Etileno: Hormônio Vegetal Gasoso

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ETILENO
O hormônio gasoso
Histórico
• Século 19: Iluminação com gás de carvãoÎ
Desfolhamento das plantas próximas
• 1901 Neljubov: plântulas de ervilha no escuro -
resposta tripla
• 1934 Gane e colaboradores identificaram o 
etileno
• Atraso no conhecimento do etileno Î
considerado efeito secundário da auxina 
• 1959 cromatografia gasosa
resposta triplaresposta tripla
1) alongamento reduzido do caule
2) Aumento do crescimento lateral
(inchamento)
3) Curvatura apicalÎ gancho
Î Facilita penetração da plântula 
através do solo
ETILENO
C = CH
H
H
H
C2H4
-Hormônio vegetal gasoso
- Ativo a < 1 ppm
Local: todos os orgãos da planta
Î maiores níveis de síntese: meristemas e regiões nodais
Condições que aumentam significativamente a síntese:
Î Ferimento e estresses em geral
Î Amadurecimento de frutos
Î Senescência de flores, folhas e frutos 
Î Abscisão foliar
Î Folhas novas produzem etil 10 x mais f. velhas
Biossíntese do etileno
Amadurecimento do fruto,Amadurecimento do fruto,
Senescência da flor, AIA,Senescência da flor, AIA,
Ferimento, Ferimento, ininúúriaria por frio,por frio,
Estresse hEstresse híídrico, inundadrico, inundaççãoão
InibidoresInibidores
AVG, AOAAVG, AOA
Amadurecimento do frutoAmadurecimento do fruto
Co Co 2+2+, , 
Anaerobiose,Anaerobiose,
TemperatuaTemperatua (>35(>35ooC)C)
Biossíntese do etileno
Aminoácido
metionina
S- metil-adenosina
Ciclo de Yang
AVG
AOA
Inibem 
síntese ou 
ação
Baixo teor de de O2
Alto teor de CO2 (?)
Alta temperatura
Ácido salicílico
O2
Metionina
S-adenosiltransferase
Metionina
SAM
ACC
Etileno
ACC sintase
ACC oxidase
Sítio receptor
Efeitos fisiológicos
CO2
1-MCP
STS
Promovem 
síntese
Climatérico
Injúria mecânica
Injúrias pelo frio
Auxinas em altas 
concentrações
Aplicação de 
etileno ou 
liberadores
REGULAÇÃO DA PRODUÇÃO E AÇÃO DE 
ETILENO
Regulação do níveis internos
Não parece ter um papel significativo
no controle do teor de etileno
Somente ACC é conjugado
Somente ACC é transportado
ETILENO
BIOSSÍNTESE CONJUGAÇÃO
BIO-DEGRADAÇÃO
TRANSPORTE
CONJUGAÇÃO
Acumulam-se em grandes níveis
Biodegradação
Hipoxia promovendo epinastia
SAM ACC C2H4
Anoxia
ACCC2H4
O2
CO2
em plantas aquáticas e semi-aquáticas é diferente....
Membrana 
celular
Núcleo
Novo mRNA
Ação
Síntese de 
proteína
MECANISMO DE AÇÃO DO ETILENO
1- Ligação ao sítio
Complexo proteico
enzimático
(receptor)
Ribossomo
ETR1
C2 H4
citoplasma
2 –Transdução
(EIN2, CTR1, EIN3)
3- Expressão gênica
4 -Transcrição
5 -Tradução
RECEPTORES DE ETILENO
• ETR1 
- primeiro receptor descrito 
- ≈ ao sistema de dois componentes da 
histidina quinase de bactéria
• 4 proteínas adicionais semelhantes ao ETR1
- ETR2, ERS1, ERS2 e EIN4
Receptores para o etilenoReceptores para o etileno
Ligação 
ao etileno
GAF:
Ligação docGMP
receptor
SubfamSubfamíília 1lia 1
ETR1ETR1
ERS1ERS1
EIN4EIN4
ETR2ETR2
ERS2ERS2
SubfamSubfamíília 2lia 2
Etr1 Î Membrana do retículo endoplasmático
Etileno Î gasoso e hidrofóbico Î livre passagem através das membranas
Atividade de cinase da histidina demonstrado somente para ETR
Desconhecimento do mecanismo 
RECEPTORES
• ETR - ethylene resistive
• ERS - ethylene response sensor
• EIN - ethylene insensitive
• ERF – ethylene response factor
• CTR - constitutive triple response
• RAN - responsive to antagonist
• MAPK - mitogen-ativated protein kinase
Receptores não ligados ao etileno Receptores não ligados ao etileno ÎÎ inibidores da resposta ao etilenoinibidores da resposta ao etileno
Receptores tem aReceptores tem açção redundanteão redundante
Sem etilenoSem etileno
ROTA DE 
SINALIZAÇÃO DO 
ETILENO
on
on
off
AR (sem etileno)
TranscriTranscriçção dos genesão dos genes
da resposta ao etilenoda resposta ao etileno
ROTA DE 
SINALIZAÇÃO DO 
ETILENO
ETILENO
off
off
on
ROTA DE SINALIZAÇÃO DO ETILENO
Ar ETR1 CTR1 EIN2 
C2H4 ETR1 CTR1 EIN2on
on on
Resposta ao etileno
off
off off
Î 2 tipos de mutantes:
Mutantes constitutivos (resposta contitutiva ao etileno )
Mutante para oMutante para o
Repressor CTR1Repressor CTR1
Mutantes na resposta (resistentes ou insensitivos)
Mutante para
o receptor ETR1
Inibidores da aInibidores da açção do etileno: atuam em não do etileno: atuam em níível do receptorvel do receptor
ÎÎ ÍÍons prata (nitrato ou ons prata (nitrato ou tiosulfatotiosulfato de prata)de prata)
ÎÎ COCO22 (5 a 10%)(5 a 10%)ÎÎ não não antagonizaantagoniza naturalmentenaturalmente
ÎÎ Inibidores que bloqueiam o receptor:Inibidores que bloqueiam o receptor:
Aplicação MCP banana Îamadurecimento foi retardado por 8 dias com 90ppb
Receptores para o etilenoReceptores para o etileno
Prata Î substitui o cobre, mas
não impede a ligação do etileno
Evita mudanças conformacionais
que ocorreriam quando o cobre estivesse
presente
Mutante Ran1 Î insensível ao etileno
2. BAIXO TEOR DE O2
1. ATMOSFERA NORMAL 21% O2 e 0,03% CO2
Amadurecimento
Senescência
3. ALTO TEOR DE CO2
Retenção do
amadurecimento
e senescência
Retenção do
amadurecimento
e senescência
EFEITO DA ATMOSFERA MODIFICADA SOBRE O SÍTIO 
RECEPTOR DO ETILENO
receptor
C2H4
C2H4
CO2
O2
C2H4
O2
Respostas ao etileno
ACC
SAM
Etileno
AVG
Gás
Aminoetoxivinilglicina
1-MCP
1-metilciclopropeno
AOA
Ácido aminooxiacético
Metionina
Técnicas utilizadas para retardar e 
controlar o amadurecimento de frutos e 
senescência de vegetais
•Armazenamento em atmosfera controlada
•Armazenamento refrigerado;
•Remoção do etileno por agentes adsorventes. 
Ex. permanganato de potássio
• Inibição da ação do etileno (meios químicos)
•Óxido nitroso (N2O)
Óxido nitroso 
(N2O) gás natural
não tóxico
propriedades físicas similares ao 
CO2
PROCESSOS FISIOLÓGICOS 
REGULADOS PELO ETILENO
• amadurecimento de frutos
• senescência de tecidos
• abscisão de folhas e flores
• crescimento de plântulas
• nodulação de raiz 
• mediador de estímulos ambientais
• resposta ao ataque de patógenos
• morte celular programada
Amadurecimento
amolecimento 
da polpa
conversão do 
amido em 
açúcares
desaparecimento 
compostos fenólicos
desverdecimento 
da casca
Não climatérico
T
a
x
a
 
r
e
s
p
i
r
a
t
ó
r
i
a
Climatérico
Tempo A = pré-climatérico
B = pico climatérico
C = pós-climatérico
A
B
C
Pico de etileno antecede ao pico respiratPico de etileno antecede ao pico respiratóóriorio
ProduProduçção autoão auto--catalcatalíítica de etileno: tica de etileno: 
adiadiçção de etileno induz são de etileno induz sííntese adicional de ntese adicional de 
etilenoetileno
Frutos
Climatéricos Não climatéricos
Citros
Abacaxi
Uva
Cereja
Morango
Melancia
Maçã
Abacate
Banana
Manga
Pêssego
Pêra
Caqui
Azeitona
15 50 dias
15 130 dias
Tomate selvagem
(WT - wild type)
Mutante nor :deficiente
na via biossintética do
etileno
(nor - non ripening)
Plantas Plantas antisensoantisenso para ACC para ACC sintasesintase
Também já obtidos para melão e
frutas cítricas
ÎÎNa ausência de aplicaNa ausência de aplicaççãoão
exexóógena de etileno maturagena de etileno maturaçção do ão do 
fruto fruto éé retardadaretardada
Valor biotecnológico
ÎExtensão da vida pós-colheita,
redução de perdas no transporte e 
comercialização
ÎFruto transgênico tem desenvolvimento
Normal com a aplicação exógena de
etileno.1- 8 dias após aplicação de 1-MCP
2- controle (8dias)
3- 16 dias após aplicação de 1-MCP
1 2 3
7 dias a 24oC
ÎCélula em crescimento
Isodiamétrico
ÎEquilíbrio na concentração de hormônios
Î Distribuição aleatória das
fibrilas de celulose
Crescimento
celular
Crescimento
celular
[ETILENO][ETILENO] [GIBERELINA][GIBERELINA]
Etileno induz a expansão lateral celular
Parte da resposta tríplice
Î Inchamento abaixo do gancho do epicótilo
Gancho de plântulas crescidas no escuro são mantidos pela produção de etileno
Células com maior elongação
Células com menor elongação
Gradiente de auxina
[[FitocromoFitocromo vermelho distante]vermelho distante]
Inibe a síntese de etileno
Desinibição da elongação das células inferiores
Abertura do gancho
Etileno quebra a dormência de algumas sementes Ex: amendoim, Stylosanthes
Mecanismo desconhecido
Etileno promove a formação de raízes e pelos 
de raízes
-- etilenoetileno + etileno+ etileno
Lenticelas e raízes adventícias
Etileno promove o florescimento no abacaxi
carbureto de cálcio e os produtos a base de etefon; 2,4-D também pode ser usado
Etileno + manejo da cultura Î Sincronização da floração
Sem este tratamento
Reguladores de Crescimento X Senescência
9 Etileno
9 Citocinina
9 Outros
ETILENO
Promotor da senescência
Estádio de desenvolvimento apropriado
+ Etileno+ Etileno -- EtilenoEtileno
GENES ASSOCIADOS A SENESCÊNCIA 
(SAGs)
Amadurecimento de 
frutos
Sementes germinando
Senescência foliar
Senescência floral
HOMÓLOGOS COM SAGs
™ senescence down-regulated genes (↓ expressão)
™ senescence up-regulated genes (SAGs)
Fig 11: Senescência floral causado pelo etileno
Fonte: Buchanan, 2000
(a) etileno
(b) e (d) never ripe
(c) senescência floral
(e) frutos never ripe
e selvagem
ETILENO É O SINAL CHAVE QUE 
INDUZ A SENESCÊNCIA FLORAL EM 
TOMATE
Com 1-MCP Sem 1-MCP
EFEITO DO 1-MCP EM BRÓCOLIS MP
TSP: Tiosulfato
de prata
Inibição da
ação do etileno
• Efeito do pré-tratamento com1-MCP(5µl l-1) e 
180mg l-1de Promalina (GA4+7).
Reguladores de Crescimento X Senescência
9 Etileno 
9 Ácido abscísico
9 Poliaminas
9Ácido jasmônico
9 Citocinina
9 Giberelina
9 Auxina
9 Brassinosteróides
PROMOTORES
ANTAGONISTAS
CONCLUSÃOCONCLUSÃO
ÉÉ o balano balançço entre no entre nííveis de veis de 
hormônios, principalmente hormônios, principalmente 
etileno, etileno, citocininacitocinina e ABA que e ABA que 
controlam a senescênciacontrolam a senescência
ABSCISÃO
É o processo pelo qual células 
específicas do pecíolo se diferenciam, 
formando uma camada de abscisão, que 
permite ao órgão senescente/morto se 
separar da planta
Funções da auxina e do etileno 
durante a abscisão foliar
Fase de manutenção 
da folha
Fase de indução 
da queda
Fase da queda
Reguladores de Crescimento X Abscisão
¾ Etileno: promove a abscisão → estádio de desenvolvimento 
apropriado
¾ Auxina: inibe a abscisão promovida pelo etileno
¾ ABA: induz a síntese de etileno
¾Efeito indireto
MORTE CELULAR PROGRAMADA
Micrografia eletrônica de raízes de milho
X
Endoderme Córtex Epiderme
Aerobiose
X
Aerênquima
Anaerobiose
(C2H4)
Papel do Etileno na resposta a infecção por patógenos
Aumento da produção endógena de etileno na infecção por patógeno
Mutantes deficientes na síntese ou resposta ao etileno 
Î mais sensíveis a patógenos necrotróficos
EFEITOS DESEJÁVEIS DO ETILENOEFEITOS DESEJÁVEIS DO ETILENO
• Estimula a abscisão (facilita a colheita)
• Induz brotações em batata-semente e outros 
propágulos
• Promove e uniformiza o amadurecimento 
– banana, tomate, manga
• Desverdescimento dos citros
• Induz a floração em abacaxi
• Amarelecimento de produtos hortícolas
• Formação de compostos amargos e tóxicos –
relacionada com ácido jasmônico
• Abscisão de flores e folhas
• Acelera o amadurecimento de frutos climatéricos
• Brotamento de cebola e batata
EFEITOS INDESEJÁVEIS DO ETILENOEFEITOS INDESEJÁVEIS DO ETILENO
	ETILENO
	Histórico
	ETILENO
	Biossíntese do etileno
	Ciclo de Yang
	Biodegradação
	RECEPTORES DE ETILENO
	RECEPTORES
	ROTA DE SINALIZAÇÃO DO ETILENO
	PROCESSOS FISIOLÓGICOS REGULADOS PELO ETILENO
	EFEITOS DESEJÁVEIS DO ETILENO
	EFEITOS INDESEJÁVEIS DO ETILENO