cap 4 raizes e nutrição de plantas

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Universidade Federal de Roraima
Centro de Ciências Agrárias
Departamento de Solos e Engenharia Agrícola
Nutrição de Plantas – AGR 061
Unidade 4
Absorção de Elementos Pelas Raízes
Prof. Dr. Armando J. Silva
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1 – Pequeno Relato Histórico
No século XIX pensava-se que a entrada dos elementos na planta se dava por simples difusão (ou seja, indo de uma região de maior concentração (solução do solo) para outra de menor concentração (interior da célula).
Entretanto nos anos 1920, Hoagland fez ensaios com as espécies de algas dos gêneros Nitella e Valonia (algas de água doce e do mar, respectivamente), mostrando que de modo geral, a concentração de íons no suco celular era muitas vezes superior à concentração de íons no meio externo (Tabela 2.1, de Marschner, 2006).
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Pequeno Relato Histórico
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Concentração (mM) emNitella
Concentração (mM) emValonia
A
B
B/A
C
D
C/D
Potássio
0,05
54
1080
12
500
42
Sódio
0,22
10
45
498
90
0,18
Cálcio
0,78
10
13
23
3
0,17
Cloro
0,93
91
98
580
597
1
Íon
A – água doce, B – Suco celular B/A – Relação água doce/suco celular; C – água do mar; D – suco celular; C/D – Relação água do mar/suco celular.
Fonte: Marschner (2008), modificado de Hoagland (1948).
Tabela 2.1. Relação entre a concentração de íons no substrato e no suco celular de Nitella e Valonia
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Tabela 2.2. Relação entre a concentração de íons na solução do solo (concentração externa) e no suco radicular de milho e feijão
Concentração externa (mM)
Concentração na raiz (mM)
Milho
Feijão
Milho
Feijão
Potássio
0,14
0,67
160
84
Cálcio
0,94
0,59
3
10
Sódio
0,51
0,58
0,6
6
Fosfato
0,06
0,09
6
12
Nitrato
0,13
0,07
38
35
Sulfato
0,61
0,81
14
6
Íon
Fonte: Marschner (2008)
Com plantas cultivadas, os resultados foram confirmados, ou seja, a absorção ocorre contra um gradiente de concentração, havendo a necessidade de energia respiratória (Tabela 2.2.)
Pequeno Relato Histórico
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De modo geral, os trabalhos de Hoagland e colaboradores permitiram concluir que na absorção de nutrientes pelas plantas ocorre:
Seletividade – certos elementos minerais são absorvidos preferencialmente em relação a outros;
Acumulação – A concentração de nutrientes pode ser muito maior na célula vegetal do que na solução externa;
Diferença genotípica – há diferenças marcantes entre as espécies nas características de absorção iônica.
Pequeno Relato Histórico
2 – Conceitos
Absorção – Entrada do elemento nos espaços intercelulares ou em qualquer parte ou organela celular.
Transporte – Transferência do elemento em qualquer forma de um órgão ou região de absorção para outro qualquer.
Redistribuição – Transferência do elemento de um órgão ou região de residência para outro ou outra em forma igual ou diferente da absorvida.
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3 - Formas de Contato do Íon com a Raiz
Interceptação Radicular.
Fluxo de Massa.
Difusão.
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Interceptação Radicular
É o encontro da raiz absorvente com o elemento.
A quantidade do elemento que entra em contato com a raiz é proporcional à relação:
IR = 		 = 2 x 10-5
Formas de Contato do Íon com a Raiz
superfície da raiz
superfície do solo
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Interceptação Radicular
Depende do volume de raiz em relação ao volume de solo na camada arável.
Em média as raízes ocupam apenas 1% do volume de solo.
Desta forma, apenas uma pequena parte do total de nutrientes requeridos pela planta pode ser obtida por interceptação radicular (Tabela).
Formas de Contato do Íon com a Raiz
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Interceptação Radicular
Formas de Contato do Íon com a Raiz
Nutriente
Demanda (kg/ha)
Quantidade suprida por (kg/ha)
IR
Fluxo de massa
Difusão
Potássio
195
4
35
156
Nitrogênio
190
2
150
38
Fósforo
40
1
2
37
Magnésio
45
15
100
0
Tabela – Demanda de nutrientes de uma plantação de milho e estimativas de suprimento de nutrientes do solo por interceptação radicular, fluxo de massa e difusão.
Fonte: Marschner, 2008
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Fluxo de Massa
Formas de Contato do Íon com a Raiz
É o movimento do íon em uma fase aquosa móvel.
O movimento do íon é causado pela absorção de água pela planta.
À medida que as raízes absorvem água, estabelece-se um gradiente de tensão de água no solo e a solução se move para a superfície da raiz: os elementos dissolvidos são então carregados pela água por fluxo de massa.
A quantidade do íon suprida por fluxo de massa é proporcional à quantidade de água usada pela planta e à concentração do elemento na solução do solo.
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Fluxo de Massa
Formas de Contato do Íon com a Raiz
A magnitude do fluxo de massa depende de fatores como: cultura, clima e propriedades do solo.
Íons que entram em contato com as raízes por fluxo de massa:
NO3-, Ca2+, Mg2+, SO42-
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Difusão
Formas de Contato do Íon com a Raiz
É o movimento do íon em uma fase aquosa estacionária, a distâncias curtas.
Ocorre devido ao movimento térmico das moléculas (movimento browniano).
Obedece a Lei de Fick:
 = Da 
Onde,
s = quantidade de substância que se difunde (moles).
t = tempo (segundos)
D = coeficiente de difusão ou velocidade específica da difusão, em cm2/seg.
a = área (cm2).
C1 = concentração maior (moles/litro).
C2= concentração menor 
x = espessura (cm) = distância entre C1 e C2
s
t
C1 – C2
x
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Formas de Contato do Íon com a Raiz
Difusão
A Lei de Fick foi desenvolvida para explicar a difusão de moléculas em meios uniformes como a água pura ou o ar.
Em um meio variável como o solo, a difusão é muito mais lenta, sendo afetada por fatores como:
Volume do solo ocupado pela água.
Tortuosidade do caminho da difusão.
Efeitos químicos e físicos da fase sólida sobre o movimento do íon.
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Formas de Contato do Íon com a Raiz
Difusão
Íon
Meio
Coeficientede difusão (cm2/s)
K+
Água
1,98 x 10-5
K+
Solo
10-7a 10-8
H2PO4-
Água
0,89 x 10-5
H2PO4-
Solo
10-8a 10-11
Tabela – Coeficientes de difusão de íons em diferentes meios
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Formas de Contato do Íon com a Raiz
Difusão
Íon
Coeficientede difusão (cm2/s)
Movimentonos solos (mm/dia)
Água
Solo
média nos solos
K+
2 x 10-9
10-11a 10-12
5 x 10-12
0,9
NO3-
1,9 x 10-9
10-10a 10-11
5 x 10-11
3,0
H2PO4-
0,9 x 10-9
10-12a 10-15
1 x 10-13
0,13
Tabela – Estimativas de Coeficientes de difusão de íons em água e no solo e movimento médio do íon por dia.
Fonte: Marschner (2008)
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Formas de Contato do Íon com a Raiz
Difusão
A distância do movimento de difusão do íon no solo em direção às raízes é muito curta, de 0,1 a 15 mm.
Desta forma, apenas nutrientes que estão na zona de difusão serão absorvidos pelas raízes.
A taxa de difusão é expressa pelo coeficiente de difusão, medido em cm2/s.
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Formas de Contato do Íon com a Raiz
Um estudo de caso
Contribuição das formas de contato de íons com as raízes na produtividade de uma plantação de milho
Dados para interpretação
Sistema radicular da cultura: 1% do volume de solo – então, as raízes do milho irão interceptar aproximadamente 1% dos nutrientes que estão adsorvidos às partículas coloidais do solo (Tabela).
Em um hectare, ocorre a absorção de cerca de 3.000.000 de litros de água durante o ciclo da cultura.
Desta forma, sabendo-se a concentração de nutrientes na solução do solo é possível calcular a participação do fluxo de massa na nutrição do milho (Tabela).
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Formas de Contato do Íon com a Raiz
Um estudo de caso
Contribuição das formas de contato de íons com as raízes na produtividade de uma plantação de milho
Dados para interpretação (continuação)
A participação da difusão é calculada pela diferença entre a quantidade total absorvida e a que corresponde à absorção por interceptação radicular e fluxo de massa:
qd = Q – (qir + qfm), onde:
qd = quantidade do elemento que entrou em contato por difusão;
qir = quantidade do elemento que entrou em contato por interceptação radicular;
qfm = quantidade do elemento que entrou em contato por fluxo de massa.
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Formas de Contato do Íon com a Raiz
Elemento
Q (kg/ha)
Quantidade (kg/ha)fornecida por
Int. Rad.
Fluxo de Massa
Difusão
N
170
2
168
0
P
35
1
2
33
K
175
4
35
136
Ca
35
60
150
0
Mg
40
15
100
0
S
20
1
19
0
B
0,2
0,02
0,7
0
Cu
0,1
0,01
0,4
0
Fe
1,9
0,2
1,0
0,7
Mn
0,3
0,1
0,4
0
Mo
0,01
0,001
0,002
0
Zn
0,3
0,1
0,1
0,1
Tabela – Contribuição relativa das formas de contato do íon com a raiz no fornecimento de elementos para o milho num solo fértil barro limoso
Fonte: Malavolta (1980)
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Formas de Contato do Íon com a Raiz
Implicações práticas do conhecimento sobre as formas de contato
Uso racional de fertilizantes químicos em relação à localização no solo:
O adubo nitrogenado deve ser colocado de forma que a água possa conduzi-lo até as raízes, pois o N é suprido por fluxo de massa.
Os adubos contendo P e K devem ser aplicados o mais próximo possível das raízes, pois se movimentam basicamente por difusão.
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Formas de Contato do Íon com a Raiz
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Figura 13.1 – Representação esquemática do movimento de nutrientes minerais até a superfície da raiz de plantas crescendo no solo. (1) Interceptação radicular: o volume de solo é deslocado pelo volume de raiz. (2) Fluxo de massa: transporte da solução do solo em resposta a um gradiente de potencial de água (causado pela transpiração). (3) Difusão: transporte de nutrientes em função de um gradiente de concentração. Fonte: Marschner (2008).
Formas de Contato do Íon com a Raiz
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Figura 9. Os elementos entram em contato com a raiz por interceptação radicular, fluxo de massa e difusão (a) e zona favorável da rizosfera para o contato de íons imóveis e móveis (b). 
Formas de Contato do Íon com a Raiz
Formas de Contato do Íon com a Raiz
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Formas de Contato do Íon com a Raiz
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Relação entre o processo de contato e a localização de adubos. 
Formas de Contato do Íon com a Raiz
4 – Importância das raízes e curiosidades sobre esses órgãos vegetais
A relativa imobilidade e as reduzidas concentrações de nutrientes no solo são a razão pela qual as plantas desenvolveram raízes. 
Em 1937, o cientista americano H. J. Dittmer cultivou uma única planta de centeio (Secale cereale) por 4 meses em uma caixa de 30 cm2 e 56 cm de altura. Ele fez uma análise quantitativa altamente criteriosa sobre o desenvolvimento do sistema radicular e concluiu que a superfície radicular adjacente ao solo foi de 639 m2 e o comprimento combinado de todas as raízes foi de 623 km.
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Em uma escala global, foi estimado que no mundo todo, o comprimento total de raízes finas é de 2,47 x 1015 km (a distância da terra até o sol é de 1,5 x 108 km) e sua massa é de 40,8 x 1015 g. 
Os estudos das raízes e suas relações com o solo começaram no início do século XX, aperfeiçoando-se com as investigações pioneiras de Dittmer & Weaver.
Hoje, existem técnicas altamente sofisticadas como os rizotrons, que consistem de passagens subterrâneas equipadas com janelas através das quais as raízes podem ser observadas (Figura 2.4, de Epstein & Bloom, 2008).
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Importância das raízes e curiosidades sobre esses órgãos vegetais
Figura 2.5. Um mini-rizotrom instalado próximo a uma muda de aveia.
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Importância das raízes e curiosidades sobre esses órgãos vegetais
 Hoje, são reconhecidas várias características das raízes que contribuem para aumentar o contato íntimo destas com o solo. São elas:
Presença de pêlos radiculares;
Presença de mucilagem;
Raízes proteóides;
Associações micorrízicas.
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Importância das raízes e curiosidades sobre esses órgãos vegetais
4 – Origem e funções das raízes
As primeiras plantas surgiram durante os períodos Siluriano e Devoniano, há cerca de 354 a 435 milhões de anos. 
Eram plantas aquáticas do gênero Rhynia, sem diferenciação entre raiz, caule e folhas, mas com capacidade fotossintética.
É provável que a raiz tenha evoluído a partir da parte subterrânea do eixo da Rhynia, ou de uma subespécie um pouco mais evoluída, no final do Devoniano ou início do Carbonífero da Era Paleozóica (cerca de 400 milhões de anos).
Na mesma época, surgiram estruturas especializadas na absorção de nutrientes, como as micorrizas arbusculares e os pêlos radiculares.
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As principais funções das raízes são listadas abaixo:
Sustentação (fixação) da planta ao solo;
Absorção de água e nutrientes;
Dreno final no armazenamento de substâncias de reserva;
Propagação e dispersão da espécie;
Nicho ecológico para simbiontes e organismos livres associados à rizosfera;
Produção de metabólitos secundários;
Aeração da rizosfera;
Síntese de reguladores do crescimento.
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Origem e funções das raízes
O primórdio do sistema radicular é o embrião.
O embrião é formado por um eixo caulinar, uma ou duas folhas e uma raiz embrionária, a radícula.
Após a germinação da semente, a radícula sofre divisões e alongamentos celulares por um período de tempo e espaço variado e com tendência caótica até o seu desenvolvimento total, originando raízes laterais de primeira, segunda, terceira e demais ordens (Figura).
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Origem e funções das raízes
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Figura – Desenvolvimento de uma eudicotiledônea (sombreiro), mostrando a raiz principal e raízes laterais de primeira e segunda ordens. Fonte: Fernandes, 2006. Desenho: A. Silva, 2013.
Origem e funções das raízes
5 – Aspectos Anatômicos do Sistema Radicular
 Célula – Unidade básica e estrutural do sistema radicular.
A organização das células em tecidos determina a anatomia básica da raiz, mostrada na Figura a seguir.
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37
Aspectos Anatômicos do Sistema Radicular
38
Figura – Parte de uma seção transversal de uma raiz de trigo. Fonte: Epstein & Bloom, 2006. Desenho: Armando Silva, 2013.
Aspectos Anatômicos do Sistema Radicular
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Figura – aspecto geral de uma raiz pivotante.
Aspectos Anatômicos do Sistema Radicular
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Figura – Corte transversal de raiz em crescimento primário
Aspectos Anatômicos do Sistema Radicular
Epiderme
 Também chamada de rizoderme, funciona como interface entre a planta e o solo.
 As paredes celulares podem-se apresentar suberizadas, lignificadas ou não-modificadas.
 Raízes novas secretam mucilagem pela epiderme.
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Aspectos Anatômicos do Sistema Radicular
Córtex
 Região localizada entre a epiderme e o cilindro central.
Composto por células do parênquima.
 O parênquima pode se diferenciar em aerênquima, com grandes lacunas nos espaços intercelulares (para o transporte e armazenamento de gases).
 As células do córtex geralmente são vacuoladas, os plastídeos não têm clorofila, mas acumulam amido
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Aspectos Anatômicos do Sistema Radicular
Exoderme
Camada de células localizada logo abaixo da epiderme
Camada mais externa do córtex, podendo apresentar vários estratos celulares.
As paredes podem ser suberizadas e/ou lignificadas.
 O parênquima pode se diferenciar em aerênquima, com grandes lacunas nos espaços intercelulares (para o transporte e armazenamento de gases).
 As células do córtex geralmente são vacuoladas, os plastídeos não têm clorofila, mas acumulam amido.
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Aspectos Anatômicos do Sistema Radicular
Figura – corte transversal de uma raiz em processo de crescimento secundário
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Aspectos Anatômicos do Sistema Radicular
Endoderme
Contêm suberina em uma região que se estende completamente ao redor das células, nas paredes radiais e transversais, formando as estrias de Caspary.
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Aspectos Anatômicos do Sistema Radicular
 Tecido Vascular e Cilindro Central
O cilindro central compreende os feixes vasculares e uma ou mais camadas de células não-vasculares, denominadas periciclo.
O xilema frequentemente forma uma sólida medula, com projeções cônicas dispostas radialmente no periciclo.
Feixes de floema se alternam com os cones do xilema.
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Aspectos Anatômicos do Sistema Radicular
6 – Alguns aspectos da morfologia radicular
A morfologia radicular refere-se às características externas do sistema, sendo fundamental na identificação e classificação
das espécies (Figura).
As raízes se ramificam a partir do eixo principal em eixos laterais de ordens superiores.
A raiz principal é o desenvolvimento da radícula.
Nas mono e dicotiledôneas o sistema radicular é formado pela raiz principal e suas ramificações (Figura)
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Aspectos Anatômicos do Sistema Radicular
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aspectos da morfologia radicular
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Os pêlos radiculares
Importantes na aquisição de nutrientes, pois aumentam a superfície de absorção da raiz.
A distribuição, densidade e o comprimento dos pêlos radiculares variam de acordo com fatores genéticos e ambientais.
O crescimento dos pêlos radiculares é regulado por vários genes, como RHD2, RHD3, RHD4.
O pêlo totalmente desenvolvido possui um grande vacúolo no centro da célula e o citoplasma fica localizado perifericamente.
aspectos da morfologia radicular
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Os pêlos radiculares
Bactérias diazotróficas endofíticas – causam deformações nos pêlos radiculares de gramíneas e outras famílias..
Pesquisas têm demonstrado que Azospirillum sp pode produzir in vitro os fitormônios AIA, giberelina e citocinina.
A aplicação de giberelina teve efeito similar ao da inoculação de Azospirillum lipoferum, aumentando a densidade dos pêlos radiculares em gramíneas.
aspectos da morfologia radicular
51
Os pêlos radiculares
Estirpes de Azospirillum brasilense e A. lipoferum aumentaram a formação de pêlos radiculares e produziram número maior de raízes laterais em trigo, tomate e pimentão.
O Azospirillum promoveu efeito específico na deformação do pêlo radicular de trigo, semelhante àquele causado por Rhizobium na deformação de pêlos radiculares de leguminosas.
Em cana-de-açúcar inoculada com bactérias diazotróficas, foram observadas variações na distribuição e no tamanho dos pêlos radiculares.
aspectos da morfologia radicular
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Os pêlos radiculares
Pêlos radiculares maiores do que o normal foram observados em cana-de-açúcar, após a inoculação com a estirpe Mex 77, de Azospirillum lipoferum.
A inoculação com a estirpe Pal 5 de Glucanocetobacter diazotrophicus promoveu o aumento da densidade de pêlos radiculares na zona proximal da raiz.
Também em relação à forma, foram observados pêlos radiculares bifurcados em plântulas de cana-de-açúcar inoculadas com Burkholderia brasilensis.
Pêlos radiculares helicoidais foram observados em plântulas de cana-de-açúcar inoculadas com a estirpe PAL-5 de Acetobacter diazotrophicus.
aspectos da morfologia radicular
Aspectos morfológicos dos pelos radiculares
Pêlos radiculares
Epiderme
Solo
Raiz
aspectos da morfologia radicular
Aspectos morfológicos e anatômicos dos pelos radiculares
aspectos da morfologia radicular
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Formação de raízes laterais
Processo multifásico que inclui a iniciação, emergência dos primórdios da raiz e ativação dos meristemas das raízes laterais.
Originam-se do periciclo por meio da diferenciação de células quiescentes individuais.
São induzidas pela auxina.
Auxina endógena ou aplicação de auxina – induz o aumento do número de raízes laterais.
aspectos da morfologia radicular
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Formação de raízes laterais
A citocinina juntamente com a auxina – influência direta na formação de raízes laterais.
Resultados recentes mostram que as citocininas (cinetina e transzeatina) tiveram efeito inibitório na iniciação da raiz lateral e efeito estimulatório no alongamento da raiz lateral em arroz.
Em Lotus japonicum a expressão do gene ARR5 (controla a expressão de citocinina em Arapibopsis) foi constatada durante a formação das raízes laterais.
Alguns autores observaram a expressão do gene ARR5 nos pêlos radiculares deformados e também nos primórdios de nódulos, em resposta a inoculação com rizóbio.
aspectos da morfologia radicular
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Formação de raízes laterais
aspectos da morfologia radicular
Figura – Aspectos morfoló-gicos de raízes laterais em dicotiledônea.
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Formação de raízes laterais
aspectos da morfologia radicular
Figura – Aspectos morfoló-gicos de raízes laterais em dicotiledônea.
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Formação de raízes laterais
aspectos da morfologia radicular
Figura – emergência de uma raiz lateral a partir do periciclo.
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Formação de raízes laterais
aspectos da morfologia radicular
Raiz lateral de Zea mays.A seta indica conexão vascular com a raiz de origem.M = medula. Foto de Appezato-da-Glória, B. Anatomia Vegetal. Ed. UFV (2002)..
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Raízes Adventícias
São todas aquelas que, secundariamente, independentes da raiz primária do embrião, nascem nos caules ou nas folhas de qualquer vegetal.
São originadas da divisão celular do córtex.
Podem-se originar também a partir de gemas axilares escondidas na casca.
aspectos da morfologia radicular
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Raízes Adventícias
Geralmente têm origem endógena e surgem próximo aos tecidos vasculares.
Os primórdios das raízes adventícias são iniciados por divisão celular no parênquima.
Durante a formação das raízes adventícias, podem ser observados diferentes estádios de desenvolvimento: iniciação, desenvolvimento inicial, crescimento e emergência do primórdio da raiz.
aspectos da morfologia radicular
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Raízes Adventícias
A indução de raízes adventícias é de caráter genético.
Em plantas de tabaco, a iniciação da raiz adventícia é determinada pela expressão do gene HRGPnnt3.
Em Arabdopsis, os primórdios de raízes adventícias e laterais são induzidos pelo gene LRP1.
Além do fator genético, fatores ambientais também parecem induzir a formação de raízes adventícias.
Alguns autores observaram que quando as plantas são submersas, a concentração de etileno aumenta e este composto está diretamente relacionado com a formação de raízes adventícias.
aspectos da morfologia radicular
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Raízes Adventícias
Tem sido observado que em arroz inundado, o crescimento de raízes adventícias é induzido pelo etileno.
Recentemente isolado, o gene que controla a iniciação dos primórdios de raiz adventícia em arroz (ARL1) parece ser responsivo a auxina e a etileno.
aspectos da morfologia radicular
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Figura – Raízes adventícias de Pândanus sp. No detalhe, a presença de espinhos.
aspectos da morfologia radicular
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Figura – Raízes adventícias em um manguezal no Brasil.
aspectos da morfologia radicular
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Outras raízes especializadas
Pneumatóforos – raízes aéreas e esponjosas de plantas de mangue.
São raízes respiratórias, possuindo canais de ar para troca gasosa com a atmosfera.
Existe uma via interna para distribuição de O2 dentro da raiz, para suprimento das raízes submersas.
Raízes do tipo escora – raízes com espinhos que servem como suporte mecânico para a planta.
Raízes proteóides ou raízes em cluster – adaptações de raízes adventícias encontradas em um grande número de famílias: Leguminosae, Betulaceae, Myricaceae, Eleagnaceae, Casuarinaceae, Proteaceae e Moraceae.
aspectos da morfologia radicular
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Outras raízes especializadas
As raízes em cluster são consideradas importantes adaptações das plantas para aquisição de nutrientes.
São compostas de pequenas raízes de crescimento determinado, que surgem do periciclo, opostas ao pólo do protoxilema, dando à raiz o formato de escova de lavar mamadeira (Figura).
A iniciação de raízes em cluster está ligada a vários fatores, incluindo a deficiência de P e Fe.
aspectos da morfologia radicular
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Figura – Raízes proteóides ou raízes em Cluster de diferentes espécies. (a) Lupinus albus;. (b) Hakea sp; (c) Lupinus sp.; (d) imagem obtida por endoscopia de solo.
aspectos da morfologia radicular