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ÁCIDO ABSCÍSICO ABA – maturação de sementes e anti-estresse AACIDO ABSCCIDO ABSCÍÍSICO (ABA)SICO (ABA) • Dormina: Inibição do elongamento coleoptilo • Abscisina: Promoção da abscição dos frutos do algodão • ABA é sintetizado em quase todas as células que possuem cloroplastos ou amiloplastos • Transportado tanto por xilema como por floema • A concentração de ABA nos tecidos das plantas está entre 0.01 e 1 mg/L • em plantas murchas pode aumentar até 40 vezes • Ação depende da concentração do hormônio e também da sensibilidade do tecido 15C Brassinosteróides Giberelinas ABA Carotenóides Citocininas Terpenos Geranil geranil pirofosfato GGPP CLOROPLASTOS CONJUGAÇÃODEGRADAÇÃO (Oxidação) COMPARTIMENTALIZAÇÃO ConjugaçãoÎ transporte para o vacúolo TRANSPORTE Importação e exportação -Floema Î maior nível de transporte - Xilema Desenvolvimento da semente • Divisão celular, embriogênese, proliferação do endosperma • Acumulação de reservas (açúcares e proteínas) • Estado quiescente • Dormência • Antagonista de auxinas, citocininas, giberelinas, etileno e brassinosteróides [ A B A ] Embriogênese Divisões celulares Acúmulo de reservas Dissecação Fases do desenvolvimento da semente 100x100x [IAA], [GA], [citocinina] Variações na concentração de ABA AcAcúúmulo de protemulo de proteíínas de reserva em nas de reserva em sementessementes Mutantes na resposta ao ABA Î menos proteína de reserva Aplicação exógena de ABA Î Aumento nos níveis de proteína de reserva Estado Estado quiescentequiescente –– efeito do ABAefeito do ABA • Embrião se torna tolerante a dissecação • Semente desidrata – 90% da água é perdida • ABA Proteínas LEA (late-embryogenesis abundant.) • Forte ligação com moléculas de água proteção das membranas • LEA : • Extremamente hidrofílica (rica em glicina e lisina) Dormência da sementeDormência da semente ÎNão germina apesar da presença de todas as condições serem favoráveis para a germinação ÎMecanismo de adaptação a condições desfavoráveis BalanBalançço hormonalo hormonal • Tegumento da semente – tecido maternal = 2 • Zigoto – 2n = 1 + 1 • Endosperma – 3n = 2 + 1 Dormência da sementeDormência da semente Tipos: 1) Imposta pelo tegumento b) Restrição mecânica c) Limitação da disponibilidade de oxigênio d) Retenção de inibidores e) Produção de inibidores a) Prevenção da absorção de água 2) Imposta pelo embrião ÎRegulada pelo balanço entre ABA, giberelina e auxina ÎBalanço hormonal é mais crítico que suas concentrações absolutas Alguns casos Î amputação cotilédone Î liberação da dormência Mutantes deficientes em ABA Î produzem sementes não dormentes Aplicações exógenas de giberelinas podem quebrar a dormência Mutantes deficientes em giberelina não germinam sem adição exógena de giberelina. Viviparidade = germinação pré-colheita 5 mutantes em milho com viviparidade: Î 4 deficientes em ABA Î 1 insensível ao ABA Desenvolvimento da semente Acumulação de reservas Maturação-dissecação ABA maternal Promove acúmulo de proteínas de reserva Inibe a viviparidade ABA embrião Dormência Sintese das proteínas LEA Tolerância a dissecação Inibição da germinação ABA inibe a germinaABA inibe a germinaçção precoce e a viviparidadeão precoce e a viviparidade Fatores ambientais controlam a quebra de Fatores ambientais controlam a quebra de dormênciadormência • Pós-maturação: perda da dormência quando a umidade é reduzida a um certo nível. Realizado em fornos especiais. • ! < 5% de água reduz viabilidade • Resfriamento: muitas sementes necessitam um período de frio (0 to 10°C) quando totalmente hidratadas (embebidas) para germinarem. • Luz: sementes fotoblásticas positivas - fitocromos ABA inibe a dormência de gemas vegetativas e ABA inibe a dormência de gemas vegetativas e florais em espflorais em espéécies lenhosascies lenhosas ÎDormência de gemas Î Importante na adaptação a climas frios Inverno ÎRedução da temperatura Î Gema torna-se dormente ? [ABA] na gema ? [ABA] na gema Primavera ÎAumento da temperatura Î Falta de correlação entre [ABA] e grau de dormência Controle da dormência em gemas em resposta ao frio Balanço entre inibidores e indutores da brotação Î Quebra dormência Pouco conhecido a ação hormonal em espécies lenhosas Dificuldade em obter mutantes VideiraVideira ABA inibe a induABA inibe a induçção por ão por GiberelinasGiberelinas da sda sííntese de ntese de amilases em sementesamilases em sementes ABA Î Inibe o aumento nos níveis de cálcio nas células da camada de aleurona Î Inibe a expressão do fator transcricional MYB ÎInduz a expressão de fatores transcricionais repressores de genes regulado por Giberelinas Reguladores de Crescimento X Senescência 9 Ácido abscísico 9 Poliaminas 9 Ácido jasmônico 9 Giberelina 9 Auxina 9 Brassinosteróides PROMOTORES ANTAGONISTAS ÁCIDO ABSCÍSICO 9 arroz 9 senescência medida pela degradação de protéina 9 tratamento com AAB Fig 16: Efeitos do AAB sobre a senescência foliar em arroz Fonte: Journal of Plant Physiology (2004) 116, 1347-1357 □ controle ▪ AAB ABA participa na promoABA participa na promoçção da senescência (ão da senescência (??)??) Îaplicação externa de ABA promove a senescência em folhas destacadas Î Entretanto é menos efetivo in planta ÎNíveis de ABA aumento no começo da senescência, mas decrescem em estágios mais tardios Mutantes deficientes em ABA ou na resposta ao ABA: nenhum fenótipo relacionado a senescência ABSCISÃO É o processo pelo qual células específicas do pecíolo se diferenciam, formando uma camada de abscisão, que permite ao órgão senescente/morto se separar da planta Reguladores de Crescimento X Abscisão ¾ Etileno: promove a abscisão → estádio de desenvolvimento apropriado ¾ Auxina: inibe a abscisão promovida pelo etileno ¾ ABA: induz a síntese de etileno ¾Efeito indireto ABA ABA –– hormônio antihormônio anti--estresseestresse => Mutantes na síntese de ABA ou sinalização Î murchamento Inicio do estresse hidrico no solo Î sem mudanças no ψ da planta Î aumento da síntese de ABA na raíz Î transporte de ABA da raiz a folha pelo xilema Suspensão da irrigação promove o fechamento estomático em resposta ao deficit hídrico EstresseEstresse hhíídricodrico [ABA] folha [ABA] xilema 50 x (4 horas) 200 – 1000 x Irriga 50 x (4 horas) Muito do ABA que chega a folha pelo xilema é degradado pelas células do mesófilo Estômato:Î controle da transpiraçãoÎcontrole do transporte via xilema Î controle da [CO2] folha Îcontrole da fotossíntese Face adaxial Face abaxial NNííveis de Potveis de Potáássio dentro da cssio dentro da céélulalula--guarda (guarda (uMuM)) Fechado cél. guarda murchas Aberto cél. guarda túrgidas C l o r o p l a s t o Amido Glicose Glicose Malato - AberturaAbertura estomestomááticatica SacaroseSacarose H+H+ Polarização da membrana (H+ ATPase) Ativação do canal de influxo de anions LuzLuz H+ H+ ATP ADP + Pi K+ K+ Ativação do canal de influxo de K+Kin Cl- Cl- Anionin Abertura estomática Células guarda túrgidas Vacúolo CaCa2+2+ CaCa2+2+ [[ROS]ROS] Mensageiros secundários: IP3, cADPR, NO Aumento na concentração de cálcio ocorre na forma de picos [[CaCa2+2+]] AlcalinizaAlcalinizaççãoão do do citosolcitosol Aplicação de ABA leva Aumento de 90% no nível de IP3 na célula-guarda em 10 segundos ABA aumenta a ABA aumenta a [Ca[Ca2+2+] e pH no ] e pH no citosolcitosolABA ABA despolarizadespolariza a a membranamembrana C l o r o p l a s t o Amido Glicose Glicose Sacarose Cl- Cl- H+ H+ ATP ADP + Pi A t i v i d a d e d a H + - A T P a s e + ABA+ ABA X D e s p o l a r i z a ç ã o d a m e m b r a n a K+ K+ Kout Malato - Respiração Malato - Canais aniônicos lentos Ativação Kout e do Anionsout [Ca[Ca2+2+]] FechamentoFechamento estomestomááticotico Células guarda murchas Visão integrada e simplificada do mecanismo de fechamento estomVisão integrada e simplificada do mecanismo de fechamento estomááticotico induzido por ABAinduzido por ABA Sob Sob deficitdeficit hhíídrico ABA promove o crescimento das radrico ABA promove o crescimento das raíízes e inibe o zes e inibe o crescimento da parte acrescimento da parte aéérea da plantarea da planta Estresse hídrico Sem estresse Estado Estado quiescentequiescente –– efeito do ABAefeito do ABA • Embrião se torna tolerante a dissecação • Semente desidrata – 90% da água é perdida • ABA Proteínas LEA (late-embryogenesis abundant.) • Forte ligação com moléculas de água proteção das membranas • LEA : • Extremamente hidrofílica (rica em glicina e lisina) ABA ABA –– hormônio antihormônio anti--estresseestresse • Promove tolerância a seca, salinidade e frio • ABA Proteínas LEA (late- embryogenesis abundant.) • Forte ligação com moléculas de água proteção das membranas • LEA : Extremamente hidrofílica (rica em glicina e lisina) Mecanismos de sinalizaMecanismos de sinalizaçção na resposta ao ABAão na resposta ao ABA 1) Fosfatases tem um importante papel na expressão gênica controlada por ABA Mutante abi1 Î murchamento constitutivo Efeitos fisiológicos do ABA - Provoca fechamento estomático em plantas submetidas a estresse hídrico. - Induz tolerância a baixas temperaturas, seca e ao excesso de sal - Inibe o crescimento celular - Estimula a entrada de K+ na raíz e a absorção de água - Causa la dormência de sementes (rosa, pêssego, gramíneas) - Provoca a abscisão de folhas, flores e frutos – efeito indireto via etileno - Promove floração em plantas de dias curtos *Antagônico com as giberelinas na síntese de alfa- amilase sem afetar o resto de compostos enzimáticos. ÁCIDO ABSCÍSICO ACIDO ABSCÍSICO (ABA) Desenvolvimento da semente Variações na concentração de ABA Acúmulo de proteínas de reserva em sementes Dormência da semente Fatores ambientais controlam a quebra de dormência Abertura estomática Efeitos fisiológicos do ABA
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