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* IV. CICLO DAS DOENÇAS DE PLANTAS AGRIOS, G.N. Plant Pathology. New York: Academic Press, 1978. p.28-47. ALFENAS, A.C.; ZAUZA, E.A.V.; MARIA, R.G.; ASSIS, T.F. Clonagem e Doenças do Eucalipto. 2ª Ed. Viçosa, MG: Ed. UFV, 2009. p.164-181. BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. Manual de Fitopatologia. Princípios e conceitos. 3ª ed. São Paulo: Ceres, 1995. p.232-230. GALLI, F. (Coord.) Manual de Fitopatologia: princípios e conceitos. 2ª ed. São Paulo: Ceres, 1978. p.176-198. V.1. REFERÊNCIAS: 3.6. COLONIZAÇÃO DOS TECIDOS Trata-se da invasão sucessiva de células e tecidos do hospedeiro pelo patógeno, para retirar energia para seu desenvolvimento e reprodução. 3.6.1. Tipos de colonização (a) Seletiva e não-seletiva: De acordo com o tipo de tecido infectado. (b) Generalizada: Murchas e viroses. (c) Localizada: Manchas de folhas, cancros, pústulas, podridões, ... A colonização não ocorrerá se: 9A penetração for em local inadequado; 9O ambiente for desfavorável; 9A planta apresentar resistência. 3.6. COLONIZAÇÃO DOS TECIDOS 3.6.2. Formas de colonização A colonização dos tecidos do hospedeiro somente ocorrerá quando a ação do patógeno se sobrepor à reação do hospedeiro. Figura – Colonização superficial com haustórios: (a) infecção; (b) colonização e (c) reprodução de Oidium sp. (Fonte: BERGAMIN FILHO et al., 1995, adaptado de AGRIOS, 1988). (a) Micélio exógeno com haustórios: 3.6. COLONIZAÇÃO DOS TECIDOS 3.6.2. Formas de colonização Figura – Colonização subcuticular: (a) infecção; (b) colonização e (c) reprodução de Spilocea pomi, agente de sarna ou verrugosa (Fonte: BERGAMIN FILHO et al., 1995). (b) Micélio subcuticular: 3.6. COLONIZAÇÃO DOS TECIDOS 3.6.2. Formas de colonização Figura – Colonização dos tecidos do hospedeiro por um fungo parasita necrotrófico: (a) fase inicial e (b) fase avançada (Fonte: BERGAMIN FILHO et al., 1995). (c) Necrótica (endógeno / exógeno): 3.6. COLONIZAÇÃO DOS TECIDOS 3.6.2. Formas de colonização Figura – Colonização dos tecidos do hospedeiro por um fungo agente de ferrugem: (a) penetração via estômato e (b) colonização intercelular e presença de haustórios (Fonte: BERGAMIN FILHO et al., 1995). (d) Micélio intercelular com haustórios: 3.6. COLONIZAÇÃO DOS TECIDOS 3.6.2. Formas de colonização Figura – Colonização inter e intracelular dos tecidos foliares por um fungo agente de mancha foliar: (a) fase inicial e (b) colonização (Fonte: BERGAMIN FILHO et al., 1995). (e) Micélio inter e intracelular: 3.6. COLONIZAÇÃO DOS TECIDOS 3.6.2. Formas de colonização Figura – Colonização vascular: (a) penetração por ferimento na raiz e (b) colonização das células vasculares pelas hifas (Fonte: BERGAMIN FILHO et al., 1995). (f) Micélio no sistema vascular: 3.6. COLONIZAÇÃO DOS TECIDOS 3.6.2. Formas de colonização Figura – Translocação de um vírus (velocidade e direção) nas nervuras da folha da planta hospedeira (Fonte: BERGAMIN FILHO et al., 1995, adaptado de AGRIOS, 1988). (g) Sistêmica: 3.6. COLONIZAÇÃO DOS TECIDOS 3.6.2. Formas de colonização Figura – Translocação de um vírus (velocidade e direção) no sistema vascular da planta hospedeira (Fonte: BERGAMIN FILHO et al., 1995, adaptado de AGRIOS, 1988). (g) Sistêmica: 3.6. COLONIZAÇÃO DOS TECIDOS 3.6.3. Mecanismos de ataque São os mecanismos de ação do patógeno sobre o tecido do hospedeiro, que podem ser mecânicos ou químicos. Ocorre através da pressão das hifas ou dos corpos de frutificação sobre a lamela média, paredes, tecidos, ... (a) Ação mecânica (b) Ação química Através de substâncias químicas produzidas pelo patógeno: (b.1.) Enzimas: 9Sobre a parede ou citoplasma do hospedeiro: celulase celobiase celulose celobiose glucose 3.6. COLONIZAÇÃO DOS TECIDOS 3.6.3. Mecanismos de ataque (b.1.) Enzimas: 9Sobre a lamela média: pectinase pectase pectina dipolimerase ácido péctico pectina protopectina glucose 9Sobre o citoplasma: enzimas proteolíticas proteínas amino-ácidos Existem correlações entre os padrões enzimáticos e a virulência de Microcyclus ulei. (agente do mal das folhas da seringueira). 3.6. COLONIZAÇÃO DOS TECIDOS 3.6.3. Mecanismos de ataque (b.2.) Toxinas: Exemplos: 9Interferência no mecanismo celular; 9Interferência nos componentes da parede celular; 9Impedimento na produção de enzimas ou inibição da ação enzimática; 9Interferência na respiração. 3.6. COLONIZAÇÃO DOS TECIDOS 3.6.3. Mecanismos de ataque (b.4.) Polissacarídeos: 9Bloqueio de vasos do xilema (doença sistêmica = murcha). 9Produzidos pelo patógeno: - AIA por Agrobacterium sp. e Meloidogyne sp. 9Induzidos pelo patógeno: - AIA por Phytophthora sp. e Fusarium sp. (b.5.) ARN viral: 9Duplicação virótica através da duplicação da célula do hospedeiro. (b.3.) Reguladores de crescimento: 3.6. COLONIZAÇÃO DOS TECIDOS 3.6.4. Mecanismos de defesa São os mecanismos de reação do hospedeiro sobre as células afetadas, a partir das mesmas ou de células e tecidos vizinhos. 9Composição da parede; 9Tiloses (extravasamento do protoplasma em vasos do xilema); (a) Estruturais (b) Reação bioquímica Através de substâncias bioquímicas produzidas pelo hospedeiro: 9Gomoses na lamela média; 9Suberificação de camadas de células (impregnação das paredes com substâncias graxas). (b.1.) Toxinas: Naturalmente existentes nas células do hospedeiro. 3.6. COLONIZAÇÃO DOS TECIDOS 3.6.4. Mecanismos de defesa (b.2) Fenóis (produção de fenóis – anel benzênico) (b.3.) Fitoalexinas (produção de outras substâncias fenólicas): 9Não existem em células sadias; 9Altamente específicas para cada hospedeiro; 9São produzidas por indução do patógeno. 9Ácido benzóico; ácido gálico; ácido ferúlico; ácido p-cumárico produzidos por células de Eucalyptus spp. inibem o crescimento micelial de Cryphonectria cubensis. (b.4.) Hipersensibilidade: Reação necrótica rápida que impede o desenvolvimento do patógeno (parasita obrigatório) pela morte da célula do hospedeiro, antes da colonização. 3.7. SINTOMAS Sintoma Sinal Quadro sintomatológico É a exteriorização da doença pelo resultado acumulativo dos estímulos do patógeno nos tecidos do hospedeiro e de suas sucessivas reações. São estruturas do patógeno entremeadas com o tecido afetado. É o conjunto de sintomas e sinais, característicos de determinada doença e que, sob condições adequadas, pode permitir a diagnose. Raízes, colo, tronco, galhos, folhas, flores, frutos, gemas e sementes. Localização dos sintomas Fisiológicos Æ celulares Æ tecidos Æ órgão Æ todo vegetal Progressão dos sintomas 3.7. SINTOMAS Classificação dos sintomas (A) Quanto à localização: - sintomas primários; - sintomas secundários ou reflexos. (B) Quanto à estrutura ou processos afetados: Alterações fisiológicas Alterações necróticas Alterações plásticas Alterações necróticas Alterações hipoplásticas Alterações hiperplásticas NÍVEL DO PROCESSO AFETADO FISIOLÓGICO HISTOLÓGICO OU INTERNO MORFOLÓGICO OU EXTERNO 3.7. SINTOMAS (B.1.) Sintomas Fisiológicos Ocorrem nos processos fisiológicos executados pelas células do hospedeiro: 9Aumento da respiração; 9Alterações na transpiração; 9Interferência nos processos de síntese: fotossíntese; produção de fitoreguladores vegetais; armazenamento,... Alterações na estrutura das células e tecidos. (B.2.) Sintomas Histológicos ou Internos 3.7. SINTOMAS (B.2.1.) Necróticos Destruição de componentes ou da própria célula: 9Vacuolese (formação anormal de vacúolos); 9Granulose (formação de grânulos estranhos); 9Plasmólise (perde de água); 9Citólise (destruição da lamela média); 9Citoclase (destruição da célula e formação de bolsa no tecido). (B.2.2.) Plásticos Alterações qualitativase quantitativas de componentes ou da célula: 9Nanismo (diminuição do volume celular); 9Hipertrofia (aumento do volume celular); 9Hiperplasia (multiplicação exagerada das células). 3.7. SINTOMAS (B.3.) Sintomas Morfológicos ou Externos Alterações exibidas pelos órgãos, como somatório dos sintomas internos. (B.3.1.) Necróticos Degeneração e morte dos tecidos. (B.3.2.) Hipoplásticos Sub-desenvolvimento que expressam menor crescimento e desenvolvimento: (B.3.3.) Hiperplásticos Desenvolvimento e crescimento excessivo de tecidos ou órgãos ou acúmulo excessivo de alguns componentes: 3.7. SINTOMAS TIPO SINTOMA MORFOLÓGICO OU EXTERNO NECRÓTICO Amarelecimento Cancro Gomose Mancha Morte dos ponteiros (die-back) Murcha Podridão Resinose Seca Tombamento HIPOPLÁSTICO Albinismo Clorose Mosaico Estiolamento Enfezamento Rozeta HIPERPLÁSTICO Intumescência ou tumefação Galha Sarna ou verrugose Vassoura-de-bruxa EXEMPLOS DÚVIDAS ?...
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