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Unidade 8 – Telencéfalo Prof. Leonardo Francisco Generalidades • O telencéfalo é formado pelos dois hemisférios cerebrais, direito e esquerdo, e pelas porções mais anteriores do terceiro ventrículo. Tem sua origem no prosencéfalo. Os hemisférios cerebrais são incompletamente separados pela fissura longitudinal do cérebro, cujo assoalho é formado por uma larga faixa de fibras comissurais, o corpo caloso, que é o principal meio de união entre os dois hemisférios cerebrais. Corpo caloso Sulcos, giros e lobos • A superfície do cérebro do homem apresenta depressões denominadas sulcos do cérebro que delimitam os giros do cérebro. • A existência dos sulcos permite um considerável aumento da superfície sem grande aumento do volume cerebral. Muitos sulcos do cérebro são inconstantes e não possuem nomes, outros, porém, recebem denominações especiais e ajudam a delimitar os lobos do cérebro, estes são chamados sulcos interlobares. Entre os sulcos interlobares, os principais são o sulco lateral e o sulco central. • Os lobos do cérebro são: o lobo frontal, o lobo parietal, o lobo occipital, o lobo temporal e o lobo insular. Cada lobo cerebral possui uma série de sulcos e giros com nomes próprios que são importantes para localização de áreas funcionais. Lobo frontal • Planeja, executa e monitora qualquer atividade que realizamos (pensamento); • Relacionado com a fala; • Relacionado com o comportamento emocional; • Relacionado com a motricidade; Lobo temporal (audição) • Relacionado com a audição; • Relacionado com a memória e aprendizado. Lobo parietal (sensibilidade) • Relacionado com a audição; • Relacionado com a sensibilidade; Lobo occipital (visão) • Recebe informações dos olhos; • Detecta cor; • Profundidade e movimento das coisas. Ínsula (gustação) • Modula as nossas emoções; • Articula a fala; • Relacionada com a gustação. Ventrículos laterais: • Os hemisférios cerebrais possuem cavidades revestidas de epêndima e contendo líquido cerebrospinal, os ventrículos laterais direito e esquerdo, que se comunicam com o terceiro ventrículo através dos forames interventriculares. Ventrículo Lateral Corpo medular do cérebro • O corpo medular do cérebro é uma área de substância branca, formada por diversos tipos de fibras mielínicas que conectam os centros nervosos entre si e se dispõem entre seus núcleos, compondo um verdadeiro emaranhado de circuitos neuronais. • Todas essas fibras nervosas têm sua origem ou terminação, algumas vezes ambas, no interior do córtex cerebral. Podem ser classificadas em três tipos, dependendo da sua origem e destino: • fibras de associação • fibras comissurais • fibras de projeção. Fibras de associação • São fibras que interconectam pontos corticais situados num hemisfério cerebral. Algumas fibras de associação são curtas e ligam áreas próximas do córtex cerebral fazendo um arco abaixo dos sulcos cerebrais adjacentes (fibras em “U”). • Outras fibras de associação são mais longas e percorrem a substância branca para ligar áreas distantes do córtex cerebral. Um exemplo, é o fascículo uncinado que conecta as partes anterior e inferior do lobo frontal aos giros temporais, as quais são estruturas importantes na regulação do comportamento. Fibras de associação intra-hemisféricas: • Curtas (fibras arqueadas do cérebro) • Longas (fascículos) • Fascículo do cíngulo (frontal - temporal) • Fascículo longitudinal superior ou fascículo arqueado (frontal - parietal e occipital) • Fasc. long. inferior (occipital - temporal) • Fascículo unciforme (frontal - temporal) Fibras comissurais: • São fibras que vão de um hemisfério cerebral para o outro, conectando estruturas funcionalmente relacionadas. As principais fibras comissurais inter-hemisféricas são o corpo caloso, a comissura anterior e a comissura do hipocampo. Fibras de associação inter-hemisféricas (Fibras comissurais) • Comissura do fórnix: Entre as duas pernas do fórnix e Conexão entre os dois hipocampos • Comissura anterior: Liga bulbos e tratos olfatórios e Conexão entre os lobos temporais • Corpo caloso: Maior feixe de fibras do SNC, e Conexão entre áreas corticais simétricas dos dois hemisférios, com exceção das do lobo temporal • As principais fibras de associação e comissurais do hemisfério cerebral, projetadas em sua face medial. • Corte coronal do hemisfério cerebral. Localização das principais fibras de associação, comissurais e de projeção. • Os feixes associativos e comissurais mais importantes. • Corte coronal no encéfalo no nível do corno anterior do ventrículo lateral e do quiasma óptico. • Vista superior do encéfalo, dissecado para mostrar as fibras do corpo caloso e da corona radiada. Fibras de projeção • São fibras que passam entre o córtex cerebral e as estruturas subcorticais, como o tálamo, o corpo estriado, o tronco encefálico e a medula espinal. • Consiste em fibras aferentes que conduzem impulsos ao córtex cerebral e em fibras eferentes que conduzem impulsos a partir do córtex cerebral. Essas fibras se concentram, principalmente, para formar a cápsula interna. • Fórnix : Liga hipocampo aos núcleos mamilares do hipotálamo (circuito de Papez). • As interconexões das estruturas límbicas que compõem o circuito de Papez. • Hipocampo e Fórnix – dissecção superior. Núcleos da base • São massas nucleares dispostas na substância branca dos hemisférios cerebrais. Estas estruturas estão primariamente relacionadas ao controle da postura e do movimento. • Os principais componentes são o núcleo caudado e o núcleo lentiforme, este último é formado pelo putame e pelo globo pálido. O corpo amigdalóide era listado como um dos núcleos da base em função da sua localização e origem embriológica, entretanto, funcionalmente ele é muito diferente e faz parte do sistema límbico. Núcleo Basal de Meynert • O núcleo basal de Meynert é constituído de um conjunto de neurônios colinérgicos grandes, situado na chamada substância inominata que ocupa o espaço entre o globo pálido e a superfície ventral do hemisfério cerebral. Recebe fibras de várias áreas do sistema límbico e dá origem à quase totalidade das fibras colinérgicas do córtex, que dele se projetam a praticamente todas as áreas corticais. Na última década, o núcleo basal de Meynert passou a despertar grande interesse com a descoberta de que, na Doença de Alzheimer, seus neurônios degeneram, resultando na depleção da acetileolina no córtex cerebral. Nessa doença, também chamada demência pré-senil, ocorre uma perda progressiva da memória e do raciocínio abstrato. Nas fases mais avançadas da doença, cuja progressão é geralmente muito lenta, o paciente se torna incapaz dc reconhecer até mesmo as pessoas mais íntimas se há uma total deterioração das funções psíquicas. O núcleo basal de Meynert, através de suas conexões com o sistema límbico e com o córtex cerebral, parece pois ter um importante papel relacionado com a memória e com as funções psíquicas superiores. Coerente com este papel, sabe-se que seu tamanho aumenta progressivamente na escala filogenética, alcançando seu maior desenvolvimento nos primatas e especialmente no homem. Córtex cerebral: • O córtex cerebral é uma fina camada de substância cinzenta que reveste o corpo medular do cérebro e corresponde a uma das partes mais importantes do sistemanervoso. • No córtex cerebral chegam impulsos provenientes de todas as vias sensitivas e aí, tornam-se conscientes e são interpretadas. Do córtex cerebral saem os impulsos nervosos que iniciam e comandam os movimentos voluntários, além de estar relacionado com os fenômenos psíquicos. Classificação das áreas corticais • O córtex cerebral não é homogêneo em toda sua extensão, permitindo a individualização de várias áreas, o que pode ser feito com critérios anatômicos, filogenéticos, estruturais e funcionais. • A classificação segundo critérios anatômicos baseia-se na divisão do cérebro em sulcos, giros e lobos, já vistos. Daremos ênfase à classificação estrutural e funcional. Classificação estrutural do córtex cerebral • Muitos pesquisadores tomando como base diversos parâmetros diferentes (espessura do córtex cerebral, espessura das lâminas do córtex cerebral, tipos celulares de cada lâmina, densidade celular em cada lâmina, laminação de células nervosas) dividiram o córtex cerebral em 20 a 200 áreas diferentes, dependendo do critério utilizado. • A classificação mais utilizada é a de Korbinian Brodmann, publicada em 1909, que contém 52 áreas citoarquitetônicas numeradas pela ordem em que foram estudadas. Estas áreas são conhecidas como “áreas de Brodmann”. Classificação funcional do córtex cerebral: • Podemos dividir o córtex cerebral, de forma esquemática, em áreas de projeção e áreas de associação. • Áreas de projeção são as que recebem ou dão origem a fibras relacionadas diretamente com a sensibilidade ou motricidade e são consideradas áreas primárias. • As demais áreas são consideradas de associação e, de modo geral, estão relacionadas a funções psíquicas complexas. Podem ser secundárias ou terciárias. • As áreas de associação secundárias ainda mantém uma relação indireta com a sensibilidade e a motricidade. As áreas de associação terciárias não se ocupam mais do processamento motor ou sensitivo, mas estão envolvidas com atividades psíquicas superiores como, por exemplo, a memória, os processos simbólicos e o pensamento abstrato. A lesão destas áreas causa alterações psíquicas sem qualquer conotação motora ou sensitiva. Áreas de projeção Recebem as aferências sensoriais, ou dão origem às fibras eferentes que irão formar os tractos descendentes motores Paralisia ou alterações na sensibilidade Áreas de associação Funções psíquicas complexas Alterações psíquicas Lesões causam Áreas de projeção (áreas primárias) • Área somestésica (sensitiva geral): é a área da sensibilidade somática geral e está localizada no giro pós-central, correspondendo às áreas 1, 2 e 3 de Brodmann. • Vista dorsal do encéfalo, assinalando o plano de corte (em cinza) que passa pelo giro pós central, representado com o homúnculo simbolizando o mapa somatotópico. • Área visual: localiza-se nos lábios do sulco calcarino, correspondendo à área 17 de Brodmann. • Área acústica (auditiva): corresponde às áreas 41 e 42 de Brodmann, localizando-se no giro temporal transverso anterior. • Área Vestibular: Apreciação consciente da orientação no espaço, Áreas 3 de Brodmann • Área olfatória: uma área pequena situada na parte anterior do unco e do giro para-hipocampal. Próximo ao córtex olfatório está o córtex entorrinal (área 28 de Brodmann), considerado uma área olfatória de associação ou secundária. • As estruturas componentes do sistema olfatório podem ser quase todas visualizadas na base do encéfalo (à esquerda). O esquema à direita representa os circuitos formados pelos axônios das células m/t do bulbo, que projetam para o córtex piriforme e outras regiões, e delas para o tálamo e o hipotálamo. Observar que o sistema olfatório não apresenta um relé talâmico antes do córtex, como todos os demais sistemas sensoriais. • Área gustatória: é a área receptora cortical para o paladar, corresponde à área 43 de Brodmann e localiza-se na extremidade inferior do giro pós- central adjacente à área sensitiva geral para a língua. • A cavidade orofaríngea (A) é o órgão da gustação. Nela, a estrutura mais importante é a língua, que possui grande número de papilas gustatórias de tipos diferentes. Cada papila apresenta numerosos botões (B) onde se concentram os quimiorreceptores em posição estratégica para captar os gustantes. No botão gustatório (C) ficam não apenas os receptores mas também outras células e as fibras aferentes que conduzem a informação para o SNC. • Área motora primária: corresponde á área 4 de Brodmann e está localizada no giro pré- central. No homem, a área 4 de Brodmann dá origem à maior parte das fibras dos tratos corticospinal e corticonuclear, principais responsáveis pela motricidade voluntária. Áreas de associação (áreas secundárias) São áreas que geralmente se encontram justapostas às áreas primárias correspondentes. As áreas de associação secundárias sensitivas são: • Área somestésica secundária (áreas 5 e 7 de Brodmann): • Área visual secundária (áreas 18, 19, 20, 21 e 37 de Brodmann) • Área acústica secundária (área 22 de Brodmann). As áreas de associação secundárias motoras são: • Área motora suplementar (área 6 de Brodmann): Iniciação dos movimentos, planejamento da orientação, movimentos bimanuais e seqüenciais. • Área pré-motora (área 6 de Brodmann): Controle dos músculos axiais e proximais dos membros, ajustes posturais antecipatórios. • Área de Broca (áreas 44 e 45 de Brodmann): Programação motora da fala (em geral, apenas no hemisfério esquerdo). • Área análoga à área de Broca no hemisfério oposto : Planejamento da comunicação não-verbal (gestos emocionais, tom de voz; usualmente no hemisfério direito). Daremos ênfase apenas à área de Broca no item 8.6.5. “áreas corticais da linguagem”. Áreas de associação (áreas terciárias) • São áreas que ocupam o topo da hierarquia funcional do córtex cerebral. Não se relacionam isoladamente com nenhuma modalidade sensorial. Recebem e integram as informações sensoriais já elaboradas por todas as áreas secundárias e, também, são responsáveis pela elaboração das diversas estratégicas de comportamento. Estas áreas são: a área pré-frontal, a área temporoparietal e as áreas límbicas. • Área pré-motora: compreende a maior parte do lobo frontal (não motora). Em humanos, ocupa cerca de ¼ da superfície do córtex cerebral. Através de suas conexões com córtices de associação de outros lobos e com o hipotálamo, tálamo medial e corpo amigdalóide, o córtex pré-frontal recebe informação de todas as modalidades sensitivas, assim como sobre estados motivacionais e emocionais. Esta área está envolvida nas seguintes funções: 1 - escolha de opções e estratégias comportamentais adequadas à situação física e social do indivíduo; 2 - manutenção da atenção e capacidade de seguir sequências ordenadas de pensamentos; 3 - controle do comportamento emocional. Pacientes com lesão do córtex pré-frontal exibem um ou mais dos seguintes sintomas: deficiência da tomada de decisão, desinibição social, impulsividade, hiperfagia, falta de planejamento, emoção limitada, ausência de empatia, incapacidade de completar tarefas e ausência de conscientização ou interesse. • Áreas 45,46,47,8,9,10,11e,12 • O crânio de Phineas Gage (A) foi recuperado e guardado no Museu da Universidade Harvard. Só recentemente foipossível reconstruir em computador a anatomia da lesão que causou a sua mudança de personalidade (B). A principal área envolvida foi a região pré-frontal ventromedial, em ambos os hemisférios. • Área temporoparietal: compreende o lóbulo parietal inferior, ou seja, os giros supramarginal e angular, estendendo-se também às margens do sulco temporal superior e parte do lóbulo parietal superior. É uma área importante para a percepção espacial e também para que se tenha uma imagem das partes componentes do próprio corpo. • Áreas límbicas: as áreas corticais límbicas de associação compreendem o giro do cíngulo, o giro para-hipocampal e o hipocampo. Essas áreas, relacionadas principalmente com a memória e com o comportamento emocional, integram o sistema límbico e serão estudadas na Unidade 9. Áreas corticais da linguagem • Área de Wernicke (área sensitiva da linguagem): situa-se na junção entre os lobos temporal e parietal e corresponde à área 22 de Brodmann. Está relacionada basicamente à compreensão da linguagem falada. • Área de Broca (área motora da fala): corresponde às áreas 44 e 45 de Brodmann, localizadas nas partes opercular e triangular do giro frontal inferior do hemisfério cerebral dominante, que em 95% dos indivíduos é o esquerdo. Na área de Broca é formulado um programa de coordenação para a vocalização. Os elementos do programa são transmitidos às áreas da face, língua, pregas vocais e faringe no córtex motor para a execução da fala. A área de Broca também está conectada à área motora suplementar, relacionada à inicialização da fala. • Os pacientes com lesão da área de Broca (A) apresentam distúrbios de expressão da fala, enquanto aqueles com lesão da área de Wernicke (B) exibem distúrbios de compreensão. Circulação cerebral • A irrigação do encéfalo é proveniente das artérias carótidas internas e das artérias vertebrais (que se unem para formar a artéria basilar), originadas no pescoço. Na base do crânio essas artérias formam um polígono anastomótico chamado de círculo arterial do cérebro, de onde saem as principais artérias para a irrigação cerebral. Artérias que formam o círculo arterial do cérebro: • Carótida interna; • Cerebral anterior; • Comunicante anterior; • Cerebral média; • Comunicante posterior; • Basilar; • Cerebral posterior. • A drenagem venosa ocorre através de veias do sistema venoso superficial e profundo que drenam o sangue para os seios da dura-máter, de onde o sangue converge para as veias jugulares internas. Círculo Arterial Cerebral (Polígono de Willis): É formado pelas: Aa. comunicantes posteriores Aa. cerebrais anteriores D/E Aa. comunicantes posteriores D/E Aa. cerebrais posteriores D/E • Crânio: a rede venosa do interior do crânio é representada por um sistema de canais intercomunicantes denominados seios da dura-máter. Correlações anatomoclíncas • Traumatismo Crânio Encefálico • Doenças Degenerativas do SNC • Doenças Vasculares Encefálicas
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