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1 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck Objetivos 1- Estudar a morfologia do sistema reprodutor feminino; 2- Explicar a gametogênese e o ciclo menstrual; 3- Compreender as mudanças que ocorrem no corpo feminino durante a gestação (morfofuncionais e hormonais); Morfologia do Sistema Reprodutor Feminino ↠ Os órgãos do sistema genital feminino incluem os ovários (gônadas femininas); as tubas uterinas; o útero; a vagina; e órgãos externos, que são coletivamente chamados de pudendo feminino (também conhecido como vulva). As glândulas mamárias são consideradas parte do tegumento e do sistema genital feminino (TORTORA, 14ª ed.). Anatomia dos Ovários ↠ Os ovários são as gônadas femininas. Os ovários produzem gametas, os oócitos secundários que se desenvolvem em óvulos maduros após a fertilização, e hormônios, incluindo a progesterona e os estrogênios (hormônios sexuais femininos), a inibina e a relaxina (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Os ovários têm a forma de amêndoas e medem aproximadamente 3 cm de comprimento, 1,5 cm de largura e 1 cm de espessura (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ Os ovários são pares, localizados um de cada lado do útero. Duas vezes maior e com a forma semelhante a uma amêndoa, cada ovário é fixo em sua posição, na bifurcação dos vasos sanguíneos ilíacos dentro da cavidade peritoneal, por vários ligamentos (MARIEB, 3ª ed.). ↠ O ligamento útero ovárico fixa o ovário medialmente ao útero, o ligamento suspensor do ovário liga o ovário lateralmente à parede pélvica, e o mesovário suspende o ovário. O ligamento suspensor do ovário e o mesovário são parte do ligamento largo do útero, uma dobra peritoneal que forma uma "tenda" sobre o útero e sustenta as tubas uterinas, o útero e a vagina. Os ligamentos ovarianos são envolvidos pelo ligamento largo do útero (MARIEB, 3ª ed.). Cada ovário contém um hilo, o ponto de entrada e saída para os vasos sanguíneos e nervos com os quais o mesovário está ligado (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Os ovários são irrigados pelas artérias ováricas, ramos da aorta abdominal, e pelo ramo ovárico das artérias uterinas. Os vasos sanguíneos ovarianos chegam aos ovários passando pelos ligamentos suspensor e mesovário (MARIEB, 3ª ed.). Histologia dos Ovários ↠ A sua superfície é coberta por um epitélio pavimentoso ou cúbico simples, o epitélio germinativo (Segundo Tortora, agora que o termo epitélio germinativo em seres humanos não é correto, porque esta camada não dá origem aos óvulos; o nome surgiu porque, antigamente, acreditava-se que originasse os óvulos. Descobriu-se recentemente que as células que produzem os óvulos surgem a partir do saco vitelino e migram para os ovários durante o desenvolvimento embrionário). Sob o epitélio germinativo há uma camada de tecido conjuntivo denso, a túnica albugínea, que é responsável pela cor esbranquiçada do ovário (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ Abaixo da túnica albugínea, há uma região denominada cortical, na qual predominam os folículos ovarianos (JUNQUEIRA, 13ª ed.). APG 21 2 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck Folículo é o conjunto do ovócito e das células que o envolvem. Os folículos se localizam no tecido conjuntivo (estroma) da região cortical, o qual contém fibroblastos dispostos em um arranjo muito característico, formando redemoinhos. Esses fibroblastos respondem a estímulos hormonais de um modo diferente dos fibroblastos de outras regiões do organismo (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ A parte mais interna do ovário é a região medular, que contém tecido conjuntivo frouxo com um rico leito vascular. O limite entre a região cortical e a medular não é muito distinto (JUNQUEIRA, 13ª ed.). Anatomia das Tubas Uterinas ↠ As tubas uterinas, antes chamadas de trompas de Falópio ou ovidutos, formam a parte inicial do sistema feminino de ductos. Elas recebem o ovócito ovulado e são o local onde a fertilização geralmente ocorre (MARIEB, 3ª ed.). Elas fornecem uma via para os espermatozoides chegarem até o óvulo e transportam os oócitos secundários e óvulos fecundados dos ovários até o útero (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Cada tuba uterina tem cerca de 10 cm de comprimento e se estende medialmente, a partir da região de um ovário desembocando na região súperolateral do útero, via uma região mais fina chamada de istmo (MARIEB, 3ª ed.). ↠ A extremidade distal de cada tuba uterina se expande quando ela se curva em torno do ovário, formando a ampola; a fertilização em geral ocorre nessa região. A extremidade da ampola é o infundíbulo, estrutura aberta em forma de funil com projeções ciliadas semelhantes a dedos chamadas de fímbrias, que caem sobre o ovário (MARIEB, 3ª ed.).. Diferentemente do sistema masculino de ductos, o qual é contínuo com os túbulos dos testículos, as tubas uterinas têm pouco ou nenhum contato real com os ovários (MARIEB, 3ª ed.). ↠ A tuba uterina contém camadas de músculo liso, e sua mucosa muito pregueada e espessa contém células ciliadas e não-ciliadas. O ovócito é transportado em direção ao útero por uma combinação de peristalse muscular e batimento dos cílios. Células não-ciliadas da mucosa possuem microvilos densos e produzem uma secreção que mantém o ovócito (e o espermatozóide, se estiver presente) úmido e nutrido (MARIEB, 3ª ed.). ↠ Externamente, as tubas uterinas são cobertas por peritônio visceral e sustentadas ao longo de seu comprimento por um mesentério curto (parte do ligamento largo) chamado de mesossalpinge ("mesentério da tuba"; salpin=trombeta, trompa), uma referência à tuba uterina em forma de trombeta, que ele sustenta (MARIEB, 3ª ed.). Histologia das Tubas Uterinas ↠ A parede da tuba uterina é composta de três camadas: (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ➢ uma mucosa; ➢ uma espessa camada muscular de músculo liso disposto em uma camada circular ou espiral interna e uma camada longitudinal externa; ➢ uma serosa formada de um folheto visceral de peritônio. ↠ A mucosa tem dobras longitudinais muito numerosas na ampola (JUNQUEIRA, 13ª ed.). Em razão dessas pregas, o lúmen da ampola se assemelha a um labirinto em seções transversais da tuba. Essas dobras se tornam menores nos segmentos da tuba mais próximos ao útero. Na porção intramural (atravessa a parede do útero e se abre no seu interior), as dobras são reduzidas a pequenas protuberâncias, e a superfície interna da mucosa é quase lisa (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 3 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck ↠ A mucosa é formada por um epitélio colunar simples e por uma lâmina própria de tecido conjuntivo frouxo. O epitélio contém dois tipos de células: ciliadas e secretoras. Os cílios batem em direção ao útero, movimentando nesta direção uma película de muco que cobre sua superfície. Este líquido consiste principalmente em produtos das células secretoras (JUNQUEIRA, 13ª ed.). No momento da ovulação, a tuba uterina exibe movimentos ativos decorrentes de sua musculatura lisa, e a extremidade afunilada da ampola (com numerosas fímbrias) se posiciona muito perto da superfície do ovário. Isso favorece a captação do ovócito que foi ovulado (JUNQUEIRA, 13ª ed.). A secreção tem funções nutritivas e protetoras em relação ao ovócito, além de promover ativação (capacitação) dos espermatozoides (JUNQUEIRA, 13ª ed.). Obs.: A contração de músculo liso e a atividade das células ciliadas transportam o ovócito ou o zigoto ao longo do infundíbulo e do restante da tuba. Esse movimento também impossibilita a passagem de microrganismos do útero para a cavidade peritoneal. O transporte do ovócito ou do zigoto para o útero é normal em mulheres com síndrome de cílio imóvel, indicando que a atividade ciliar não é essencial para este transporte (JUNQUEIRA, 13ª ed.). Anatomia do Útero O útero serve como parte da via para o espermatozoide depositado na vagina alcançar astubas uterinas. É também o local da implantação de um óvulo fertilizado, desenvolvimento do feto durante a gestação e trabalho de parto. Durante os ciclos reprodutivos, quando a implantação não ocorre, o útero é a fonte do fluxo menstrual (TORTORA, 14ª ed.). ↠ O útero está localizado na pelve, anterior ao reto e póstero-superior à bexiga urinária (MARIEB, 3ª ed.). ↠ O útero tem o tamanho e o formato de uma pera invertida. Nas mulheres que nunca engravidaram (nuligestas), tem aproximadamente 7,5 cm de comprimento, 5 cm de largura e 2,5 cm de espessura. O útero é maior em mulheres que estiveram grávidas recentemente, e menor (atrofiado) quando os níveis de hormônios sexuais são baixos, como ocorre após a menopausa (TORTORA, 14ª ed.). Normalmente, o útero se flexiona anteriormente no ponto onde ele se une à vagina, fazendo com que o útero como um todo seja inclinado para a frente ou anteversofletido. Contudo, com frequência o órgão está inclinado para trás, ou retroversofletido, em mulheres mais velhas (MARIEB, 3ª ed.). ↠ As subdivisões anatômicas do útero incluem: (TORTORA, 14ª ed.). ➢ uma parte em forma de cúpula superior às tubas uterinas chamada de fundo do útero; ➢ uma parte central afilada chamada de corpo do útero; ➢ uma parte inferior estreita chamada de colo do útero (cérvice), que se abre para o interior da vagina. ↠ Entre o corpo do útero e o colo do útero está o istmo do útero, uma região de aproximadamente 1 cm de comprimento. O interior do corpo do útero é chamado de cavidade uterina, e o interior do colo do útero é chamado de canal do colo do útero. O canal do colo do útero se abre para a cavidade uterina no óstio histológico interno do útero e na vagina no óstio externo do útero (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Vários ligamentos que são extensões do peritônio parietal ou cordões fibromusculares mantêm a posição do útero. O par de ligamentos largos do útero são pregas duplas de peritônio que fixam o útero em ambos os lados da cavidade pélvica. O par de ligamentos uterossacros, também extensões peritoneais, encontram-se em cada lado do reto e ligam o útero ao sacro. Os ligamentos transversos do colo estão localizados inferiormente às bases dos ligamentos largos e se estendem da parede pélvica ao colo do útero e vagina. Os ligamentos redondos são bandas de tecido conjuntivo fibroso entre as camadas do ligamento largo; estendem-se de um ponto no útero 4 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck imediatamente inferior às tubas uterinas até uma parte dos lábios maiores do pudendo da genitália externa (TORTORA, 14ª ed.). Embora os ligamentos normalmente mantenham a posição de anteflexão do útero, também possibilitam movimentação suficiente de seu corpo útero, de modo que o útero pode tornar-se mal posicionado. A inclinação posterior do útero, chamada retroflexão, é uma variação inofensiva da posição normal do útero. Muitas vezes não há causa para esta condição, mas ela pode ocorrer após o parto (TORTORA, 14ª ed.). Histologia do Útero ↠ A parede do útero é relativamente espessa e formada por três camadas. Externamente, há uma delgada serosa – constituída de mesotélio e tecido conjuntivo – ou, dependendo da porção do órgão, uma adventícia – constituída de tecido conjuntivo sem revestimento de mesotélio. As outras camadas uterinas são o miométrio, uma espessa camada de músculo liso, e o endométrio ou mucosa uterina, revestindo a cavidade do útero (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ A camada exterior - o perimétrio ou túnica serosa - é parte do peritônio visceral; é composta por epitélio escamoso simples e tecido conjuntivo areolar. Lateralmente, torna-se o ligamento largo do útero. Anteriormente, recobre a bexiga urinária e forma uma escavação rasa, a escavação vesicouterina. Posteriormente, recobre o reto e forma uma escavação profunda entre o útero e a bexiga urinária, a escavação retouterina – o ponto mais inferior da cavidade pélvica (TORTORA, 14ª ed.). ↠ O miométrio, camada mais espessa do útero, é composto de pacotes ou grandes feixes de fibras musculares lisas separadas por tecido conjuntivo. Os pacotes de músculo liso se distribuem em quatro camadas não muito bem definidas. A primeira e a quarta camadas são compostas principalmente de fibras dispostas longitudinalmente, isto é, paralelas ao eixo longo do útero. Pelas camadas intermediárias passam os grandes vasos sanguíneos que irrigam o órgão (JUNQUEIRA, 13ª ed.). Obs.: Durante a gravidez, o miométrio passa por um período de grande crescimento, como resultado de hiperplasia (aumento no número de células musculares lisas) e hipertrofia (aumento no tamanho das células). Durante essa fase, muitas células musculares lisas adquirem características ultraestruturais de células secretoras de proteínas e sintetizam ativamente colágeno, cuja quantidade aumenta significativamente no útero. Após a gravidez, há degeneração de algumas células musculares lisas, redução no tamanho de outras e degradação enzimática de colágeno. O útero, então, tem seu tamanho reduzido para as dimensões aproximadas de antes da gravidez (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ O endométrio consiste em um epitélio e uma lâmina própria que contém glândulas tubulares simples, as quais, às vezes, se ramificam nas porções mais profundas (próximo do miométrio). As células que revestem a cavidade uterina se organizam em um epitélio simples colunar formado por células ciliadas e células secretoras (JUNQUEIRA, 13ª ed.). O epitélio das glândulas uterinas é semelhante ao epitélio superficial, mas células ciliadas são raras no interior das glândulas. O tecido conjuntivo da lâmina própria é rico em fibroblastos e contém abundante matriz extracelular. As fibras de tecido conjuntivo são constituídas principalmente de colágeno de tipo III (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ O endométrio pode ser subdividido em duas camadas, que não podem ser bem delimitadas morfologicamente: (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ➢ a camada basal, mais profunda, adjacente ao miométrio, constituída por tecido conjuntivo e pela porção inicial das glândulas uterinas; ➢ a camada funcional, formada pelo restante do tecido conjuntivo da lâmina própria, pela porção final e desembocadura das glândulas e também pelo epitélio superficial. Enquanto a camada funcional sofre mudanças intensas durante os ciclos menstruais, a basal permanece quase inalterada (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 5 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck Ramos da artéria ilíaca interna chamados artérias uterinas fornecem sangue para o útero. As artérias uterinas emitem ramos chamados artérias arqueadas que estão dispostas em formato circular no miométrio. Estas artérias se ramificam em artérias radiais, que penetram profundamente no miométrio. Pouco antes de os ramos entrarem no endométrio, eles se dividem em dois tipos de arteríolas: as arteríolas retas irrigam o estrato basal com os materiais necessários para regenerar o estrato funcional; as arteríolas espirais irrigam o estrato funcional e se alteram acentuadamente durante o ciclo menstrual. O sangue que deixa o útero é drenado pelas veias uterinas para as veias ilíacas internas. A substancial irrigação sanguínea do útero é essencial para possibilitar o crescimento de um novo estrato funcional após a menstruação, a implantação de um óvulo fertilizado e o desenvolvimento da placenta (TORTORA, 14ª ed.). CÉRVICE UTERINA A cérvice é a porção cilíndrica e mais baixa do útero, cuja estrutura histológica difere do restante do útero. A mucosa é revestida por um epitélio simples colunar secretor de muco. A cérvice tem poucas fibras de músculo liso e consiste principalmente (85%) em tecido conjuntivo denso. Sua extremidade externa, que provoca saliência no lúmen da vagina, é revestida por epitélio estratificado pavimentoso. A mucosa da cérvice contém asglândulas mucosas cervicais, que se ramificam intensamente (JUNQUEIRA, 13ª ed.). MUCO CERVICAL As células secretoras da túnica mucosa do colo do útero produzem uma secreção chamada de muco cervical, uma mistura de água, glicoproteínas, lipídios, enzimas e sais inorgânicos. Durante seus anos férteis, as mulheres secretam 20 a 60 ml de muco cervical por dia. O muco cervical é mais propício aos espermatozoides próximo ou no momento da ovulação, porque é menos viscoso e mais alcalino (pH 8,5) (TORTORA, 14ª ed.). Em outros momentos, um muco mais viscoso forma um tampão cervical que impede fisicamente a penetração dos espermatozoides. O muco cervical suplementa as necessidades de energia dos espermatozoides, e tanto o colo do útero quanto o muco cervical protegem o espermatozoide dos fagócitos e do ambiente hostil da vagina e do útero (TORTORA, 14ª ed.). O muco cervical também pode atuar na capacitação - várias mudanças funcionais pelas quais os espermatozoides passam no sistema genital feminino antes de serem capazes de fertilizar um oócito secundário. A capacitação faz com que a cauda de um espermatozoide se mova ainda mais vigorosamente, e prepara a membrana plasmática do espermatozoide para se fundir com a membrana plasmática do oócito (TORTORA, 14ª ed.). Anatomia da Vagina ↠ A vagina é um canal tubular fibromuscular de 10 cm de comprimento, alinhado com a túnica mucosa que se estende do exterior do corpo até o colo do útero. Ela é o receptáculo para o pênis durante a relação sexual, a saída para o fluxo menstrual e a via de passagem para o parto. Situada entre a bexiga urinária e o reto, a vagina é dirigida superior e posteriormente, onde se insere no útero (TORTORA, 14ª ed.). Histologia da Vagina ↠ A parede da vagina não tem glândulas e consiste em três camadas: mucosa, muscular e adventícia. O muco existente no lúmen da vagina se origina das glândulas da cérvice uterina. ↠ O epitélio da mucosa vaginal de uma mulher adulta é estratificado pavimentoso e tem uma espessura de 150 a 200 µm. Suas células podem conter uma pequena quantidade de queratina. Sob o estímulo de estrógenos, o epitélio vaginal sintetiza e acumula grande quantidade de glicogênio, que é depositado no lúmen da vagina quando as células do epitélio vaginal descamam. Bactérias da vagina metabolizam o glicogênio e produzem ácido láctico, responsável pelo pH da região, que é normalmente baixo. O ambiente ácido tem ação protetora contra alguns microrganismos patogênicos (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 6 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck ↠ A camada muscular da vagina é composta principalmente de conjuntos longitudinais de fibras musculares lisas. Há alguns pacotes circulares, especialmente na parte mais interna (próximo à mucosa) (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ Externamente à camada muscular, uma camada de tecido conjuntivo denso, a adventícia, rica em espessas fibras elásticas, une a vagina aos tecidos circunvizinhos. A grande elasticidade da vagina se deve ao elevado número de fibras elásticas no tecido conjuntivo de sua parede, no qual há um plexo venoso extenso, feixes nervosos e grupos de células nervosas (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ Ao nascimento, a abertura externa da vagina está parcialmente fechada por um anel fino de tecido, chamado de hímen, ou “virgindade” (SILVERTHORN, 7ª ed.). O hímen é muito vascularizado e tende a sangrar quando é rompido durante o primeiro coito (relação sexual). Contudo, sua durabilidade varia (MARIEB, 3ª ed.). O hímen é externo à vagina, e não dentro dela, de modo que o uso normal de tampões durante a menstruação não rompe o hímen. Entretanto, ele pode ser estirado durante atividades normais, como andar de bicicleta e andar a cavalo, e, dessa forma, não é um indicador preciso da virgindade feminina (SILVERTHORN, 7ª ed.). Anatomia e Histologia do Pudendo Feminino ↠ A genitália externa feminina é coletivamente conhecida como vulva ou pudendo (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ Anteriormente às aberturas vaginal e uretral está o monte do púbis, uma elevação de tecido adiposo recoberta por pele e pelos pubianos grossos que acolchoam a sínfise púbica (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Do monte do púbis, duas pregas de pele longitudinais, os lábios maiores do pudendo, se estendem inferiormente e posteriormente. Os lábios maiores do pudendo são recobertos por pelos pubianos e contêm tecido adiposo, glândulas sebáceas e glândulas sudoríferas apócrinas. Eles são homólogos ao escroto (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Medialmente aos lábios maiores do pudendo estão duas pregas de pele menores chamadas lábios menores do pudendo. Ao contrário dos lábios maiores do pudendo, os lábios menores do pudendo são desprovidos de pelos pubianos e gordura e têm poucas glândulas sudoríferas, mas contêm muitas glândulas sebáceas (TORTORA, 14ª ed.). ↠ O clitóris é uma pequena massa cilíndrica composta por dois pequenos corpos eréteis, os corpos cavernosos, e diversos nervos e vasos sanguíneos. O clitóris está localizado na junção anterior dos lábios menores do pudendo. Uma camada de pele chamada prepúcio do clitóris é formada no ponto em que os lábios menores do pudendo se unem e recobrem o corpo do clitóris. A parte exposta do clitóris é a glande do clitóris. O clitóris é homólogo à glande nos homens. Como a estrutura do sexo masculino, o clitóris é capaz de aumentar de tamanho à estimulação tátil e tem um papel na excitação sexual da mulher (TORTORA, 14ª ed.). ↠ O clitóris, que é coberto por um epitélio estratificado pavimentoso (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ A região entre os lábios menores do pudendo é o vestíbulo da vagina. No interior do vestíbulo estão o hímen (se ainda existir), o óstio da vagina, o óstio externo da uretra e as aberturas dos ductos de várias glândulas (TORTORA, 14ª ed.). ↠ O óstio da vagina, a abertura da vagina para o exterior, ocupa a maior parte do vestíbulo e é limitada pelo hímen. Anteriormente ao óstio da vagina e posteriormente ao 7 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck clitóris está o óstio externo da uretra, a abertura da uretra para o exterior. Em ambos os lados do óstio externo da uretra estão aberturas dos ductos das glândulas parauretrais. Estas glândulas secretam muco e estão embutidas na parede da uretra (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Em ambos os lados do óstio da vagina propriamente dito estão as glândulas vestibulares maiores, que se abrem por ductos em um sulco entre o hímen e os lábios menores do pudendo. Elas produzem algum muco durante a excitação sexual e as relações sexuais, que contribui para o muco cervical e fornece lubrificação. Várias glândulas vestibulares menores também se abrem para o vestíbulo da vagina (TORTORA, 14ª ed.). ↠ O bulbo do vestíbulo consiste em duas massas alongadas de tecido erétil imediatamente profundas aos lábios de cada lado do óstio da vagina. O bulbo do vestíbulo fica cheio de sangue durante a excitação sexual, estreitando o óstio da vagina e colocando pressão sobre o pênis durante a relação sexual (TORTORA, 14ª ed.). Isso pode auxiliar a segurar o pênis dentro da vagina e também a pressionar fechando o óstio da uretra, o que impede que o sêmen (e bactérias) seja transportado superiormente para a bexiga urinária durante a relação sexual (MARIEB, 3ª ed.). A genitália externa é abundantemente provida de terminações nervosas sensoriais táteis, além de corpúsculos de Meissner e de Pacini, que contribuem para a fisiologia do estímulo sexual (JUNQUEIRA, 13ª ed.). Períneo ↠ O períneo feminino é uma região em forma de losango. Ele contém os órgãos genitais externos e o ânus. O períneo é limitado anteriormente pela sínfise púbica, lateralmente pelas tuberosidades isquiáticas e posteriormente pelo cóccix. Uma linha transversal traçada entre as tuberosidades isquiáticas divide o períneo em umaregião urogenital anterior que contém os órgãos genitais externos e uma região anal posterior que contém o ânus (TORTORA, 14ª ed.). Gametogênese e o Ciclo Menstrual ➢ Os folículos ovarianos estão no córtex e consistem em oócitos em várias fases de desenvolvimento, além das células que os circundam. Quando as células circundantes formam uma única camada, são chamadas células foliculares; mais tarde no desenvolvimento, quando se formam diversas camadas, elas são chamadas células granulosas. As células circundantes nutrem o oócito em desenvolvimento e começam a secretar estrogênios conforme o folículo cresce (TORTORA, 14ª ed.). ➢ O folículo maduro é um folículo grande, cheio de líquido, que está pronto para romper e expulsar seu oócito secundário, em um processo conhecido como ovulação ➢ O corpo lúteo contém os restos de um folículo maduro após a ovulação. O corpo lúteo produz progesterona, estrogênios, relaxina e inibina, até que se degenera em um tecido cicatricial fibroso chamado corpo albicante. Oogênese e desenvolvimento folicular ↠ A formação de gametas nos ovários é denominada oogênese. Em contraste com a espermatogênese, que no sexo masculino começa na puberdade, a oogênese nas mulheres começa antes mesmo de elas nascerem. A oogênese ocorre essencialmente do mesmo modo que a espermatogênese; ocorre uma meiose e as células germinativas resultantes sofrem maturação (TORTORA, 14ª ed.). 8 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck DIFERENCIAÇÃO DURANTE O PROCESSO FETAL ↠ Durante o início do desenvolvimento fetal, as células germinativas primordiais (primitivas) migram do saco vitelino para os ovários. Lá, as células germinativas se diferenciam no interior dos ovários em oogônias (TORTORA, 14ª ed.). ↠ As oogônias são células-tronco diploides (2n) que se dividem por mitose produzindo milhões de células germinativas. Mesmo antes do nascimento, a maior parte destas células germinativas se degenera em um processo conhecido como atresia. Algumas, no entanto, se desenvolvem em células maiores chamadas oócitos primários, que entram na prófase da meiose I durante o desenvolvimento fetal, mas não concluem essa fase até depois da puberdade (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Durante esta pausa na fase de desenvolvimento, cada oócito primário é circundado por uma camada única de células foliculares planas, e a estrutura como um todo é chamada folículo primordial. O córtex ovariano em torno dos folículos primordiais consiste em fibras colágenas e células estromais semelhantes a fibroblastos (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Ao nascer, aproximadamente 200 mil a 2 milhões de oócitos primários permanecem em cada ovário. Destes, aproximadamente 40 mil ainda estão presentes na puberdade, e aproximadamente 400 vão amadurecer e ovular durante a vida fértil da mulher. A parte restante dos oócitos primários sofre atresia (TORTORA, 14ª ed.). DIFERENCIAÇÃO MENSAL ATÉ A MENOPAUSA ↠ A cada mês, da puberdade até a menopausa, gonadotropinas (FSH e LH) secretadas pela adeno- hipófise estimulam adicionalmente o desenvolvimento de vários folículos primordiais, embora apenas um geralmente alcance a maturidade necessária para a ovulação (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Alguns folículos primordiais começam a crescer, tornando-se folículos primários. Cada folículo primário consiste em um oócito primário, que em um estágio posterior de desenvolvimento estará circundado por várias camadas de células cuboides e colunares baixas chamadas de células granulosas. As células granulosas mais externas repousam sobre uma membrana basal (TORTORA, 14ª ed.). ↠ À medida que o folículo principal cresce, ele forma uma camada glicoproteica transparente chamada zona pelúcida entre o oócito primário e as células granulosas. Além disso, as células estromais em torno da membrana basal começam a formar uma camada organizada chamada teca folicular (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Com a continuidade da maturação, um folículo primário se desenvolve em folículo secundário. Em um folículo secundário, a teca se diferencia em duas camadas: (TORTORA, 14ª ed.). ➢ a teca interna, uma camada interna bem vascularizada de células cuboides secretoras que secretam hormônios estrogênicos, ➢ a teca externa, uma camada exterior de células estromais e fibras colágenas. ↠ Além disso, as células granulosas começam a secretar líquido folicular, que se acumula em uma cavidade chamado antro, no centro do folículo secundário. A camada mais interna das células granulosas torna-se firmemente ligada à zona pelúcida e agora é chamada de coroa radiada (TORTORA, 14ª ed.). ↠ O folículo secundário aumenta de tamanho e se torna um folículo maduro (TORTORA, 14ª ed.). Enquanto neste folículo, e pouco antes da ovulação, o oócito primário diploide completa a meiose I, produzindo duas células haploides (n) de tamanho desigual – cada uma com 23 cromossomos A célula menor produzida pela meiose I, chamada de primeiro corpo polar, é essencialmente material nuclear descartado. A célula maior, conhecida como oócito secundário, recebe a maior parte do citoplasma. Uma vez que um oócito secundário é formado, ele começa a meiose II, mas em seguida, para na metáfase (TORTORA, 14ª ed.). 9 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck ↠ O folículo maduro rompe-se e libera rapidamente seu oócito secundário, em um processo conhecido como ovulação (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Na ovulação, o oócito secundário é expelido para o interior da cavidade pélvica, juntamente com o primeiro corpo polar e a coroa radiada. Normalmente estas células são impulsionadas para dentro da tuba uterina (TORTORA, 14ª ed.). Se a fertilização não ocorrer, as células degeneram. Se houver espermatozoides na tuba uterina e um deles penetrar o oócito secundário, no entanto, a meiose II é retomada. O oócito secundário se divide em duas células haploides, novamente de tamanhos desiguais. A célula maior é o óvulo, ou ovo maduro; a menor é o segundo corpo polar(TORTORA, 14ª ed.). Os núcleos do espermatozoide e do óvulo então se unem, formando um zigoto diploide. Se o primeiro corpo polar sofrer outra divisão para produzir dois corpos polares, então o oócito primário por fim dá origem a três corpos polares haploides, que se degeneram, e um único óvulo haploide. Assim, um oócito primário dá origem a um único gameta (um óvulo). Por outro lado, é importante lembrar que nos homens um espermatócito primário produz quatro gametas (espermatozoides) (TORTORA, 14ª ed.). Controle hormonal do ciclo menstrual ↠ Os ciclos ovariano e uterino estão sob o controle primário de vários hormônios: (SILVERTHORN, 7ª ed.). ➢ Hormônio liberador de gonadotropina (GnRH) do hipotálamo. ➢ Hormônio foliculoestimulante (FSH) e hormônio luteinizante (LH) da adeno-hipófise. ➢ Estrogênio, progesterona, inibina e AMH do ovário. ↠ Esses diversos hormônios são secretados com intensidades drasticamente distintas, durante as diferentes partes do ciclo sexual feminino mensal (GUYTON, 13ª ed.). ↠ A quantidade de GnRH liberada pelo hipotálamo aumenta e diminui de modo bem menos drástico durante o ciclo sexual mensal. Esse hormônio é secretado em pulsos curtos, em média uma vez a cada 90 minutos, como ocorre nos homens (GUYTON, 13ª ed.). ↠ Durante a fase folicular do ciclo, o estrogênio é o hormônio esteroide dominante. A ovulação é desencadeada pelo pico de LH e de FSH. Na fase lútea, a progesterona é dominante, embora o estrogênio ainda esteja presente (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ O hormônio anti-mülleriano (AMH) foi inicialmente conhecido pelo seu papel no desenvolvimento masculino, porém os cientistas descobriram que o AMH também é produzido pelos folículos ovarianos na primeira parte do 10 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck ciclo ovariano. O AMH aparentemente atuacomo um regulador para evitar que muitos folículos ovarianos se desenvolvam ao mesmo tempo (SILVERTHORN, 7ª ed.). Fases do ciclo reprodutivo/menstrual ↠ As mulheres produzem gametas em ciclos mensais (em média de 28 dias, com variação normal de 24-35 dias). Esses ciclos são comumente denominados ciclos menstruais, uma vez que apresentam um período de 3 a 7 dias de sangramento uterino, conhecido como menstruação (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ O ciclo menstrual pode ser descrito de acordo com as mudanças que ocorrem nos folículos ovarianos, o ciclo ovariano, ou pelas mudanças que ocorrem no revestimento endometrial do útero, o ciclo uterino (SILVERTHORN, 7ª ed.). CICLO OVARIANO ↠ Observe que o ciclo ovariano é dividido em três fases: (SILVERTHORN, 7ª ed.). ➢ Fase folicular: A primeira parte do ciclo ovariano, conhecida como fase folicular, é um período de crescimento folicular no ovário. Essa fase é a que tem duração mais variável, de 10 a 21 dias. ➢ Ovulação: Quando um ou mais folículos amadurecem, o ovário libera o(s) ovócito(s) durante a ovulação. ➢ Fase lútea: A fase do ciclo ovariano que segue a ovulação é conhecida como pós-ovulatória ou fase lútea. O segundo nome tem origem na transformação do folículo rompido em um corpo lúteo, assim denominado devido ao pigmento amarelo e aos depósitos de lipídeos. O corpo lúteo secreta hormônios que continuam a preparação para a gestação. Se a gestação não ocorre, o corpo lúteo para de funcionar após cerca de duas semanas, e o ciclo ovariano é reiniciado. FASE FOLICULAR ↠ O primeiro dia da menstruação é o dia 1 do ciclo. Este ponto foi escolhido como o início do ciclo porque o sangramento menstrual é um sinal físico facilmente observável. Pouco antes do início de cada ciclo, a secreção de gonadotrofinas pela adeno-hipófise aumenta. Sob a influência do FSH, um grupo de folículos ovarianos terciários começa a crescer (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ Conforme os folículos crescem, as suas células da granulosa (sob a influência do FSH) e suas células da teca (sob a influência do LH) começam a produzir hormônios esteroides (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ As células da granulosa também começam a secretar AMH. Esse AMH diminui a sensibilidade do folículo ao FSH, o que aparentemente impede o recrutamento de folículos primários adicionais após um grupo ter iniciado o desenvolvimento (SILVERTHORN, 7ª ed.). Os médicos, atualmente, usam os níveis sanguíneos de AMH como indicador de quantos folículos estão em desenvolvimento inicial em um ciclo e como um marcador para uma condição chamada de síndrome dos ovários policísticos (SOP), em que os folículos ovarianos formam cistos cheios de líquido (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ Gradualmente, os níveis crescentes de estrogênio na circulação têm diversos efeitos. Os estrogênios exercem retroalimentação negativa na secreção de FSH e de LH pela adeno-hipófise, o que impede o desenvolvimento adicional de folículos no mesmo ciclo (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ Ao mesmo tempo, o estrogênio estimula a produção de mais estrogênio pelas células da granulosa. Esta alça de retroalimentação positiva permite que os folículos continuem sua produção de estrogênio mesmo que os níveis de FSH e de LH diminuam (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ No útero, a menstruação termina durante a fase folicular inicial. Sob a influência do estrogênio proveniente dos folículos que estão se desenvolvendo, o endométrio começa a crescer, ou proliferar. Este período é caracterizado por aumento no número de células e aumento do suprimento sanguíneo para levar nutrientes e oxigênio para o endométrio espessado. O estrogênio também estimula as glândulas mucosas do colo do útero a produzirem um muco claro e aquoso (SILVERTHORN, 7ª ed.). FASE FOLICULAR TARDIA ↠ Conforme a fase folicular se aproxima do final, a secreção de estrogênio ovariano atinge o seu ponto máximo. Neste ponto do ciclo, somente um folículo ainda está se desenvolvendo (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ Assim que a fase folicular está completa, as células da granulosa do folículo dominante começam a secretar inibina e progesterona, além do estrogênio. O estrogênio, que até então tinha exercido um efeito de retroalimentação negativa sobre a secreção de GnRH na fase folicular inicial, muda para uma retroalimentação 11 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck positiva, levando ao pico pré-ovulatório de GnRH (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ Imediatamente antes da ovulação, os níveis persistentemente altos de estrogênio, auxiliados pelos níveis crescentes de progesterona, aumentam a responsividade da adeno-hipófise ao GnRH. Como resultado, a secreção de LH aumenta significativamente, um fenômeno conhecido como pico de LH. O FSH também aumenta, mas em menor grau, presumivelmente por estar sendo suprimido pela inibina e pelo estrogênio (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ O pico de LH é parte essencial da ovulação, pois ele desencadeia a secreção de inúmeros sinais químicos necessários para os passos finais da maturação do ovócito. A meiose é retomada no folículo em desenvolvimento com a primeira divisão meiótica. Esta etapa divide o ovócito primário em ovócito secundário (2n DNA) e em um primeiro corpúsculo polar (2n), que se degenera. Enquanto essa divisão ocorre, o líquido antral acumula-se, e o folículo cresce, atingindo seu maior tamanho, preparando-se para liberar o ovócito (SILVERTHORN, 7ª ed.). Os altos níveis de estrogênio na fase folicular tardia preparam o útero para uma possível gestação. O endométrio cresce até uma espessura de 3 a 4 mm. Imediatamente antes da ovulação, as glândulas cervicais produzem grandes quantidades de muco fino e filante (elástico) para facilitar a entrada do espermatozoide. A cena está preparada para a ovulação (SILVERTHORN, 7ª ed.). OVULAÇÃO ↠ Cerca de 16 a 24 horas após o pico de LH, a ovulação ocorre. O folículo maduro secreta prostaglandinas e enzimas proteolíticas, como metaloproteinases de matriz (MMPs) que dissolvem o colágeno e outros componentes do tecido conectivo que mantêm as células foliculares unidas (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ As prostaglandinas podem contribuir para a ruptura da parede folicular em seu ponto mais fraco. O líquido antral jorra do ovário junto com o ovócito, o qual é circundado por duas ou três camadas de células da granulosa. O óvocito é arrastado para dentro da tuba uterina para ser fertilizado ou para morrer (SILVERTHORN, 7ª ed.). FASE LÚTEA INICIAL ↠ Após a ovulação, as células foliculares da teca migram para o espaço antral, misturando-se com as células da granulosa e preenchendo a cavidade. Ambos os tipos celulares, então, transformam-se em células lúteas do corpo lúteo. Esse processo, conhecido como luteinização, envolve mudanças bioquímicas e morfológicas (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ As células lúteas recém-formadas acumulam gotículas de lipídeos e grânulos de glicogênio em seu citoplasma e começam a secretar hormônios. Conforme a fase lútea progride, o corpo lúteo produz continuamente quantidades crescentes de progesterona, estrogênio e inibina (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ A progesterona é o hormônio dominante na fase lútea. A síntese de estrogênio diminui inicialmente e depois aumenta. Entretanto, os níveis de estrogênio nunca atingem o pico observado antes da ovulação. A combinação de estrogênio e progesterona exerce retroalimentação negativa sobre o hipotálamo e a adeno- hipófise. A secreção de gonadotrofinas, adicionalmente inibidas pela produção de inibina lútea, permanece baixa ao longo da maior parte da fase lútea (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ Sob influência da progesterona, o endométrio continua sua preparação para a gestação e se torna uma estrutura secretora (SILVERTHORN, 7ª ed.). As glândulas endometriais enrolam-se e crescem vasos sanguíneos adicionais na camada de tecidoconectivo. As células endometriais depositam lipídeos e glicogênio no seu citoplasma. Esses depósitos fornecerão a nutrição para o embrião em desenvolvimento enquanto a placenta, a conexão materno-fetal, está se desenvolvendo. A progesterona também causa o espessamento do muco cervical. O muco mais espesso cria um tampão que bloqueia a abertura do colo uterino, impedindo que bactérias e espermatozoides entrem no útero (SILVERTHORN, 7ª ed.). Um efeito interessante da progesterona é a sua capacidade termogênica. Durante a fase lútea de um ciclo ovulatório, a temperatura corporal basal da mulher, medida logo que ela acordar pela manhã e antes de sair da cama, aumenta cerca de 0,3 a 0,5°C e permanece elevada até a menstruação. Como essa mudança no ponto de ajuste da temperatura ocorre após a ovulação, ela não pode ser usada para prever efetivamente a ovulação. Todavia, é uma maneira simples de verificar se a mulher está tendo ciclos ovulatórios ou ciclos anovulatórios (sem ovulação). (SILVERTHORN, 7ª ed.). 12 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck FASE LÚTEA TARDIA E MENSTRUAÇÃO ↠ O corpo lúteo tem uma duração intrínseca de aproximadamente 12 dias. Se a gestação não ocorrer, o corpo lúteo sofre apoptose espontânea. Conforme as células lúteas degeneram, a produção de progesterona e de estrogênio diminui. Essa queda retira o sinal de retroalimentação negativa sobre a hipófise e o hipotálamo, e, assim, a secreção de FSH e de LH aumenta (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ Os remanescentes do corpo lúteo formam uma estrutura inativa, chamada de corpo albicante. A manutenção de um endométrio secretor depende da presença de progesterona. Quando o corpo lúteo degenera e a produção hormonal diminui, os vasos sanguíneos da camada superficial do endométrio contraem. Sem oxigênio e nutrientes, as células superficiais morrem. Cerca de dois dias após o corpo lúteo parar de funcionar, ou 14 dias após a ovulação, o endométrio começa a descamar a sua camada superficial, e a menstruação inicia (SILVERTHORN, 7ª ed.). A quantidade total de menstruação liberada do útero é de aproximadamente 40 mL de sangue e 35 mL de líquido seroso e restos celulares. Em geral, existem poucos coágulos no fluxo menstrual devido à presença de plasmina, que degrada os coágulos. A menstruação continua por 3 a 7 dias, já na fase folicular do próximo ciclo ovulatório (SILVERTHORN, 7ª ed.). CICLO UTERINO ↠ O revestimento endometrial do útero também segue um ciclo - o ciclo uterino - regulado por hormônios ovarianos: (SILVERTHORN, 7ª ed.). ➢ Menstruação: O começo da fase folicular no ovário corresponde ao sangramento menstrual do útero. ➢ Fase proliferativa: A parte final da fase folicular do ovário corresponde à fase proliferativa no útero, durante a qual o endométrio produz uma nova camada de células em antecipação à gestação. ➢ Fase secretora: Após a ovulação, os hormônios liberados pelo corpo lúteo convertem o endométrio espessado em uma estrutura secretora. Assim, a fase lútea do ciclo ovariano corresponde à fase secretora do ciclo uterino. Se não ocorrer gravidez, as camadas superficiais do endométrio secretor são perdidas durante a menstruação, quando o ciclo uterino inicia novamente. Mudanças que ocorrem no corpo feminino durante a gestação Mudanças hormonais ↠ Na gravidez, a placenta forma quantidades especialmente grandes de gonadotropina coriônica humana, estrogênios, progesterona e somatomamotropina coriônica humana, e as três primeiras, e provavelmente também a quarta, são essenciais à gravidez normal (GUYTON, 13ª ed.). ➢ A gonadotropina coriônica humana causa persistência do corpo lúteo e evita a menstruação: A sua função mais importante é evitar a involução do corpo lúteo ao final do ciclo sexual feminino mensal. Em vez disso, faz com que o corpo lúteo secrete quantidades ainda maiores de seus hormônios sexuais - progesterona e estrogênios - pelos próximos meses. Esses hormônios sexuais impedem a menstruação e fazem com que o endométrio continue a crescer e armazenar grandes quantidades de nutrientes, em vez de se descamar em produto menstrual. Por conseguinte, as células semelhantes às células deciduais, que se desenvolvem no endométrio durante o ciclo sexual feminino normal, transformam-se, na verdade, em células deciduais verdadeiras - bastante inchadas e nutritivas - mais ou menos na mesma época em que o blastocisto se implanta (GUYTON, 13ª ed.). ➢ Secreção de estrogênio pela placenta: os estrogênios exercem basicamente função proliferativa na maioria dos órgãos reprodutores e anexos da mulher. Durante a gravidez, as quantidades extremas de estrogênios causam aumento do útero materno; aumento das mamas maternas e crescimento da estrutura dos ductos da mama; e aumento da genitália externa feminina da mãe. Os estrogênios também relaxam os ligamentos pélvicos da mãe, 13 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck assim as articulações sacroilíacas ficam relativamente maleáveis; e a sínfise pubiana, elástica. Essas mudanças facilitam a passagem do feto pelo canal de parto (GUYTON, 13ª ed.). ➢ Secreção da progesterona pela placenta: A progesterona faz com que células deciduais se desenvolvam no endométrio uterino. Essas células têm papel importante na nutrição do embrião inicial. A progesterona diminui a contratilidade do útero grávido, evitando, assim, que contrações uterinas causem aborto espontâneo (GUYTON, 13ª ed.). ➢ Somatomamotropina coriônica humana: diminui a sensibilidade à insulina e a utilização de glicose pela mãe, disponibilizando, assim, quantidades maiores de glicose ao feto. Como a glicose é o principal substrato usado pelo feto para fornecer energia ao seu crescimento, a possível importância desse efeito hormonal é óbvia. Ademais, o hormônio promove a liberação de ácidos graxos livres das reservas de gordura da mãe, assim, proporcionando essa fonte alternativa de energia para o metabolismo materno durante a gravidez. Portanto, parece que a somatomamotropina coriônica humana é um hormônio metabólico geral, com implicações nutricionais específicas tanto para a mãe quanto para o feto (GUYTON, 13ª ed.). ➢ Secreção Hipofisária: A hipófise anterior da mãe aumenta pelo menos 50% durante a gravidez e aumenta sua produção de corticotropina, tireotropina e prolactina. Por sua vez, a secreção hipofisária do hormônio foliculoestimulante e do hormônio luteinizante é quase totalmente suprimida, como consequência dos efeitos inibidores dos estrogênios e progesterona da placenta (GUYTON, 13ª ed.). ➢ Secreção de Corticosteroide Aumentada: A secreção adrenocortical de glicocorticoides fica, moderadamente, elevada durante a gravidez. É possível que esses glicocorticoides ajudem a mobilizar aminoácidos dos tecidos maternos, de maneira que possam ser usados na síntese de tecidos no feto (GUYTON, 13ª ed.). ➢ Secreção da Glândula Tireoide Aumentada: A glândula tireoide materna aumenta, em geral, até 50% durante a gravidez e eleva sua produção de tiroxina em quantidade correspondente. A maior produção de tiroxina é causada pelo menos parcialmente por efeito tireotrópico da gonadotropina coriônica humana, secretada pela placenta e por pequenas quantidades do hormônio específico estimulante da tireoide, a tireotropina coriônica humana, também secretada pela placenta (GUYTON, 13ª ed.). ➢ Secreção da Glândula Paratireoide Aumentada: As glândulas paratireoides maternas geralmente aumentam durante a gravidez; esse aumento é, sobretudo, verdadeiro se a mãe estiver sob dieta deficiente em cálcio. O aumento dessas glândulas causa absorção de cálcio dos ossos maternos (GUYTON, 13ª ed.). ➢ Secreção de “Relaxina” pelos Ovários e pela Placenta: Outra substância além dos estrogênios e da progesterona,um hormônio denominado relaxina, é secretada pelo corpo lúteo do ovário e pelos tecidos placentários. Sua secreção aumenta por efeito estimulador da gonadotropina coriônica humana, ao mesmo tempo em que o corpo lúteo e a placenta secretam grande quantidade de estrogênios e progesterona (GUYTON, 13ª ed.). Mudanças anatomofuncionais ↠ A mais aparente dentre as diversas reações da mãe ao feto e os altos níveis de hormônios da gravidez é o aumento de tamanho dos vários órgãos sexuais. Por exemplo, o útero aumenta de aproximadamente 50 gramas para 1.100 gramas, e as mamas quase dobram de tamanho. Ao mesmo tempo, a vagina aumenta, e o introito se expande mais. Além disso, os diversos hormônios podem causar mudanças acentuadas na aparência da gestante, às vezes resultando no desenvolvimento de edema, acne e traços masculinos ou acromegálicos (GUYTON, 13ª ed.). ➢ Ganho de peso na gestação: Em média, a gestante engorda durante a gravidez cerca de 11 kg a 15 kg, e grande parte desse ganho de peso ocorre nos últimos dois trimestres. Desse peso adicional, cerca de 3,5 kg são do feto e 2 kg do líquido amniótico da placenta e das membranas fetais. O útero aumenta perto de 1,3 kg, e as mamas outro 1 kg, ainda restando aumento médio de peso de 3,4 kg a 7,8 kg. Cerca de 2 kg são líquido extra no sangue e no líquido extracelular, e geralmente o restante 1,3 kg a 5,6 kg é acúmulo de gordura. O líquido extra é eliminado na urina, nos primeiros dias após o 14 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck parto, ou seja, depois da perda dos hormônios retentores de líquido da placenta (GUYTON, 13ª ed.). ➢ Metabolismo durante a gravidez: Como consequência de maior secreção de muitos hormônios durante a gravidez, incluindo a tiroxina, hormônios adrenocorticais e hormônios sexuais, o metabolismo basal da gestante aumenta cerca de 15% na última metade da gravidez. Por conseguinte, frequentemente ela tem sensações de calor excessivo (GUYTON, 13ª ed.). ➢ Nutrição durante a gravidez: Sem dúvida, o maior crescimento do feto ocorre durante o último trimestre de gestação; seu peso quase duplica nos últimos dois meses da gestação. Comumente, a mãe não absorve proteínas, cálcio, fosfato e ferro suficientes de sua dieta, nos últimos meses de gestação, para suprir essas necessidades extras do feto. Entretanto, antecipando tais necessidades extras, o corpo da mãe já trata de armazenar essas substâncias - parte na placenta, mas a maioria nos depósitos normais da mulher. Se os elementos nutricionais apropriados não estiverem presentes na dieta da gestante, pode ocorrer uma série de deficiências maternas, especialmente de cálcio, fosfatos, ferro e vitaminas (GUYTON, 13ª ed.). ➢ Sistema circulatório materno durante a gravidez: o fluxo de sangue através da placenta e o débito cardíaco materno aumentam durante a gravidez e o volume de sangue materno aumenta durante a gravidez. (O volume de sangue materno pouco antes do termo é cerca de 30% acima do normal. Esse aumento ocorre, principalmente, durante a última metade da gravidez. A causa desse aumento de volume, provavelmente, é devido, pelo menos em parte, à aldosterona e aos estrogênios, que elevam muito durante a gravidez, e à maior retenção de líquido pelos rins. Além disso, a medula óssea fica cada vez mais ativa e produz hemácias extras circulantes no excesso de volume de líquido. Portanto, na época do nascimento do bebê, a mãe tem por volta de 1 a 2 litros de sangue extra no seu sistema circulatório) (GUYTON, 13ª ed.). ➢ A respiração materna aumenta durante a gravidez: Devido ao aumento do metabolismo basal da gestante e por causa do aumento de tamanho da mãe, a quantidade total de oxigênio usado por ela, pouco antes do nascimento do bebê, é de aproximadamente 20% acima do normal, e uma quantidade proporcional de dióxido de carbono é formada. Esses efeitos fazem com que a ventilação minuto da mãe aumente (GUYTON, 13ª ed.). ➢ Função renal materna durante a gravidez: A formação de urina na gestante geralmente é maior, devido ao aumento da ingestão de líquido e à maior carga de produtos excretores. Mas, além disso, várias alterações especiais ocorrem na função renal (GUYTON, 13ª ed.). ➢ Líquido amniótico: Normalmente, o volume de líquido amniótico (o líquido dentro do útero no qual o feto flutua) fica entre 500 mililitros e 1 litro, mas pode ser de até poucos milímetros ou vários litros (GUYTON, 13ª ed.). ➢ Pré-eclâmpsia e eclâmpsia: Cerca de 5% de todas as gestantes apresentam hipertensão induzida pela gravidez, que é um rápido aumento da pressão arterial em níveis hipertensivos nos últimos meses de gravidez. Isso também está associado à perda de grande quantidade de proteína na urina. Essa condição é denominada pré-eclâmpsia ou toxemia gravídica e se caracteriza por retenção excessiva de sal e água pelos rins maternos e pelo ganho de peso e desenvolvimento de edema e hipertensão na mãe. Eclâmpsia é um grau extremo de pré-eclâmpsia, caracterizada por espasmo vascular por todo o corpo; convulsões clônicas na mãe, às vezes seguidas por coma; grande redução do débito renal; disfunção hepática; geralmente hipertensão grave; e toxemia generalizada. Geralmente, ocorre pouco antes do nascimento do bebê (GUYTON, 13ª ed.). 15 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck Referências JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018 TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016. MARIEB, E. N.; HOEHN, K. Anatomia e Fisiologia, 3ª ed., Porto Alegra: Artmed, 2008. GUYTON & HALL. Tratado de Fisiologia Médica, 13ª ed. Editora Elsevier Ltda., 2017 SILVERTHORN, Dee U. Fisiologia Humana. Disponível em: Minha Biblioteca, (7th edição). Grupo A, 2017
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