Gastrulação e Neurulação

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UNIVERSIDADE FEEVALE - Instituto de Ciências da Saúde 
Embriologia e Histologia 
Professora: Andréia M. I. Sopelsa 
 
TERCEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO: 
GASTRULAÇÃO E NEURULAÇÃO 
 
 
No início da terceira semana, o desenvolvimento do embrião, a partir do disco 
embrionário, se caracteriza por: 
 
 aparecimento da linha primitiva 
 formação da notocorda 
 diferenciação das três camadas germinativas (originam os tecidos e órgãos do embrião) 
 
É durante a terceira semana de desenvolvimento que ocorre a primeira ausência do 
período menstrual, um indicativo de gravidez, embora este atraso da menstruação também 
possa indicar um choque emocional ou alguma doença relacionada. 
 
O teste EPF detecta a presença do fator inicial da gravidez no soro materno, a partir 
de 24-48 horas após a fertilização, e, desde o início da segunda semana de desenvolvimento. 
 
O hormônio hCG, produzido pelo sinciciotrofoblasto, é excretado na urina da mãe, 
em uma quantidade suficiente para indicar de modo positivo uma gravidez. 
 
Cerca de 3 semanas após a concepção e aproximadamente 5 semanas após o 
início da última menstruação normal, pode-se detectar uma gravidez normal através de ultra-
sonografia. 
 
Durante a implantação do blastocisto pode haver uma pequena perda de sangue no 
local da implantação (lacunas endometriais), o que às vezes é interpretado como menstruação, 
causando um erro na determinação da data para o parto. 
 
 
GASTRULAÇÃO (formação das camadas germinativas) 
 
A gastrulação é o processo onde o disco embrionário bilaminar (epiblasto e 
hipoblasto) é convertido em um disco embrionário trilaminar. O acontecimento mais significativo 
da terceira semana é o início da morfogênese (forma do corpo). Durante a gastrulação o 
embrião é chamado de gástrula. 
 
A gastrulação inicia com a formação da linha primitiva na superfície do epiblasto do 
disco embrionário. Como parte da gastrulação, as células do epiblasto se invaginam e dele se 
destacam. Algumas das células empurram para fora outras células do hipoblasto, formando o 
endoderma (dentro). Outras células permanecem entre o epiblasto e o endoderma recém-
formado para constituir o mesoderma (meio). As células remanescentes do epiblasto formam, 
então, o ectoderma (fora). 
 
 
 
 
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Cada uma das três camadas germinativas – ECTODERMA, MESODERMA e 
ENDODERMA – dará origem a tecidos e órgãos do corpo. 
 
 ECTODERMA: origina a epiderme, o sistema nervoso central e periférico, entre outras 
estruturas. 
 
 MESODERMA: dá origem às camadas musculares lisas, aos tecidos conjuntivos e aos vasos 
associados aos tecidos e órgãos. Também forma o sistema cardiovascular e é fonte de células 
sangüíneas e da medula óssea, esqueleto, músculos estriados e dos órgãos reprodutores e 
excretores. 
 
 ENDODERMA: dá origem aos revestimentos epiteliais do trato respiratório e do trato 
gastrointestinal (incluindo as glândulas e as células glandulares dos órgãos associados, como o 
fígado e o pâncreas). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1: Tecidos e órgãos do corpo originados a partir das camadas germinativas – ECTODERMA, MESODERMA 
e ENDODERMA. 
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A linha primitiva 
A linha primitiva aparece no início da terceira semana, como um espessamento na linha 
média do epiblasto embrionário (faixa linear), na extremidade caudal do disco embrionário. Ela 
dá origem a células mesenquimais que migram ventralmente, lateralmente e cranialmente entre 
o epiblasto e o hipoblasto. 
A linha primitiva alonga-se pela adição de células a sua extremidade caudal, e a 
extremidade cefálica prolifera formando o nó primitivo. O sulco estreito formado é chamado de 
sulco primitivo, que continua com uma pequena depressão no nó primitivo, a fosseta primitiva. 
O sulco e a fosseta primitivas resultam da invaginação das células do epiblasto. 
Tão logo a linha primitiva começa a produzir células mesenquimais, a camada 
epiblástica passa a chamar-se ectoderma embrionário, e o hipoblasto, endoderma embrionário. 
As células mesenquimais produzidas pela linha primitiva logo se organizam numa terceira 
camada germinativa, o mesoderma intra-embrionário. 
Após o aparecimento da linha primitiva as células formam o tecido conjuntivo 
embrionário (tecidos de sustentação), chamado de mesênquima ou mesoblasto. Um pouco 
deste mesênquima forma uma camada chamada mesoderma intra-embrionário. 
Algumas células do epiblasto da linha primitiva, que deslocam o hipoblasto, formam o 
endoderma intra-embrionário (no teto do saco vitelino). Células que permanecem no epiblasto 
formam o ectoderma intra-embrionário. Vários fatores de crescimento embrionários influenciam 
a migração, proliferação e diferenciação das células mesenquimais, que formam diversos tipos 
celulares: fibroblastos, condroblastos, entre outros. 
As células migram da linha primitiva para as bordas do disco embrionário, onde se 
juntam ao mesoderma extra-embrionário que recobre o âmnio e o saco vitelino. Ao final da 
terceira semana, existe mesoderma entre o ectoderma e o endoderma em toda a extensão, 
exceto na membrana orofaríngea, na linha média ocupada pela notocorda (derivada do 
processo notocordal) e na membrana cloacal. 
 
Correlação clínica: 
 Teratoma sacrococcígeo: tumor formado a partir de resquícios da linha primitiva. Contém 
vários tipos de tecidos em diferenciação. É o tipo mais comum de tumor em recém-nascidos 
(1:35.000). Em geral, estes tumores são removidos cirurgicamente, antes dos 2 meses e, o 
prognóstico é bom. 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 2: Desenhos ilustrando a formação do disco embrionário trilaminar (dias 15 e 16). As setas indicam a 
invaginação e migração de células mesenquimais entre o ectoderma e o endoderma. 
 
A, C, E e G, Vistas dorsais do disco embrionário no início da terceira semana, exposto pela remoção do âmnio. 
B, D, F e H, Secções transversais do disco embrionário nos níveis indicados. 
 
A placa precordal, que assinala a região cefálica, é indicada por um contorno interrompido, pois ela é um 
espessamento do endoderma que não pode ser visto da superfície dorsal. 
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Formação da notocorda 
Ainda no começo da terceira semana, o nó primitivo produz células mesenquimais que 
formam o processo notocordal. Este se estende cefalicamente, a partir do nó primitivo, como 
um bastão de células entre o ectoderma e o endoderma. 
A fosseta primitiva penetra no processo notocordal para formar o canal notocordal. 
Quando totalmente formado, o processo notocordal vai do nó primitivo à placa precordal. 
Surgem aberturas no assoalho do canal notocordal que logo coalescem, deixando uma placa 
notocordal. 
A placa notocordal dobra-se para formar a notocorda, que se estende da membrana 
bucofaríngea ao nó primitivo. A notocorda forma o eixo primitivo do embrião em torno do qual 
se constituirá o esqueleto axial (ossos da cabeça e coluna vertebral). 
 
 
 
 
Figura 3: A. Desenho da vista dorsal de um embrião de 16 dias. O âmnio foi removido para expor o disco 
embrionário. 
 
B. Desenho da metade cefálica do disco embrionário durante a terceira semana. O disco foi cortado 
transversalmente para mostrar a migração das células mesenquimais da linha primitiva para formar o mesoblasto (ou 
mesênquima), que logo se organiza para formar o mesoderma intra-embrionário. Esta ilustração mostra, ainda, que a 
maior parte do endoderma também provém do epiblasto. A maioria das células do hipoblasto é deslocada para 
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Figura 4: Esboços de vistas dorsais do disco embrionário mostrando como se alonga e muda de forma durante a 
terceira semana. 
 
A linha primitiva se alonga pela adição de células a sua extremidade caudal;o processo notocordal se alonga pela 
migração de células do nó primitivo. 
 
O processo notocordal e o mesoderma adjacente induzem o ectoderma do embrião, sobrejacente, a formar a 
placa neural, primórdio do sistema nervoso central. 
 
Observe que, enquanto o processo notocordal se alonga, a linha primitiva fica mais curta. No fim da terceira 
semana, o processo notocordal transformou-se na notocorda. Note que, originalmente, o disco embrionário era 
ovóide, mas, com o desenvolvimento da notocorda, ele se torna periforme e, a seguir, assume a forma de um 
chinelo. 
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Figura 5: Desenhos mostrando o desenvolvimento do processo notocordal. O pequeno esboço superior esquerdo 
serve de orientação; a seta curta indica o aspecto dorsal do disco embrionário. 
 
A, vista dorsal do disco (cerca de 16 dias), exposta pela remoção do âmnio. O processo notocordal é mostrado como 
se fosse visível através do ectoderma do embrião. 
 
B, C e E, Secções medianas, no plano indicado em A, ilustrando os estágios sucessivos do desenvolvimento do 
processo notocordal e do canal da notocorda. Os estágios mostrados em C e E ocorrem mais ou menos no dia 18. 
 
D e F, Secções transversais do disco embrionário no nível mostrado em C e E. 
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Figura 6: Desenhos ilustrando o desenvolvimento posterior da notocorda pela transformação do processo notocordal. 
 
A, Vista dorsal do disco embrionário (cerca de 18 dias), exposto pela remoção do âmnio. 
 
B, Secção mediana tridimensional do embrião. 
 
C e E, Secções similares de embriões um pouco mais velhos. 
 
D, F e G, Secções transversais do disco embrionário trilaminar mostrado em C e E. 
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NEURULAÇÃO (formação do tubo neural) 
 
 
Formação do tubo neural 
A placa neural aparece como um espessamento na linha média do ectoderma 
embrionário, em posição cefálica ao nó primitivo. A placa neural é induzida a formar-se pelo 
desenvolvimento da notocorda e do mesênquima que lhe é adjacente. 
Um sulco neural longitudinal forma-se na placa neural; o sulco neural é flanqueado 
pelas pregas neurais, que se juntam e se fundem para originarem o tubo neural (primórdio do 
SNC). 
O desenvolvimento da placa neural e o seu dobramento para formar o tubo neural é 
chamado neurulação. Nesta fase, que termina durante a quarta semana, o embrião é chamado 
de nêurula. 
 
 
Formação da crista neural 
Com a fusão das pregas neurais para formar o tubo neural, células neuroectodérmicas 
migram ventrolateralmente para constituírem a crista neural, entre o ectoderma superficial e o 
tubo neural. 
A crista neural logo se divide em duas massas que dão origem aos gânglios sensitivos 
dos nervos cranianos e espinhais. As células da crista neural dão origem a várias outras 
estruturas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 7: Secções transversais diagramáticas de embriões progressivamente mais velhos, ilustrando a formação do 
sulco neural, tubo neural e crista neural até o fim da quarta semana. 
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DESENVOLVIMENTO DOS SOMITOS 
O mesoderma intra-embrionário de cada lado da notocorda se espessa, para formar as 
colunas longitudinais de mesoderma paraxial. A divisão dessas colunas paraxiais em pares de 
somitos (corpos cubóides) começa cefalicamente, no final da terceira semana. 
Os somitos são agregados compactos de células mesenquimais, de onde migram 
células que darão origem às vértebras, costelas e musculatura axial. No fim da quinta semana 
estão presentes de 42 a 44 pares de somitos. 
 
DESENVOLVIMENTO DO CELOMA INTRA-EMBRIONÁRIO 
O celoma intra-embrionário (cavidade) surge como espaços isolados no mesoderma 
lateral e no mesoderma cardiogênico (formador do coração). Estes espaços celômicos 
coalescem em seguida para formarem uma cavidade única, em forma de ferradura, que, no 
final, dará origem às cavidades corporais (ex., a cavidade peritoneal). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 8: Desenhos de embriões de 19 a 21 dias, ilustrando o desenvolvimento dos somitos e do celoma intra-
embrionário. 
 
A, C e E, Vista dorsal do embrião, exposto pela remoção do âmnio. 
B, D e F, Secções transversais do disco embrionário nos níveis mostrados. 
A, Embrião pré-somítico com cerca de 18 dias. 
 
C, Embrião com cerca de 20 dias mostrando o primeiro par de somitos. Uma parte da somatopleura à direita foi 
removida para mostrar os espaços celômicos isolados no mesoderma lateral. 
 
E, Um embrião de três somitos (cerca de 21 dias) mostrando o celoma intra-embrionário em forma de ferradura, 
exposto à direita pela remoção de uma parte da somatopleura. 
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DESENVOLVIMENTO INICIAL DO SISTEMA CARDIOVASCULAR 
Formação do sangue e dos vasos sanguíneos 
No início da terceira semana começa a angiogênese, a formação dos vasos 
sanguíneos. Estes aparecem primeiro no saco vitelino em torno da alantóide e no córion. 
Desenvolvem-se no embrião pouco depois. 
Aparecem espaços no interior de agregados do mesênquima (ilhotas sanguíneas), que 
logo ficam forradas por endotélio derivado das células mesenquimais. Estes vasos primitivos 
unem-se a outros para constituírem um sistema cardiovascular primitivo. 
Ao final da terceira semana, o coração está representado por um par de tubos 
endocárdicos, ligados aos vasos sangüíneos do embrião e das membranas extra-embrionárias 
(saco vitelino, cordão umbilical e saco coriônico). As células sanguíneas primitivas derivam 
sobretudo das células endoteliais dos vasos, das paredes do saco vitelino e da alantóide. O 
sistema cardiovascular é o primeiro sistema de órgãos a alcançar um estado funcional. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 9: Sistema cardiovascular primitivo de um embrião com cerca de 20 dias. 
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DESENVOLVIMENTO DAS VILOSIDADES CORIÔNICAS 
 
Término da formação das vilosidades coriônicas 
 
As vilosidades coriônicas primárias tornam-se vilosidades coriônicas secundárias ao 
adquirirem um eixo central de mesênquima. Antes do fim da terceira semana, ocorre a 
formação de capilares nas vilosidades, transformando-as em vilosidades coriônicas terciárias. 
 
Prolongamentos do citotrofoblasto que saem das vilosidades juntam-se para formarem 
um revestimento citotrofoblástico externo, que ancora as vilosidades pedunculares e o saco 
coriônico ao endométrio. O rápido desenvolvimento das vilosidades coriônicas, durante a 
terceira semana, aumenta muito a área da superfície do córion, disponível para a troca de 
nutrientes e outras substâncias entre as circulações materna e embrionária. 
 
Figura 10: Estágios sucessivos do desenvolvimento do sangue e vasos sanguíneos. 
 
A, O saco vitelino e uma porção do saco coriônico (cerca de 18 dias). 
B, Vista dorsal do embrião exposta pela remoção do âmnio. 
C a F, Secções de ilhotas sanguíneas mostrando estágios sucessivos do desenvolvimento do sangue e vasos 
sanguíneos. 
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Figura 11: Diagrama ilustrando o desenvolvimento das vilosidades coriônicas secundárias. A formação da placenta 
também é mostrada. 
A, Secção sagital de um embrião (cerca de 16 dias). 
B, Secção de uma vilosidade coriônica. 
C, Secção de um embrião implantado (cerca de 21 dias). 
D, Secção de uma vilosidade coriônica terciária. O sangue dos capilares fetais está separado do sangue materno, 
que banha a vilosidade, pela membrana placentária, composta por endotélio do capilar, mesênquima, citotrofoblasto 
e sinciciotrofoblasto. 
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Figura 12: Suprimento sanguíneo de um embrião de 21 dias (3 semanas).Figura 13: Detalhes da placenta e do cordão umbilical. 
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Figura 14: Resumo desde a fertilização até o primeiro mês do desenvolvimento embrionário.