7 Tronco encefálico

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Capítulo 7 – Tronco Encefálico 
A sala das máquinas 
 
 
Augusto Valadão Junqueira 
 
 
Introdução 
 
 Estudamos partes do tronco encefálico em meio a diversos outros 
assuntos. Muitas de suas estruturas são citadas – e aprofundadas – em outros 
capítulos, mas será feito aqui um resumo do que é mais importante saber sobre 
a anatomia macroscópica do tronco encefálico. Veremos também algumas 
informações essenciais sobre as estruturas que se encontram dentro dele. 
 Lembre-se de algumas informações básicas: o tronco é dividido em três 
partes, de cima para baixo: mesencéfalo, ponte e bulbo. Posteriormente à 
ponte e à metade superior do bulbo encontra-se uma cavidade em forma de 
losango preenchida por líquor, o IV ventrículo. O cerebelo se acopla atrás do 
tronco encefálico para formar o tecto (ou teto) do IV ventrículo, enquanto a 
porção posterior da ponte e do bulbo formam seu assoalho. O mesencéfalo 
deriva da estrutura embriológica de mesmo nome, enquanto a ponte e o bulbo 
derivam do chamado rombencéfalo. 
 Os tópicos deste capítulo que são aprofundados em outros momentos 
serão aqui apenas mencionados e brevemente explicados, o que não quer dizer 
que sua importância seja menor. Os núcleos dos nervos cranianos são melhor 
explicados no capítulo relacionado aos nervos cranianos. 
 
 
Bulbo 
 
 O bulbo (ou medula oblonga) é a primeira estrutura de baixo do tronco 
encefálico, continuando-se inferiormente com a porção cervical da medula 
espinhal. Considera-se como ponto divisório entre o bulbo e a medula o 
forame magno, o grande buraco visto na parte inferior do crânio. Apesar de 
os dois formarem uma estrutura contínua, acima do forame magno (isto é, 
dentro do crânio) temos o bulbo e abaixo dele (dentro da coluna vertebral) a 
medula. Mas não se esqueça que, muito embora eles sejam de fato contínuos, 
e muito embora muitas das estruturas da medula continuem de fato presentes 
no bulbo, os dois possuem algumas características distintas. Superiormente o 
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bulbo é separado da ponte por um sulco que forma um contorno bem visível 
entre os dois na vista anterior do tronco, o sulco bulbo-pontino. 
 Existem dois pares de sulcos que dividem o bulbo em três regiões: o 
sulco lateral anterior (um de cada lado) demarca a área anterior (ou ventral) 
do bulbo; a região entre o sulco lateral anterior e o sulco lateral posterior é 
a área lateral; e, por fim, a região entre os dois sulcos laterais posteriores é a 
área posterior (ou dorsal). 
 Na área anterior do bulbo vemos um sulco que o corta pela metade em 
toda sua extensão, chamado fissura mediana anterior (continuação da 
fissura de mesmo nome vista na medula), terminando superiormente no 
forame cego. De cada lado dessa fissura vemos uma elevação, as pirâmides. 
Existe uma porção interrompida da fissura (uma área em que a depressão não 
é vista), a decussação das pirâmides. Lembre-se que pelas pirâmides 
passam os tratos córtico-espinhais originados em M1 no córtex cerebral, e que 
uma parte dessas fibras se cruza na decussação das pirâmides e desce a 
medula pelo funículo lateral oposto (trato córtico-espinhal lateral), enquanto a 
outra parte segue direto pela pirâmide para acabar percorrendo o funículo 
anterior do mesmo lado (trato córtico-espinhal anterior). Das bordas do sulco 
lateral anterior emerge o nervo hipoglosso, XII par craniano. 
 Na área lateral do bulbo, posteriormente à emergência do nervo 
hipoglosso de cada lado, há uma eminência oval chamada oliva. Atrás da oliva, 
emergindo das bordas do sulco lateral posterior, vemos de cima para baixo os 
nervos cranianos glossofaríngeo (IX) e vago (X). Até algum tempo 
defendia-se existir também nesta região a emergência dos filamentos da ―raiz 
craniana‖ do nervo acessório (XI NC), mas baseando-se em estudos anatômicos 
recentes (Lachman et al., 2002) alguns autores (Moore et al., 2007) defendem 
que eles sejam, na verdade, raízes do próprio nervo vago. 
 A área posterior do bulbo possui duas regiões distintas, tendo em vista 
que a metade superior desta região abriga a parte inferior do IV ventrículo. A 
metade caudal, ou porção fechada do bulbo, é percorrida internamente por um 
estreito canal que se continua inferiormente com o canal central da medula. 
Este canal se abre superiormente para formar o IV ventrículo, na porção aberta 
do bulbo. As estruturas da porção aberta do bulbo serão discutidas a seguir, no 
tópico do IV ventrículo; vamos discutir agora a porção fechada da área 
posterior do bulbo. Há um sulco central dividindo a área posterior do bulbo em 
duas metades (semelhante à fissura mediana anterior na área anterior), 
chamado sulco mediano posterior. A área posterior do bulbo é uma 
continuação do funículo posterior da medula, e portanto vemos aqui a parte 
final do fascículo grácil (medialmente) e do fascículo cuneiforme 
(lateralmente), terminados respectivamente no tubérculo grácil e tubérculo 
cuneiforme, duas eminências que abrigam os núcleos grácil e cuneiforme. 
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Separando o fascículo grácil do cuneiforme está o sulco intermédio posterior, o 
mesmo visto na medula. 
A formação reticular é uma estrutura presente em todo o tronco 
encefálico e que será melhor explicada adiante, mas saiba que a formação 
reticular do bulbo inclui estruturas de grande importância: o centro 
vasomotor, o centro respiratório e o centro do vômito estão todos 
localizados nesta região. 
 
 
Ponte 
 
 A ponte é a segunda estrutura do tronco encefálico, localizada entre o 
mesencéfalo e o bulbo. Sua parede posterior é toda parte do assoalho do IV 
ventrículo, e por isso será discutida no próximo tópico. Comentaremos agora 
sobre a porção anterolateral da ponte. 
 Cada lateral da ponte é formada por um aglomerado de fibras 
transversais que formam uma estrutura volumosa, chamada pedúnculo 
cerebelar médio (também conhecido como braço da ponte), por onde passa 
boa parte das fibras que se ligam com o cerebelo. O marco divisório entre a 
ponte e o braço da ponte é o ponto de emergência do nervo trigêmeo (V 
NC), que apresenta duas raízes diferentes: uma motora (a menor) e uma 
sensitiva (a maior). Na parte anterior da ponte podemos ver um sulco vertical, 
chamado sulco basilar por abrigar a artéria basilar, que estudamos quando 
aprendemos sobre a vascularização do encéfalo. 
 A ponte se limita inferiormente com o bulbo, como já foi comentado, 
pelo sulco bulbo-pontino (também chamado de sulco pontino inferior). Neste 
sulco emergem alguns pares de nervos cranianos, de dentro para fora: nervo 
abducente (VI NC), nervo facial (VII NC) e nervo vestibulococlear (VIII 
NC). Entre o VII e o VIII NC pode-se ver a emergência de um ramo menor, 
chamado nervo intermédio, considerado parte do VII NC. A síndrome do ângulo 
pontocerebelar é uma síndrome clínica que pode apresentar sintomas diversos, 
por se tratar de uma lesão na região do sulco bulbopontino (onde, como 
acabamos de ver, vários pares de nervos cranianos estão presentes). 
Superiormente a ponte se separa do mesencéfalo pelo sulco 
pontomesencefálico (ou sulco pontino superior), onde é visto o nervo 
oculomotor (III NC). 
 
 
 
 
 
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IV ventrículo 
 
Existem quatro cavidades preenchidas por líquor no interior do encéfalo, 
chamadas ventrículos. Os dois ventrículos laterais ficam no interior do 
telencéfalo, o III ventrículo fica dentro do diencéfalo e o IV ventrículo fica no 
tronco encefálico, entre ponte/bulbo e cerebelo. As paredes posteriores de 
metade do bulbo e de toda a ponte formam o chamado assoalho(como se 
fosse o chão da pequena câmara) do IV ventrículo, enquanto a parte ventral do 
cerebelo forma o tecto (como o se fosse o teto). O IV ventrículo se continua 
superiormente com o aqueduto cerebral (ou aqueduto de Sylvius), um canal 
que atravessa o mesencéfalo para comunicar o IV com o III ventrículo. Possui 
ainda três aberturas (duas aberturas laterais e uma abertura mediana) por 
onde o líquor de seu interior é drenado para o espaço subaracnóideo das 
meninges, onde irá circular em volta de todo o SNC. Todo ventrículo possui um 
plexo coróide (ou corióide), estrutura rósea formada por uma junção de três 
estruturas (pia-máter, células ependimárias – lembra-se das células da 
neuróglia do SNC? – e vasos sanguíneos). Os plexos coróides de cada ventrículo 
são os locais onde o líquor é produzido (grave isso, pois é muito importante). O 
plexo coróide do IV ventrículo fica no véu medular inferior (a metade de 
baixo do tecto do IV ventrículo). 
 O assoalho do IV ventrículo (também chamado de fossa rombóide) é 
delimitado inferiormente pelos túberculos dos núcleos grácil e cuneiforme e 
ínfero-lateralmente pelos pedúnculos cerebelares inferiores (outro local de 
passagem de fibras para o cerebelo). Súpero-lateralmente é demarcado pelos 
pedúnculos cerebelares superiores (mesma função dos outros dois pedúnculos 
cerebelares). Podemos ver, na sua porção central, o chamado sulco mediano 
(de certa forma uma continuação do sulco mediano posterior da medula e da 
porção fechada do bulbo), envolto de cada lado por uma elevação chamada 
eminência medial. Cada eminência medial é delimitada lateralmente pelo 
sulco limitante, e termina inferiormente em uma estrutura arredondada, o 
colículo facial. Muito cuidado aqui: o colículo facial é formado por fibras do 
nervo facial, cuja curvatura é responsável pela formação desta elevação, mas 
não há nenhum núcleo do nervo facial no colículo facial; há de fato um núcleo 
presente no colículo facial, mas ele pertence ao nervo abducente (VI NC). 
Abaixo do colículo facial vemos uma pequena área triangular, o trígono do 
hipoglosso (onde fica o núcleo do nervo hipoglosso), e ínfero-lateralmente a 
ela vemos outra pequena área triangular, o trígono do vago (onde fica o 
núcleo dorsal do vago, de onde partem as fibras parassimpáticas do nervo vago 
que inervam as vísceras torácicas e abdominais). Podemos ver uma região 
triangular em cada lateral do IV ventrículo, chamada de área vestibular, que 
abriga os núcleos do nervo vestibulococlear (quatro núcleos vestibulares e dois 
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cocleares). As fibras que podem ser vistas cruzando transversalmente a área 
vestibular se chamam estrias medulares do IV ventrículo. 
 O tecto do IV ventrículo é dividido essencialmente em duas metades, o 
véu medular superior e o véu medular inferior. Como já foi dito, é no véu 
medular inferior que fica o plexo coróide do IV ventrículo, responsável pela 
produção de líquor (também chamado líquido encefalorraquidiano, ou ainda 
líquido cerebroespinhal). 
 
 
Mesencéfalo 
 
 O mesencéfalo é a parte superior do tronco encefálico, apresentando 
dentro de si um canal importante para entendermos as divisões anatômicas 
desta região: o aqueduto cerebral (ou aqueduto de Sylvius, ou aqueduto do 
mesencéfalo). Como já foi dito, o aqueduto cerebral faz a comunicação entre o 
III e o IV ventrículos. Mas ele serve também como referência anatômica para o 
mesencéfalo, separando sua porção posterior (chamada de tecto ou teto do 
mesencéfalo) da anterior. A parte anterior (ou ventral) do mesencéfalo é 
chamada de pedúnculo cerebral, e apresenta duas subdivisões: o tegmento 
do mesencéfalo é a parte posterior, uma estrutura ímpar central (contínua de 
um lado a outro), mais próxima ao aqueduto cerebral, enquanto a base do 
pedúnculo é uma estrutura par (isto é, há uma de cada lado) anterior ao 
tegmento. O tegmento é dividido da base de cada lado pela substância 
negra, região de neurônios dopaminérgicos vista no estudo dos núcleos da 
base encefálicos. O núcleo rubro, estrutura par de onde se origina o trato 
rubro-espinhal das vias descendentes laterais, se localiza no tegmento do 
mesencéfalo. Existe uma divergência de nomenclatura entre alguns autores 
sobre as estruturas do mesencéfalo, mas o mais importante é saber quais as 
principais estruturas vistas nesta região, como será comentado a seguir. 
 Na face posterior do mesencéfalo (isto é, em seu tecto) vemos quatro 
elevações arredondadas: os dois colículos superiores acima e os dois 
colículos inferiores abaixo, chamados em conjunto de corpos quadrigêmeos 
ou placa quadrigêmea. Ambos possuem um braço (braço do colículo superior e 
braço do colículo inferior), por onde se comunicam com o tálamo. O colículo 
superior se comunica com o corpo geniculado lateral do tálamo e faz parte da 
via visual, enquanto o colículo inferior se comunica com o corpo geniculado 
medial e faz parte da via auditiva. Um pouco acima dos colículos superiores 
podemos ver uma outra estrutura arredondada, a glândula pineal, mas ela não 
pertence ao mesencéfalo (ela faz parte do epitálamo, como é estudado acerca 
do diencéfalo). Logo abaixo do colículo inferior emerge o nervo troclear (IV 
NC), único nervo craniano a emergir na face posterior do tronco encefálico. A 
emergência do IV NC marca o limite inferior da face posterior do mesencéfalo, 
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enquanto a comissura posterior (estrutura do epitálamo) marca o limite 
superior. 
 Na face anterior vemos os dois pedúnculos cerebrais, entre os quais 
emerge o nervo oculomotor (III NC) na chamada fossa interpeduncular 
(região entre os pedúnculos cerebrais). Através desta fossa vemos uma região 
repleta de pequenos furos, a substância perfurada posterior, que serve para a 
passagem de pequenos vasos. Acima dela podemos ver os corpos mamilares, 
mas eles já fazem parte do hipotálamo, delimitando ventralmente a divisão 
entre ele e o mesencéfalo. 
 
 
Formação reticular 
 
 A formação reticular é uma estrutura intermediária entre substância 
branca e substância cinzenta, um emaranhado de núcleos e fibras ocupando 
uma grande área em todo o interior do tronco encefálico. Ela possui diversas 
funções e muitas conexões com praticamente todo o SNC, sendo em grande 
parte pouco compreendida até os dias de hoje. Comentaremos aqui apenas o 
geral sobre seus principais componentes e funções. 
 Sendo mais uma rede de núcleos e fibras do que uma região específica, 
a formação reticular está presente em vários pontos do tronco encefálico. 
Existe um conjunto de núcleos na linha mediana chamados núcleos da rafe, 
compostos por neurônios serotoninérgicos (que empregam a serotonina como 
neurotransmissor). Um deles, chamado núcleo magno, é fundamental nos 
mecanismos da dor. Os núcleos da rafe superiores estão ligados ao ciclo sono-
vigília e aos estados de alerta (comentados a seguir). O locus ceruleus é um 
núcleo noradrenérgico (noradrenalina como neurotransmissor) par presente em 
cada lado da eminência mediana do IV ventrículo. Tanto os núcleos da rafe 
quanto o locus ceruleus inervam praticamente todo o SNC, modulando a sua 
excitabilidade global e controlando o nível de consciência do indivíduo. A 
diferença é que os núcleos da rafe utilizam serotonina, enquanto o locus 
ceruleus utiliza noradrenalina. Grísea periaquedutal (ou substância cinzenta 
periaquedutal) é o nome dado ao aglomerado de corpos de neurônios da 
formação reticular que envolve o aqueduto do mesencéfalo (por isso 
periaquedutal), também importante na regulação da dor. A formação reticular 
possui diversos outros núcleos (grupo nuclear lateral,grupo nuclear medial, 
entre outros), mas o mais importante é saber as funções que eles regulam. 
Como a formação reticular influencia quase todos os setores do SNC, ela acaba 
participando de inúmeros mecanismos, mas nos limitaremos aqui a discutir os 
principais. 
 O controle da atividade elétrica cortical no ciclo sono-vigília é uma 
função fundamental da formação reticular. O chamado sistema reticular 
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ativador ascendente (SRAA 1 , ou SARA 2 – sistema ativador reticular 
ascendente) é a parte da formação reticular responsável por ativar o córtex 
cerebral, causando o despertar do ciclo sono-vigília. Isso acontece tanto pela 
ligação do SRAA com os núcleos inespecíficos do tálamo quanto pela ligação 
direta da formação reticular com o córtex cerebral (a formação reticular e o 
sistema olfatório são os únicos dois sistemas conhecidos que possuem 
conexões corticais extratalâmicas, ou seja, que se comunicam com o córtex 
sem passar pelo tálamo). Acredita-se também que regiões da formação 
reticular bulbar e pontina tenham a capacidade de induzir o sono ativamente, 
dando à formação reticular uma participação tanto no início quanto no fim do 
processo de adormecer. Importante observar que lesões da formação reticular 
com interrupção do SRAA induzem o estado de coma. 
 O controle eferente da sensibilidade é outra função notável da 
formação reticular. Atenção seletiva é a expressão que resume o significado do 
poder que o SNC tem de controlar de forma eferente a sensibilidade. É por esse 
sistema, por exemplo, que podemos reduzir a intensidade de uma sensação 
dolorosa se conseguirmos focar nossa atenção em outro pensamento. O núcleo 
magno da rafe e a substância cinzenta periaquedutal são particularmente 
importantes no caso específico da dor, mas existe controle eferente também 
para todas as outras modalidades de sensibilidade (visão, audição, etc.). 
 O controle da motricidade somática pela formação reticular é o que 
estudamos nas vias descendentes motoras, quando vemos que ela dá origem 
ao trato retículo-espinhal, componente das vias descendentes mediais. Os 
impulsos do trato retículo-espinhal podem ter origem em três locais diferentes: 
1) na própria formação reticular (padrões estereotipados de movimentos, como 
a locomoção); 2) na área pré-motora do lobo frontal, pela via córtico-retículo-
espinhal (por onde seguem comandos da motricidade voluntária dos músculos 
axiais e apendiculares proximais); e 3) no espinocerebelo, que se comunica 
com a formação reticular pelos núcleos fastigiais (regulação automática do 
equilíbrio, tônus muscular e postura, como é estudado no capítulo do cerebelo). 
 A formação reticular participa também da regulação de outros sistemas, 
exercendo controle sobre o sistema nervoso autônomo (SNA) e controle 
neuroendócrino. Alguns dos núcleos da formação reticular possuem funções 
vegetativas específicas, como o controle da respiração do centro respiratório 
e o controle vasomotor do centro vasomotor. 
 
"Ficarei de luto pela morte de mil pessoas, 
mas nunca celebrarei a morte de uma." 
— Martin Luther King, ativista político norte-americano do século XX. 
 
1
 Não confunda com o sistema renina-angiotensina-aldosterona, também chamado SRAA. 
2
 Não confunda com a síndrome da angústia respiratória aguda, também chamada SARA. 
Capítulo 7 – Tronco Encefálico 
 
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Referências 
 
1. Bear MF, Connors BW, Paradiso MA. Neurociências: Desvendando o Sistema 
Nervoso. 3rd ed. Porto Alegre: Artmed; 2008. 
 
2. Guyton AC, Hall JE. Tratado de Fisiologia Médica. 11th ed. Rio de Janeiro: 
Elsevier; 2006. 
 
3. Haines DE. Neurociência Fundamental. 3rd ed. São Paulo: Elsevier; 2006. 
 
4. Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM. Princípios da Neurociência. 4th ed. 
Barueri: Manole; 2003. 
 
5. Lent R. Cem Bilhões de Neurônios. 1st ed. São Paulo: Atheneu; 2005. 
 
6. Machado ABM. Neuroanatomia Funcional. 2nd ed. São Paulo: Atheneu; 2006. 
 
7. Rubin M, Safdieh JE. Netter Neuroanatomia Essencial. 1st ed. Rio de Janeiro: 
Elsevier; 2008.