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Degradação de 
Carboidratos
Profª Ana Montemezzo 
Mestre em Biociências e Fisiopatologia
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Introdução ao Metabolismo Energético
A energia necessária para nos manter vivos provém dos alimentos que 
ingerimos. Bioquimicamente, esses alimentos são classificados como 
proteínas, carboidratos e lipídios. 
A gordura oferece maior rendimento energético, mas os carboidratos 
fornecem ATP com mais rapidez e podem ser utilizados mesmo quando a 
oferta de oxigênio é limitada.
As proteínas têm função predominantemente estrutural.
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A Energia da Glicose
A oxidação total da glicose tende a liberar uma quantidade de energia equivalente a 
2.870 KJ·mol-1, um valor muito alto para que a célula consiga resistir de uma só vez. 
Por isso, a energia é liberada em etapas controladas, permitindo que a célula 
capture e utilize essa energia de forma eficiente.
A insulina, hormônio produzido no pâncreas, é 
responsável por aumentar a captação de glicose do 
sangue para o interior das células, onde ela será 
metabolizada e oxidada a CO₂, H₂O e ATP.
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Imagem criada por IA
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C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + Energia (ATP)
O oxigênio é obtido pela respiração 
pulmonar. Nas células, atua como 
aceptor final de elétrons na cadeia 
respiratória, permitindo a formação de 
água.
Nos seres humanos, a glicose utilizada na 
respiração celular vem principalmente da 
digestão dos carboidratos. Entre as refeições, 
ela também pode ser obtida pela degradação 
do glicogênio, armazenado principalmente no 
fígado e nos músculos.
O CO₂ produzido é 
transportado até os 
pulmões e eliminado 
na expiração.
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Vias de Degradação da Glicose
Via Anaeróbica
• Ocorre no citosol. 
• O piruvato é reduzido a 
lactato. 
• Regenera NAD⁺ e mantém a 
glicólise. 
• Saldo: 2 ATP por glicose.
Via Aeróbica
• O piruvato entra na 
mitocôndria. 
• Forma acetil-CoA e participa 
do ciclo de Krebs. 
• O oxigênio atua como 
aceptor final de elétrons. 
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O ATP é a forma imediata de energia utilizada pela célula. Não é reserva: 
precisa ser continuamente regenerado a partir de ADP + fosfato inorgânico.
Transporte ativo
Manutenção de gradientes iônicos de 
Na⁺, K⁺ e Ca²⁺ contra seus gradientes de 
concentração
Síntese molecular
Produção de proteínas, ácidos nucleicos, 
lipídeos e outros componentes celulares
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4
CADEIA 
RESPIRATÓRIA
Produção de 
ATP via 
fosforilação
oxidativa e 
teoria
quimiosmótica.
3
CICLO DE KREBS
Oxidação
completa do 
Acetil-CoA, 
produzindo
CO₂ e 
coenzimas
reduzidas.
2
DESCARBOXILAÇÃO 
DO PIRUVATO
Conversão do 
piruvato em
Acetil-CoA na
mitocôndria.
1
GLICÓLISE
Quebra da 
glicose no 
citosol, 
produzindo
piruvato e 
2 ATP.
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Primeira Etapa: Glicólise
A glicólise é a principal via para a extração de energia (ATP) e 
ocorre no citosol (citoplasma) da maioria das células, sendo
considerada uma via universal. 
Ela pode ocorrer tanto na presença de oxigênio (aerobiose) 
quanto na total ausência do oxigênio (anaerobiose).
Resultado
Uma molécula de glicose (6C) é convertida 
em duas moléculas de piruvato (3C), com 
saldo de apenas 2 ATP.
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Fase de Investimento
A glicose é uma molécula 
relativamente estável. Para que a 
célula consiga quebrá-la, ela precisa 
primeiro "ativar" essa molécula. 
Para isso, a célula gasta 2 moléculas 
de ATP, transferindo os grupos 
fosfato para o açúcar. Ao final desta 
fase, a glicose (6 carbonos) é 
dividida em duas moléculas de G3P 
(Gliceraldeído-3-fosfato), que têm 3 
carbonos e um fosfato cada.
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Fase de Pagamento
Agora que as moléculas de G3P 
estão ativadas e instáveis, elas 
passam por uma sequência de 
reações que oxidam esses carbonos. 
Essa quebra libera energia suficiente 
para acoplar fosfatos ao ADP, 
gerando 4 ATPs por fosforilação em 
nível de substrato. Ao final, as duas 
moléculas de G3P são convertidas 
em duas moléculas de Piruvato (ou 
ácido pirúvico).
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Recuperação Redox
Acontece simultaneamente ao 
início da fase de pagamento.
Durante a fase de pagamento, o 
G3P é oxidado e o NAD⁺ recebe 
elétrons, formando NADH. 
Nas células humanas, os 
elétrons do NADH citosólico são 
transferidos por lançadeiras até 
a cadeia respiratória.
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Imagem criada por Gemini IA
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Segunda Etapa: Descarboxilação do Piruvato
Nas células humanas com mitocôndrias, o 
piruvato entra na matriz mitocondrial. O 
complexo piruvato desidrogenase libera 
CO₂, forma NADH e liga o grupo acetil à 
coenzima A, produzindo acetil-CoA.
Por glicose: 
• 2 acetil-CoA, 
• 2 CO₂,
• 2 NADH.
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Destino do Piruvato
Imagem criada por Gemini IA
Há dois destinos 
no metabolismo
anaeróbico: em 
organismos que 
apresentam 
enzimas capazes 
de realizar
fermentação 
alcoólica ou a 
fermentação 
láctica.
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Para que a glicólise continue, é 
necessário haver NAD⁺ disponível. 
Quando a célula não consegue 
levar os elétrons do NADH para a 
cadeia respiratória na mesma 
velocidade em que eles são 
produzidos (por baixa oferta de 
oxigênio, baixa perfusão ou 
demanda energética muito intensa) 
o NAD⁺ começa a ficar indisponível.
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Para resolver isso, a enzima lactato 
desidrogenase transfere os elétrons 
do NADH para o piruvato:
Piruvato + NADH + H⁺ → Lactato + NAD⁺
Assim:
• O piruvato é convertido em 
lactato; 
• O NADH retorna à forma NAD⁺; 
• O NAD⁺ pode ser reutilizado na 
glicólise; 
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O Acetil-CoA é o ponto de 
convergência do metabolismo
de carboidratos. 
Ele também pode ser 
produzido através de outros 
aminoácidos e ácido graxo
diretamente, sem a formação
do piruvato.
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Formação de Acetil-CoA
O piruvato é transportado do citoplasma 
para a matriz mitocondrial, onde sofre:
• Descarboxilação: liberação de CO₂
• Desidrogenação: formação de NADH+H⁺
• Ligação à CoA: formação de Acetil-CoA
Cada molécula de glicose produz 2 
Acetil-CoA, 2 NADH+H⁺ e 2 CO2.
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Na etapa anterior (a Descarboxilação do Piruvato), a 
célula pegou o piruvato (3 C), arrancou um carbono 
na forma de CO2 e acoplou o restante a um 
transportador. 
O resultado foi o Acetil-CoA.
O Acetil-CoA é uma molécula de 2 Carbonos (2 C)
atada à Coenzima A.
A Coenzima A (CoA) funciona exatamente como um 
caminhão de entrega. 
A função dela é pegar os 2 carbonos no pátio da 
descarboxilação e descarregá-los na entrada do Ciclo 
de Krebs. Ela mesma não entra no ciclo; ela apenas 
leva o grupo acetil até a porta.
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Imagem criada por IA
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Quarta Etapa: Cadeia Respiratória
e Fosforilação Oxidativa
Cadeia Transportadora de Elétrons
• NADH e FADH₂ fornecem elétrons. 
• A energia liberada bombeia H⁺ para o 
espaço intermembranar. 
• O O₂ recebe os elétrons e forma H₂O.
Fosforilação Oxidativa
• Os H⁺ retornam à matriz 
pela ATP sintase. 
• Esse fluxo fornece 
energia para formar ATP:
ADP + Pi → ATP
O transporte de elétrons cria o gradiente de prótons que impulsiona a 
produção de ATP.
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Na cadeia respiratória, os elétrons transportados por NADH e FADH₂ 
percorremcomplexos localizados na membrana mitocondrial interna. A 
energia liberada é utilizada para bombear prótons e formar o gradiente 
necessário à síntese de ATP.
O processo acontece nas 
cristas mitocôndriais (a 
membrana interna da 
mitocôndria).
Imagine a membrana interna da mitocôndria como uma linha de 
transmissão cheia de tomadas, compostas por quatro grandes complexos 
proteicos fixos (Complexos I, II, III e IV) e transportadores móveis.
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Complexo I
NADH desidrogenase: oxida o 
NADH e bombeia prótons para o 
espaço intermembranoso.
Complexo II
Succinato desidrogenase: oxida 
succinato a fumarato; o FAD ligado à 
enzima recebe os elétrons e os 
transfere à ubiquinona.
Complexo III
Citocromo bc1: transfere elétrons 
da ubiquinona ao citocromo c, 
bombeando prótons.
Complexo IV
Citocromo c oxidase: transfere 
elétrons ao O₂, formando H₂O. 
Aceptor final de elétrons.
w w w . u n i c e s u m a r . e d u . b r |Fonte da imagem: Livro da Disciplina, p.91.
O NADH e o FADH2 
entregam seus 
elétrons nos 
Complexos I e II
Os elétrons fluem pelos complexos da 
membrana via Ubiquinona e Citocromo c, 
liberando energia a cada salto.
A energia liberada pelos elétrons é 
usada pelos Complexos I, III e IV 
para bombear prótons (H+) da 
matriz para o espaço 
intermembranas.
No Complexo IV, o oxigênio atua como aceptor 
final, recolhendo os elétrons exaustos e unindo-se 
aos prótons para formar água (H2O).
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Quimiosmose
O resultado do bombeamento 
constante de H+ é que o espaço 
entre as membranas da 
mitocôndria fica superlotado de 
hidrogênio. Criou-se ali um 
gradiente de concentração e de 
carga elétrica (muito H+ fora, 
pouco dentro).
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O H+ quer voltar para o lado de 
dentro (matriz), mas a 
membrana é impermeável. A 
única “porta” para eles passarem 
é a ATP Sintase.
Quando os íons H+ passam sob 
alta pressão pelo canal da ATP 
Sintase, eles giram fisicamente a 
cabeça da proteína. Isso força a 
junção de um ADP com um 
Fosfato (Pi), gerando ATP.
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O Sistema de Lançadeiras de NADH
Nas células humanas com mitocôndrias, a glicólise produz 2 NADH no 
citosol por molécula de glicose. 
Como o NADH não atravessa a membrana mitocondrial interna, seus 
elétrons são transferidos por lançadeiras metabólicas, principalmente 
malato-aspartato e glicerol-3-fosfato.
Essas lançadeiras conduzem os elétrons até a cadeia respiratória, 
permitindo que sua energia contribua para a produção de ATP.
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Lançadeira malato-aspartato
Predomina no fígado, coração e rins.
O NADH citosólico transfere seus 
elétrons ao oxaloacetato, formando 
malato. Este atravessa a membrana 
mitocondrial interna. Na matriz, volta 
a oxaloacetato e produz NADH. 
Esse NADH entrega os elétrons ao 
complexo I da cadeia respiratória. 
Cada NADH citosólico rende 
aproximadamente 2,5 ATP.
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Lançadeira glicerol-3-fosfato
É mais usada no músculo esquelético 
e cérebro.
O NADH citosólico transfere seus 
elétrons à di-hidroxiacetona-fosfato, 
formando glicerol-3-fosfato. Na 
membrana mitocondrial interna, os 
elétrons são transferidos para o FAD, 
formando FADH₂. Os elétrons entram 
na cadeia respiratória pela coenzima 
Q, sem passar pelo complexo I. 
Cada NADH citosólico rende 
aproximadamente 1,5 ATP.
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Etapa Metabólica Produtos da Etapa
Destino na Cadeia 
Respiratória
Saldo Convertido 
em ATP
Glicólise (Citosol)
2 ATP (líquidos)
2 NADH (citosol)
Gasto imediato na célula
Entra via lançadeiras
2 ATP
3 a 5 ATP
Descarboxilação 
do Piruvato
2 CO₂ (liberados)
2 NADH (matriz)
Gás expirado
Entra no Complexo I
0 ATP
5 ATP
Ciclo de Krebs
(Matriz)
4 CO₂ (liberados)
2 ATP (ou GTP)
6 NADH (matriz)
2 FADH₂ (matriz)
Gás expirado
Gasto imediato
Entra no Complexo I
Entra no Complexo II
0 ATP
2 ATP
15 ATP
3 ATP
SALDO TOTAL 
LÍQUIDO
6 CO2 liberados —
30 a 32 ATP por 
glicose
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Bons estudos!
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