando há excesso na produção de líquido amniótico, geralmente 
acima de 2L, pode ser devido à gravidez múltipla, anencefalia ou 
a anomalias obstrutivas do trato digestório.
Sítios de Implantação - Gravidez Ectópica (1% das gestações)
Quando a implantação se dá fora do útero, como na tuba uterina 
ou na cavidade abdominal, tem-se a gravidez ectópica. A 
gravidez tubária é o tipo mais comum de gravidez ectópica. Ela 
pode ser decorrente da obstrução da tuba por processos 
inflamatórios, como os causados pela gonorreia e pela bactéria 
clamídia, responsáveis pela Doença Inflamatória Pélvica, ou 
ainda por aderências devido à endometriose ou à cirurgia 
anterior. Em virtude do crescimento do embrião, a tuba rompe-se 
o que provoca hemorragia e pode ser fatal. O local mais frequente 
de implantação na gravidez abdominal é a bolsa retouterina (ou 
bolsa de Douglas), uma prega de peritônio entre o reto e o útero e 
o desenvolvimento pode chegar a termo. A implantação nos 
órgãos abdominais e no mesentério causa sangramento 
intraperitoneal, sendo alto o risco de morte materno.
 Página 129 de Embriologia 
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GESTAÇÕES GEMELARES
Os gêmeos monozigóticos (ou idênticos) são oriundos do mesmo 
zigoto, sendo formados pela separação dos blastômeros do 
embrião, pela divisão do embrioblasto ou pela divisão do disco 
embrionário.
A situação provocada pela separação dos blastômeros é mais rara 
e cada embrião originado pela separação dos blastômeros tem 
seu saco amniótico, seu saco coriônico e sua placenta.
Se cada embrião for proveniente da divisão do embrioblasto, 
então cada um terá seu saco amniótico, mas os dois estão 
cercados pelo mesmo saco coriônico e, portanto, há uma única 
placenta.
No caso de gêmeos originados pela divisão do disco embrionário, 
há um saco amniótico comum. Se a divisão do disco embrionário 
for parcial, têm-se gêmeos siameses.
Os gêmeos dizigóticos são os casos mais frequentes e a sua 
ocorrência está relacionada com a ovulação de vários ovócitos, 
provocada pela administração exógena de gonadotrofinas ou 
medicamentos para engravidar. Cada embrião tem seu saco 
amniótico, seu saco coriônico e sua placenta.
IMPRINTING
Imprinting é um fenômeno pelos quais certos genes são 
expressos de forma específica dependendo da origem paterna ou 
materna deles. É um processo diferente da genética clássica de 
Mendel que assume que todos os alelos são iguais. É um exemplo 
clássico de um mecanismo epigenético onde embora a sequência 
de DNA seja idêntica a expressão de determinado gene pode 
variar de acordo com seu grau de metilação (ou acetilação). 
O imprinting paterno desliga alguns genes responsáveis pelo 
desenvolvimento do embrião propriamente dito, e 
o imprinting materno suprime a expressão de genes implicados 
na formação de estruturas extraembrionárias, como a placenta.
Um exemplo de imprinting paterno no ser humano é a 
mola hidatiforme que se caracteriza pela proliferação excessiva 
dos tecidos trofoblásticos e ausência de desenvolvimento do 
embrião (MOLA COMPLETA) ou subdesenvolvimento do embrião 
(MOLA PARCIAL). Na mola hidatiforme as vilosidades coriônicas 
não são vascularizadas e exibem um aspecto intumescido, por 
isso a denominação hidatiforme.
* Mola hidatiforme completa: ocorre devido à entrada de 
2 sptz em um ovócito que perdeu o núcleo ou à duplicação 
do pronúcleo masculino no ovócito sem núcleo. Geralmente 
terminam em aborto no início da gestação. Restos da mola 
completa no útero formam um tumor maligno e invasivo, 
o coriocarcinoma. Tanto na mola hidatiforme quanto nesse tipo 
 Página 131 de Embriologia 
o coriocarcinoma. Tanto na mola hidatiforme quanto nesse tipo 
de tumor há secreção elevada de hCG.
* Mola hidatiforme parcial:o ovócito é inseminado por 2 sptz ou 
por um sptz diploide, mas como o núcleo do ovócito permanece, 
então o embrião é considerado triploide. Restos de 
tecido trofoblástico da mola parcial, após o aborto ou a 
curetagem, podem gerar um tumor benigno, em uma condição 
conhecida como doença trofoblástica persistente.
 Página 132 de Embriologia 
Introdução:
O aparelho reprodutor feminino é composto pelos grandes (no homem dá 
origem ao escroto) e pequenos lábios. Na região superior dos pequenos 
lábios existe uma região ricamente inervada sensorialmente que é o 
clitóris. 
A uretra na mulher elimina apenas a urina e no homem elimina tanto 
sêmen quanto urina. 
A vagina serve como receptáculo para o pênis durante as relações 
sexuais. 
O útero apresenta 3 camadas em sua parede: o endométrio que 
sofre reepitelização e descamação durante o ciclo sexual 
mensal feminino; o miométrio que é uma camada média de musculatura 
que é importante para o processo de contrações uterinas; uma camada 
de tecido conjuntivo que protege o útero. 
As tubas uterinas apresentam essas três camadas e o epitélio que a 
reveste é ciliado o que é importante para o transporte 
do oócito fecundado até o corpo do útero. Na porção terminal das tubas 
uterinas existem prolongamentos denominados por fímbrias da tuba 
uterina que apresentam um epitélio ciliado que a reveste e elas se 
localizam próximas ao ovário.
O ovário, gônada, visto sob um corte histológico apresenta o córtex e 
uma região denominada medula, sendo que o córtex apresenta os 
ovócitos (gametas femininos) em diferentes fases de desenvolvimento 
associados com células do estroma ovariano e esse complexo forma os 
folículos ovarianos. Na medula existem os vasos sanguíneos e a 
inervação para o ovário.
Gametogênese Feminina:
Durante a sexta semana de desenvolvimento intrauterino de um 
indivíduo do sexo feminino, as células germinativas migram em direção 
à gônada em formação para que sejam formadas as ovogônias, essas 
começam a se multiplicar por mitoses no ovário fetal de forma que por 
volta da 24 semana de gestação o número de ovogônias esteja em cerca 
de 7 milhões. Em paralelo a essa etapa de multiplicação por mitose, 
as ovogônias entram na próxima etapa de desenvolvimento que é a 
primeira divisão meiótica que resulta na formação do ovócito I. No 
entanto, essa primeira divisão meiótica não é completada e 
as ovogônias interrompem essa divisão na fase de prófase I. Por volta do 
sexto mês do estágio de desenvolvimento intrauterino praticamente 
todas as ovogônias já alcançaram o estágio de ovócito I estacionado na 
fase de prófase. Portanto, o indivíduo do sexo feminino já nasce com o 
seu número de gametas (ovócito I; as ovogônias desaparecem) 
estabelecidos no interior do ovário e ao contrário do sexo masculino, as 
mulheres não têm como aumentar esse número. 
Desde o desenvolvimento intrauterino, as mulheres já começam a 
passar por processos de perda de ovócitos que são chamados de atresia, 
Fisiologia - Sistema reprodutor feminino
sábado, 5 de dezembro de 2015 12:09
 Página 133 de Fisiologia 
passar por processos de perda de ovócitos que são chamados de atresia, 
trata-se de uma apoptose celular programada. Por meio dessa perda, ao 
nascimento a mulher possui cerca de 1 milhão (na 24 semana ela 
possuía 7 milhões de gametas) de ovócitos que também são perdidos 
durante a infância e a puberdade. Durante a puberdade, a mulher 
perde a cada menstruação um ou 2 ovócitos e essa perda contínua de 
gametas femininos resulta com a perda da função gonadal que culmina 
com a menopausa. Os homens ao contrário podem aumentar o número 
de gametas e produzi-los ao longo de toda a sua vida. Portanto, quando a 
criança do sexo feminino nasce ela terá seus ovócitos estacionados na 
fase de prófase e essa divisão meiótica só será retomada quando esse 
indivíduo entrar na puberdade.
Puberdade:→
A teoria de que a leptina parece contribuir para a ativação dos neurônios 
envolvidos com a secreção de GnRH também se aplica para o sexo 
feminino. 
Geralmente, a puberdade acontece mais cedo nas meninas do que nos 
meninos, mas depende do aporte genético. 
Um dos primeiros indícios de que a menina está entrando na puberdade 
é o início da formação da glândula mamária, por volto dos 8 anos de 
idade quando ainda não se tem uma maturação do eixo hipotálamo-
hipófise gônada, que se denomina telarca. Esse processo parece estar 
relacionado com a síntese de hormônios esteroides produzidos pela 
adrenal que estimulam esse desenvolvimento mamário. A aréola começa 
a crescer e o tecido da glândula mamária que era completamente reto no 
tórax começa a se desenvolver e a se distanciar do tronco, conforme a 
quantidade de hormônios produzidos aumenta, então o tecido mamário 
começa a crescer ainda mais e a aréola se torna ainda maior e mais 
pigmentada. Em paralelo, quando se chega mais ou menos no estágio 3 
da telarca, inicia-se a pubarca que é o início do crescimento gradativo 
dos pelos pubianos. Inicialmente esses pelos crescem de modo fino e 
esparsos, posteriormente serão substituídos por pelos mais grossos e 
pigmentados que começam a cobrir uma região maior do genital 
feminino até a parte superior que é o monte pubiano e depois se 
expande em direção às coxas, quando atinge esse estágio significa que 
tanto o desenvolvimento da glândula mamária quanto dos pelos 
pubianos se deu de forma completa.
Depois que ocorre o desenvolvimento das glândulas mamárias e o 
crescimento dos pelos pubianos, a menina irá apresentar sua primeira 
menstruação. A primeira menstruação da menina é denominada 
menarca que na verdade se trata de um sangramento uterino, pois 
para ser considerada uma menstruação verdadeira deve ser precedida de 
uma ovulação. A ovulação geralmente acontece em média cerca de 10 
meses após o primeiro sangramento uterino, pois nesse momento o 
eixo hipotálamo-hipófise-gônadas ainda estão se maturando e os picos 
hormonais estão sendo estabelecidos de forma adequada para se 
regularizarem e promoverem a liberação do ovócito e também para que 
sejam capazes de promover alterações intrauterinas para o caso de esse 
ovócito ser fecundado.
 Página 134 de Fisiologia 
Ciclo Menstrual:
 Página 135 de Fisiologia 
As alterações hormonais são essenciais para regular o Sistema 
Reprodutor Feminino que envolve uma regulação cíclica, ou seja, se 
repete em determinado tempo. A duração de um ciclo menstrual padrão 
tem cerca de 28 dias, (pode ser mais curto ou mais longo) esse tempo 
serve para que ocorram alterações ovarianas que permitam a liberação 
do ovócito a cada mês. Além disso, também há alterações do 
revestimento intrauterino que configuram o ciclo endometrial que 
porventura possa alojar um concepto. Então durante os 28 dias do ciclo 
menstrual haverá liberação de um ovócito para que ele possa ser 
fecundado e também haverá preparação do útero para receber o embrião 
após a fecundação. Para que essas alterações ocorram é necessário que 
haja alterações nas concentrações hormonais que envolvem a produção 
de gonadotrofinas e esteroides que regulam a liberação do ovócito e o 
desenvolvimento uterino para sustentar a gestação.
No ovário existe o ovócito associado a células do estroma ovariano, o 
primeiro estágio de desenvolvimento é o folículo primordial que se trata 
do ovócito I envolto por células do estroma ovariano. As células que 
circundam o ovócito I dão origem às células da granulosa que estão em 
íntimo contato com o ovócito I e configuram a formação do folículo 
primário unilaminar. Conforme há estímulos hormonais (estrogênio -
confirmar!!!!), tem-se o aumento do número de células da granulosa que 
formam mais camadas em torno do folículo, assim são formados os 
folículos primários multilaminar. À medida em que o desenvolvimento 
desse folículo avança, uma outra camada decélulas é formada em torno 
desse folículo e essa nova camada originada a partir do estroma contém 
células da teca. Assim, as células da granulosa começam a secretar 
líquido que irá ocupar espaço entre as próprias células da granulosa, 
esse líquido contém estrogênio e fatores de crescimento, e vários outros 
hormônios, que são importantes para o ovócito crescer e se desenvolver. 
A teca externa forma uma espécie de cápsula protetora em torno do 
ovócito e a teca interna produz androgênios e as células da granulosa 
convertem esses androgênios a estrogênios que estimulam o crescimento 
do ovócito. Conforme os hormônios vão sendo produzidos e o ovócito 
cresce, os espaços (antro em desenvolvimento) vão se coalescendo ou se 
juntando até formar o espaço denominado por antro. Antes da união de 
todos esses espaços com líquido se tem a formação do folículo 
secundário. O folículo secundário passa por várias fases de 
desenvolvimento passando pelas fases de primeira, segunda, terceira, 
quarta e quinta ordem (esse desenvolvimento é lento; o ovócito secundário 
que será recrutado no ciclo demora cerca de 2 ciclos e meio para se 
desenvolver). Os folículos secundários de quinta ordem é que serão 
recrutados para que um deles seja liberado pelo ciclo mensal. Quando o
folículo secundário de quinta ordem cresce e se desenvolve, ele se 
torna o folículo maduro ou de Graaf que apresenta um antro bem maior
com o ovócito deslocado para a periferia e apresenta uma camada de 
células em torno dele que é a corona radiata e a zona pelúcida. Como ele 
contém muito líquido contendo hormônios e fatores de crescimento, o 
folículo se rompe e então o ovócito é liberado configurando o processo de 
ovulação. Quando o folículo se rompe, apenas o ovócito (com a zona 
pelúcida e a corona radiata) é liberado e os demais constituintes 
 Página 136 de Fisiologia 
pelúcida e a corona radiata) é liberado e os demais constituintes 
permanecem no interior do ovário e por meio de estímulos hormonais 
importantes não serão desperdiçados e poderão dar origem ao corpo 
lúteo. Ele recebe essa denominação devido ao seu aspecto amarelado 
com o seu interior repleto de gotículas de gordura, mas também pode ser 
denominado de corpo hemorrágico uma vez que quando o folículo se 
rompe há extravasamento de sangue deixando-o avermelhado. Portanto, 
o corpo lúteo irá apresentar os remanescentes do folículo rompido que 
são as células da granulosa e as células da teca. O corpo lúteo será 
essencial caso ocorra a fecundação, porém se ela não acontece o corpo 
lúteo irá regredir e há uma invasão de fibroblastos sobre ele que culmina 
na formação de uma cicatriz ovariana (Corpo branco ou albicans que se 
refere à morte do corpo lúteo).
Ciclo ovariano:→
O ciclo ovariano ocorre mensalmente para que haja liberação de um 
ovócito de um folículo que começou a crescer antes do ciclo.
A duração padrão do ciclo menstrual é de 28 dias, mas pode variar 
(existem fases com períodos mais variáveis que pode durar de 7 a 20 
dias - fase folicular - e fases com períodos fixos de 14 dias - fase lútea; 
 Página 137 de Fisiologia 
dias - fase folicular - e fases com períodos fixos de 14 dias - fase lútea; 
logo é a fase folicular a responsável pela duração variável dos ciclos 
menstruais)).
O ciclo ovariano ou ciclo menstrual pode ser divido em 2 fases: fase 
folicular e fase lútea.
1) Fase folicular: 
É a primeira etapa do ciclo que tem como sinal físico o primeiro dia da 
menstruação. 
Essa fase pode ser ainda subdivida em:
Fase folicular inicial: inicia-se com o primeiro dia da menstruação; 
verifica-se que a adeno-hipófise estará secretando mais gonadotrofinas 
no início desse ciclo, há aumento de FSH e LH nessa fase inicial. 

A ação do FSH no ovário é o de recrutamento de um grupo de folículos 
secundários de quinta ordem para fazer com que eles finalizem seu 
desenvolvimento e com isso possa haver a liberação do ovócito, 
geralmente são recrutados mais de um folículo para que um seja capaz 
de atingir seu desenvolvimento final e possa haver a liberação de um 
ovócito maduro. O FSH age nas células da granulosa desse folículo 
estimulando a produção de estrogênio que então poderá agir no 
folículo para estimulá-lo a se desenvolver (fase de crescimento 
dependente de FSH). Gradativamente, o estrogênio produzido aumenta 
na circulação sanguínea periférica da mulher e os folículos se 
desenvolvem cada vez mais. 
Próximo à metade da fase folicular, o estrogênio age com efeito de 
feedback positivo sobre o folículo para estimular as células da 
granulosa a expressarem mais receptores de FSH afim de que ele 
possa agir e mais estrogênio seja produzido e o folículo e o ovócito 
cresçam. O estrogênio que é formado no folículo se dá a partir da 
conversão do androgênio a estrogênio. Há também aumento na 
expressão do receptor para LH a fim de que o LH possa agir nas 
células da teca aumentando a produção de androgênios que serão 
convertidos a estrogênios nas células da granulosa. Esse aumento 
exacerbado de hormônio contribui para sustentar o crescimento folicular 
e o ovócito aumenta de tamanho e passa a se localizar 
no cumulus oophorus que configura a expressão do folículo maduro. 
O aumento gradativo e lento de estrogênio na circulação sanguínea da 
mulher leva a um efeito de feedback negativo sobre o eixo hipotálamo-
hipófise e inibe a síntese e secreção de gonadotrofinas, isso ocorre na 
metade da fase folicular. 
(CURIOSIDADE) O feedback negativo exercido pelo estrogênio pode 
 Página 138 de Fisiologia 
(CURIOSIDADE) O feedback negativo exercido pelo estrogênio pode 
ocorrer tanto no hipotálamo quanto na adeno-hipófise, no entanto ele 
freia mais a produção de GnRH porque ele retém a liberação de 
noradrenalina nos neurônios hipotalâmicos que produzem GnRH, uma 
vez que a quantidade de noradrenalina que chega até a área pré-óptica 
medial deve estar em uma concentração adequada para que o 
hipotálamo consiga secretar GnRH. Dessa forma, o estrogênio parece agir 
em algumas regiões centrais estimulando a liberação de beta-endorfinas 
que inibem o núcleo locus ceruleus que deixam de liberar noradrenalina 
nos neurônios que secretam GnRH. 
Com a redução das gonadotrofinas (FSH e LH) no plasma, não há mais 
estímulos para que as células da granulosa produzam estrogênio, desse 
modo os folículos ovarianos que foram recrutados irão morrer 
por atresia uma vez que não há mais estrogênio, estimulado pelo FSH, 
sendo produzido para fazer com que eles se desenvolvam, assim se eles 
não conseguem produzir estrogênio independente da ação do FSH irão 
inevitavelmente sofrer o processo de atresia folicular. Geralmente, 
apenas um folículo cresceu o suficiente para continuar a sustentar a 
sua produção de estrogênio independente da ação do FSH, então é 
esse que continuará se desenvolvendo (fase crescimento rápido 
dependente de gonadotrofinas) enquanto os outros sofrem atresia. Logo, 
os folículos recrutados são obrigados a chegar nessa fase de 
desenvolvimento independentes de estímulo de FSH para se 
desenvolveram, e se eles não são competentes para isso, eles começam a 
regredir. Esse folículo que continua o seu desenvolvimento é chamado de 
folículo dominante e tem capacidade de produzir muito mais estrogênio 
e de forma rápida, o antro dele também irá aumentar e dará origem ao 
folículo maduro.
Fase folicular tardia: a elevação abrupta do estrogênio (produzido pelo 
folículo competente) age no hipotálamo de modo que haja maior liberação 
de noradrenalina fazendo com que haja maior síntese e secreção 
de GnRH, a adeno-hipófise irá secretar mais FSH e LH o que vai fazer 
com que os ovários liberem o ovócito. Nessa segunda etapa da fase 
folicular, o estrogênio (elevação abrupta de estrogênio) exerce um efeito 
de feedback positivo para desencadear maior liberação de 
gonadotrofinas e culminar